PENGARUH INOKULASI JAMUR MIKORIZA ARBUSKULA TERHADAP GLOMALIN, PERTUMBUHAN DAN HASIL PADI (Effect of Arbuscular Mycorrizhal Fungi Inoculation on Glomalin, Growth and Rice Yield)

  

PENGARUH INOKULASI JAMUR MIKORIZA ARBUSKULA TERHADAP GLOMALIN,

PERTUMBUHAN DAN HASIL PADI

(Effect of Arbuscular Mycorrizhal Fungi Inoculation on Glomalin, Growth and Rice Yield)

  1

  2

  2

  2 Jauhari Syamsiyah , Bambang Hendro Sunarminto , Eko Hanudin , Jaka Widada

  1 Universitas Sebelas Maret, Surakarta

  2 Fakultas Pertanian. Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta.

  

Contact Author : ninukts@ yahoo.com

ABSTRACT

  

The aim of this study was to measure the glomalin production, growth and yield of rice in

upland rice fields. The research used Completely Randomized Design with four

treatments: two sterilization levels (no sterilisatio and with sterilization) and two levels

of mycorrhizae inoculation ( no mycorrhizae and with mycorrhizae). Mycorrhizae (5

g/pot) was inoculated before planting rice seeds. The results showed that Glomalin Total

(GT) and Glomalin easily extracted (GEE) were higher in mycorrhizae inoculation,

increased by 16% and 20% in non-sterile soil and 25% and 11% in sterile soil compared to

non-mycorrhizae inoculation. The content of the GT ranged from 4.95 to 9.74 mg/g soil

and GEE 0.99 to 2.78 mg/g soil. Plant height, tillers number and the grain yield was

increased by mycorrhizae inoculation significantly. Soil sterilization could reduce the

effectiveness of mycorrhizae inoculated. Keywords : Glomalin, Mycorrhizae, nutrient uptake , rice yield.

  PENDAHULUAN

  tanah stabil melalui jaringan hifa Jamur Mikoriza Arbuskula (JMA) eksternal yang dihasilkannya. adalah suatu bentuk asosiasi simbiotik Lahan kering merupakan salah mutualisme antara akar tumbuhan satu lahan marjinal di Indonesia. Lahan tingkat tinggi dan miselium cendawan ini mempunyai produktivitas yang tertentu (Schuessler, et al., 2001), rendah, karena tingkat kesuburan dengan lebih dari 70% famili tanaman tanahnya rendah serta keterbatasan (Newman and Reddell, 1987). Berbagai ketersediaan air. Upaya menaikkan penelitian menunjukkan pertumbuhan produktivitasnya telah dilakukan dengan tanaman yang bermikoriza lebih baik penggunaan pupuk dan pestisida yang dari tanaman tidak bermikoriza. Hal ini tinggi. Namun kondisi ini dapat disebabkan mikoriza akan menyediakan mengakibatkan terganggunya ekosistem unsur hara ke tanaman inang (Smith and pertanian dan beaya kerusakan Read, 2008), meningkatkan ketahanan lingkungan yang tinggi. Oleh karena itu terhadap kekeringan (Auge et al., 1994), diperlukan upaya yang ramah melindungi tanaman dari patogen jamur lingkungan untuk menjaga keberlanjutan (Matsubara et al, 2001; Thygesen et al, usaha pertanian. 2004, Smith and Read, 2008), nematoda Pemberian JMA merupakan salah (Pinochet et al, 1998). Disamping itu satu cara meningkatkan produksi mikoriza dapat memperbaiki struktur tanaman di lahan kering yang ramah tanah dengan membentuk agregat lingkungan karena mempunyai fungsi

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula .… Syamsiyah et al.

  menjaga kesehatan fisiologi tanaman, siklus unsur hara dan agregasi tanah. Meskipun demikian, studi yang mengkaji pengaruh mikoriza terhadap produksi glomalin (sebagai salah satu indikator keberlanjuan pertanian) di Indonesia masih sangat terbatas.

  Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh inokulasi mikoriza terhadap produksi glomalin, pertumbuhan dan hasil padi IR 64 di tanah Alfisol Jumatono.

  Percobaan ini dilaksanakan pada bulan April 2012, dalam skala pot dan menggunakan Rancangan Acak Lengkap dari empat faktor perlakuan, yaitu dua taraf sterilisasi tanah (tanpa sterilisasi (TO) dan + Sterilisai (TS) dan dua taraf pemberian mikoriza (tanpa mikoriza (MO)dan dengan mikoriza (M1) dengan 6 kali ulangan.

  Contoh tanah diambil dari lahan padi gogo Jumantono, Karanganyar, dari kedalaman 0-20 cm , bertekstur klei, kadar C organik 0,96 %, N total 0,11%, P2O5 tersedia 6,9 ppm , K tertukar 0,31(cmol(+)kg-1 ), KPK 20 (cmol(+)kg- 1). Tanah dibersihkan dari sisa tanaman dan diangin-anginkan, selanjutnya ditumbuk dan disaring dengan saringan berdiameter 5 mm. Contoh tanah seberat tujuh kilogram dimasukkan dalam polibag selanjutnya di sterilisasi dalam autoclave. Mikoriza berasal dari lab Biologi Tanah UGM sebanyak 5 g diberikan ke dalam tanah sebelum penanaman benih padi IR 64. Pupuk yang diberikan sebanyak 100 kg N/ha, 40 kg P

  Pengamatan tinggi tanaman dan jumlah anakan dilakukan saat pertumbuhan maksimum dan berat gabah kering giling saat panen. Pada saat panen dilakkan pengukuran glomalin dalam tanah metode (Wright & Upadhyaya, 1998) serapan N, dan P tanaman (Eviati dan Sulaiman , 2009).

  Glomalin mudah-diekstrak yang terikat protein tanah diekstraksi menurut prosedur Wright dan Upadhyaya (1998). Satu gram contoh kering tanah kering angin ditempatkan ke dalam tabung sentrifuse 50 ml dan dicampur dengan 8 ml 50 mM natrium sitrat (pH = 8), selanjutnya sampel diautoklaf selama 30 menit. Supernatan dikumpulkan dengan sentrifugasi sampai diperoleh larutan yang jernih. Glomalin total (GT) yang terikat protein tanah diekstraksi dengan 8 ml 50 mM natrium sitrat (pH = 8), selanjutnya sampel diautoklaf selama 90 menit. Supernatan ditentukan untuk sebagai glomalin terikat protein dengan tanah oleh Bradford assay dengan standar bovine serum albumin.

BAHAN DAN METODE

  Data dianalisis dengan uji one way anova (F) dan 5 % dan uji DMR taraf 5% dengan program SPSS versi 17. Untuk mengetahui hubungan antar variabel digunakan uji korelasi.

  HASIL PENELITIAN Glomalin Total (GT) dan Glomalin mudah diekstrak (GEE)

  Hasil penelitian menunjukkan ada interaksi sangat nyata antara inokulasi mikoriza dan sterilisasi tanah terhadapkandungan Glomalin total (GT) (p= 0,042) dan glomalin mudah

2 O 5 /ha dan 5O kg K 2 O/ha.

40 Sains Tanah – Jurnal Ilmu Tanah dan Agroklimatologi 11 (1) 2014

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula …. Syamsiyah et al.

  diekstrak (GEE) (p=0,000). Pada tanah steril peningkatan Glomalin total dan Glomalin mudah diekstrak lebih besar dibandingkan dengan tanah yang tidak disterilisasi. Hal ini menunjukkan penghilangan jasad dalam tanah dengan sterilisasi memberikan kondisi yang baik untuk perkembangan dan aktivitas mikoriza.

  Glomalin total berkisar dari 5,99- 8,07 mg g

• 1

  dan glomalin mudah diekstrak 1,09 – 2,22 mg g

• 1

  . Pada tanah steril, inokulasi mikoriza meningkatkan GT dan GEE masing-masing 25 % dan 11% dibandingkan tanah steril tanpa mikoriza. Inokulasi mikoriza pada tanah tidak steril meningkatkan GT 16 % dan GEE 20 % dibandingkan dengan tanpa mikoriza (Gambar 1). Peningkatan glomalin disebabkan karena hifa yang terbentuk oleh Jamur Mikoriza Arbuskula (JMA) yang diinokulasikan ke dalam tanah akan menghasilkan senyawa glikoprotein, yang dikenal sebagai glomalin (Rillig et al., 2001). Hasil penelitian ini sejalan dengan beberapa penelitian terdahulu (Wright and Upadhyaya, 1996; Rillig, 2004) yang melaporkan ada peningkatan glomalin karena pemberian mikoriza ^.

• mikoriza; TSMO, tanah steril – mikoriza; TSMI, tanah steril + mikoriza.

  Peningkatan kadar glomalin berhubungan dengan jumlah spora. Pada penelitian ini ada korelasi positif antara glomalin total (r= 0,482*), dan glomalin mudah diekstrak (r= 0,380) dengan jumlah spora. Hasil ini sejalan dengan Guo (2012) yang menemukan ada hubungan positif antara GEE dan GT dengan kepadatan spora, bahkan menurut Driver,et al., (2005) bahwa glomalin juga berada pada dinding sel mikoriza, meskipun hal ini bertentangan dengan Wright and Upadhyaya (1998); Rillig et al., (2002) yang menemukan bahwa glomalin hanya hubungan erat dengan hifa mikoriza bukan dengan spora.

  Jumlah Spora dalam tanah

  Tidak ada interaksi antara inokulasi mikoriza dan sterilisasi tanah terhadap jumlah spora dalam tanah (p= 0,107). Inokulasi mikoriza secara tunggal nyata mempengaruhi jumlah spora (p=0,034), namun tidak ada pengaruh sterilisasi tanah terhadap jumlah spora dari. Hal ini berarti keberadaan jasad yang ada di dalam tanah tidak banyak mempengaruhi pembentukan spora. Inokulasi mikoriza meningkatkan jumlah spora 21%.(Tabel 1)

  Serapan Unsur N dan P

  Terjadi interaksi antara inokulasi mikoriza dan sterilisasi tanah terhadap serapan N (p=0,004), dan serapan P (p=0,002). Secara rerata inokulasi

  Gambar 1. Kandungan Glomalin mudah diekstrak (GEE) dan glomalin total (GT) dari inokulasi mikoriza pada tanah steril dan tak steril. Grafik diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95%; TOMO, tanah tak steril - mikoriza; TOMI, tanah tak steril

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula .… Syamsiyah et al.

  Sterilisasi Tanah Inokulasi Mikoriza Rerata Tanpa Dengan

  Keterangan : Angka-angka diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95 %.

  Serapan P % Tanpa Tanpa 37,71 a 12,34 a Dengan 45,19 b 15,25 b Dengan Tanpa 35,38 a 10,75 a Dengan 44,41 b 14,72 b

  Sterilisasi Inokulasi Mikoriza Serapan N %

  Tabel 2. Serapan N, dan P Tanaman setelah Diinokulasi dengan Mikoriza.

  Keterangan : Angka-angka diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95 %.

  Tanpa 6,67 a 7,00 a 6,83 a Dengan 5,33 a 7,50 a 6,25 a Rerata 6,00 a 7,25 b

  Tabel 1. Jumlah Spora dalam 100 g Tanah Alfisol setelah Diinokulasi dengan Mikoriza.

  mikoriza, meningkatkan serapan N 5 %, serapan P 3 %. Sedangkan inokulasi mikoriza pada tanah tak steril meningkatkan serapan N sebesar 19.8 %, serapan P 10.9 % dibandingkan tanah steril tapa mikoriza. Inokulasi mikoriza. pada tanah steril, meningkatkan serapan N 3% dan serapan P 3,7% (Tabel 2). Pada tanah tak steril dengan mikoriza menunjukkan serapan N tertinggi, dan pada tanah steril tanpa mikoriza terlihat serapan N terendah. Hal ini berarti, sterilisasi akan menghilangkan mikroorganisme yang dapat bekerjasama dengan mikoriza untuk menyerap hara.

  Terjadi interaksi yang nyata antara inokulasi mikoriza dan sterilisi tanah terhadap jumlah anakan (p=0,000). Pada tanah steril, inokulasi mikoriza meningkatkan jumlah anakan 38% dibandingkan dengan tanah tak steril

   Jumlah Anakan

  Inokulasi mikoriza dan sterilisi tanah secara nyata mempengaruhi tinggi tanaman (p=0,000). Inokulai mikoriza pada tanah steril menunjukkan tinggi tanaman tertinggi, meningkat 9% dibandingkan dengan tanah tak steril tanpa mikoriza. Sedangkan pada tanah tak steril, inokulasi mikoriza meningkatkan tinggi tanaman 4 % dibandingkan tanah tak steril tanpa mikoriza (Gambar 2)

  Tinggi tanaman

  Fenomena ini di dukung oleh Setiadi, (1998), yang menyatakan tanaman yang bermikoriza selain dapat mening- katkan penyerapan unsur hara P, juga menyerap unsur hara lain seperti N, K, serta unsur lain termasuk unsur mikro. Hasil ini juga sejalan dengan beberapa penelitian terdahulu (Tanaka and Yano, 2005), yang melaporkan bahwa 75% dari N dalam daun jagung (Zea mays) dihasilkan oleh inokulasi mikoriza Glomus. Sedangkan peningkatan serapan P pada tanaman yang di inokulasi mikorisa juga dilaporkan oleh Jefffries, (1987), Sollaiman dan Hirata (1997), dan Kabirun (2002).

  Serapan N dan P yang tinggi pada tanaman yang diberi mikoriza, disebabkan mikoriza akan mendorong berkembangnya hifa pada akar tanaman yang selanjutnya akan membantu penyerapan hara. Disamping itu akar yang terinfeksi JMA akan semakin luas daya jelajahnya karena adanya hifa eksternal yang berkembang di luar akar, sehingga serapan hara tanaman meningkat.

42 Sains Tanah – Jurnal Ilmu Tanah dan Agroklimatologi 11 (1) 2014

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula …. Syamsiyah et al.

• – mikoriza; TSMI, tanah steril + mikoriza; Gambar 3. Jumlah anakan padi akibat Inokulasi Mikoriza pada tanah steril dan tak steril Grafik diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95%.. TOMO, tanah tak steril - mikoriza; TOMI, tanah tak steril + mikoriza; TSMO, tanah steril
• – mikoriza; TSMI, tanah steril + mikoriza.

  tanpa mikoriza. Pada tanah tak steril, inokulasi mikoriza meningkatkan jumlah anakan sebesar 33 % dibandingkan tanpa sterilisasi tanpa mikoriza (Gambar 3)

  Hasil Padi.

  Gabah Kering Giling (GKG) merupakan hasil proses metabolisme yang menjadi tujuan dari setiap budidaya tanaman padi. Inokulasi mikoriza meningkatkan hasil Gabah Kering Giling. Terjadi interaksi antara inokulasi mikoriza dengan sterilisasi tanah terhadap hasil gabah kering giling (p=0,001). Pada tanah steril , peningkatan gabah kering giling lebih kecil dibandingkan dengan tanah yang tidak disterilisasi (Tabel 3).

  Ini menunjukkan bahwa terdapat jasad tertentu di dalam tanah yang bersinergi dengan mikoriza dalam mendukung tanaman menghasilkan gabah. Penghilangan jasad tersebut dengan sterilisasi menurunkan kinerja mikoriza. Pada tanah steril, inokulasi mikoriza meningkatkan GKG 16% dibanding tanpa mikoriza. Secara rerata pemberian mikoriza meningkatkan hasil gabah 25%.

  Inokulasi mikoriza meningkatkan pertumbuhan dan hasil padi gogo. Hal ini disebabkan tanaman yang diberi mikoriza menunjukkan serapan hara yang lebih tinggi daripada tanaman tanpa mikoriza. Hasil analisis menunjukkan ada korelasi positif sangat nyata antara tinggi tanaman dengan serapan N (r= 0,781**), serapan P (r=0,804. Hubungan positif yang sangat nyata juga terlihat antara jumlah anakan dengan serapan N (r=0,670**), dan serapan P(r=0,681**). Demikian juga berat gabah kering giling berkorelasi posistif sangat nyata dengan serapan N (r=0,427**), dan serapan P(r=0,553**) .

  Suplai hara yang cukup dapat meningkatkan aktivitas fotosintesis dan akan memberikan kotribusi terhadap peningkatan pertumbuhan dan hasil tanaman. Menurut Lynch, (1983); Mosse, 1981) JMA dapat memacu sintesis fitohormon yang berperanan

  Gambar 2. Tinggi tanaman padi akibat Inokulasi Mikoriza pada tanah steril dan tak steril. Grafik diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95%. TOMO, tanah tak steril - mikoriza; TOMI, tanah tak steril + mikoriza; TSMO, tanah steril

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula .… Syamsiyah et al.

  dalam pertumbuhan tanaman dan proses fotosintesa. Disamping itu unsur hara yang diserap tanaman akan memberikan kotribusi terhadap peningkatan pertumbuhan dan hasil tanaman. Kabirun (2002) melaporkan bahwa pertumbuhan tanaman dan hasil tanaman padi gogo di tanah Entisol dengan pemberian JMA, sedangkan pada tanah Ultisol, pemberian mikoriza meningkatkan hasil padi gogo 25% (Sastrahidayat, 2000).

  Persaingan antara JMA yang diinokulasikan, mikoriza indigenus dan mikroorganisme tanah lainnya di tanah tak disterilkan dapat mempengaruhi dampak dari JMA (Baas, 1990). Dalam penelitian ini terjadi interaksi nyata antara inokulasi JMA dengan sterilisasi tanah pada kandungan glomalin, pertumbuhan dan hasil tanaman. Hal ini menunjukkan bahwa dengan akan mempengaruhi efektivitas mikoriza yang diinokulasikan pada tanah sehingga dalam melakukan aktifitasnya ada kompetisi dengan mikoriza indigenus atau mikrobia lain yang ada didalam tanah.

  Mikoriza yang diinokulasikan pada tanah steril secara nyata hanya meningkatkan tinggi tanaman, meskipun pada jumlah anakan dan berat gabah kering giling ada perbedaan yang cukup besar. Hasil ini berlawanan dengan penelitian Aggangan et al., (1995) yang menemukan kolonisasi akar oleh mikoriza yang lebih tinggi pada tanah tak steril dibandingkan tanah steril di Pangasinan. Hal ini menunjukkan bahwa tidak ditemukan pengaruh dari inokulasi mikoriza terhadap peningkatan produksi glomalin, pertumbuhan dan hasil tanaman jika mikoriza indegenus dikeluarkan .

  KESIMPULAN

  Ada interaksi nyata antara sterilisasi dengan inoulasi mikoriza terhadap kandungan glomalin, pertumbuhan dan hasil gabah. Inokulasi mikoriza nyata meningkatkan glomalin total (GT) 16 % dan glomalin mudah diekstrak (GEE) 20% pada tanah tak steril, dan pada tanah steril, meningkatkan glomalin total 20% dan glomalin mudah diekstrak 11%. Hasil gabah pada tanah tak steril dengan inokulasi mikoriza lebih tingg dari tanah tanha steril. Pemberian pupuk hayati seperti mikoriza perlu diintensifkan untuk meningkatkan produktivitas dan keberlanjutan petanian di lahan padi gogo.

  Kami berterima kasih kepada Ketua Program Studi Ilmu Tanah, Fakultas Pertanian Universitas Universitas Gadjah Mada dan Universitas Sebelas Maret, yang telah menyediakan fasilitas laboratorium.

  Kami juga mengucapkan terima kasih kepada Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIKTI) yang memberi kesempatan untuk melakukan penelitian ini. Terakhir, komentar yang membantu dari reviewer yang tidak disebutkan namanya sangat kami hargai. Tabel 3. Hasil Gabah Kering Giling Padi di

  Tanah Alfisol setelah Diinokulasi dengan Mikoriza. Sterilisai Tanah

  Inokulasi Mikoriza Rerata Tanpa Dengan

  Tanpa 15,38 a 20,68 b 18,03 a Dengan 16,74 a 19,44 b 18,10 a Rerata 16,08 a 20,06 b

  Keterangan : Angka-angka diikuti huruf sama tidak berbeda nyata dengan Uji DMRT pada tingkat kepercayaan 95 %.

UCAPAN TERIMAKASIH.

44 Sains Tanah – Jurnal Ilmu Tanah dan Agroklimatologi 11 (1) 2014

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula …. Syamsiyah et al.

DAFTAR PUSTAKA

  Auge, R. M., Duan, X. G., Ebel, R. C. and Stodola, A. J. W. 1994. Nonhydraulic Signalling of Soil Drying in Mycorrhizal Maize.

  Lynch, J. M. 1983. Soil biotechnology microbiologycal factor in crop productivity. Blackwell. Scientific Publication. London. 191 p.

  Glomalin Production by An Arbuscular Mycorrhizal Fungus: A Mechanism of Habitat Modification? .Soil Biology & Biochemistry 34 . 1371 –1374.

  342-347. Rillig M. C. & P. D. Steinberg. 2002.

  Journal Of The American Society For Horticultural Science 123(3):

  Inoculation of Micropropagated Myrobalan 29 C Plum Rootstock.

  Vulnus by Early Mycorrhizal

  Inducing Tolerance to The Root- Lesion Nematode Pratylenchus

  Pinochet J, Camprubi A, Calvet C, Fernandez C, Kabana RR. 1998.

  Newman, E. I. and P. Reddel. 1987. The Distribution of Mycorrizas Among Families of Fascular Plant. New Phytol. 106:745-751.

  Rer Bull, 94. Hawaii Inst. Of Trop. Agric and human resources. Univ of Hawaii, Honolulu.

  Mosse, B. 1981. Vesicular mycorrhyza research for tropical agriculture.

  Society For Horticultural Science 70(2): 202-206.

  Effect of Arbuscular Mycorrhizal Fungus Infection on The Incidence of Fusarium Root Rot in Asparagus Seedlings. Journal Of The Japanese

  Matsubara Y, Ohba N, Fukui H. 2001.

  Arbuskula dan Pemupukan P Di Entisol. Jurnal Ilmu Tanah dan Lingkungan. Vol 3 (2).pp 49-56.

  Planta 193:74-82. Baas R. (1990): Effects of Glomus

  Aggangan,N. S., Bernie Dell, Nick Malajczuk. Reynaldo E. De La Cruz. 1995. Effects Of Soil Sterilization On The Formation And Function Of Two Strains Of Pisolithus Tinctorius On Eucalyptus Urophylla. Biotropia No. 8, 11-22.

  Jeffries, P. 1987. Use of Mychorrizae in Agriculture. Crit. Rev. Biotechnol.

  Departemen Pertanian. 2009. Guo, H., , Xueli He, Y.Li. 2012. Spatial distribution of arbuscular mycorrhiza and glomalin in the rhizosphere of Caragana korshinskii Kom. in the Otindag sandy land, China. African Journal of Microbiology Research 6(28) pp 5745-5753, 26 July, 2012 Available online at http://www.academicjournals.org/ AJMR.DOI:10.5897/AJMR1 1.1560

  Eviati dan Sulaeman. 2009. Analisis Kimia Tanah, Tanaman, Air dan Pupuk. Balai Penelitian Tanah.

  Biochem. 37, 101-106.

  C., 2005. Characterization of glomalin as a hyphal wall component of arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Biol.

  Driver, J. D., Holben, W. E., and Rillig, M.

  Preinoculation of Lettuce and Onion with VA Mycorrhizal Fungi Reduces Deleterious Effects of Soil Salinity. Plant & Soil 233(2): 269-281.

  Cantrell IC, Linderman RG. 2001.

  In: van Beusichem M.L. (ed.): Plant Nutrition Physiology and Applications. Kluwer Academic Publishers, 153 –159.

  Plantago major ssp. Pleiosperma.

  zosphere microorganisms on growth and phosphate uptake of

  fasciculatum and isolated rhi-

  5. 319-357. Kabirun, S. 2002. Tanggapan Padi Gogo terhadap Inokulasi Jamur Mikoriza

  

Pengaruh Inokulasi Jamur Mikoriza Arbuskula .… Syamsiyah et al.

  Thygesen K, Larsen J, Bodker L. 2004.

  1996. Time-course study and partial characterization of a protein on hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi during active colonization of roots. Plant Soil 181:193-203.

  Wright, S. F. and Upadhyaya, A. 1998. A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Soil 198:97-107. Wright, S. F., Franke-Snyder, M., Morton, J. B. and Upadhyaya, A.

  Soil Science 161: 575-586.

  Extraction Of An Abundant And Unusual Protein From Soil And Comparison With Hyphal Protein Of Arbuscular Mycorrhizal Fungi.

  Bul, Littro, Vol 21, No, 2, 103-116. Wright SF, Upadhyaya A. 1996.

  Tjokrowardoyo,A. S. Nur Maslahah,dan Gusmaini, 2010. Pengaruh Herbisida dan Fungi Mikoriza Arbuskula Perhadap Pertumbuhan dan Produksi Tanaman Artemesia.

  pathogen inoculum. European Journal of Plant Pathology 110(4): 411-419.

  euteiches using oospores as

  Arbuscular mycorrhizal fungi reduce development of pea root- rot caused by Aphanomyces

  Delivery to Maize Via Mycorrhizal Hyphae Depends on The Form of N Supplied. Plant Cell Environ. Vol.28: 1247 –1254.

  Rillig MC, Allen MF. 1999. What is The Role Oof Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant-to-Ecosystem Responses to Elevated Atmospheric CO# ? Mycorrhiza 9: 1±8.

  Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, New York. Solaiman M. Z. and H. Hirata. 1997. Effect of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation of rice seedlings at the nursery stage upon performance in the paddy field ang greenhouse. Plant and Soil 191: 1-12. Tanaka, Y and K. Yano. 2005. Nitrogen

  Smith, S. E. and Read, D. J. 2008.

  Arbuskular dan prospeknya sebagai pupuk biologis. Prosiding workshop aplikasi Cendawan Mikoriza Arbuskular pada tanaman pertanian, perkebunan dan kehutanan. PAU Bioteknologi IPB. Bogor.

  Res. 105:1413-1421. Setiadi Y. 1998. Fungi Mikoriza

  Schuessler, A., Schwarzott, D. and Walker, C. 2001. A New Fungal Phylum, The Glomeromycota: Phylogeny and Evolution. Mycol.

  Sastrahidayat, IR. 2000. Aplikasi mikoriza vesikular arbuskula pada berbagai jenis tanaman pertanian di Jawa Timur. Prosiding Seminar Nasional Mikoriza I: Pemanfaatan cendawan mikoriza arbuskula sebagai agen bioteknologi ramah lingkungan dalam meningkatkan produktivitas lahan dibidang kehutanan, perkebunan, dan pertanian di era milenium baru. Kerjasama Asosiasi Mikoriza Indonesia (AMI), Pusat Antar Universitas (PAU) Bioteknologi IPB, Badan Litbang Kehutanan dan Perkebunan, dan The British Council. Bogor, 15-16 November 1999.

  Large Contribution of Arbuscular Mycorrhizal Fungi to Soil Carbon Pools in Tropical Forest Soils. Plant Soil 233, 167 –177.

  84:355-363. Rillig, M.C., Wright, S.F., Nichols, K.A., Schmidt,W.F., Torn, M.S., 2001.

  C. 2004. Arbuscular Mycorrhizae, Glomalin, and Soil Aggregation. Can. J. Soil Sci.

  Rillig, M.