Variasi Genetik dan Sebaran Biogeografis KHV

•– —˜™š› œ › ž ˜ Ÿ Ÿ˜ ž  ¡™ œ ¢ š ¢š£š ™ —  Ÿ ¤  ¥ š¦ —  Ÿ¥œžš ™ Ÿ§ š £¨œ — ¨ © £¨œ — ¨ ª «¬ £š ¢š ›  ž ˜  Ÿ ™š¨¥ ™­ ® š š— £ Ÿ¥˜ ¯ œšŸ °± ² ¢ œ š³ ¡ ¨ š ™ ¡ ¨œ ˜—´ ¢ œ š ž ˜ žš Ÿ ¯ ˜¥ š £  Ÿ¥ ˜ ¯ œ š Ÿ —  Ÿ ¥¥˜Ÿšžš Ÿ — ™ ¡ ¢š ›  š œŸ ª « ¬ ˜Ÿ™˜ ž ž ¡Ÿµœ ¨ — š› œ ¦ š › œ § š Ÿ¥ ¢ œ £¨ ¡  ¦´ › ³š ¥ šœ ¤ ¡Ÿ™¡¦ £ Ÿ ¨š£š Ÿ — ™ ¡ ¢š œ— ˜Ÿ¡¦œ › ™¡ ž œ —œš ­ ± š ™ ¨ › ³ ˜™ ¢ œ £¨ ˜ ž š Ÿ ˜Ÿ™˜ ž —  Ÿ ¥¦œ Ÿ ¢š¨ œ ž ž œ ¨ ˜š Ÿ ¢š š — —Ÿ š¨ œ ž ž› œ—£ ˜ š Ÿ ¦ š› œ ˜ ¯ œ § š Ÿ¥ ¢ œ šž ˜ ž š Ÿ ­ ¬¡ ›  Ÿ ž¨ š Ÿ¶ et a l · ¸ ¹ºº »¼ — š£ ¡ ¨ž šŸ ³š ¦½ š —  ™ ¡ ¢š œ— ˜Ÿ¡¦œ › ™¡ ž œ —œ š —  — œ œ ž œ › Ÿ › œ ™ œµœ ™ š› ¢š Ÿ › £ › œ µ œ› œ ™ š› § š Ÿ¥ ™œ Ÿ ¥¥œ ¢š š — — Ÿ ¢ œ š¥Ÿ¡ › š ° ± ² ›  š œŸ ¢ Ÿ ¥š Ÿ ª «¬ ­ ¾ ™ ¡ ¢š œ— ˜Ÿ¡¦œ › ™¡ ž œ —œš —  — œ œ ž œ ž  ³ œ ¦ š Ÿ ¢š š — ¢ ™ ž› œ ° ± ² žš¨  Ÿ š ž—š — £ ˜ š ŸŸ § š ³ ¨ œ žš ™ š Ÿ ¢  Ÿ¥ š Ÿ › š š ¦ › š ™ ˜ — — ³¨šŸ £¨¡™ œŸ § š Ÿ¥ ¢ œž ¡ ¢ ¡  ¦ ¥  Ÿ ¿ ¬ À » Á ¸ÂÃÄÅ R ÄÆÇÈ ÅÉ ÊË Æ ÌÄ » Á ¼­ ͝ Ÿ ¿ ¬À » Á — ¨ ˜ £š žš Ÿ £¨ ¡ ¢ ˜ ž °± ² § š Ÿ ¥ —— œ œ ž œ ³¨š™ — ¡ ž ˜ ¹Î ž ®š´ ³¨ › œ µ š ™ Ÿ¡Ÿ © ¥ § ¤¡ › § š™ ¢ ´ ³¨ ¡ žš› œ ¢ œ ¢š š — › œ ™¡ £ š› —š ›  § šŸ ¥ ™¨œ Ÿµ ž› œ ¢š Ÿ š™š ˜ ¢ œ ¢š š— š — £ ¡ £ Ï œ ¨ œ¡Ÿ ­ Ð  šŸ ¯ ˜™Ÿ§ š —Ÿ˜ ¨ ˜™ ¬¡ ›  Ÿ ž¨ š Ÿ¶ Ä Ñ Æ Ò · ¸ ¹ºº»¼ ´ — ™¡ ¢š § š Ÿ¥ £š œŸ ¥ ³ šœž ˜Ÿ™˜ ž —  Ÿ¢ ™ ž› œ ž³¨ š¢ šš Ÿ —  —³¨š Ÿ £¨ ¡™œ Ÿ § š Ÿ¥ ¢ œ ž ¡ ¢ ¡  ¦ ¿ ¬À » Á š¢š š ¦ œ —˜Ÿ¡¦œ› ™ ¡ ž œ— œ š ´ È Ì Ì Ó Å ÔÕÒ ÓÔ Ë Ä Ö × Ä Å Ö Ä ¢ š Ÿ È ÌÌ Ó Å Ô Ä Ò Ä ×Ñ Ë Ô Å Ì È × Ë Ô Ö × Ô Ã Ø ·

4.4. Variasi Genetik dan Sebaran Biogeografis KHV

Ð ž ˜  Ÿ › œ Ÿ ¥ ® Ù Ú ¢ œ šž ˜ žš Ÿ ™ ¨ ¦ š ¢ š£ £¨ ¡ ¢ ˜ ž ª «¬ ¢š ¨ œ Á » › š —£ œ žš Ÿ £ ¡ › œ™ œµ ° ± ² ´ ¢š Ÿ ¦ š› œ Ÿ§ š ¢ œ› š¯ œ žš Ÿ £š¢ š Û š³ Ü ­ Ð  š Ÿ ¯ ˜™ Ÿ§ š ¢ Ÿ ¥š Ÿ —  Ÿ ¥¥˜Ÿšžš Ÿ —  ™ ¡ ¢ š Ý ÄÈ É ÞßÔ Ë àÔ È Å È ÅÉ ¢Ÿ¥ š Ÿ Á ºº á ¨£ œžš › œ —  Ÿ¥¥˜Ÿ šž šŸ Ö ÔÕÑâ Æ Ë Ä « ˜ › ™ š X, hasil sekuensing DNA digunakan sebagai dasar pembuatan pohon filogenetik KHV. Sebagai pembanding, digunakan sekuen fragmen DNA KHV dan ã y Ã Ë È Å ÈÇ ä Ä Ë Ã Ä Ö å È Ë Ó Ö 3 CyHV-3 yang berasal dari Jepang. æç è éê ë ìí ì ê î ìï ðì í ñò í é îó éïí ñ ï ô õö ÷ øù ú û üìý é ò çþ ëì ï î ÿïí ê óî í ñ ÿ ð ÿï ñ ò ÿ ô éï é ñ î ìï ô ë ñýóì û ì ýìê þ ì ë ì ì êñì ï ëì ê ñ í ì é ò ÿí ñ ñ øù ú ì ï ô ë ñ é óîì ï í é ë ì ïôîì ï ì êñ ì ï ø ù ú ëì ï ù ú ì ïô ý é êì í ì ò ëì êñ é ìï ô éê óìîìï ì êñ ìï ì êñ ì ï ì ïô ý é ê ý é ë ì é òì ï ó ï ì ìêñ ìï ì ê ñì ï øù ú ì ïô ë ñ é óîì ï éêí é ýó ëì ì ë ñ î é ò ÿ ÿ îîì ï ëì ò ì clu sters ìýì ïô ó ì ì ì ïô éê ë ñêñ ëì êñ î é ò ÿ ÿ î é ò ñó ñ ìêñ ì ï ì ê ñ ì ï øù ú ìïô ý éê ì í ìò ëì ê ñ ø ì ò ñ ì ï ì ï é òì ìï ìó ï ô ì óì è ì ê ì ø ìò ñ ì ï ì ï è ì êì ìì è ì ê ì è ìò ñ ö ó í ì ü éï ôôì ê ì ü ñ ó ê õ ÿ ô ì î ì ê ì ó ì éêì èìê ì èéïô îóòó õ ÷ é ð ëì ï ø ìò ñìï ì ï ü ñ ó ê ø é ò ÿ ÿ î é ê ë ñ ê ñ ëì ê ñ ì êñ ì ï ì ê ñì ï ø ù ú ì ïô ý éêì í ìò ëì ê ñ ó ì éê ì ì ê ì ø ìò ñì ï ì ï è ì ê ì ö ó í ì ü éïô ì êì è ì ê ì ñì ó øì ò ñì ï ì ï ü ñ ó ê ëì ï õø ìîì ê ì ì é ò í ì é ò õ ö ÷ ø ù ú ì ïô é ê ì í ó î ëìò ì î é ò ÿ ÿ î é ñ ò ñ îñ ñ ï ô îì í ñ ñòì êñ ì í ì ìó î é ñêñ ì ï ì ïô ê é ò ì ñ ñï ôôñ ì ìó é ñ ò ñî ñ ì ê ìî í ì ó í ì ì òì ñ ï ì ïô êé òì ñ ë é î ì ýìðîì ï í é îó éï õö ÷ øù ú ì ïô ý éê ì í ìò ëì ê ñ õ ÷é ð ëì ï ø ìò ñìï ì ï ü ñ ó ê û þ é ñ ò ñ î ñ ñ ï ô îì ð ÿ ÿ ò ÿ ôñ è é ý é ê ì ì í é îó é ï õ ö ÷ ø ù ú ò ì ñïï ì ì ïô é ñ ò ñ î ñ î é ñêñ ì ï ì ïô êé ò ì ñ ñ ï ôôñ û 95 adalah Bali dengan Nusa Tenggara Timur, DI Aceh, Kalimantan Timur 1, Bengkulu, Sumatera Barat, DI Yogyakarta, Jawa Barat, dan Kalimantan Barat 1; Nusa Tenggara Timur dengan DI Aceh, Kalimantan Timur 1, Bengkulu, Sumatera Barat, DI Yogyakarta, Jawa Barat, dan Kalimantan Barat 1; DI Aceh dengan Kalimantan Timur 1, Bengkulu, Sumatera Barat, DI Yogyakarta, dan Jawa Barat; Kalimantan Timur 1 dengan Bengkulu, Sumatera Barat, DI Yogyakarta, dan Jawa Barat; Bengkulu dengan Sumatera Barat, DI Yogyakarta, dan Jawa Barat; Sumatera Barat dengan DI Yogyakarta, dan Jawa Barat; DI Yogyakarta + , - . 01 2 + 3 4 5 -6 + 7 - 6 + 89 : ; 5 - 4 = + - = + - 6= ?? 5 - -, + , = , , = ,- , + , 5 + , , , . 90 adalah Kalimantan Timur 2 dan DKI Jakarta. Similaritas dan jarak genetik varian-varian KHV yang ditemukan dapat dilihat pada Gambar 13 dan Tabel 5, sedangkan sebaran biogeografis molekuler KHV di Indonesia dapat dilihat pada Gambar 14. Berkaitan dengan variasi genetik KHV yang ditemukan dalam penelitian ini, tingkat similaritas atau jarak genetik yang diperoleh dari hasil sekuensing DNA dan pohon filogenetik KHV dapat menggambarkan hubungan antara DNA KHV dari berbagai provinsi dan dapat memprediksi kemungkinan penyebarannya. Sebagai contoh, varian yang memiliki tingkat kemiripan yang relatif tinggi atau sangat tinggi, kemungkinan berasal dari sumber atau lokasi yang sama. Meningkatnya lalulintas perdagangan ikan koi dan mas antar daerah di wilayah Indonesia maupun antar negara, membawa kemungkinan menyebarnya varian-varian KHV yang sebelumnya tidak ditemukan di wilayah atau negara-negara tertentu. Variasi genetik pada virus merupakan salah satu cara alamiah untuk beradaptasi terhadap perubahan lingkungannya. Virus-virus harus menghadapi perubahan lingkungan yang terus menerus di inangnya, maupun saat melintas dari satu inang ke inang lainnya. Mereka harus berhadapan dengan respon pertahanan atau sistem imunitas inang. Menghindar dari pertahanan inang merupakan ciri pokok strategi bertahan pada seluruh virus Walker, 2000. Variasi genetik virus terjadi melalui mekanisme mutasi dan rekombinasi genetik Trun dan Trempy, 2004; Walker, 2000. Pada penelitian ini, tipe mutasi yang ditemukan adalah m icro lesio n s dan m a cro lesi ABC D Jenis E FGH A IJ C FA BC yang KL MNOPQ RSTU QP VNW RON Q RO TX N ON ON S YOZTUX NX N MTU tra n sverse [ M TU \] _`a bc \d Ye P Z R W T M P V P X N TOTR WP U f g T W RX T U MTU N UX P ZX N TO TR W P U h NX N W TU X TO R W TX T U f e TX T MT V TQ X RT O R f P U i j P UNX _k ] lm`a c l n a h TU f MNOPQ RSTU Q PV N W RO N Q RO T X N \ ] _ `a bc\ d h TU f e P Z R W T M P V P X N TO T R WP U f g T W RX T U MTU N UX P ZX N TOTR WPU h N X NW TU eTX T MTV T Q o R Q VT g eT U h T S i p PURZRO q TV S P Z Y rss s[ t Q RO TX N MT W TO OPZ o T MN X P ON T W X TTO MTVT Q WP Z O R Q eR g TU X RTOR WuW RVTX N vN Z RX i p RO TX N MT W T O O P Z o TMN X PwTZ T X Wu UO TUt Q TR W RU MT W TO MNN UMRSX N u VP g T f P U xTf P U yN X NST MTU SN Q NT O P Z g TMT W z {|i pROTX N X Wu UO T U MT W TO O P Z o TMN S TZPUT SP SP VN Z RTU W TX TU f TU TUOTZ e TX T X P VT Q T ZPW VN STX N z { | TO T R X PV T Q T W Z u X P X Z P W T ZTX N TOTR WP Z eTN ST U z { |i } P VTN U NO R Q RO T X N X Wu UO T U MT W TO O P Z o TMN STZ P UT WP ZReT g T U O TU W T Q TSU T basa -basa dalam DNA, radiasi tingkat rendah, perubahan spontan basa-basa pada depurinasi atau deaminasi atau rekombinasi. Laju mutasi dapat meningkat dengan adanya mutagen-mutagen kimia atau fisika yang dapat menginduksikan perubahan-perubahan nukleotida dalam molekul-molekul DNA Trun dan Trempy, 2004. Adanya mutasi dan rekombinasi gen-gen memungkinkan virus beradaptasi terhadap perubahan lingkungannya dengan sangat mudah, dan varian-varian yang muncul mempunyai potensi meningkatkan kelangsungan hidup virus. Variasi genetik juga dapat menyebabkan strain virus yang berhubungan dekat memiliki sifat-sifat biologis yang berbeda seperti patogenesitas, dca a ~ ` d ] l  c a _ € atau kisaran inang Walker, 2000. Tidak semua mutasi mempunyai pengaruh yang merusak gen, banyak juga mutasi yang tidak merusak atau tidak berbahaya. Sebagai contoh, suatu mutasi titik yang terjadi dalam suatu gen namun tidak mengubah pengkodean protein sehingga mutasi tersebut tidak ada pengaruhnya. Tipe mutasi titik ini disebut ‚ silen t ƒ „…† ‡ ˆ‰Š ‡ Š‹ˆ Œ ŽŒ „ Š„Œ Š Œ ˆ„  ˆ Œ ˆ ‘ Ž ˆŒ ˆ ‰ …  ‘ ˆ Ž ˆ Œ ˆ ’ ˆŠ  “ˆ „ Š‰ˆ‹ ” … “ … Ž ˆ Ž ‹ˆ  … † Ž ˆ• ˆ ˆ Œ ˆ” ˆ” Š  – “ ˆ  ‘ ‰Š•ˆŒ Š’ ‹ˆ — ˜ …Ž ˆ ’ Š‹ “ ˆƒ ˆ‰ ˆ ” „ˆ Œ Š „Š „Š ‹ ‰ˆ’ ˆ ” Œ  ˆ„  ‘ … “ ˆ ‘ Œ … ™ ˆ†ˆ Œ Š ‘ Šš Š‹ˆ ”… ‘ Ž ˆ•  †  „ ˆ ˆ Œ ˆ” ˆ ” Š  – ‰ˆ† Š Œ  ˆ „ † – „…Š  — › „ˆ Œ Š m issen se „… † ‡ ˆ‰Š ‡ Š‹ˆ Œ ŽŒ „Š„Œ Š Œ ˆ„  ˆ Œ ˆ ‘ Ž ˆ Œ ˆ ‰…  ‘ˆ Ž ˆ Œ ˆ ’ˆŠ “ ˆ ” …  ‘ Ž ˆ • ˆ Œ ˆ” ˆ” Š – “ ˆ ‘ ‰Š•ˆ Œ Š’ ‹ˆ — ˜ … Ž ˆ‘ˆ Š ™– „– •ƒ ‹ – ‰ –  œ  ‰ˆ’ˆ” ”žŸ ˆ„ ˆ  ¡¡  ‰ˆ’ˆ” ¢Ÿ ”…  ‘ ‹ – ‰ … „ †“ „ – • ˆ — › „ ˆ Œ Š “ ˆ  ‘ „ … † ‡ ˆ‰Š ˆ‰ˆ Ž ˆ Œ ˆ  … † „ ˆ” ˆ ‰ˆ† Š ‹ – ‰ – ƒ ” …  Œ ŽŒ „ Š„Œ Š Œ ˆ „  ¡ ” …  ‡ ˆ‰Š Œ ˆ„  ƒ Œ … •Š‘‘ ˆ •ˆ Œ Š ’ “ ˆ  …  ‘ ‹ – ‰… ˆ  „  ‹ ‘ ’ “ ™ Š  … Œ …Ž ˆ ‘ ˆ Š  … ‘ ‘ˆ„ Š „ † “ „ – • ˆ — £ …Ž… † ˆ ˆ ”  „ ˆ Œ Š m issen se ‰ˆˆ „ ” … ‘ Ž ˆ• Œ ˆ ” ˆ Œ …‹ˆ’ Š š ‘ Œ Š † – „ … Š ˆ„ ˆ  ”ˆ Œ Š• ‰ˆˆ„ Ž… † š  ‘ Œ Š Œ …™ ˆ† ˆ ˆ † Œ Šˆ’— ¤ ˆ‰ˆ ” „ˆ Œ Š n o n sen se ƒ ”  „ ˆ ¥” „ˆ n o n sen se ‰Š” ˆˆ Œ  ˆ „ ‹ – ‰ –  “ ˆ ‘ ” … Œ  … Œ ŠšŠ ‹ˆ Œ Š ˆ Œ ˆ” ˆ”Š  – ‰Š Ž ˆ• ”… ‡ ˆ‰Š Œ  ˆ„  ‹ – ‰ –  … ‘ •… „Š ¦ st §¨ ©§ª§«¬ — ¢…  ‘ ˆ ‰ … ” Š‹Š ˆ  ”… ‘ ˆ‹ŠŽ ˆ„‹ˆ „… † Ž… „ ‹ “ ˆ † – ‰  ‹  – ’Š  … „Š ‰ˆ “ ˆ ‘ „ …†   „ Œ ‰ˆ Ž Šˆ Œ ˆ “ ˆ „ Š‰ˆ‹ ˆ‹„ Š š—

4.5. Perubahan Patologis Infeksi KHV