Predection of Litter Size, Lamb Birth Weight, Mammary Gland Growth Indices and Milk Yield in Relation to Weaning Weight Based on Hormonal and Blood Metabolite Profiles During Pregnancy in Sheep (Ovis aries)

I. PENDAHULUAN
1- 1
"

.

Lat a r Be1akang Penel it ian

Perkembangan p o p u l a s i t e r n a k r u m i n a n s i a sebagai penyang-

ga p r o d u k s i daging dan susu d i r a s a k a n sangat lambat peningkatannya.

Masalah yang dihadapi I n d o n e s i a saat i n i bahwa po-

p u l a s i t e r n a k pedaging ( t e r u t a m a r u m i n a n s i a ) menurun t e r u s
karena l a j u pemotongan jauh m e l e b i h i l a j u r e p r o d u k s i induk
yang ada.

Terlepas d a r i l a j u pemotongan, e f i s i e n s i reproduk-

s i yang masih rendah merupakan hambatan utama dalam peningkatan populasi.
E f i s i e n s i reproduksi induk yang dimaksud adalah kemampuan induk u n t u k menghasilkan jumlah a t a u bobot anak p e r s a t u
s i k l u s reproduksi.

Dengan k a t a l a i n bahwa k e b e r h a s i l a n re-

p r o d u k s i i n d u k untuk menghasi l k a n anak dalam s a t u s i k l u s rep r o d u k s i , d i p e n g a r u h i o l e h berbagai f a k t o r s e j a k perkembangan
anak d i dalam kandungan ( m u l a i d a r i z i g o t ,
sampai 1a h i r 1 h i ngga penyapi han.

embrio,

fetus

Pada kenyat aannya t ingkat

kematian anak s e j a k dalam kandungan h i n g g a penyapihan sangat
t i nggi

.

Pada f a s e embrional

,

t i n g k a t kemat i a n dapat d i sebab-

kan 01 eh k e t id a k s i apan k e l en j a r u t e r u s u n t uk mensekresi susu
u t e r u s pada saat i m p l a n t a s i .

Pada f a s e f e t u s ,

t i n g k a t kema-

t ian dan p e r 1ambat an p e r t umbuhan f e t u s e r a t k a i t annya dengan

s t a t u s n u t r i s i induk, mengingat pada f a s e i n i f e t u s t e l a h
dapat mengekst r a k s i zat-zat
s i r k u l a s i induk:

makanan yang t e r s e d i a d a r i s i s t em

Tingkat kemat i a n anak s e t e l a h l a h i r sebelum

d i sapi h e r a t k a i t annya dengan ket e r s e d i aan a i r susu yang
d i h a s i l k a n induk sebagai sumber n u t r i s i utama bagi anak yang
b a t u 1a h i r .

Produkt i v i t as t ernak rumi nansi a sebagai pengha-

s i l susu ( t e r n a k perah) d i I n d o n e s i a masih jauh l e b i h rendah
dibandingkan dengan d i negara s u b t r o p i s walaupun dengan
p o t e n s i g e n e t i k yang t i d a k jauh berbeda.
faktor-faktor

Diasumsikan adanya

d i l u a r g e n e t i k dan manajemen ( l i n g k u n g a n dan

i k l i m ? ) yang menyebabkan k e l e n j a r susu t i d a k berkembang
maksimal,

sehingga produksi susu yang d i h a s i l k a n menjadi

rendah.
L i t t e r s i z e a t au banyaknya anak s e k e l a h i r a n p e r induk

merupakan s u a t u komponen p e n t i n g dalam p r o d u k t i v i t a s t e r n a k
domba, t e r u t a m a dalam pencapai an t o t a l bobot anak p e r induk
pada saat d i s a p i h.

Masal ahnya bagaimana mempert ahankan daya

h i d u p dengan bobot l a h i r yang o p t i m a l untuk menunjang penamp i l a n anak saat d i s a p i h .

Berbagai k a j i a n t e l a h banyak d i l a -

kukan, namun menggali d a t a dasar p r o f i l hormon terutama u n t u k
domba ekor t i p i s ( l o k a l ) masih sangat langka.
ha1 t e r s e b u t ,

Berdasarkan

p e r l u k i ranya melakukan upaya peningkatan

e f is i e n s i r e p r o d u k s i induk dengan mempelajari k e t e r k a i t a n
faktor-faktor

hormonal yang berpengaruh terhadap penampilan

anak s e j a k d i dalam kandungan hingga penyapihan.

Alternatif

pendekatan yang d i 1akukan d a l am penel i t ian in i adal ah mengobs e r v a s i beberapa p r o f i l hormon dan m e t a b o l i t darah i n d u k
selama kebuntingan untuk memprediksi banyaknya anak yang akan

d i l a h i r k a n dan bobot l a h i r .

Dengan mengetahui l e b i h d i n i

banyaknya anak yang akan d i l a h i r k a n ,

sangat berguna dalam

penyusunan rencana p e r b a i kan n u t r i s i induk unt uk memperol eh
bobot 1a h i r yang o p t i m a l

.

D i sampi ng it u ,

p r o f i1 hormon dan

m e t a b o l i t darah induk selama kebuntingan dapat digunakan
u n t uk mempredi k s i komponen p e r t umbuhan k e l en j a r susu dan
p r o d u k s i susu,

dalam upaya mencari peningkatan p r o d u k s i susu

yang akan menunjang daya h i d u p dan bobot s a p i h anak.
Perkembangan anak s e j a k m u l a i t e r b e n t u k z i g o t (sebelum
imp1ant a s i ) sangat d i pengaruhi 01 eh adanya cadangan zat -zat
makanan yang dibawa o l e h ovum.

Cadangan z a t makanan i n i

hanya cukup untuk mendukung pembelahan s e l sampai t i n g k a t
blastula.

Pembel ahan dan perkembangan s e l an j u t n y a harus

d i t u n jang o l e h penyedi aan zat-zat

makanan d a r i l u a r b l a s t u l a ,

terutama s e j a k b l a s t o s i s menempel pada d i n d i n g u t e r u s ( i m p l a n t a s i ).

Pembelahan s e l s e t e l a h b l a s t u l a berlangsung

sangat cepat s e h i ngga t e r j a d i p e r t ambahan juml ah dan massa
s e l yang sangat pesat.

Keadaan i n i menyababkan cadangan

makanan dalam ovum sudah t i d a k mencukupi l a g i , sehingga
pertumbuhan dan perkembangan s e r t a daya tahan h i d u p embrio
akan sangat t ergant ung pada s e k r e s i z a t -zat
susu u t e r u s maupun f a k t o r - f a k t o r
jaringan kelenjar uterus.

makanan berupa

tumbuh yang d i h a s i 1kan o l e h

Pada f a s e i n i , perkembangan

j a r i n g a n u t e r u s sangat pent i n g u n t u k mempersiapkan persediaan
makanan

bagi em.brio yang akan i m p l a n t a s i .

Diduga j i k a pada

saat i m p l a n t a s i k e l e n j a r u t e r u s belum s i a p u n t u k mensekresi
susu u t e r u s , maka z i g o t yang m u l a i menempel pada d i n d i n g
u t e r u s akan mat i a t a u k a l a u masi h b i s a h i d u p mungkin t i d a k
akan mampu berkembang dengan b a i k .

Dengan demikian pening-

k a t a n s e k r e s i k e l e n j a r u t e r u s akan menunjang daya h i d u p dan
pertumbuhan embrio dalam kandungan yang a k h i r n y a akan menent u k a n perkembangan f e t u s s e l a n j u t n y a .
Pertumbuhan dan perkembangan j a r i n g a n u t e r u s berada d i
bawah kont r o l hormon-hormon kebunt ingan.

Progest e r o n dan

e s t r a d i o l akan mengontrol s e k r e s i susu u t e r u s yang d i h a s i l k a n
o l e h k e l e n j a r endometrium u t e r u s .

Bahkan t e l a h d i l a p o r k a n

bahwa kedua hormon t e r s e b u t dapat memodulasi e k s p r e s i beberapa f a k t o r tumbuh p e p t i d a dalam j a r i n g a n u t e r u s . Namun bagaimana p r o f i l kedua hormon t e r s e b u t selama kebuntingan berdasarkan banyaknya anak yang d i l a h i r k a n , s e r t a hubungannya
dengan bobot 1a h i r yang merupakan kumul a s i pertumbuhan embrio
dan f e t u s selama dalam kandungan belum banyak d i t e l i t i pada
t e r n a k l o k a l (domba) d i Indonesia.
Pertumbuhan dan perkembangan f e t u s s e l a n j u t n y a sangat
dipengaruhi o l e h zat-zat

makanan yang t e r s e d i a d a r i s i s t e m

s i r k u l a s i induk m e l a l u i plasenta.

P l a s e n t a dapat memodulasi

p e r t umbuhan f e t u s dan met abol isme induk dengan mensi n t e s i s
dan mensekresi hormon s t e r o i d dan pept ida.

St a t us n u t r i s i

induk pada f a s e i n i dapat menjadi pembatas b a g i pertumbuhan
dan perkembangan' f e t u s bahkan b a g i j a r i ngan p l asent a i t u

s e n d i r i , sehingga proses m o b i l i s a s i z a t - z a t makanan ke dalam
s i s t e m s i r k u l a s i untuk kebutuhan f e t u s p e r l u mendapat perhatibn.

Pada p e r i o d e i n i , keterangan l e b i h d i n i t e n t a n g

banyaknya anak yang akan d i 1a h i rkan sangat pent ing, ant a r a
l a i n untuk menyusun rencana p e r b a i kan nut r i s i induk, terutama
pada induk yang akan melahirkan anak kembar.
kian,

Dengan demi-

j i k a t i n g k a t perkembangan embrio sudah cukup b a i k , maka

perkembangan f e t u s s e l an j u t nya akan semaki n b a i k dengan
s y a r a t s u p l a i n u t r i s i d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk mencukupi ,
sehingga akan memberikan h a s i l a k h i r dalam bentuk bobot l a h i r
yang b a i k.

P r o f i1 t r i i o d o t ir o n i n, k o r t is o l , $-OH

but ir a t dan

n i t r o g e n u r e a darah (NUD) t e l a h umum digunakan sebagai i n d i k a t o r metabol isme dan s t a t u s nut r i s i induk.
Pertumbuhan dan perkembangan anak set e l ah l a h i r sebel um
d i s a p i h, s e l a i n d i t e n t u k a n o l e h bobot l a h i r , juga t e r g a n t u n g
pada k a p a s i t a s i n d u k untuk menyediakan a i r susu yang cukup
bagi perkembangan anaknya.

Pada p e r i o d e i n i yang menjadi

perhat ian u t ama adal ah bagaimana meni ngkat kan p r o d u k s i susu
untuk memperbai k i daya tahan h i d u p anak sampai u s i a l e p a s
sapih.

Namun upaya peningkatan p r o d u k s i susu dengan mengkaji

pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu untuk t e r n a k l o k a l
d i I n d o n e s i a masih sangat langka, sehingga masih d i p e r l u k a n
d a t a dasar unt uk memecahkan masal ah in i

.

Dengan demi k i an

produksi susu b a i k yang dikhususkan untuk p r o d u k s i daging
yang a i r susu induk d i t u j u k a n u n t u k konsumsi anak, maupun

sebagai produk t e r n a k yang akan dipanen untuk konsumsi
manusia, masih p e r l u d i t i n g k a t k a n .

Dengan harapan ha1 i n i

juga akan menunjang p r o d u k t i v i t a s i n d u k untuk menghasilkan
anak dalam bentuk bobot s a p i h yang o p t i m a l .
Produksi susu t e r g a n t u n g pada jumlah s e l - s e l

kelenjar

susu (sebagai p a b r i k penghasi 1 susu) dan k e t e r s e d i a n subst r a t
(sebagai bahan baku pembuatan a i r susu) d i k e l e n j a r susu yang
d i p e r o l e h d a r i zat-zat

makanan yang ada d i dalam darah.

Subst r a t yang s i a p memasuki s e l - s e l

k e l e n j a r susu b i s a ber-

a s a l d a r i penyerapan d i s a l u r a n c e r n a dan mobi 1i s a s i cadangan
e n e r g i tubuh.

Peningkatan k e t e r s e d i a a n subst r a t u n t u k me-

n i n g k a t kan p r o d u k s i susu t e n t u n y a t idak akan sepenuhnya
berhasil j i k a populasi sel-sel
mesin p a b r i k p e r a k i t zat-zat
t i d a k cukup t e r s e d i a .

k e l e n j a r susu sebagai u n i t

makanan t ersebut men j a d i susu

Hal i n i mengingat p r o d u k s i susu meru-

pakan f u n g s i d a r i jumlah s e l - s e l
A k t i v i t a s sel-sel

s e k r e t o r i s k e l e n j a r susu.

k e l e n j a r susu akan meningkat j i k a hormon-

hormon endogen yang t e r l i b a t dalam s i n t e s i s a i r susu cukup
t e r s e d i a secara o p t i m a l .
K e l e n j a r susu seekor i n d i v i d u b e t i n a berkembang isomet r i k dengan mengi k u t i perkembangan organ 1a i n s e l ama f ase

perkembangan embrio.

Pada saat i n d i v i d u b e t i n a t e r s e b u t

l a h i r k e l e n j a r susu sudah membentuk s a l u r a n - s a l u r a n k e l e n j a r
yang pada bagian u jungnya t e r d a p a t s e l - s e l

stem.

Sel-sel

stem i n i nant i n y a akan b e r d i f e r e n s i a s i menjadi s e l - s e l

epitel

yang sesungguhnya berperan a k t i f dalam s i n t e s i s a i r susu.
Perkembangan k e l e n j a r susu s e l a n j u t n y a t e r j a d i s e t e l a h hewan
b e t i n a mencapai u s i a masak kelamin k e t i k a t e r j a d i s i k l u s
s e k r e s i hormon-hormon yang d i h a s i l k a n o l e h ovarium sesuai
dengan s i k l u s b e r a h i .
Pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu sampai
f u n g s i o n a l m e n s i n t e s i s susu t e r j a d i selama kebunt ingan,
k e t i k a hormon-hormon yang merangsang tumbuh-kembang k e l e n j a r
susu d i s e k r e s i dalam jumlah yang k o n t i n y u .

Pertumbuhan i n i

d i m u l a i d a r i pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r dan kemudian d i i k u t i dengan percabangan ( o l e h e s t r a d i o l dan r e l a k s i n ) dan

pembentukan l o b u l a l v e o l a r ( o l e h p r o g e s t e r o n dan 1aktogen
plasenta).

K e r j a hormon-hormon i n i diduga dapat merangsang

perkembangan k e l e n j a r susu mencapai t i n g k a t yang f u n g s i o n a l ,
a s a l kan hormon 1a i n s e p e r t i t i r o k s i n, k o r t is o l ,
dan somatot r o p i n dalam keadaan normal.

pro1a k t in,

Pal i n g t i d a k t e r j a d i

sinergisme a n t a r a hormon t i r o i d , h i pof i s e , dan adrenal dengan
hormon yang d i h a s i 1kan korpus luteum dan p l a s e n t a , t e r u t ama
d a l am peningkat an d e r a j a t pertumbuhan dan d i f e r e n s i a s i s e l s e l k e l e n j a r susu untuk m e n s i n t e s i s a i r susu, s e r t a adaptasi
s i s t em met abol ik induk s e l ama kebunt i n g a n maupun 1a k t a s i

.

P o l a s e k r e s i hormon yang d i h a s i l k a n o l e h ovarium
(korpus luteum) dan p l a s e n t a , terutama e s t r a d i o 1 , r e 1 a k s i n ,
progesteron, dan 1aktogen p l a s e n t a p a r a l e l dengan pertumbuhan
dan perkembangan-kelenjar susu selama p e r i o d e kebuntingan.

Pada t e r n a k yang plasentanya b e r f u n g s i sebagai k e l e n j a r
penghasi 1 p r o g e s t e r o n dan e s t r a d i o 1 , s e l a i n l a k t o g e n plasenta,

s e k r e s i hormon t ersebut meni ngkat s e c a r a d r a s t is s e t e l ah

p e r i o d e p l asent a s i

.

Namun bagaimana d e r a j a t hubungan penin-

gkatan hormon-hormon t e r s e b u t t e r h a d a p pertumbuhan k e l e n j a r
susu, masih p e r l u d i k a j i l e b i h l a n j u t u n t u k t e r n a k domba d i
Indonesia.

Untuk mecapai t u juan i n i d i p e r l u k a n d a t a dasar

p r o f i l hormon t e r s e b u t selama kebuntingan t e r u t a m a pada
berbagai banyaknya anak yang d i l a h i r k a n i n d u k .
I n d i k a t o r tumbuh kembang k e l e n j a r susu yang umum digunakan adalah kadar DNA, RNA,

kolagen,

p r o t e i n , dan g l i k o g e n .

I n d i k a t o r k i m i a k e l e n j a r susu i n i secara k e s e l u r u h a n akan
menggambarkan p o p u l a s i s e l - s e l

sekretori,

laju aktivitas

met a b o l ik s e l u l e r , dan keadaan j a r i ngan ik a t penopang maupun
pembentuk s i s t e m pembuluh k e l e n j a r susu.
Pada saat 1akt a s i kapasi t as k e l en j a r susu u n t uk mensi nt e s i s a i r susu juga dipengaruhi o l e h k e t e r s e d i a a n z a t - z a t
makanan ( a l i r a n subst r a t ke k e l e n j a r susu) dan jumlah s e l - s e l
s e k r e t o r i s yang a k t i f .

Kekurangan konsumsi e n e r g i pada hewan

l a k t a s i dapat menyebabkan penurunan p r o d u k s i susu.
sel-sel

Kematian

s e k r e t o r i s ( l a j u i n v o l u s i ) yang l e b i h cepat pada saat

1a k t a s i juga merupakan penyebab penurunan p r o d u k s i set e l ah
puncak l a k t a s i .

Namun apakah l a j u i n v o l u s i s e l - s e l

t o r i s k e l e n j a r susu dapat d i p e r l a m b a t ?
n i n g k a t k a n a l ir a h subst r a t , s e l - s e l

sekre-

Diduga, dengan me-

s e k r e t o r i s akan l e b i h

a k t i f s e h i n g g a akan l e b i h lambat m a t i .

Untuk m e l i h a t e f e k

k e t e r s e d i a a n s u b s t r a t t e r h a d a p l a j u i n v o l u s i selama l a k t a s i ,
d i i a k u k a n penambahan konsent r a t d a r i 500 g / e k o r / h a r i
kebunt ingan men j a d i 1000 g / e k o r / h a r i
demikian,

s e l ama 1 a k t a s i

s e l ama

.

Dengan

i n d i k a t o r pertumbuhan dan daya i n v o l u s i k e l e n j a r

susu, yang s e c a r a bersamaan mempengaruhi p r o d u k s i susu akan
menentukan pertumbuhan anak s e t e l ah l a h i r h i n g g a p e n y a p i han.
B e r d a s a r k a n ha1 t e r s e b u t d i a t a s , h i p o t e s i s yang i n g i n
d i u j i a d a l a h bahwa perbedaan p e n i n g k a t a n k o n s e n t r a s i p r o g e s teron, estradiol,

triiodotironin,

kortisol,

@-OH b u t i r a t , dan

N-urea d a r a h selama k e b u n t i n g a n dapat d i g u n a k a n u n t u k mempred i k s i banyaknya anak yang d i l a h i r k a n ,

bobot l a h i r ,

k i m i a k e l e n j a r susu maupun p r o d u k s i susu.

komponen

Penambahan konsen-

t r a t selama l a k t a s i akan menahan 1a j u i n v o l u s i k e l e n j a r susu

dan m e n i n g k a t k a n p r o d u k s i susu yang akan menunjang bobot
s a p i h anak.

Untuk m e n g u j i h i p o t e s i s i n i t e l a h d i l a k u k a n

p e n e l i t i a n pada domba dengan mengumpulkan d a t a d a s a r p r o f i l
hormon dan met a b o l i t d a r a h s e l ama kebunt ingan.
1.2.

T u j u a n dan Manfaat P e n e l i t i a n

Secara umum r a n g k a i a n p e n e l i t i a n i n i b e r t u j u a n u n t u k
memperoleh d a t a d a s a r p r o f i l hormon dan m e t a b o l i t d a r a h
selama k e b u n t i n g a n yang akan d i g u n a k a n u n t u k memprediksi
banyaknya anak yang akan d i 1a h i r k a n , bobot 1 a h i r , s e r t a
komponen k i m i a k e l e n j a r susu pada awal dan a k h i r l a k t a s i

maupun p r o d u k s i susu.

D i samping i t u juga b e r t u j u a n untuk

mengetahui e f ek penambahan konsent r a t s e l ama 1a k t a s i t erhadap
l a j u i n v o l u s i k e l e n j a r susu maupun p r o d u k s i susu yang e r a t
k a i t a n n y a dengan bobot s a p i h anak.

Untuk mencapai t u j u a n

t e r s e b u t t e l a h d i lakukan penel i t i a n pada domba ekor t i p i s
dengan mengumpul kan d a t a progesteron, e s t r a d i o 1 , t r i i o d o t ir o n i n , k o r t i s o l , P-OH b u t i r a t , n i t r o g e n u r e a darah (NUD) s e t i a p
b u l an s e l ama kebunt ingan

.

Oat a p r o f i1 hormon dan met abol it

darah t e r s e b u t akan digunakan untuk memprediksi banyaknya
anak, bobot l a h i r , komponen k i m i a k e l e n j a r susu dan produksi
susu k a i t a n n y a dengan bobot sapi h anak.
H a s i l p e n e l i t i a n yang d i p e r o l e h diharapkan akan menambah khazanah i l m u pengetahuan b i o l o g i ,

khususnya f i s i o l o g i

induk b u n t i n g dan l a k t a s i pada t e r n a k domba d i Indonesia.
S e l a i n i t u m e l a l u i k a j i a n dasar,

penel i t i a n i n i diharapkan

dapat memberikan landasan dan saran pemecahan yang sistemat i s,

dalam upaya memperbai k i e f is i e n s i r e p r o d u k s i induk untuk

meningkatkan daya h i d u p dan pertumbuhan anak maupun p r o d u k s i
susu yang sangat b e r a r t i b a g i kehidupan anak sebelum d i s a p i h .

11.

TINJAUAN PUSTAKA

Masal ah yang d i hadapi Indonesi a sampai saat in i
bdhwa p o p u l a s i t e r n a k ruminansia b a i k sebagai penyangga produksi dagi ng maupun produksi susu d i rasakan sangat 1ambat,
t e r u t ama karena l a j u pemotongan t e r n a k ruminansi a jauh meleb i h i l a j u r e p r o d u k s i induk yang ada ( S o e h a d j i ,
pas d a r i l a j u pemotongan yang meningkat,

1995).

Terle-

rendahnya e f i s i e n s i

r e p r o d u k s i induk j uga merupakan penghambat u t ama peni ngkat an
populasi

.

E f i s i e n s i reproduksi induk yang dimaksud adalah kemampuan induk u n t u k menghasilkan jumlah a t a u bobot anak per s a t u
s i k l u s reproduksi

.

Dengan kat a l a i n bahwa keberhasi l a n

r e p r o d u k s i induk untuk menghasi 1kan anak d a l am s a t u s i k l u s
r e p r o d u k s i , d i m u l a i s e j a k perkembangan anak d i dalam kandungan ( m u l a i d a r i z i g o t , embrio,
penyapihan.

f e t u s sampai l a h i r ) h i n g g a

Tingkat perkembangan d i dalam kandungan t i d a k

t e r l e p a s d a r i pengaruh lingkungan m i k r o u t e r u s , perkembangan
k e l e n j a r u t e r u s , perkembangan p l a s e n t a , dan k e t e r s e d i a a n z a t zat makanan dalam darah induk yang akan digunakan o l e h f e t u s
selama d i p l a s e n t a .

Tingkat perkembangan anak d i l u a r kan-

dungan s e j a k l a h i r sampai penyapihan t e r g a n t u n g pada a i r susu
yang d i h a s i l k a n induk. Produksi susu d i p e n g a r u h i o l e h t i n g k a t
perkembangan k e l e n j a r susu pada awal l a k t a s i ,

ketersediaan

subst r a t d i k e l e n j a r susu ( d a r i makanan maupun d a r i mobi 1i s a s i cadangan e n e r g i tubuh),

ketersedia

t i f k a n proses s i n t e s i s a i r susu, dan l a j u kematian s e l - s e l
k e l e n j a r susu.

Berdasarkan ha1 t e r s e b u t d i p e r l u k a n upaya

peningkatan e f i s i e n s i r e p r o d u k s i induk dengan mempelajari
k e t e r k a i t an f a k t o r - f a k t o r

hormonal yang berpengaruh t erhadap

penampilan anak sejak d i dalam kandungan sampai penyapihan.
E f is i e n s i reproduksi induk yang rendah dapat d i sebabkan

o l e h t i n g k a t kematian anak yang t i n g g i s e j a k d a r i embrio
sampai mencapai u s i a lepas s a p i h (Obst e t a l . ,
1 9 9 0 ; Sutama,

1992; Tiesnamurti,

1992).

1 9 8 0 ; Sutama,

T i n g k a t kematian

pada f a s e embrional t i d a k t e r l e p a s d a r i f a s e perkembangan
embrio sampai f e t u s , terutama s e j a k b l a s t o s i s menempel pada
dinding uterus (implantasi ).

Sel-sel

b l a s t o s i s pada f a s e i n i

akan membelah ( m i t o s i s ) dengan cepat sehingga t e r j a d i pertambahan jumlah dan massa s e l yang sangat pesat ( A l b e r t e t a l . ,
1994).

Keadaan i n i menyebabkan cadangan makanan dalam ovum

sudah t i d a k mencukupi l a g i , sehingga pertumbuhan dan perkembangan s e r t a daya tahan hidup embrio akan sangat t e r g a n t u n g
pada s e k r e s i zat-zat

makanan yang d i h a s i 1kan 01 eh k e l en j a r

u t e r u s , s e l a i n pada lingkungan f i s i k dan k i m i a u t e r u s secara
keseluruhan (McDonald,

1980; M i l l e r dan Zhang,

1984;

A r k a r a v i e h i e n dan Kendle,

1 9 9 0 ; Yamashita e t a l., 1 9 9 0 ;

A r k a r a v i e h i e n dan Kendle,

1992).

Kelen j a r endometrium u t e r u s b e r f u n g s i menyediakan zat zat makanan yang berupa susu u t e r u s untuk menopang pertumbuhan dan perkembangan embrio (McDonald,

1980).

K e r j a kelen-

j a r i n i untuk m e n s i n t e s i s susu u t e r u s berada d i bawah k o n t r o l
hormon-hormon kebunt ingan (Wi 11 iams dan P r o v i n e , 1966;
Yatnshi t a e t a l., 1990).

Konsent r a s i progest eron dan e s t ra-

d i o l yang meningkat sepanjang kebuntingan akan merangsang
pertumbuhan dan perkembangan j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s untuk
mensekresi susu u t e r u s (McDonald,
Tucker,

1985).

1980; Anderson,

1985;

Bahkan t e l a h d i l a p o r k a n bahwa kedua hormon

t e r s e b u t dapat memodulasi e k s p r e s i beberapa f a k t o r tumbuh
p e p t i d a dalam j a r i n g a n u t e r u s ( S c h u l t z e t a l . ,
Robertson e t a l . ,

1994; Tabi bzadeh,

1994).

1993;

Faktor-faktor

tumbuh i n i mempunyai dampak yang s u b t a n s i a l terhadap perkembangan f e t u s d i dalam kandungan (Robinson e t a l . ,
I n s u l i n l i k e growth f a c t o r s (IGFs),

1995).

y a i t u IGF-I dan IGF-I1

banyak d i t emukan d a l am f e t u s dan j a r i ngan p l asent a s e l ama
perkembangan embrional (De Groot dan Hochberg, 1993).

IGF-I1

l e b i h banyak d a r i p a d a IGF-I pada saat konseptus, namun IGF-I
b e r k o r e l a s i l e b i h b a i k dengan pertumbuhan f e t u s .

K e r j a IGFs

i n i dimodulasi o l e h p r o t e i n p e n g i k a t IGF yang banyak dalam
uterus.

Pada p e r i o d e i n i , perkembangan j a r i n g a n u t e r u s

sangat pent ing d a l am perkembangan b l a s t u l a men j a d i embrio
( W i l l i a m s dan Provine,

et al.,

1966; M i l l e r dan Zhang,

1984; Yamshita

1990).

P e r t umbuhan dan perkembangan j a r i ngan k e l en j a r u t e r u s
yang b e r k a i t a n dengan pertumbuhan embrio dan f e t u s selama
p e r i o d e kebuntingan masih belum banyak d i t e l i t i pada t e r n a k

lokal.

Pengamatan pada domba t e l a h menunjukkan bahwa induk

dengan konsent r a s i est r a d i o 1 dan progest eron yang t in g g i pada
f d s e kebuntingan (sebelum i m p l a n t a s i ) mempunyai bobot u t e r u s ,
bobot t o t a l dan per ekor f e t u s l e b i h t i n g g i j i k a dibandingkan
dengan induk yang mempunyai k o n s e n t r a s i e s t r a d i o l dan progesteron yang l e b i h rendah (Manalu dan Sumaryadi,
Sekresi susu u t e r u s maupun f a k t o r - f a k t o r

1996a).

tumbuh pept i d a

01 eh k e l en j a r u t e r u s sangat pent ing unt uk mempersi apkan
n u t r i s i dan mengatur perkembangan embrio yang akan implantasi

.

J i k a pada saat i m p l a n t a s i j a r i n g a n k e l e n j a r u t e r u s belum

s i a p , maka z i g o t yang m u l a i menempel pada d i n d i n g u t e r u s
diduga akan mat i a t a u k a l a u masih b i s a h i d u p mungkin t i d a k
akan mampu berkembang dengan b a i k .
k e l e n j a r u t e r u s berkembang sempurna,

Sebaliknya j i k a j a r i n g a n
ha1 i n i merupakan t i t i k

awal pertumbuhan yang b a i k dan akan menentukan pertumbuhan
selanjutnya.
Pertumbuhan dan perkembangan anak pada f a s e f e t u s ,
set e l ah organogenesi s s e l e s a i

,

sangat d i pengaruhi 01 eh z a t -

zat makanan yang t e r s e d i a d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk.
t i n g k a t perkembangan i n i

zat-zat

,

f e t u s t e l ah dapat mengekst r a k s i

makanan d a r i s i s t e m s i r k u l a s i induk dengan p e r a n t a r a -

an p l a s e n t a (Annison e t a l . , 1984).
zat-zat

Pada

Pada tahap i n i peredaran

makanan yang ada dalam s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k dapat

men j a d i pembat as u t ama bagi p e r t umbuhan dan perkembangan
f e t u s bahkan bagi j a r i n g a n p l a s e n t a i t u s e n d i r i ( B e l l ,

1984).

S e t e l a h p l a s e n t a s i sempurna,

f e t u s t e l a h merupakan i n d i v i d u

yang s e c a r a m e t a b o l i s b i s a b e r d i r i s e n d i r i , k e c u a l i dalam ha1
mettdapatkan z a t - z a t

makanan masih t e r g a n t u n g pada yang t e r s e -

d i a d i dalam s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k (McDonald, 1 9 8 0 ) .
Ket e r s e d i aan z a t - z a t

makanan d i p l asent a (Egan,

sangat e r a t b e r k a i t a n dengan mobi 1 i s i z a t - z a t

1984)

makanan ke

dalam d a r a h i n d u k , yang s e l a n j u t n y a akan d i p e n g a r u h i o l e h
s t a t u s hormonal i n d u k t e r u t ama in s u l i n , g l u k a g o n ,

k o r t is o l ,

somatot r o p i n , t i r o k s i n , p r o l a k t i n , dan l a k t o g e n p l a s e n t a
(Fain,

1979; Bauman e t a ] . ,

1982; L e w i s e t a l . ,

1988).

Namun

s t a t u s f i s i o l g i s k e b u n t i n g a n i t u s e n d i r i d i k a i t k a n dengan
kebut uhan z a t - z a t

makanan b a g i embri o a t au f e t u s ,

t ampaknya

mempengaruhi s e k r e s i t i r o k s i n dan k o r t i s o l pada kambing
(Manalu e t a l . ,

1995a) dan domba (Manalu dan Sumaryadi,

1995b; Sumaryadi dan Manalu, 1 9 9 6 ) .
Pengamat an d i 1 apangan j uga menguat kan bahwa t in g k a t
kematian f e t u s s e t e l a h p e r i o d e p l a s e n t a s i l e b i h k e c i l j i k a
d i b a n d i n g k a n dengan p e r i o d e sebelumnya ( T u j u dan Manalu,
1996).

Namun d e m i k i a n ,

pertumbuhan dan perkembangan f e t u s

sampai l a h i r , u n t u k mencapai bobot l a h i r yang cukup b i s a
berkembang dengan b a i k pada f a s e p a s c a l a h i r h a r u s d i c a p a i
pada p e r i o d e i n i ( T u j u dan Manalu,
Sumaryadi,

1996a).

1996; Manalu dan

Pada p e r i o d e a k h i r k e b u n t i n g a n i n i yang

p e r l u d i p e r h a t ikan a d a l a h p r o s e s mobi 1 is a s i z a t - z s t

makanan

ke dalam s i s t e m s i r k u l a s i u n t u k m e m p r i o r i t a s k a n kebutuhan

f e t u s (Bauman e t a 7 . , 1982; Annison e t a l . , 1984; Egan,
Sumaryadi dan Manalu,
periode i n i ,

19954; T u j u dan Manalu 1 9 9 6 ) .

1984;

Pada

k e t e r a n g a n l e b i h d i n i t e n t a n g banyaknya anak

yang akan d i l a h i r k a n sangat pent i n g ,

a n t a r a l a i n u n t u k menyu-

sun rencana p e r b a i k a n n u t r i s i i n d u k ,

t e r u t a m a pada i n d u k yang

akan m e l a h i r k a n anak kembar.

Dengan d e m i k i a n ,

j i k a tingkat

perkembangan e m b r i o sudah cukup b a i k , maka perkembangan f e t u s
s e l a n j u t n y a akan semakin b a i k dengan s y a r a t sup1 a i n u t r i s i
d a r i s i s t e m s i r k u l a s i i n d u k mencukupi.

Perkembangan f e t u s

yang b a i k selama f a s e i n i , akan memberi kan h a s i 1 a k h i r dalam
b e n t u k bobot l a h i r yang b a i k , dan pada a k h i r n y a akan menunj a n g p e n a m p i l a n anak saat d i s a p i h .
Pertumbuhan dan perkembangan anak s e t e l ah l a h i r sampai
d i s a p i h d i p e n g a r u h i o l e h bobot l a h i r ( S u b a n d r i y o ,
p r o d u k s i susu i n d u k ( T i e s n a m u r t i ,

1992).

1990) dan

Bobot s a p i h s e l a i n

d i t e n t u k a n o l e h bobot l a h i r yang merupakan k u m u l a s i pertumbuhan e m b r i o sampai f e t u s ,

j u g a t e r g a n t u n g pada p r o d u k s i susu

yang d i h a s i l k a n i n d u k (Sumaryadi dan Manalu,

1995c) yang akan

menentukan daya t a h a n h i d u p anak selama p e r i o d e p r a s a p i h
(Bell,

1984; T i e s n a m u r t i ,

1992).

Pada p e r i o d e i n i yang

m e n j a d i p e r h a t i a n utama a d a l a h bagaimana m e n i n g k a t k a n produks i susu u n t u k memperbai k i daya t a h a n h i d u p anak dan penampi lan anak pada s a a t d i s a p i h.
P r o d u k s i susu d i p e n g a r u h i o l e h t i n g k a t perkembangan
k e l e n j a r susu pada awal l a k t a s i ( S h e f f i e l d dan Anderson,

1985; Anderson,

1985; Tucker,

1985),

l a j u penyediaan z a t - z a t

makanan ke k e l e n j a r susu dan kelengkapan perangkat s i n t e s i s n y h selama l a k t a s i , s e r t a l a j u i n v o l u s i dan a k t i v i t a s s e l - s e l
k e l e n j a r susu ( D j o j o s o e b a g i o ,
1985; Anderson,

1965; S h e f f i e l d dan Anderson,

1985; W i l d e dan K n i g h t , 1989; Manalu dan

Sumaryadi 1995d; Manalu dan Sumaryadi 1996b).

Aktivitas sel-

s e l k e l e n j a r susu akan meningkat j i k a hormon-hormon endogen
yang t e r l i b a t dalam s i n t e s i s a i r susu cukup t e r s e d i a secara
o p t imal

.

Proses s i n t e s i s a i r susu t e r j a d i dalam s e l - s e l

sekre-

t o r i s ( e p i t e l ) k e l e n j a r susu yang t e l a h berkembang b a i k
secara s t r u k t u r a l dan f u n g s i o n a l

.

Kelen j a r susu seekor

i n d i v i d u b e t i n a berkembang sesuai dengan perkembangan embrio
dan sudah t e r b e n t u k sempurna pada saat l a h i r (Anderson,

1985)

dalam bentuk s a l u r a n k e l e n j a r yang pada ujung-ujungnya t e r d a pat sel-sel

stem.

menjadi s e l - s e l

Sel-sel

i n i n a n t i n y a akan b e r d i f e r e n s i a s i

e p i t e l ( a l v e o l a ) ( A l b e r t e t a l . , 1994) yang

sesungguhnya berperan a k t i f dalam s i n t e s i s a i r susu.

Perkem-

bangan s e l an j u t n y a t e r j a d i s e t e l ah hewan bet i n a mencapai u s i a
masak k e l a m i n y a i t u pada saat m u l a i t e r j a d i s i k l u s b e r a h i
yang d i t a n d a i dengan perubahan s e k r e s i hormon-hormon
d u k s i , s e p e r t i p r o g e s t e r o n dan e s t r o g e n (Anderson,
Dengan s i k l u s b e r a h i yang berulang-ulang,

repro-

1975).

saluran kelenjar

susu akan dirangsang secara b e r u l a n g k a l i o l e h hormon t e r s e but.

P e r t umbuhan k e l e n j a r susu yang p a l ing pesat t e r j a d i

selama p e r i o d e kebuntingan (Wahab dan Anderson,
hingga t e r b e n t u k komponen s e l - s e l

1989), se-

k e l e n j a r susu yang t e r d i r i

d a t i s i s t e m pembuluh, s e l - s e l

epitel,

j a r i n g a n basal tempat s e l - s e l

s e k r e t o r i s it u b e r t a u t (Harness

dan Anderson,

j a r i n g a n i k a t , dan

1977a).

Pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu sampai fungs i o n a l m e n s i n t e s i s susu t e r j a d i selama kebunt ingan yang
dipengaruhi o l e h kelompok hormon yang merangsang tumbuhkembang k e l e n j a r susu ( K n i g h t dan Peaker,
1985; Imagawa e t a7.,

1985;

Tucker,

1982; Anderson,

1985; Imagawa e t a7.,

1986; Winder dan F o r s y t h , 1986; Tucker,

1987).

Hal i n i

d i m u l a i d a r i proses pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r dan kemudian
d i i k u t i o l e h percabangan dan pembentukan l o b u l a l v e o l a r .
Proses pemanjangan s a l u r a n k e l e n j a r susu terutama berada d i
bawah pengaruh e s t r a d i o l (Wright dan Anderson,
Anderson,

1985; Wahab dan Anderson,

pemanjangan s a l u r a n s e l e s a i ,

1989).

1982;

Kemudian s e t e l a h

akan t e r j a d i percabangan dan

pembentukan l o b u l a l v e o l a r yang berada d i bawah pengaruh progest eron {Anderson,
1986).

1985) dan 1aktogen p l asent a ( F o r s y t h,

Peni ngkat an k e t iga hormon t ersebut b e r t anggung j awab

untuk mengendalikan pertumbuhan k e l e n j a r susu selama kebunt i n g a n (Convey,

1974; Tucker,

1987).

Hormon l a i n yang masih p e r l u d i k a j i adalah t i r o k s i n ,
k o r t is o l

,

pro1 a k t i n , dan somatot r o p i n, wal aupun konsent r a s i

hormon-hormon i n - i t i dak berubah d r a s t is s e l ama p e r i o d e kebun-

tingan.

P o t e n s i hormon-hormon

t e r s e b u t dalam mamogenesis

sudah banyak d i b u k t i k a n m e l a l u i penambahan secara eksogen
patla t i k u s ( D j o j o s o e b a g i o , 1965) dan dikombinasikan dengan
progesteron,

e s t r a d i o l , r e l a k s i n dan l a k t o g e n p l a s e n t a pada

hewan o v a r i e k t o m i (Harness dan Anderson,
Anderson,

1977b; Wright dan Anderson,

Wahab dan Anderson,

1989).

1977a; Harness dan

1982; F o r s y t h,

1986;

Namun perubahan hormon t e r s e b u t

sesuai dengan u s i a kebuntingan dan perkembangan k e l e n j a r susu
masih p e r l u d i t e l i t i pada domba l o k a l d i I n d o n e s i a .

Diduga

p a l i n g t i d a k k e r j a hormon-hormon t e r s e b u t akan s i n e r g i s
dengan hormon yang b e r a s a l d a r i ovarium dan p l a s e n t a .
Perkembangan s e k r e s i hormon-hormon yang d i h a s i l k a n o l e h
ovarium ( k o r p u s luteum) dan p l a s e n t a , terutama e s t r a d i o l
progest eron,

,

dan 1aktogen p l asent a para1 e l dengan pertumbuhan

dan perkembangan k e l e n j a r susu dengan bertambahnya u s i a
kebuntingan (Convey,
1975; Anderson e t a l . ,
1985).

1974; R a t t r a y e t a l . ,

1974; Anderson,

1981; S h e l d r i c k e t a l . ,

1981; Tucker,

Pada t ernak yang p l asent anya t i dak berperan sebagai

k e l e n j a r penghasi 1 p r o g e s t e r o n a t a u e s t r a d i o l , p l a s e n t a juga
menghasi 1kan l a k t o g e n p l a s e n t a (Hayden e t a l., 1979; Hayden
e t al.,

1980; B u t t l e r e t a l . ,

1981; F o r s y t h ,

1986) yang

secara bersamaan dengan progest e r o n dan est r a d i 01 yang d i has i l k a n o l e h korpus luteum akan merangsang pertumbuhan dan
perkembangan k e l en j a r susu.

Pada t ernak dengan p l a s e n t a

b e r f u n g s i sebagai k e l e n j a r penghasi 1 progest e r o n dan e s t r a -

diol

,

s e k r e s i hormon t e r s e b u t meningkat s e c a r a d r a s t i s selama

p e r i o d e p l a s e n t a s i ( R i c k e t t s dan F l i n t
ar.,

1981; F o r s y t h ,

,

1980; S h e l d r i c k e t

1986; Manalu dan Sumaryadi,

1995e;

Sumaryadi dan Manalu 1 9 9 5 ~ ) . Pada s a a t i n i l a h k e l e n j a r susu
bertumbuh kembang sangat pesat d a l am p e r s i apan 1 a k t a s i
(Rattray e t al.,
1981; F o r s y t h ,

1974; R i c k e t t s and F l i n t ,

1986; Sumaryadi dan Manalu,

1980; S h e l d r i c k ,
1995b).

Namun

k a d a r hormon t e r s e b u t dapat b e r v a r i a s i s e s u a i dengan u s i a
k e b u t i n g a n , t e r u t a m a b e r k a i t a n dengan l a j u o v u l a s i

(jumlah

k o r p u s l u t e u m ) maupun jumlah anak (massa p l a s e n t a ) yang
d i kandung ( P i p e r dan Bindon, 1984; B r a d f o r d , 1985; B r a d f o r d

e t al.,

1986).

P e n i n g k a t a n j u m l a h k o r p u s l u t e u m dan jumlah

anak (massa jziri ngan p l a s e n t a ) t e r n y a t a meni n g k a t kan s e k r e s i
progesteron,
1981;

e s t r a d i o l dan l a k t o g e n p l a s e n t a ( B u t l e r e t a7.,

Sumaryadi dan Manalu,

Manalu dan Sumaryadi,

1995a; Manalu e t a l . ,

1995b;

1995e).

S e l ama p e r iode 1a k t a s i

,

p e r t umbuhan dan perkembangan

k e l e n j a r susu b o l e h d i k a t a k a n sudah b e r h e n t i ,

k a r e n a konsen-

t r a s i hormon-hormon yang merangsang perkembangan k e l e n j a r
susu, t erutama p r o g e s t e r o n , e s t r a d i o l
sudah menurun (Anderson e t a l . ,

,

dan 1a k t o g e n p l a s e n t a

1981 ; F o r s y t h,

1986).

Pada

r u m i n a n s i a (domba) p r o p o r s i t e r t i n g g i ( s e k i t a r 98 % ) pertumbuhan dan perkembangan k e l e n j a r susu t e r j a d i selama kebuntingan,

sedangkan pada p e r i o d e l a k t a s i , tumbuh kembang k e l e n -

j a r susu hanya s e k i t a r 2 % (Anderson,

Andaikan tumbuh kembang k e l e n j a r susu pada s a a t k e l a h i r an sudah maksimum,

keadaan f i s i o l o g i s dan m e t a b o l i s m e akan

berubah dengan p r i o r i t a s d i p u s a t k a n pada k e l e n j a r susu
(Annison e t a l . ,

1984; C o l l i e r e t a l . , 1 9 8 4 ) .

Tingkat pro-

d u k s i susu s e l ama 1a k t a s i hanya akan t e r g a n t ung pada penyed i aan subst r a t ( z a t - z a t

makanan) u n t u k s i n t e s i s komponen a i r

susu ( D a v i s dan C o l l i e r ,
dan juml ah s e l - s e l
Anderson,

1983; C o l l i e r ,

1985; Coppock,

1985),

s e k r e t o r i s yang a k t if ( D j o j o s e b a g i o ,

1985; W i l d e dan K n i g h t ,

1989).

1965;

Kekurangan a l i r a n

s u b s t r a t k e k e l e n j a r susu dan kemat i a n s e l - s e l

sekretoris

( l a j u i n v o l u s i ) yang l e b i h c e p a t pada s a a t l a k t a s i merupakan
penyebab penurunan p r o d u k s i .

H a l i n i mengingat p r o d u k s i susu

merupakan f u n g s i jumlah s e l - s e l

s e k r e t o r i s yang a k t i f dan

a k t i v i t a s m e t a b o l i k k e l e n j a r susu ( D j o j o s o e b a g i o ,
dan C o l l i e r ,

1983).

1965; D a v i s

Namun apakah l a j u i n v o l u s i s e l - s e l

s e k r e t o r i s k e l e n j a r susu dapat d i p e r 1 ambat?
meningkatkan a1 ir a n s u b s t r a t , s e l - s e l

Diduga,

dengan

s e k r e s t o r i s akan l e b i h

a k t if s e h i n g g a akan 1e b i h 1ambat mat i (Manalu dan Sumaryadi

,

1996b).
P r o s e s memodul a s i a1 ir a n s u b s t r a t k e k e l en j a r susu
sangat d i t e n t u k a n o l e h konsent r a s i s u b s t r a t dan l a j u a1 ir
d a r a h k e k e l e n j a r susu.

Zat-zat

makanan yang b e r a d a dalam

s i s t e m s i r k u l a s i b e r a s a l d a r i penyerapan dalam s i s t e m s a l u r a n
c e r n a ( D a v i s dan C o l l i e r ,
Coll ier,

1983; C o l l i e r e t a l . ,

1984;

1985) dan d a r i mobi 1 i s a s i cadangan e n e r g i t u b u h

(Collier et al.,
1989).

Zat-zat

1984; C o l l i e r ,

1985; Vernon,

1988; Vernon,

makanan t e r s e b u t masuk ke dalam s e l - s e l

s e k r e t o r i s k e l e n j a r susu dengan s i s t e m t r a n s p o r t m e l a l u i
p e n g a t u r a n hormonal ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r ,
1985).

1964b; L a r s o n ,

Beberapa hormon yang t e r l ib a t dalam met a b o l isme d a l am

t u b u h a d a l a h t i r o k s i n ( t e t r a i o d o t i r o n i n dan t r i i o d o t i r o n i n ) ,
kortisol,

insulin, prolaktin,

1980; B i n e s e t a l . ,
al.,

dan s o m a t o t r o p i n (McDonald,

1980; Goodman e t a l . ,

1984; Bauman e t a l . , 1985; T u c k e r ,

Tyrell,

1987; U t i g e r ,

1987).

1983; C o l l i e r e t

1985; B a x t e r dan

S e l a i n i t u hormon-hormon

yang

mengatur m e t a b o l i s m e m i n e r a l j u g a b e r p e r a n dalam p e n y e d i a a n
a1 ir a n m i n e r a l k e k e l e n j a r susu s e p e r t i, p a r a t ir o i d , k a l s i tonin,

dan v i t a m i n D ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r ,

McDonald,

1980; C o l l i e r e t a l . ,

1984; T u c k e r ,

1964a;

1985).

T i r o k s i n ( t e t r a i o d o t i r o n i n dan t r i i o d o t i r o n i n ) sangat
v i t a l dalam p e n y e d i a a n e n e r g i ATP (McDonald,

1980; U t i g e r ,

1987) dalam p r o s e s p e r a k i t a n g l u k o s a , asam amino,
dan g l i s e r o l m e n j a d i g l i k o g e n ,

asam lemak

p r o t e i n dan lemak.

Hormon i n i

t e l a h d i k e t a h u i mempengaruhi a k t i v i t a s m e t a b o l isme pada
k e l e n j a r susu ( D j o j o s o e b a g i o dan T u r n e r ,
Collier,

1964a; D a v i s dan

1983; Manalu e t a l . , 1995a; Manalu dan Sumaryadi,

1995b; D a v i s e t a l . , 1988a; D a v i s e t a l . ,
dan Manalu,

1988b; Sumaryadi

1996).

K o r t i s o l b e r f u n g s i dalam m e m o b i l i s a s i g l u k o s a ,

asam

amino, dan asam lemak u n t u k t u j u a n s i n t e s i s pada j a r i n g a n dan

menghambat penggunaan zat-zat

makanan untuk t u juan o k s i d a s i

dalam s e l ( L i n d n e r , 1 9 5 9 ; L i n d n e r ,
McDonald, 1 9 8 0 ; Tucker,
Sumaryadi,

1964; Fain,

1 9 8 5 ; Walton e t a l . ,

1 9 9 5 b ; Sumaryadi dan Manalu,

bak cadangan e n e r g i tubuh

1979;

1 9 8 6 ; Manalu dan

1 9 9 6 ) , dengan merom-

yang akan dibebaskan ke s i s t e m

s i r k u l a s i untuk proses s i n t e s i s d i k e l e n j a r susu (Annison e t
al.,

1984).

I n s u l i n berperan untuk membantu t r a n s p o r t glukosa,
amino,

dan asam lemak ke dalam s e l ( B i n e s dan H a r t ,

Hart dan Johnson,
al.,

1 9 8 6 ; Walton dan E t h e r t o n ,

1 9 8 6 ; Harper e t a l . ,

asam

1982;

1 9 8 6 ; Walton e t

1 9 8 5 ; Prosser e t a l . ,

1 9 8 7 ; Vernon

Namun i n s u l i n t i d a k mampunyai r e s e p t o r

dan F i n d l e y ,

1988).

pads s e l - s e l

k e l en j a r susu, sehi ngga t idak t e r l a1 u berpenga-

r u h terhadap t r a n s p o r t subst r a t ke d a l am s e l - s e l

sekretori s

k e l en j a r susu.
P r o l a k t i n t e l a h lama d i k a i t k a n dengan p r o d u k s i susu
(Convey,
1986).

1 9 7 4 ; Akers dan Keys,

1 9 8 4 ; Akers,

1985; Forsyth,

Pada ruminansia, berbeda dengan mamalia yang l a i n ,

bahwa penekanan p r o l a k t i n serum sampai 1 ng/ml

dengan pem-

b e r i a n e r g o c r y p t i n selama l a k t a s i , t i d a k menurunkan p r o d u k s i
susu pada s a p i (Koprowski dan Tucker,
1 9 7 4 ; Convey,

1974).

1 9 7 2 ; Karg

et a l . ,

Keadaan i n i t i d a k b e r a r t i bahwa p r o l a k -

t i n t i d a k d i p e r l u k a n pada saat l a k t a s i , namun hanya b e r f u n g s i
mengakt i f k a n ( m s n g i n i s i a s i ) bukan memel i h a r a a t a u memperta-

hankan s i n t e s i s a i r susu (Bauman e t a l . ,
Ma1ven,

1982; F o r s y t h,

1982; M o l l e t dan

1986).

Somatot r o p i n t e l a h t e r b u k t i meningkat kan p r o d u k s i susu
pada s a p i ( B i n e s dan H a r t , 1982; Bauman e t a l . ,
dan H e r b e i n ,

1986; Peel dan Bauman, 1987; C h i l l i a r d ,

Manalu e t a l . ,

a 7 . , 1987a),

1985; P o c i u s
1989;

1991), domba ( H a r t e t a 7 . , 1985; McDowell e t

dan kambing (McDowell e t a 7 . ,

1987b).

Namun

yang m e n j a d i masalah saat i n i hormon t e r s e b u t h a r u s ditambahkan s e c a r a eksogen dan mengandalkan p e r s e d i a a n d a r i l u a r
neger i

.

Hormon-hormon met a b o l isme dengan me1 a1 u i pengakt i v a n
beberapa e n z i m pada saat l a k t a s i

,

akan meningkat kan a k t i v i t a s

s i n t e s i s komponen susu dalam s e l - s e l

s e k r e t o r i s yang t e l a h

berkembang b a i k s e c a r a s t r u k t u r a l maupun f u n s i o n a l .
t a h a p i n i komponen s e l - s e l

Pada

e p i t e l k e l e n j a r susu t e l a h s i a p

bersama semua p e r a n g k a t enzimnya u n t u k merangkai s u b s t r a t
yang b e r u p a g l u k o s a ,
secara b e r t u r u t - t u r u t

asam amino,

asam lemak dan g l i s e r o l

m e n j a d i 1a k t o s a ,

p r o t e i n (kasein),

lemak u n t u k m e n g h a s i l k a n a i r susu (Anderson,
1985; F o r s y t h ,

1986; Tucker,

dan

1985; T u c k e r ,

1987).

S i n t e s i s l a k t o s a d i k e l e n j a r susu b e r a s a l d a r i g l u k o s a
dengan b a n t u a n enzim l a k t o s a s i n t e t a s e .

Pada r u m i n a n s i a ,

konsent r a s i g l u k o s a dalam s i s t e m s i r k u l a s i b e r a s a l d a r i ekst r a k s i p r o p i o n a t d i h a t i ( B a l d w i n dan S m i t h ,

a l . , 1984; C o l l i ' e r 1 9 8 5 ) .

1983; Annison e t

S i n t e s i s p r o t e i n susu b e r a s a l d a r i

asam amino yang b e r e d a r dalam d a r a h h a s i l penyerapan s a l u r a n
c e r n a maupun d a r i p r o s e s perombakan p r o t e i n t u b u h .

Glukosa

dah beberapa sumber n i t r o g e n d i p e r l u k a n u n t u k s i n t e s i s asam
amino d i k e l e n j a r susu r u m i n a n s i a ( A n n i s o n e t a l . ,
C o l l i e r 1985; Baumrucker,
dalam s i t o p l a s m a s e l - s e l

1985).

1984;

S i n t e s i s lemak susu t e r j a d i

k e l e n j a r susu.

Pada r u m i n a n s i a ,

a s e t a t dan f3-OH b u t i r a t ( h a s i 1 met a b o l isme asam b u t i r a t )
s e l a i n u n t u k sumber e n e r g i j u g a d i g u n a k a n u n t u k s i n t e s i s
lemak d i dalam k e l e n j a r susu o l e h enzim a s e t i l CoA k a r b o k s i l a s e (Annison e t a].,
D y l e w s k i , 1985).

1984; C o l l i e r ,

1985; Keenan dan

Oksidasi g l u k o s a m e l a l u i s i k l u s pentose

o l e h enzim glukose-6-p

d e h i d r o g e n a s e m e n g h a s i l k a n NADPH yang

d i p e r l u k a n u n t u k s i n t e s i s asam lemak d i k e l e n j a r susu
( B a l d w i n dan S m i t h ,

1983).

L a j u s i n t e s i s komponen a i r s u s u t e r u t a m a l a k t o s a ,

lemak,

dan p r o t e i n akan semakin b e r k u r a n g j ika k e t e r s e d i a a n s u b s t r a t
d i k e l e n j a r susu semakin s e d i k i t

( B i n e s dan H a r t ,

Pada p e r i o d e i n i , s e j u m l a h b e s a r cadangan z a t - z a t

1982).
makanan

yang d i t i m b u n selama k e b u n t i n g a n akan d i m o b i l i s a s i u n t u k
mempertahankan p r o d u k s i susu.

J i k a ( d a n pada umumnya) t i n g k a t

konsumsi i n d u k t i d a k memenuhi kebutuhan u n t u k s i n t e s i s a i r
susu,

i n i menimbul kan n e r a c a n u t r i e n n e g a t i f pada awal l a k t a -

s i ( S h e f f i e l d dan Anderson,

1 9 8 5 ) , k a r e n a s e k i t a r 65 sampai

83% m e t a b o l i s m e e n e r g i i n d u k akan d i u b a h u n t u k s i n t e s i s a i r
susu selama l a k t a s i (Gardner dan Hogue, 1 9 6 3 ) .

Hasil mobili-

s a s i asam lemak menyebabkan penumpukan a s e t i l CoA yang t a k
dapat memasuki s i k l u s asam s i t r a t ,

s e h i n g g a akan d i u b a h

meh j a d i benda-benda k e t o n s e p e r t i a s e t o n ,

9-OH

b u t ir a t maupun

a s e t o a s e t a t sebagai h a s i 1 k o n d e n s a s i 2 mol a s e t i1 CoA ( F o o t

et al.,

1984; Cumins,

1984).

Demikian p u l a ,

jika terjadi

k a t a b o l isme p r o t e i n , hewan akan b e r a d a d a l am n e r a c a n i t r o g e n
n e g a t i f yang d i t a n d a i dengan m e n i n g k a t n y a k o n s e n t r a s i n i t r o gen u r e a d a r a h ( P e e l e t a l . ,

1981 ) .

T e r l e p a s d a r i pengaruh hormon-hormon m o d u l a t o r t e r s e b u t
d i a t as t erhadap p r o d u k s i susu, t e r n y a t a u n t uk mendokument as i k a n p r o f i l hormon memerlukan b i a y a yang sangat b e s a r .

Data

p r o f i1 hormon u n t u k t ernak l o k a l sangat minim, k a l aupun ada
biasanya masih terpenggal-penggal

s e h i n g g a t i d a k b i s a membe-

r i kan i n f o r m a s i yang menyeluruh.

Dalam p e n e l i t i a n i n i b a r u

progest eron,

e s t r a d i o 1 , t r i i o d o t ir o n i n dan k o r t is o l dan

i n d i k a t o r m e t a b o l is p-OH

b u t ir a t dan n i t r o g e n u r e a d a r a h

selama k e b u n t i n g a n yang b i s a d i d o k u m e n t a s i u n t u k memprediksi
banyaknya anak yang d i l a h i r k a n ,
k e l e n j a r susu,
bobot s a p i h .

bobot l a h i r ,

i n v o l u s i k e l e n j a r susu,

komponen k i m i a

p r o d u k s i susu dan

MATERI DAN METODE PENELITIAN

111.

Materi P e n e l i t i a n

3.1.
*

Hewan percobaan yang digunakan dalam p e n e l i t i a n i n i

adalah 45 ekor domba ekor t i p i s s i a p kawin dengan r a t a a n
bobot badan 21.73 f 1.55 kg dengan k o e f i s i e n keragaman 7.13
persen.

Domba percobaan ditempatkan dalam kandang i n d i v i d u

yang berbentuk panggung dengan ukuran 1.0 x 0.60 m dan d i lengkapi dengan tempat makan maupun a i r minum.
t ingan,

Selama kebun-

pakan yang d i b e r i kan berupa ransum basal rumput r a j a

k e r i n g secara a d l i b i t u m ,

.

t r a t 500 g / e k o r / h a r i

dan makanan tambahan berupa konsen-

Pada saat 1a k t a s i

,

sebagi an domba d i -

b e r i penambahan konsent r a t men j a d i 1000 g / e k o r / h a r i

.

Mineral

d i b e r i k a n pada s e t i a p domba sebanyak 0.1 g/kg bobot badan,
sedangkan a i r m i num
hari.

t e r s e d i a secara a d 1i b i t u m sepan j ang

Kandungan z a t - z a t

makanan yang d i b e r i k a n pada domba

penel i t ian dapat d i 1ihat pada Tabel 1
3.2.
3.2.1.

.

Metods P e n e l i t i a n

Rancangan Percobaan
P r o f i l hormon dan m e t a b o l i t darah 45 ekor domba d i o b s e r -

v a s i s e t i a p b u l a n s e j a k m u l a i masa kebuntingan sampai melah i rkan anak.

Domba percobaan i n i diadapt a s i kan s e l ama sat u

b u l a n dalam kandan

Dokumen yang terkait

Dokumen baru