Combining Ability and Heterotic Group Analysis of Several Tropical Maize Inbred Lines from PT. BISI International, Tbk’s Collections
ANALISIS DAYA GABUNG DAN KELOMPOK
HETEROSIS GALUR-GALUR JAGUNG TROPIS
KOLEKSI PT. BISI INTERNATIONAL, Tbk.
YUSTIANA
A253100264
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2013
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis “Analisis Daya Gabung dan
Kelompok Heterosis Galur-galur Jagung Tropis Koleksi PT. BISI International,
Tbk” adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum
diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber
informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak
diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam
Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, April 2013
Yustiana
NIM A253100264
RINGKASAN
YUSTIANA. Analisis Daya Gabung dan Kelompok Heterosis Galur-galur Jagung
Tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk. Dibimbing oleh MUHAMAD
SYUKUR dan SURJONO HADI SUTJAHJO.
Pembentukan kelompok heterosis pada tanaman jagung sangat penting dalam
meningkatkan efisiensi program pemuliaan. Penelitian ini bertujuan untuk
menganalisis daya gabung dan kelompok heterosis diantara galur-galur jagung
tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk. Delapan belas galur jagung tropis
generasi S5 digunakan sebagai materi penelitian. Evaluasi dilakukan di kebun
percobaan PT. BISI International, Tbk., Kediri dan Nganjuk Jawa Timur bulan
Mei 2012 hingga Januari 2013. Percobaan dirancang menggunakan rancangan
kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan tiga ulangan. Uji lanjut Duncan
Multiple Range-Test (DMRT) digunakan untuk mengetahui galur-galur yang
keragaannya lebih baik. Hasil percobaan pertama menunjukkan bahwa galur-galur
yang diuji berbeda nyata untuk karakter umur tanaman (HST), panjang tongkol
(cm), diameter tongkol(cm) dan bobot 1000 biji (g). Berdasarkan dendogram
dengan nilai koefisien ketidakmiripan Euclidian 3.5, galur-galur yang diuji dapat
dikelompokkan kedalam delapan kelompok utama. Kelompok pertama Sr-1#001
dan Loe#242. Kelompok kedua yaitu Loe#057. Kelompok ketiga yaitu Sr-1#239;
Pron#163; Pron#233; Loe#061 dan Loe#055. Kelompok keempat yaitu Sr-1#147;
Pron#077 dan Pron#142. Kelompok kelima yaitu Sr-1#086 dan Loe#214.
Kelompok keenam Pron#026 dan Loe#187. Kelompok ketujuh yaitu Sr-1#016
dan Pron#151. Kelompok kedelapan yaitu Sr-1#247. Galur- galur potensial yang
diseleksi untuk pengujian daya gabung dan heterosis melalui analisis dialel
berdasarkan karakter potensi hasil adalah Pron#077; Loe#055; Loe#057;
Pron#142; Sr-1#247; Sr-1#086; Loe#187; Pron#163; dan Sr-1#001. Persilangan
dialel menurut metode I Griffing dilakukan terhadap sembilan galur terseleksi,
sehingga total terdapat 81 materi genetik yang dianalisis daya gabungnya.
Percobaan dilakukan di dua lokasi menggunakan rancangan RKLT dengan tiga
ulangan. Hasil percobaan kedua menunjukkan bahwa terdapat pengaruh yang
nyata antar genotipe yang diuji dengan lokasi pengujian untuk semua karakter
kecuali panjang tongkol, diameter tongkol dan potensi hasil. Pengaruh genetik
aditif lebih penting dalam mengendalikan karakter umur berbunga jantan, umur
berbunga betina, tinggi tanaman, panjang tongkol, diameter tongkol, kadar air,
rendemen dan bobot 1000 biji sementara pengaruh genetik non-aditif (dominan)
lebih penting dalam mengendalikan karakter umur masak, bobot tongkol per plot
dan potensi hasil. Kombinasi persilangan dengan DGK paling baik diperoleh dari
tetua DGU tinggi x DGU rendah untuk beberapa karakter penting. Galur-galur
yang diuji memiliki potensi heterosis tinggi dengan nilai heterobeltiosis hingga
266.20%. Galur-galur yang menunjukkan DGU tinggi untuk karakter potensi hasil
yaitu Sr-1#001 dan Loe#187, serta kombinasi persilangan terbaiknya adalah Sr1#001xLoe#055, Sr-1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055,
Pron#077xLoe#055,
Pron#142xLoe#055,
Loe#187xLoe#055
dan
Loe#057xLoe#055.
Heterobeltiosis
paling
tinggi
ditunjukkan
oleh
Pron#163xPron#142 dan Pron#163xPron#077. Hasil percobaan ketiga
menyimpulkan bahwa beberapa hibrida baru yaitu, Sr-1#001xSr-1#086 (7.49
t/ha), Sr-1#001xPron#142 (7.92 t/ha), Loe#057xPron#142 (7.68 t/ha), Sr1#001xLoe#187 (8.13 t/ha) dan Sr-1#247xLoe#187 (7.64 t/ha) keragaan potensi
hasilnya paling tinggi diantara hibrida yang diuji, namun tidak berbeda nyata
dengan BISI816, NK22 dan P21. Hibrida Sr-1#001xSr-1#086 menunjukkan
karakter kadar air yang baik. Sr-1#001xPron#142 keragaan tinggi tanamannya di
Nganjuk lebih pendek. Loe#057xPron#142 menunjukkan keragaan diameter
tongkol yang tinggi di semua lokasi pengujian, sementara bobot tongkol per
plotnya lebih tinggi daripada P21 di lokasi Kediri. Sr-1#247xLoe#187 memiliki
umur berbunga jantan yang genjah. Hibrida-hibrida tersebut potensial untuk
diseleksi dan diuji lebih lanjut. Informasi daya gabung, heterosis dan keragaan
daya hasil digunakan untuk membentuk kelompok heterosis dari galur-galur yang
diuji. Kelompok heterosis yang dapat dibentuk dari galur-galur yang diuji yaitu,
Kelompok heterosis I (Loe#055, Pron#163 dan Loe#187) dan kelompok heterosis
II (Sr-1#247, Sr-1#001 dan Sr-1#086). Galur Pron#077, Pron#142 dan Loe#057
tidak dapat dikelompokkan kedalam satu kelompok heterosis yang sama.
Kata kunci : Kelompok heterosis, daya gabung, heterosis, galur jagung tropis
SUMMARY
YUSTIANA. Combining Ability and Heterotic Group Analysis of Several
Tropical Maize Inbred Lines from PT. BISI International, Tbk’s Collections.
Supervised by : MUHAMAD SYUKUR dan SURJONO HADI SUTJAHJO.
Heterotic grouping in maize takes an important role to enhance breeding
efficiency. The aim of the research is to analyse combining ability and heterotic
group among several tropical maize lines from PT. BISI International,Tbk’s
collections. Eighteen S5 tropical maize lines were used as a genetic material. The
research was conducted at PT. BISI International,Tbk’s research station, Kediri
and Nganjuk, East Java on May until January 2013. Randomized Complete Block
Design (RCBD) was used in the experiment with 3 replications. DMRT test was
used to determine the better lines. The first experimental results revealed that the
lines were significantly different for days to mature; ear length (cm); ear diameter
(cm) and 1000-seed weight (g). Based on dendrogam analysis by 3.5 Euclidian
dissimiliarity coefficient, the lines can be grouped into 8 groups. Group 1 consists
of Sr-1#001 and Loe#242. Loe#057 in group two. Group 3 consists of Sr-1#239;
Pron#163; Pron#233; Loe#061 and Loe#055. Group 4 consists of Sr-1#147;
Pron#077 and Pron#142. Sr-1#086 and Loe#214 belong to group 5. Pron#026 and
Loe#187 belong to group 6. Sr-1#016 and Pron#151 (group 7). Sr-1#247 in the
group 8. Pron#077; Loe#055; Loe#057; Pron#142; Sr-1#247; Sr-1#086; Loe#187;
Pron#163; and Sr-1#001 were the better lines based on yield potency that
potencial to be selected for combining ability and heterosis evaluation. Nine
selected tropical maize lines were crossed based on Griffing’s diallel mating
design I to generate 9 maternal lines, and 36 F1s and its reciprocal F1s,
respectively. The research was conducted across two different locations. The
RCBD was used in the experiment with 3 replications. The result of this
experiment showed that genotypes x locations effect was significant for all traits
except ear length, ear diameter and yield potencial. Additive genetic effect were
more important for controlling days to anthesis, days to silking, plant height, ear
length ear diameter, moisture content, ear shelling and 1000-grain weight, while
non-additive genetic effect were more important for days to harvest, ear weight
per plot and yield potencial. Best specific combinations for several important
traits were exhibited from parent lines with high x low GCA. The lines showed
good heterotic potencial up to 266.20% for heterobeltiosis value. The good GCA
lines for yield potencial were Sr-1#001 and Loe#187, Sr-1#001xLoe#055, Sr1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055, Pron#077xLoe#055,
Pron#142xLoe#055,
Loe#187xLoe#055
and
Loe#057xLoe#055.
Best
heterobeltiosis was exhibited by Pron#163xPron#142 and Pron#163xPron#077.
Based on Dunnet test, the result of third experiment revealed that Sr-1#001xSr1#086 (7.49 t/ha), Sr-1#001xPron#142 (7.92 t/ha), Loe#057xPron#142 (7.68 t/ha),
Sr-1#001xLoe#187 (8.13 t/ha) and Sr-1#247xLoe#187 (7.64 t/ha) were not
significant to BISI816, NK22 and P21, statistically. Sr-1#001xSr-1#086 showed
good moisture content traits. Sr-1#001xPron#142 was better than P21 for plant
height at Kediri site. Loe#057xPron#142 exhibited better ear girth performance
than NK22 across two location, while its ear weight per plot was better than P21
at Kediri site . Sr-1#247xLoe#187 exhibited earlier days to anthesis than
BISI816, consistently. The hybrids were potencial to be selected and tested in an
advanced hybrids testing program. Combining ability and heterosis analysis,
strengthen by yield performance evaluation were used as a basic informations to
create heterotic groups. Loe#055, Pron#163 and Loe#187 can be grouped into one
heterotic group while the other heterotic group consist of Sr-1#247, Sr-1#001 and
Sr-1#086. Pron#077, Pron#142 and Loe#057 can not be grouped into same
heterotic group due to low value of breeding efficiency.
Key words : Heterotic group, combining ability, heterosis, tropical maize lines
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2013
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
ANALISIS DAYA GABUNG DAN KELOMPOK
HETEROSIS GALUR-GALUR JAGUNG TROPIS
KOLEKSI PT. BISI International, Tbk.
YUSTIANA
A253100264
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2013
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si.
Judul Tesis : Analisis Daya Gabung dan Kelompok Heterosis Galur-galur
Jagung Tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk
Nama
: Yustiana
NIM
: A253100264
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Dr. Muhamad Syukur, SP, M.Si.
Ketua
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan
Bioteknologi Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc. Agr.
Tanggal Ujian:
Tanggal Lulus:
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Alloh SWT atas segala rahmat
dan karunia-Nya sehingga penelitian tentang daya gabung pada tanaman jagung
ini dapat diselesaikan. Jagung memiliki posisi yang sangat strategis sebagai salah
satu komoditas pangan penting di Indonesia. Upaya peningkatan produksi jagung
nasional perlu terus dilakukan dalam rangka mendukung program ketahanan
pangan. Penggunaan varietas jagung hibrida mampu meningkatkan produktivitas
secara nyata. Program pengembangan tanaman secara berkesinambungan melalui
perakitan varietas jagung hibrida unggul mutlak diperlukan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan terima
kasih kepada :
1. Dr. M. Syukur, SP., M.Si. dan Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS. selaku
komisi pembimbing atas segala bimbingan, arahan, kritik dan masukan
selama penelitian hingga tersusunnya tesis ini.
2. Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si. selaku dosen penguji luar komisi pada ujian
akhir tesis atas masukan dan arahannya untuk perbaikan tesis.
3. Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. selaku dosen penguji perwakilan dari
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman pada ujian akhir tesis
atas masukan dan arahannya untuk perbaikan tesis.
4. Segenap manajemen PT. BISI International, Tbk atas dukungan beasiswa,
fasilitas dan dukungan sumber daya lainnya selama penulis menyelesaikan
studi di Sekolah Pascasarjana IPB Bogor.
5. Seluruh staf pengajar Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
atas ilmu dan pengetahuan yang diberikan selama kuliah.
6. Bapak I Putu Darsana, Ph.D. dan bapak Dr. Mulyantoro atas masukan yang
berharga terhadap pengembangan kinerja, studi dan penelitian penulis.
7. Dr. Manjit S. Kang dan Dr. Yudhong Zhang atas bantuan dalam interpretasi
hasil analisis daya gabung gabungan.
8. Dr. S.K. Vasal atas sharing ilmu pengetahuan yang mendalam mengenai
kelompok heterosis pada jagung.
9. Keluarga tercinta, mamah Iyan Susiyani, ibu Hj. Nurhayati, bapak Supratman,
SP. dan bapak Drs. H. Mohamad Arif, istri A. Nurul Hidayah dan anak
tercinta M. Rafa Al-farisy yang telah memberikan dukungan moril maupun
materil kepada penulis untuk menempuh studi dan penelitian.
10. Rekan PBT angkatan 2010, terutama Entit Hermawan, Ratih Wahyuni, Nancy
Dwi Nugraini, Azis Rifianto dan Azis Natawijaya atas bantuannya selama
studi dan penelitian penulis.
Bogor, April 2013
Yustiana
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
vi
DAFTAR GAMBAR
ix
DAFTAR LAMPIRAN
x
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Perumusan Masalah
Alur Kegiatan Penelitian
1
2
2
4
TINJAUAN PUSTAKA
Pemuliaan Jagung Hibrida
Heterosis
Daya Gabung dan Persilangan Dialel
Kelompok Heterosis
6
7
9
10
KERAGAAN DAYA HASIL DAN KEMIRIPAN BEBERAPA GALUR
JAGUNG TROPIS KOLEKSI PT. BISI International, Tbk.
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
12
13
14
14
19
23
ANALISIS DAYA GABUNG DAN KELOMPOK HETEROSIS GALURGALUR JAGUNG TROPIS DI DUA LOKASI
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
24
25
26
27
33
59
KERAGAAN DAYA HASIL BEBERAPA HIBRIDA BARU JAGUNG DI
DUA LOKASI
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
60
61
62
62
67
86
PEMBAHASAN UMUM
87
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Saran
94
94
DAFTAR PUSTAKA
96
RIWAYAT HIDUP
105
LAMPIRAN
106
DAFTAR TABEL
1 Daftar Materi Genetik yang Digunakan dalam Penelitian
15
2 ANOVA untuk Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) faktor
tunggal
17
3 Nilai Tengah, Standar Deviasi dan Kuadrat Tengah Karakter-karakter
Agronomi dari 18 Galur Jagung Tropis yang Diuji
19
4 Keragaan Karakter Komponen Hasil dan Hasil 18 Galur Jagung Tropis
yang Diuji
20
5 ANOVA Gabungan untuk Pengujian Genotipe pada Satu Musim dan
Beberapa Lokasi
29
6 ANOVA Gabungan untuk Analisis Daya Gabung Metode Griffing I
30
7 ANOVA untuk Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Khusus Model
Griffing I
30
8 Nilai Kuadrat Tengah, Koefisien Ragam, Rataan dan Rasio Genetik
Karakter-karakter Agronomi Hasil Analisis Gabungan dari Dua Lokasi
Berdasarkan Metode Griffing I
35
9 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
37
10 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
37
11 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
38
12 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
38
13 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Panjang Tongkol Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
40
14 Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
40
15 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Kadar Air Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
41
16 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
41
17 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
42
18 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
42
19 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Potensi Hasil Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
43
20 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
46
21 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
46
22 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Pengujian
di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
47
23 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Pengujian di
Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
47
24 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
48
25 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Pengujian di
Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
48
26 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
49
27 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Pengujian
di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
49
28 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
50
29 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
50
30 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Pengujian
di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
51
31 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Pengujian di
Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
51
32 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
52
33 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Pengujian di
Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
52
34 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
53
35 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Pengujian
di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
53
36 Keragaan Daya Hasil dan Heterobeltiosis (BPH) Kombinasi-kombinasi
Persilangan yang Dibentuk dari dari Sembilan Galur Tetua
56
37 Daftar Hibrida-hibrida Jagung Silang Tunggal Baru yang Diuji Daya
Hasil Pendahuluan
63
38 ANOVA Gabungan untuk Pengujian Genotipe pada Satu Musim dan
Beberapa Lokasi
66
39 Nilai Kuadrat Tengah, Koefisien Ragam dan Rataan Karakter-Karakter
Komponen Hasil dan Hasil Hibrida-hibrida yang Diuji di Dua Lokasi
67
40 Keragaan Umur Berbunga Jantan, Umur Berbunga Betina dan Tinggi
Tanaman Hibrida-Hibrida yang Diuji
70
41 Keragaan Umur Masak, Panjang Tongkol dan Diameter Tongkol
Hibrida-Hibrida yang Diuji
74
42 Keragaan Kadar Air, Rendemen dan Bobot Tongkol per Plot HibridaHibrida yang Diuji
78
43 Keragaan Bobot 1000 Biji dan Potensi Hasil Hibrida-Hibrida yang
Diuji
81
44 Jumlah Hibrida Superior yang Diperoleh dari Persilangan Dalam dan
Antar Grup Heterosis Berdasarkan Nilai Heterobeltiosis
90
DAFTAR GAMBAR
1 Bagan alir kegiatan penelitian
5
2 Dendogram kekerabatan genetik secara morfologis 18 galur jagung
tropis koleksi PT.BISI International, Tbk menggunakan metode
clustering Unweighted Pair Group Method using Aritmatic Average
(UPGMA) pada nilai koefisien ketidakmiripan Euclidian 3.5
22
3 Keragaan tongkol pasangan-pasangan persilangan dengan nilai
heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi di kedua lokasi pengujian
58
4 Keragaan tongkol kombinasi-kombinasi persilangan dibandingkan
dengan varietas cek yang menunjukkan keragaan potensi hasil yang
tergolong tinggi berdasarkan analisis gabungan
85
5 Pemetaan Hubungan Antara Kemiripan Galur, Daya Gabung dan
Heterosis serta Superioritas Hibrida-hibridanya
93
DAFTAR LAMPIRAN
1 Karakter-karakter yang digunakan dalam analisis kemiripan genetik
berdasarkan manual panduan pengujian individual kebaruan, keunikan,
keseragaman dan kestabilain untuk tanaman jagung
106
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Jagung merupakan salah satu tanaman serealia penting di Indonesia. Jagung
memiliki posisi strategis dalam program ketahanan pangan nasional sebagai
pangan terpenting kedua setelah padi. Konsumsi jagung terutama diproyeksikan
untuk pakan sebesar 57% disamping untuk kebutuhan lainnya seperti pangan
(34%) dan industri lainnya (9%) (Mejaya et al. 2005). Dalam 20 tahun ke depan,
penggunaan jagung untuk pakan diperkirakan terus meningkat dan bahkan setelah
tahun 2020 lebih dari 60% dari total kebutuhan nasional (Badan Litbang Pertanian
2005). Oleh karena itu, untuk memperkuat stabilitas jagung nasional upaya
peningkatan produksi jagung baik melalui perakitan varietas-varietas unggul
dalam kegiatan pemuliaan maupun perluasan areal produksi jagung penting untuk
dilakukan.
Kegiatan pemuliaan tanaman, khususnya jagung berkembang pesat seiring
dengan ditemukannya fenomena heterosis yang kemudian digunakan sebagai
landasan dalam merakit varietas hibrida. Melalui eksploitasi heterosis dapat
diperoleh varietas hibrida yang unggul terutama dalam hal produktivitas tanaman.
Penggunaan varietas hibrida mampu meningkatkan produktivitas lebih tinggi
dibandingkan penggunaan varietas lokal maupun varietas sintetik, sehingga
budidaya jagung beralih menggunakan benih hibrida. Sekitar 65% dari seluruh
pertanaman jagung di dunia menggunakan benih hibrida beralih dari varietas
bersari bebas dan varietas sintetik (Duvick 1999). Sementara di Indonesia pada
tahun 2002 saja, penggunaan varietas jagung hibrida sebesar 28%, varietas
komposit unggul (47%) dan varietas komposit lokal (25%) (Nugraha et al. 2002;
Damardjati et al. 2005). Dengan berbagai keunggulan yang dimiliki, luas
penanaman jagung hibrida diprediksikan akan terus meningkat dimasa yang akan
datang.
Dalam pemuliaan tanaman jagung, pengembangan dan seleksi galur-galur
tetua potensial yang dapat menghasilkan hibrida yang superior merupakan
kegiatan yang sulit, lama dan membutuhkan sumber daya yang besar, karena
kombinasi persilangan antar galur dalam pembentukan hibrida tidak selalu
menghasilkan hibrida superior. Oleh karena itu, evaluasi persilangan antar galur
murni merupakan tahapan penting dalam pengembangan varietas hibrida jagung
(Hallaeur 1990). Hanya galur-galur yang berpotensi menghasilkan keturunan
terbaik saja yang digunakan dalam pembentukan varietas unggul terutama varietas
hibrida. Selain itu, pengetahuan tentang kelompok pasangan persilangan
(kelompok heterosis) terbaik sangat membantu program pemuliaan tanaman,
khususnya pada tanaman jagung. Melalui pemanfaatan kelompok heterosis
kegiatan pemuliaan menjadi lebih efisien dan lebih cepat memperoleh hibrida
superior dengan mengembangkan galur-galur elit dari kelompok heterosis tersebut
(Huang and Li 2002).
Analisis persilangan dialel dan daya gabung dapat dimanfaatkan untuk
memperoleh informasi mengenai daya gabung suatu galur dan pengaruh genetik
terhadap penampilan karakter. Pengaruh ragam genetik aditif dan non-aditif
terhadap penampilan suatu karakter sebenarnya masih merupakan pengaruh ragam
2
umum yang masih menyertakan ragam lingkungan (Roy 2000). Oleh karena itu,
untuk memperoleh pengaruh ragam genetik yang tidak bias maka perlu dilakukan
pengujian dibeberapa lingkungan untuk mengeluarkan faktor lingkungannya.
Selain itu, analisis persilangan dialel dan daya gabung juga dapat digunakan
sebagai dasar dalam menentukan galur-galur tetua terbaik dan kelompok heterosis
pada galur-galur yang diuji (Saxena et al. 1998). Nilai heterosis tinggi yang
ditunjukkan oleh hasil persilangan memberikan indikasi awal bahwa galur-galur
yang diuji memiliki jarak genetik yang cukup jauh dan terdapat pada kelompok
heterosis yang berbeda (Mungoma and Pollak 1988). Pengembangan lebih lanjut
dari kelompok heterosis yang telah teridentifikasi harus dilakukan dalam rangka
meningkatkan nilai heterosis, penampilan daya hasil tinggi yang ditunjukkan oleh
hibrida-hibridanya maupun untuk memperluas dan membentuk kelompok
heterosis baru.
PT. BISI International, Tbk sebagai salah satu produsen benih hibrida
jagung secara berkesinambungan mengembangkan galur-galur elit dari
plasmanutfah jagung tropis maupun eksotik sebagai materi tetua persilangan
untuk memperoleh varietas hibrida jagung yang unggul. Beberapa galur hasil
seleksi yang keragaan tanaman dan tongkolnya baik telah diperoleh melalui
kegiatan pemuliaan yang dibentuk dari tiga populasi jagung tropis. Pengujian
melalui analisis daya gabung dan pendugaan nilai heterosisnya perlu dilakukan
untuk memperoleh galur-galur terbaik. Selain itu, informasi mengenai nilai daya
gabung dan heterosis yang diperoleh dijadikan sebagai landasan dalam
mengembangkan kelompok pasangan persilangan terbaik yang dapat digunakan
sebagai dasar genetik pembentukan varietas hibrida dalam program pemuliaan
jangka panjang.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi daya gabung umum,
daya gabung khusus, dan nilai duga heterosis untuk karakter daya hasil galurgalur jagung koleksi PT. BISI International, Tbk serta memperoleh paling sedikit
satu hibrida baru yang potensial untuk diuji dan dikembangkan lebih lanjut.
Informasi yang diperoleh digunakan untuk mengidentifikasi kelompok pasangan
persilangan yang memiliki nilai daya gabung dan heterosis yang tinggi.
Perumusan Masalah
Stabilitas jagung nasional yang tangguh ditandai dengan terpenuhinya
kebutuhan domestik (swasembada) dan ditunjang dengan produksi yang tinggi.
Hal tersebut dapat dicapai dengan dukungan aspek pertanian yang maju.
Ketersediaan varietas hibrida jagung unggul memegang peranan yang sangat
penting dalam meningkatkan produktivitas usahatani jagung. Penggunaan benih
hibrida yang telah berkembang saat ini secara nyata telah berhasil meningkatkan
angka produksi jagung nasional. Oleh karena itu, ke depan diharapkan selalu
tersedianya varitas-varietas hibrida jagung unggul yang memiliki produktivitas
3
dan kualitas hasil lebih baik dalam rangka memenuhi kebutuhan terhadap jagung
yang kecenderungannya selalu meningkat.
Hibrida yang unggul diperoleh dengan mengeksploitasi secara maksimal
fenomena heterosis, yaitu keadaan dimana penampilan F1 lebih baik daripada
tetua persilangannya. Nilai heterosis tinggi diperoleh dari tetua persilangan yang
memiliki kemampuan menghasilkan turunan yang baik ketika disilangkan atau
dengan kata lain memiliki daya gabung yang baik. Metode persilangan dialel
dapat memberikan informasi mengenai nilai daya gabung umum (DGU), daya
gabung khusus (DGK) galur-galur yang diuji serta nilai duga heterosis F1nya.
Metode persilangan dialel merupakan rancangan persilangan yang banyak
digunakan dalam pemuliaan tanaman khususnya jagung untuk memperoleh galur
tetua yang baik yang ditandai dengan keturunan hasil persilangannya yang
superior yang digunakan sebagai dasar dalam membentuk varietas hibrida maupun
varietas bersari bebas. Pada program pembentukan hibrida, perhatian utama
umumnya lebih tertuju kepada nilai DGK masing-masing kombinasi persilangan.
Penampilan daya gabung seperti halnya fenotipe tanaman, juga dipengaruhi oleh
lingkungan pengujiannya. Analisis daya gabung pada satu lokasi saja tidak dapat
menerangkan seberapa besar faktor lingkungan (non-genetik) yang mempengaruhi
nilai duga daya gabung. Analisis daya gabung di beberapa lingkungan dapat
memberikan informasi yang lebih akurat mengenai daya gabung dan pengaruh
genetik terhadap penampilan suatu karakter karena bias akibat pengaruh
lingkungan dapat dihilangkan.
Ketersediaan sumber daya genetik yang memadai dan klasifikasinya kedalam
kelompok-kelompok heterosis sangat membantu program pemuliaan jagung
hibrida jangka panjang. Kelompok heterosis yang telah diperoleh dapat
dimanfaatkan untuk membentuk kelompok-kelompok baru dan ditingkatkan
penampilan hibrida-hibrida barunya melalui introgresi alel-alel baru yang
menguntungkan kedalam populasi yang ada sehingga keragaman genetiknya terus
berkembang. Melalui informasi mengenai pola dan kelompok heterosis, kegiatan
pembentukan hibrida lebih mudah dan terarah. Pembentukan hibrida-hibrida baru
menjadi lebih terfokus karena galur-galur murni yang digunakan sebagai tetua
diturunkan dari kelompok-kelompok heterosis yang sudah ada, seperti yang telah
dikembangkan di Amerika yaitu pola heterosis yang dibentuk antara Lancaster
Sure Crop x Reid Yellow Dent yang merupakan kelompok heterosis yang pertama
kali dibentuk dan paling populer (Lu and Xu 2010).
Pengelompokan galur-galur kedalam suatu kelompok heterosis yang baik
tidak mudah dilakukan. Berbagai prosedur telah dikembangkan oleh para peneliti
dalam mengidentifikasi dan membentuk kelompok heterosis pada jagung. Analisis
silsilah materi genetik, analisis marka molekuler dan analisis kuantitatif genetik
melalui evaluasi materi hasil persilangan dilaporkan dapat digunakan untuk
mengevaluasi kelompok heterosis pada jagung (Zhang et al. 2002). Informasi
mengenai daya gabung dan nilai heterosis dapat digunakan sebagai indikasi awal
dalam menentukan kelompok heterosis galur-galur yang diuji (Saxena et al. 1998).
Kelompok-kelompok heterosis yang telah diperoleh kemudian dapat
dikembangkan lebih lanjut, diperluas keragaman genetiknya melalui introgresi
alel-alel baru untuk meningkatkan potensi hibrida hasil persilangannya.
Berdasarkan perumusan masalah di atas, maka hipotesis yang dapat diajukan
adalah :
4
1. Terdapat perbedaan keragaan daya hasil dan perbedaan jarak genetik
berdasarkan karakter-karakter morfologi antar galur-galur yang diuji.
2. Terdapat genotipe yang menunjukkan nilai daya gabung umum, daya gabung
khusus dan heterosis yang lebih tinggi antar galur dan pasangan persilangan
yang diuji.
3. Terdapat hibrida yang menunjukkan keragaan daya hasil yang lebih baik dari
varietas cek yang digunakan.
4. Terdapat kelompok heterosis yang dapat dibentuk dari galur-galur yang diuji.
Alur Kegiatan Penelitian
Delapan belas galur jagung tropis generasi selfing ke-5 (S5) koleksi PT. BISI
International, Tbk perlu dievaluasi keragaan daya hasil, daya gabung karakterkarakter penting dan nilai heterosis hasil persilangannya dalam rangka
membentuk kelompok heterosis. Evaluasi keragaan daya hasil dan kemiripan
antar galur yang diuji dilakukan untuk menyeleksi galur-galur yang keragaannya
lebih baik. Informasi kemiripan galur-galur digunakan untuk melihat hubungan
antara daya gabung dan nilai heterosis dengan kemiripan antar galurnya.
Sembilan galur terseleksi disilangkan berdasarkan metode silang dialel penuh
Griffing 1, sehingga diperoleh 9 materi silang diri galur tetua dan masing-masing
36 kombinasi F1 dan 36 resiproknya. Pengujian daya gabung dan heterosisnya
dilakukan di lokasi penelitian tanaman pangan PT. BISI International, Tbk di
Kediri dan di Nganjuk Jawa Timur. Tiga varietas unggul nasional yaitu, BISI816,
NK22 dan P21 juga disertakan dalam penanaman untuk menyeleksi kombinasikombinasi persilangan yang keragaannya lebih baik. Hasil analisis daya gabung,
nilai heterosis dan keragaan daya hasil dijadikan sebagai informasi dalam
membentuk kelompok heterosis dari galur-galur yang diuji (Gambar 1).
5
Materi Genetik Penelitian
(18 galur jagung tropis generasi S5)
1. Evaluasi Penampilan Daya Hasil Galur
Analisis Kemiripan Genetik antar Galur yang Diuji
Materi genetik terseleksi (9 galur terbaik)
( Persilangan Dialel metode-1 Griffing)
2. Analisis Daya Gabung Gabungan dan Heterosis
3. Evaluasi Keragaan Hibrida-Hibrida Baru
Informasi Daya Gabung dan Kelompok Heterosis
Galur-galur yang Diuji serta Potensi Hasil HibridaHibrida Baru
Gambar 1 Bagan alir kegiatan penelitian
6
TINJAUAN PUSTAKA
Pemuliaan Jagung Hibrida
Jagung (Zea mays L., 2n = 20) merupakan tanaman berumah satu
(monoceous) dan tergolong ke dalam tanaman menyerbuk silang. Penyerbukannya
terjadi secara acak terutama dikarenakan perbedaan letak bunga dan adanya
perbedaan waktu masak antara bunga jantan dan bunga betina, dimana jagung
termasuk dalam kelompok tanaman protandri. Persentase penyerbukan silang pada
jagung mencapai sekitar 95% (Acquaah 2007), sehingga konstitusi genetik
tanaman jagung secara alami selalu heterozigot dan komposisinya sangat dinamis.
George H. Shull pertama kali menemukan bahwa silangan sendiri tanaman
jagung mengakibatkan terjadinya depresi inbreeding dan silangan dua tetua yang
homozigot menghasilkan F1 yang sangat vigor. D.F. Jones melanjutkan penelitian
tentang adanya gejala lebih vigor tanaman F1 jagung tersebut, yang selanjutnya
memanfaatkannya pada bentuk varietas hibrida tanaman jagung (Makkulawu et al.
2007). Oleh karena itu, pemuliaan jagung kemudian difokuskan untuk
menghasilkan varietas hibrida.
Hibrida merupakan generasi pertama hasil persilangan dua tetua atau lebih
yang merupakan galur murni. Hibrida yang dibentuk dapat berupa hibrida silang
tunggal, hibrida silang ganda, hibrida silang tiga galur maupun modifikasinya
(Hallaeur and Miranda 1995). Pada awal eksploitasi hibrida, bentuk hibrida yang
banyak digunakan yaitu hibrida silang ganda. Namun, pada saat ini hibrida jenis
silang tunggal banyak disukai karena penampilan daya hasilnya yang relatif lebih
baik, tingkat keseragaman tanamannya tinggi dan kegiatan produksi benihnya
relatif lebih mudah. Jenis hibrida modifikasi silang tunggal dan ganda sering
digunakan untuk meningkatkan penampilan maupun menutupi kekurangan pada
hibrida bentuk silangan asalnya.
Secara umum, pemuliaan jagung hibrida meliputi dua tahap kegiatan, yaitu
pembentukan dan seleksi galur murni serta evaluasi hibrida-hibrida hasil
persilangan. Hallaeur and Miranda (1995), mengemukakan bahwa program
pemuliaan jagung hibrida untuk jangka pendek, menengah maupun panjang
didasari pada tiga hal penting yaitu, (1) Pemilihan plasmanutfah yang potensial,
(2) Pengembangan perbaikan keragaan plasmanutfah yang dikerjakan melalui
seleksi yang bersiklus, (3) Pengembangan galur-galur dalam rangka membentuk
hibrida maupun varietas bersari bebas seperti varietas komposit dan sintetik.
Pembentukan dan seleksi galur murni merupakan kegiatan yang paling
penting dalam program pemuliaan jagung hibrida. Galur murni yang terseleksi
diharapkan dapat menghasilkan hibrida yang unggul ketika disilangkan. Namun
galur-galur yang diperoleh dari hasil seleksi seringkali sebagian besar tidak dapat
menghasilkan keturunan yang baik. Oleh karena itu, analisis daya gabung melalui
persilangan dialel dilakukan untuk memperoleh galur-galur potensial yang dapat
dijadikan sebagai tetua untuk membentuk varietas hibrida unggul. Varietas hibrida
yang unggul akan ditandai dengan nilai heterosis yang tinggi dan daya gabung
khusus yang baik dari tetuanya. Nilai heterosis yang tinggi dan daya gabung yang
baik dari tetuanya tidak akan bermanfaat jika penampilan hibrida yang diperoleh
tidak lebih baik dibandingkan varietas yang telah ada.
7
Heterosis
Heterosis merupakan bentuk penampilan superior hibrida yang dihasilkan bila
dibandingkan dengan kedua tetuanya (Hallauer and Miranda, 1995). Superioritas
hibrida seringkali terlihat dalam vigor, biomassa, fertilitas tanaman, ketahanan
terhadap hama maupun penyakit dan daya hasil. Heterosis merupakan aksi dan
interaksi gen-gen dominan yang baik yang terkumpul dalam satu genotipe F1
sebagai hasil persilangan dua tetua. Persilangan antar individu homozigot yang
berbeda akan menghilangkan penampilan sifat yang tidak baik, sekaligus
memunculkan akumulasi gen-gen dominan dengan sifat baik yang selanjutnya
menimbulkan fenomena heterosis (Baihaki 1989).
Istilah heterosis pertama kali digunakan oleh George H. Shull pada tahun
1914 melalui evaluasi terhadap tanaman jagung yang menunjukkan bahwa
silangan antar dua tetua yang homozigot menghasilkan F1 yang sangat vigor
(Jones 1952). Heterosis mengacu pada penyimpangan penampilan turunan
dibandingkan dengan tetua persilangan. Oleh karena itu, heterosis dapat bermakna
lebih tinggi maupun lebih rendah. Dalam keadaan lebih tinggi, heterosis sering
dinyatakan dengan istilah vigor hibrida (hybrid vigor) (Sprague 1983). Namun,
pemuliaan tanaman tidak selalu fokus untuk memperoleh turunan persilangan
yang melebihi tetuanya. Pada beberapa karakter tertentu seperti umur tanaman,
tinggi tanaman, ketahanan penyakit dan ketahanan terhadap kerebahan justru
dikehendaki turunan yang lebih rendah dari tetuanya. Sehingga, istilah heterosis
lebih umum digunakan.
Heterosis terjadi sebagai akibat berkumpulnya gen-gen baik pada suatu
individu dalam keadaan heterozigot. Dalam keadaan heterozigot, alel-alel a1a2
pada satu lokus akan lebih unggul dibandingkan kombinasi homozigos a1a1 atau
a2a2. Alel-alel a1 dan a2 mempunyai fungsi yang berbeda untuk satu tujuan yang
sama. Dengan demikian bergabungnya a1a2 akan memberikan penampilan yang
lebih baik daripada a1a1 atau a2a2 (McWhirter 1979). Berdasarkan penjelasan
tersebut, dapat diambil pemahaman bahwa heterosis hanya muncul pada tanaman
heterosigot sebagai hasil persilangan dua tetua. Heterosis secara nyata terlihat
pada tanaman menyerbuk silang karena penampilan terbaiknya terjadi pada saat
konstitusi genetiknya heterozigot. Hallaeur and Miranda (1995) melaporkan
bahwa pada tanaman jagung nilai mid-parent heterosisnya antara -3.6 hingga
72.0% dengan high-parent heterosis antara -9.9 sampai dengan 43.0%.
Terdapat dua hipotesis mengenai timbulnya fenomena heterosis yang umum
diketahui, yaitu dominan dan over-dominan. Hipotesis dominan didasarkan pada
teori bahwa gen yang menguntungkan untuk tanaman bersifat dominan dan gen
yang merugikan bersifat resesif. Gen dominan yang berasal dari satu tetua akan
dilengkapi oleh gen dominan dari tetua lain sehingga tanaman F1 memiliki
kombinasi gen dominan yang menguntungkan dari kedua tetuanya (Phoelman and
Sleeper 1995). Hipotesis over dominan pertama kali dikemukakan oleh Shull dan
East pada tahun 1908 yang menyatakan bahwa pada suatu lokus tertentu, genotipe
heterozigot (AB) lebih superior dibandingkan dengan bentuk homozigotnya (AA,
BB). Berdasarkan hipotesis ini tingkat heterosis suatu individu bergantung pada
seberapa banyak alel-alel heterozigot, semakin banyak alel yang heterozigot,
maka semakin tinggi tingkat heterosis yang dimiliki suatu individu. Menurut
Crow (1952) hipotesis overdominan dapat dibagi menjadi dua berdasarkan jumlah
8
alel yang terlibat, yaitu hipotesis true-overdominan yang melibatkan satu pasang
alel dan hipotesis pseudo-overdominan yang terjadi akibat adanya dua pasang alel
yang saling terpaut pada fase repulsion. Namun untuk membedakan kedua
hipotesis overdominan tersebut sangat sulit dilakukan.
Virmani et al. (1997) mengemukakan bahwa terdapat dua bentuk heterosis
yang umum diketahui, yaitu heterosis terhadap rata-rata kedua tetua (mid-parent
heterosis) dan dan heterosis terhadap tetua terbaik (best parent
heterosis/heterobeltiosis). Kedua bentuk heterosis tersebut dapat berguna maupun
tidak, bergantung pada potensi hasilnya. Oleh karena itu, seringkali dilakukan
juga evaluasi heterosis terhadap varietas cek (standard heterosis) untuk
mengetahui apakah hibrida yang diperoleh berpotensi untuk menjadi varietas baru
yang unggul.
Heterosis secara nyata terlihat pada tanaman menyerbuk silang terutama
jagung. Wahyudi et al. (2006) memperoleh nilai heterosis dan heterobeltiosis
yang nyata untuk karakter pertumbuhan, komponen hasil dan hasil pada F1 hasil
persilangan galur-galur jagung yang dievaluasi pada kondisi cekaman kekeringan.
Aliu et al. (2008) menyimpulkan bahwa semua F1 yang diuji menunjukkan nilai
heterosis yang positif untuk karakter bobot tongkol. Uddin et al. (2006) menguji
tujuh galur jagung koleksi CIMMYT melalui persilangan dialel metode Griffing I
dan memperoleh nilai heterobeltiosis yang cukup baik (8.23 – 25.78%) pada F1
yang diuji. Premlatha et al. (2011) menyimpulkan bahwa selain pada karakter
hasil, heterosis yang tinggi juga diperoleh pada karakter kualitas hasil yaitu
kandungan protein dan minyak hasil pengujian sembilan galur jagung dengan
metode lini x tester yang melibatkan 4 genotipe sebagai tester. Gama et al. (1995)
menguji 11 galur jagung yang dibentuk dari populasi yellow Tuxpeno dan
memperoleh nilai heterosis yang tinggi dan positif untuk karakter hasil pada
generasi F1 yang diuji. Fan et al. (2001) menguji 10 galur jagung QPM melalui
analisis dialel dan memperoleh nilai heterosis yang tinggi pada beberapa F1 hasil
persilangannya. Informasi nilai daya gabug dan heterosis yang diperoleh
kemudian digunakan sebagai dasar dalam melakukan pengelompokkan pasanganpasangan persilangan terbaik (kelompok heterosis).
Fenomena depresi inbreeding merupakan kebalikan dari efek heterosis.
Depresi inbreeding terjadi karena adanya peningkatan homozigositas gen sebagai
akibat dari adanya perkawinan sendiri atau antar individu yang berkerabat dekat
(Welsh 1981). Depresi inbreeding sangat nyata terlihat pada tanaman menyerbuk
silang yang ditandai dengan menurunnya vigor tanaman, tanaman menjadi lebih
pendek dan munculnya sterilitas serbuk sari sebagai akibat dari terekspresinya
gen-gen resesif yang jelek. Namun, fenomena ini tidak selalu mengakibatkan
tanaman menjadi lebih jelek beberapa tanaman memiliki kemampuan
mentoleransi depresi inbreeding. Hal tersebut terjadi karena meningkatnya
frekuensi gen yang menjadikan penampilan tanaman tetap baik walaupun pada
keadaan inbred (Ahmad et al. 2010). Selain itu, galur-galur yang berasal dari
populasi eksotik lebih toleran terhadap depresi akibat persilangan sendiri
(Sarcevic et al. 2004). Penampilan karakter agronomis galur-galur yang berasal
dari populasi semi-eksotik lebih baik dengan penampilan daya hasil yang tinggi
karena adanya penambahan alel-alel baru yang dapat meningkatkan penampilan
karakter tanaman (Darsana et al. 2004).
9
Daya Gabung dan Persilangan Dialel
Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur untuk menghasilkan
hibrida yang superior jika disilangkan dengan galur lain. Daya gabung meliputi
daya gabung umum atau DGU (General Combining Ability) dan daya gabung
khusus atau DGK (Specific Combining Ability). DGU adalah nilai rata-rata dari
suatu tetua yang disilangkan dengan tetua-tetua lain dibandingkan dengan ratarata umum. DGU merupakan simpangan dari rata-rata seluruh hasil persilangan
sehingga dapat bernilai positif maupun negatif (Hallaeur and Miranda 1995).
DGK adalah penampilan dari suatu kombinasi persilangan tertentu. Bila nilai
pasangan persilangan tertentu lebih baik daripada nilai rata-rata keseluruhan
persilangan yang terlibat, dikatakan daya gabung khususnya baik (Phoelman and
Sleeper 1995).
Persilangan dialel adalah suatu set persilangan yang melibatkan sejumlah “n”
galur dan seluruh kemungkinan kombinasi persilangan yang dibuat (Singh and
Chaudhary 1979). Persilangan dialel merupakan suatu rancangan persilangan yang
dapat digunakan untuk mengevaluasi potensi genetik suatu galur ketika
disilangkan dengan galur-galur lainnya. Interpretasi hasil analisis dialel dapat
berlaku terhadap tetua-tetua yang digunakan saja (model I) atau terhadap populasi
asal tetua yang digunakan (model II). Terdapat empat jenis rancangan persilangan
dialel yang umum digunakan (Griffing 1956), yaitu :
1. Metode I : persilangan dialel penuh dengan resiprok dan galur tetuanya (p2),
2. Metode II : persilangan dialel sebagian dengan galur tetua tanpa resiprok
(½p(p+1))
3. Metode III : persilangan dialel penuh dengan resiprok tanpa galur tetuanya
(p(p-1))
4. Metode IV : persilangan dialel sebagian tanpa galur tetua dan resiprok
(½p(p-1))
Dalam menggunakan rancangan persilangan dialel beberapa asumsi harus
terpenuhi, yaitu (i) segregasi diploid pada tetua; (ii) tidak ada perbedaan antara
persilangan dengan resiproknya; (iii) tetua yang digunakan homozigot; (iv) dua
alel per lokus; (v) tidak ada interaksi antara alel; dan (vi) gen-gen yang
terdistribusi pada tetua tidak saling berkorelasi (Nassar 1965).
Metode persilangan dialel secara luas digunakan untuk menganalisis daya
gabung umum maupun khusus suatu keturunan persilangan pada berbagai
kegiatan pemuliaan tanaman. Bajaj et al. (2007) memanfaatkan metode
persilangan dialel untuk memperoleh informasi daya gabung umum dan
mengestimasi besaran heterosis pada persilangan jagung galur QPM. Dhliwayo et
al. (2009) menggunakan rancangan persilangan dialel untuk mengevaluasi daya
gabung sekaligus pola heterosis pada galur elit jagung koleksi CIMMYT dengan
galur jagung tropis koleksi IITA. da Silva et al. (2010) menggunakannya untuk
mengevaluasi hasil persilangan galur murni jagung berondong tropis dengan
jagung temperate. Akbar et al. (2009) mengevaluasi daya gabung 6 galur jagung
melalui persilangan dialel penuh untuk toleransi terhadap cekaman suhu tinggi.
Subekti and Salazar (2007) melakukan analisis dialel pada 6 galur jagung koleksi
Institute of Plant Breeding Los Banos dan CIMMYT untuk ketahanan terhadap
bakteri busuk batang. Haring et al. (2006) mengevaluasi daya gabung dan
10
heterosis lima genotipe jagung koleksi Balitsereal untuk karakter biomassa dan
hasil menggunakan persilangan dialel.
Penampilan fenotipe suatu karakter sebenarnya dipengaruhi oleh faktor
genetik dan penyimpangannya akibat pengaruh lingkungan, sehingga dikenal
formula P = G + E. Ragam genetik dapat dipartisi kembali menjadi ragam genetik
aditif, dominan dan epistasis dengan rumus VG = Va + Vd + Vi (Falconer and
Mackay 1996). Pengaruh ragam genetik aditif dan non-aditif terhadap penampilan
suatu karakter sebenarnya masih merupakan pengaruh ragam umum yang masih
menyertakan ragam lingkungan (Roy 2000). Dengan demikian, untuk
meningkatkan untuk meningkatkan ketepatan nilai ragam genetik yang diperoleh,
maka perlu dilakukan analisis dilebih dari satu lingkungan untuk menghilangkan
bias akibat pengaruh lingkungan tersebut.
Analisis daya gabung juga sering dimanfaatkan untuk memperoleh
informasi mengenai pengaruh genetik dan heritabilitas suatu karakter. Tingginya
pengaruh lingkungan dan interaksi genetik dengan lingkungan dapat
mempengaruhi kesimpulan yang diambil dalam melakukan seleksi. Analisis dialel
gabungan digunakan untuk mengeliminasi pengaruh lingkungan terhadap nilaai
duga daya gabung dan mengevaluasi stabilitas kemampuan bergabung galur-galur
yang diuji.
Beberapa penelitian yang dilakukan pada berbagai tanaman menggunakan
analisis dialel gabungan untuk menganalisis daya gabung genotipe-genotipenya
diberbagai lingkungan. Sabaghnia et al. (2010) mengevaluasi daya gabung
tanaman Brassica napus L. di dua musim tanam untuk menguji daya gabung
galur-galurnya untuk karakter-karakter penting seperti daya hasil dan kandungan
minyak. Kunkaew et al. (2007) mengevaluasi daya gabung tanaman azukibean
(Vigna angularis) untuk karakter komponen hasil dan hasil di tiga lokasi dataran
tinggi. Hasil penelitian menunjukkan bahwa keragaan daya gabung beberapa
karakter penting seperti bobot per tanaman, jumlah biji per polong dan jumlah
polong dipengaruhi oleh kondisi lokasi pengujian. Haddadi et al. (2012)
melakukan analisis daya gabung untuk karakter-karakter komponen hasil dan hasil
pada 8 galur jagung subtropis menggunakan persilangan dialel sebagian menurut
metode 2 Griffing. Pengujian dilakukan di dua lokasi yang berbeda dan hasil
pengujian menunjukkan bahwa tidak ada interaksi genotipe x lokasi, daya gabung
umum x lokasi dan daya gabung khusus x lokasi pengujian untuk semua karakter
yang diamati.
Kelompok Heterosis
Pemilihan plasmanutfah sebagai sumber genetik bahan pemuliaan merupakan
hal yang sangat penting. Dalam pemuliaan jagung pengelompokkan materi
genetik kedalam kelompok-kelompok heterosis diperlukan dalam program
pemuliaan berbasis hibrida jangka panjang. Melalui identifikasi pola dan
kelompok heterosis, potensi hasil persilangan antar kelompok-kelompok yang ada
dapat diestimasi dengan baik, kegiatan pemuliaan lebih terarah dan
pengembangan hibrida-hibrida baru dapat dilakukan melalui kelompok-kelompok
heterosisnya.
11
Melchinger and Gumbler (1998) mendefinisikan kelompok heterosis sebagai
kelompok genotipe yang berkerabat maupun tidak dari populasi sama ataupun
berbeda yang menunjukkan penampilan daya gabung dan heterosis yang sama jika
disilangkan dengan genotipe dari kelompok genotipe lain. Suatu galur dapat
diklasifikasikan ke dalam kelompok yang berbeda jika menunjukkan heterosis
yang tinggi dan sebaliknya. Kelompok heterosis yang telah ada dapat
dimanfaatkan dalam membentuk hibrida maupun kelompok heterosis lainnya.
Pola dan kelompok heterosis yang paling banyak digunakan adalah Lancaster
Sure Crop, Reid Yellow Dent, Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS) dan Tuxpeno
(Acquaah 2007).
Dahlan et al. (1996) melaporkan bahwa Badan Litbang Pertanian pernah
membentuk pola heterosis dua pasangan populasi yaitu pasangan Malang Sintetik
(MS) J1 dengan J2 versi umur dalam, dan pasangan MS K1 dengan K2 versi umur
genjah. Namun hingga saat ini, belum terdapat pola dan kelompok heterosis
jagung tropis khususnya di Indonesia yang digunakan secara luas dalam kegiatan
perakitan hibrida seperti yang telah dikembangkan di Amerika. Introduksi
kelompok heterosis dari negara lain juga sulit untuk dikembangkan karena
tanaman dari lokasi dengan iklim yang berbeda jika diintroduksikan pada daerah
tropis akan lebih rentan terhadap hama dan penyakit, tercekam suhu tinggi, umur
berbunga dan penuaannya berlangsung sangat cepat (Kim 1990). Sehingga,
kelompok heterosis jagung tropis kemungkinan besar hanya dapat dibentuk dari
populasi jagung tropis saja.
Dalam rangka membentuk kelompok heterosis berbagai metode analisis
dapat digunakan. Adopsi pola dan kelompok heterosis yang sudah ada merupakan
metode yang paling banyak dilakukan di berbagai negara (Menkir et al. 2004;
Melani and Carena 2005; Barata and Carena 2006). Selain itu, pemanfaatan
kelompok heterosis yang telah ada dalam membuat kelompok heterosis yang baru
juga dilaporkan telah dilakukan untuk membentuk pola heterosis baru antara
plasmanutfah eksotik x lokal yang telah beradaptasi dengan baik (Fan et al. 2001;
Fan et al. 2009).
Zhang et al. (2002) menyatakan bahwa evaluasi kelompok heterosis pada
jagung dapat dilakukan melalui pendekatan analisis silsilah materi genetik,
analisis marka molekuler dan analisis kuantitatif genetik. Pendekatan melalui
analisis si
HETEROSIS GALUR-GALUR JAGUNG TROPIS
KOLEKSI PT. BISI INTERNATIONAL, Tbk.
YUSTIANA
A253100264
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2013
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis “Analisis Daya Gabung dan
Kelompok Heterosis Galur-galur Jagung Tropis Koleksi PT. BISI International,
Tbk” adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum
diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber
informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak
diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam
Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, April 2013
Yustiana
NIM A253100264
RINGKASAN
YUSTIANA. Analisis Daya Gabung dan Kelompok Heterosis Galur-galur Jagung
Tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk. Dibimbing oleh MUHAMAD
SYUKUR dan SURJONO HADI SUTJAHJO.
Pembentukan kelompok heterosis pada tanaman jagung sangat penting dalam
meningkatkan efisiensi program pemuliaan. Penelitian ini bertujuan untuk
menganalisis daya gabung dan kelompok heterosis diantara galur-galur jagung
tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk. Delapan belas galur jagung tropis
generasi S5 digunakan sebagai materi penelitian. Evaluasi dilakukan di kebun
percobaan PT. BISI International, Tbk., Kediri dan Nganjuk Jawa Timur bulan
Mei 2012 hingga Januari 2013. Percobaan dirancang menggunakan rancangan
kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan tiga ulangan. Uji lanjut Duncan
Multiple Range-Test (DMRT) digunakan untuk mengetahui galur-galur yang
keragaannya lebih baik. Hasil percobaan pertama menunjukkan bahwa galur-galur
yang diuji berbeda nyata untuk karakter umur tanaman (HST), panjang tongkol
(cm), diameter tongkol(cm) dan bobot 1000 biji (g). Berdasarkan dendogram
dengan nilai koefisien ketidakmiripan Euclidian 3.5, galur-galur yang diuji dapat
dikelompokkan kedalam delapan kelompok utama. Kelompok pertama Sr-1#001
dan Loe#242. Kelompok kedua yaitu Loe#057. Kelompok ketiga yaitu Sr-1#239;
Pron#163; Pron#233; Loe#061 dan Loe#055. Kelompok keempat yaitu Sr-1#147;
Pron#077 dan Pron#142. Kelompok kelima yaitu Sr-1#086 dan Loe#214.
Kelompok keenam Pron#026 dan Loe#187. Kelompok ketujuh yaitu Sr-1#016
dan Pron#151. Kelompok kedelapan yaitu Sr-1#247. Galur- galur potensial yang
diseleksi untuk pengujian daya gabung dan heterosis melalui analisis dialel
berdasarkan karakter potensi hasil adalah Pron#077; Loe#055; Loe#057;
Pron#142; Sr-1#247; Sr-1#086; Loe#187; Pron#163; dan Sr-1#001. Persilangan
dialel menurut metode I Griffing dilakukan terhadap sembilan galur terseleksi,
sehingga total terdapat 81 materi genetik yang dianalisis daya gabungnya.
Percobaan dilakukan di dua lokasi menggunakan rancangan RKLT dengan tiga
ulangan. Hasil percobaan kedua menunjukkan bahwa terdapat pengaruh yang
nyata antar genotipe yang diuji dengan lokasi pengujian untuk semua karakter
kecuali panjang tongkol, diameter tongkol dan potensi hasil. Pengaruh genetik
aditif lebih penting dalam mengendalikan karakter umur berbunga jantan, umur
berbunga betina, tinggi tanaman, panjang tongkol, diameter tongkol, kadar air,
rendemen dan bobot 1000 biji sementara pengaruh genetik non-aditif (dominan)
lebih penting dalam mengendalikan karakter umur masak, bobot tongkol per plot
dan potensi hasil. Kombinasi persilangan dengan DGK paling baik diperoleh dari
tetua DGU tinggi x DGU rendah untuk beberapa karakter penting. Galur-galur
yang diuji memiliki potensi heterosis tinggi dengan nilai heterobeltiosis hingga
266.20%. Galur-galur yang menunjukkan DGU tinggi untuk karakter potensi hasil
yaitu Sr-1#001 dan Loe#187, serta kombinasi persilangan terbaiknya adalah Sr1#001xLoe#055, Sr-1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055,
Pron#077xLoe#055,
Pron#142xLoe#055,
Loe#187xLoe#055
dan
Loe#057xLoe#055.
Heterobeltiosis
paling
tinggi
ditunjukkan
oleh
Pron#163xPron#142 dan Pron#163xPron#077. Hasil percobaan ketiga
menyimpulkan bahwa beberapa hibrida baru yaitu, Sr-1#001xSr-1#086 (7.49
t/ha), Sr-1#001xPron#142 (7.92 t/ha), Loe#057xPron#142 (7.68 t/ha), Sr1#001xLoe#187 (8.13 t/ha) dan Sr-1#247xLoe#187 (7.64 t/ha) keragaan potensi
hasilnya paling tinggi diantara hibrida yang diuji, namun tidak berbeda nyata
dengan BISI816, NK22 dan P21. Hibrida Sr-1#001xSr-1#086 menunjukkan
karakter kadar air yang baik. Sr-1#001xPron#142 keragaan tinggi tanamannya di
Nganjuk lebih pendek. Loe#057xPron#142 menunjukkan keragaan diameter
tongkol yang tinggi di semua lokasi pengujian, sementara bobot tongkol per
plotnya lebih tinggi daripada P21 di lokasi Kediri. Sr-1#247xLoe#187 memiliki
umur berbunga jantan yang genjah. Hibrida-hibrida tersebut potensial untuk
diseleksi dan diuji lebih lanjut. Informasi daya gabung, heterosis dan keragaan
daya hasil digunakan untuk membentuk kelompok heterosis dari galur-galur yang
diuji. Kelompok heterosis yang dapat dibentuk dari galur-galur yang diuji yaitu,
Kelompok heterosis I (Loe#055, Pron#163 dan Loe#187) dan kelompok heterosis
II (Sr-1#247, Sr-1#001 dan Sr-1#086). Galur Pron#077, Pron#142 dan Loe#057
tidak dapat dikelompokkan kedalam satu kelompok heterosis yang sama.
Kata kunci : Kelompok heterosis, daya gabung, heterosis, galur jagung tropis
SUMMARY
YUSTIANA. Combining Ability and Heterotic Group Analysis of Several
Tropical Maize Inbred Lines from PT. BISI International, Tbk’s Collections.
Supervised by : MUHAMAD SYUKUR dan SURJONO HADI SUTJAHJO.
Heterotic grouping in maize takes an important role to enhance breeding
efficiency. The aim of the research is to analyse combining ability and heterotic
group among several tropical maize lines from PT. BISI International,Tbk’s
collections. Eighteen S5 tropical maize lines were used as a genetic material. The
research was conducted at PT. BISI International,Tbk’s research station, Kediri
and Nganjuk, East Java on May until January 2013. Randomized Complete Block
Design (RCBD) was used in the experiment with 3 replications. DMRT test was
used to determine the better lines. The first experimental results revealed that the
lines were significantly different for days to mature; ear length (cm); ear diameter
(cm) and 1000-seed weight (g). Based on dendrogam analysis by 3.5 Euclidian
dissimiliarity coefficient, the lines can be grouped into 8 groups. Group 1 consists
of Sr-1#001 and Loe#242. Loe#057 in group two. Group 3 consists of Sr-1#239;
Pron#163; Pron#233; Loe#061 and Loe#055. Group 4 consists of Sr-1#147;
Pron#077 and Pron#142. Sr-1#086 and Loe#214 belong to group 5. Pron#026 and
Loe#187 belong to group 6. Sr-1#016 and Pron#151 (group 7). Sr-1#247 in the
group 8. Pron#077; Loe#055; Loe#057; Pron#142; Sr-1#247; Sr-1#086; Loe#187;
Pron#163; and Sr-1#001 were the better lines based on yield potency that
potencial to be selected for combining ability and heterosis evaluation. Nine
selected tropical maize lines were crossed based on Griffing’s diallel mating
design I to generate 9 maternal lines, and 36 F1s and its reciprocal F1s,
respectively. The research was conducted across two different locations. The
RCBD was used in the experiment with 3 replications. The result of this
experiment showed that genotypes x locations effect was significant for all traits
except ear length, ear diameter and yield potencial. Additive genetic effect were
more important for controlling days to anthesis, days to silking, plant height, ear
length ear diameter, moisture content, ear shelling and 1000-grain weight, while
non-additive genetic effect were more important for days to harvest, ear weight
per plot and yield potencial. Best specific combinations for several important
traits were exhibited from parent lines with high x low GCA. The lines showed
good heterotic potencial up to 266.20% for heterobeltiosis value. The good GCA
lines for yield potencial were Sr-1#001 and Loe#187, Sr-1#001xLoe#055, Sr1#247xLoe#055, Sr-1#086xLoe#055, Pron#163xLoe#055, Pron#077xLoe#055,
Pron#142xLoe#055,
Loe#187xLoe#055
and
Loe#057xLoe#055.
Best
heterobeltiosis was exhibited by Pron#163xPron#142 and Pron#163xPron#077.
Based on Dunnet test, the result of third experiment revealed that Sr-1#001xSr1#086 (7.49 t/ha), Sr-1#001xPron#142 (7.92 t/ha), Loe#057xPron#142 (7.68 t/ha),
Sr-1#001xLoe#187 (8.13 t/ha) and Sr-1#247xLoe#187 (7.64 t/ha) were not
significant to BISI816, NK22 and P21, statistically. Sr-1#001xSr-1#086 showed
good moisture content traits. Sr-1#001xPron#142 was better than P21 for plant
height at Kediri site. Loe#057xPron#142 exhibited better ear girth performance
than NK22 across two location, while its ear weight per plot was better than P21
at Kediri site . Sr-1#247xLoe#187 exhibited earlier days to anthesis than
BISI816, consistently. The hybrids were potencial to be selected and tested in an
advanced hybrids testing program. Combining ability and heterosis analysis,
strengthen by yield performance evaluation were used as a basic informations to
create heterotic groups. Loe#055, Pron#163 and Loe#187 can be grouped into one
heterotic group while the other heterotic group consist of Sr-1#247, Sr-1#001 and
Sr-1#086. Pron#077, Pron#142 and Loe#057 can not be grouped into same
heterotic group due to low value of breeding efficiency.
Key words : Heterotic group, combining ability, heterosis, tropical maize lines
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2013
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
ANALISIS DAYA GABUNG DAN KELOMPOK
HETEROSIS GALUR-GALUR JAGUNG TROPIS
KOLEKSI PT. BISI International, Tbk.
YUSTIANA
A253100264
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2013
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si.
Judul Tesis : Analisis Daya Gabung dan Kelompok Heterosis Galur-galur
Jagung Tropis Koleksi PT. BISI International, Tbk
Nama
: Yustiana
NIM
: A253100264
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Dr. Muhamad Syukur, SP, M.Si.
Ketua
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan
Bioteknologi Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc. Agr.
Tanggal Ujian:
Tanggal Lulus:
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Alloh SWT atas segala rahmat
dan karunia-Nya sehingga penelitian tentang daya gabung pada tanaman jagung
ini dapat diselesaikan. Jagung memiliki posisi yang sangat strategis sebagai salah
satu komoditas pangan penting di Indonesia. Upaya peningkatan produksi jagung
nasional perlu terus dilakukan dalam rangka mendukung program ketahanan
pangan. Penggunaan varietas jagung hibrida mampu meningkatkan produktivitas
secara nyata. Program pengembangan tanaman secara berkesinambungan melalui
perakitan varietas jagung hibrida unggul mutlak diperlukan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan terima
kasih kepada :
1. Dr. M. Syukur, SP., M.Si. dan Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS. selaku
komisi pembimbing atas segala bimbingan, arahan, kritik dan masukan
selama penelitian hingga tersusunnya tesis ini.
2. Dr. Willy B. Suwarno, SP., M.Si. selaku dosen penguji luar komisi pada ujian
akhir tesis atas masukan dan arahannya untuk perbaikan tesis.
3. Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. selaku dosen penguji perwakilan dari
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman pada ujian akhir tesis
atas masukan dan arahannya untuk perbaikan tesis.
4. Segenap manajemen PT. BISI International, Tbk atas dukungan beasiswa,
fasilitas dan dukungan sumber daya lainnya selama penulis menyelesaikan
studi di Sekolah Pascasarjana IPB Bogor.
5. Seluruh staf pengajar Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
atas ilmu dan pengetahuan yang diberikan selama kuliah.
6. Bapak I Putu Darsana, Ph.D. dan bapak Dr. Mulyantoro atas masukan yang
berharga terhadap pengembangan kinerja, studi dan penelitian penulis.
7. Dr. Manjit S. Kang dan Dr. Yudhong Zhang atas bantuan dalam interpretasi
hasil analisis daya gabung gabungan.
8. Dr. S.K. Vasal atas sharing ilmu pengetahuan yang mendalam mengenai
kelompok heterosis pada jagung.
9. Keluarga tercinta, mamah Iyan Susiyani, ibu Hj. Nurhayati, bapak Supratman,
SP. dan bapak Drs. H. Mohamad Arif, istri A. Nurul Hidayah dan anak
tercinta M. Rafa Al-farisy yang telah memberikan dukungan moril maupun
materil kepada penulis untuk menempuh studi dan penelitian.
10. Rekan PBT angkatan 2010, terutama Entit Hermawan, Ratih Wahyuni, Nancy
Dwi Nugraini, Azis Rifianto dan Azis Natawijaya atas bantuannya selama
studi dan penelitian penulis.
Bogor, April 2013
Yustiana
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
vi
DAFTAR GAMBAR
ix
DAFTAR LAMPIRAN
x
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Perumusan Masalah
Alur Kegiatan Penelitian
1
2
2
4
TINJAUAN PUSTAKA
Pemuliaan Jagung Hibrida
Heterosis
Daya Gabung dan Persilangan Dialel
Kelompok Heterosis
6
7
9
10
KERAGAAN DAYA HASIL DAN KEMIRIPAN BEBERAPA GALUR
JAGUNG TROPIS KOLEKSI PT. BISI International, Tbk.
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
12
13
14
14
19
23
ANALISIS DAYA GABUNG DAN KELOMPOK HETEROSIS GALURGALUR JAGUNG TROPIS DI DUA LOKASI
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
24
25
26
27
33
59
KERAGAAN DAYA HASIL BEBERAPA HIBRIDA BARU JAGUNG DI
DUA LOKASI
Abstrak
Abstract
Pendahuluan
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
60
61
62
62
67
86
PEMBAHASAN UMUM
87
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Saran
94
94
DAFTAR PUSTAKA
96
RIWAYAT HIDUP
105
LAMPIRAN
106
DAFTAR TABEL
1 Daftar Materi Genetik yang Digunakan dalam Penelitian
15
2 ANOVA untuk Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) faktor
tunggal
17
3 Nilai Tengah, Standar Deviasi dan Kuadrat Tengah Karakter-karakter
Agronomi dari 18 Galur Jagung Tropis yang Diuji
19
4 Keragaan Karakter Komponen Hasil dan Hasil 18 Galur Jagung Tropis
yang Diuji
20
5 ANOVA Gabungan untuk Pengujian Genotipe pada Satu Musim dan
Beberapa Lokasi
29
6 ANOVA Gabungan untuk Analisis Daya Gabung Metode Griffing I
30
7 ANOVA untuk Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Khusus Model
Griffing I
30
8 Nilai Kuadrat Tengah, Koefisien Ragam, Rataan dan Rasio Genetik
Karakter-karakter Agronomi Hasil Analisis Gabungan dari Dua Lokasi
Berdasarkan Metode Griffing I
35
9 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
37
10 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
37
11 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
38
12 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
38
13 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Panjang Tongkol Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
40
14 Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
40
15 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Kadar Air Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
41
16 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
41
17 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Analisis Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
42
18 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
42
19 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Potensi Hasil Hasil Analisis
Gabungan Berdasarkan Metode Griffing I
43
20 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
46
21 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
46
22 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Pengujian
di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
47
23 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Pengujian di
Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
47
24 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
48
25 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Pengujian di
Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
48
26 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Pengujian di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
49
27 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Pengujian
di Lokasi Kediri Berdasarkan Metode Griffing I
49
28 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Jantan Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
50
29 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Berbunga Betina Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
50
30 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Tinggi Tanaman Hasil Pengujian
di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
51
31 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Umur Masak Hasil Pengujian di
Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
51
32 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Diameter Tongkol Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
52
33 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Rendemen Hasil Pengujian di
Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
52
34 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot Tongkol per Plot Hasil
Pengujian di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
53
35 Nilai Duga DGU dan DGK Karakter Bobot 1000 Biji Hasil Pengujian
di Lokasi Nganjuk Berdasarkan Metode Griffing I
53
36 Keragaan Daya Hasil dan Heterobeltiosis (BPH) Kombinasi-kombinasi
Persilangan yang Dibentuk dari dari Sembilan Galur Tetua
56
37 Daftar Hibrida-hibrida Jagung Silang Tunggal Baru yang Diuji Daya
Hasil Pendahuluan
63
38 ANOVA Gabungan untuk Pengujian Genotipe pada Satu Musim dan
Beberapa Lokasi
66
39 Nilai Kuadrat Tengah, Koefisien Ragam dan Rataan Karakter-Karakter
Komponen Hasil dan Hasil Hibrida-hibrida yang Diuji di Dua Lokasi
67
40 Keragaan Umur Berbunga Jantan, Umur Berbunga Betina dan Tinggi
Tanaman Hibrida-Hibrida yang Diuji
70
41 Keragaan Umur Masak, Panjang Tongkol dan Diameter Tongkol
Hibrida-Hibrida yang Diuji
74
42 Keragaan Kadar Air, Rendemen dan Bobot Tongkol per Plot HibridaHibrida yang Diuji
78
43 Keragaan Bobot 1000 Biji dan Potensi Hasil Hibrida-Hibrida yang
Diuji
81
44 Jumlah Hibrida Superior yang Diperoleh dari Persilangan Dalam dan
Antar Grup Heterosis Berdasarkan Nilai Heterobeltiosis
90
DAFTAR GAMBAR
1 Bagan alir kegiatan penelitian
5
2 Dendogram kekerabatan genetik secara morfologis 18 galur jagung
tropis koleksi PT.BISI International, Tbk menggunakan metode
clustering Unweighted Pair Group Method using Aritmatic Average
(UPGMA) pada nilai koefisien ketidakmiripan Euclidian 3.5
22
3 Keragaan tongkol pasangan-pasangan persilangan dengan nilai
heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi di kedua lokasi pengujian
58
4 Keragaan tongkol kombinasi-kombinasi persilangan dibandingkan
dengan varietas cek yang menunjukkan keragaan potensi hasil yang
tergolong tinggi berdasarkan analisis gabungan
85
5 Pemetaan Hubungan Antara Kemiripan Galur, Daya Gabung dan
Heterosis serta Superioritas Hibrida-hibridanya
93
DAFTAR LAMPIRAN
1 Karakter-karakter yang digunakan dalam analisis kemiripan genetik
berdasarkan manual panduan pengujian individual kebaruan, keunikan,
keseragaman dan kestabilain untuk tanaman jagung
106
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Jagung merupakan salah satu tanaman serealia penting di Indonesia. Jagung
memiliki posisi strategis dalam program ketahanan pangan nasional sebagai
pangan terpenting kedua setelah padi. Konsumsi jagung terutama diproyeksikan
untuk pakan sebesar 57% disamping untuk kebutuhan lainnya seperti pangan
(34%) dan industri lainnya (9%) (Mejaya et al. 2005). Dalam 20 tahun ke depan,
penggunaan jagung untuk pakan diperkirakan terus meningkat dan bahkan setelah
tahun 2020 lebih dari 60% dari total kebutuhan nasional (Badan Litbang Pertanian
2005). Oleh karena itu, untuk memperkuat stabilitas jagung nasional upaya
peningkatan produksi jagung baik melalui perakitan varietas-varietas unggul
dalam kegiatan pemuliaan maupun perluasan areal produksi jagung penting untuk
dilakukan.
Kegiatan pemuliaan tanaman, khususnya jagung berkembang pesat seiring
dengan ditemukannya fenomena heterosis yang kemudian digunakan sebagai
landasan dalam merakit varietas hibrida. Melalui eksploitasi heterosis dapat
diperoleh varietas hibrida yang unggul terutama dalam hal produktivitas tanaman.
Penggunaan varietas hibrida mampu meningkatkan produktivitas lebih tinggi
dibandingkan penggunaan varietas lokal maupun varietas sintetik, sehingga
budidaya jagung beralih menggunakan benih hibrida. Sekitar 65% dari seluruh
pertanaman jagung di dunia menggunakan benih hibrida beralih dari varietas
bersari bebas dan varietas sintetik (Duvick 1999). Sementara di Indonesia pada
tahun 2002 saja, penggunaan varietas jagung hibrida sebesar 28%, varietas
komposit unggul (47%) dan varietas komposit lokal (25%) (Nugraha et al. 2002;
Damardjati et al. 2005). Dengan berbagai keunggulan yang dimiliki, luas
penanaman jagung hibrida diprediksikan akan terus meningkat dimasa yang akan
datang.
Dalam pemuliaan tanaman jagung, pengembangan dan seleksi galur-galur
tetua potensial yang dapat menghasilkan hibrida yang superior merupakan
kegiatan yang sulit, lama dan membutuhkan sumber daya yang besar, karena
kombinasi persilangan antar galur dalam pembentukan hibrida tidak selalu
menghasilkan hibrida superior. Oleh karena itu, evaluasi persilangan antar galur
murni merupakan tahapan penting dalam pengembangan varietas hibrida jagung
(Hallaeur 1990). Hanya galur-galur yang berpotensi menghasilkan keturunan
terbaik saja yang digunakan dalam pembentukan varietas unggul terutama varietas
hibrida. Selain itu, pengetahuan tentang kelompok pasangan persilangan
(kelompok heterosis) terbaik sangat membantu program pemuliaan tanaman,
khususnya pada tanaman jagung. Melalui pemanfaatan kelompok heterosis
kegiatan pemuliaan menjadi lebih efisien dan lebih cepat memperoleh hibrida
superior dengan mengembangkan galur-galur elit dari kelompok heterosis tersebut
(Huang and Li 2002).
Analisis persilangan dialel dan daya gabung dapat dimanfaatkan untuk
memperoleh informasi mengenai daya gabung suatu galur dan pengaruh genetik
terhadap penampilan karakter. Pengaruh ragam genetik aditif dan non-aditif
terhadap penampilan suatu karakter sebenarnya masih merupakan pengaruh ragam
2
umum yang masih menyertakan ragam lingkungan (Roy 2000). Oleh karena itu,
untuk memperoleh pengaruh ragam genetik yang tidak bias maka perlu dilakukan
pengujian dibeberapa lingkungan untuk mengeluarkan faktor lingkungannya.
Selain itu, analisis persilangan dialel dan daya gabung juga dapat digunakan
sebagai dasar dalam menentukan galur-galur tetua terbaik dan kelompok heterosis
pada galur-galur yang diuji (Saxena et al. 1998). Nilai heterosis tinggi yang
ditunjukkan oleh hasil persilangan memberikan indikasi awal bahwa galur-galur
yang diuji memiliki jarak genetik yang cukup jauh dan terdapat pada kelompok
heterosis yang berbeda (Mungoma and Pollak 1988). Pengembangan lebih lanjut
dari kelompok heterosis yang telah teridentifikasi harus dilakukan dalam rangka
meningkatkan nilai heterosis, penampilan daya hasil tinggi yang ditunjukkan oleh
hibrida-hibridanya maupun untuk memperluas dan membentuk kelompok
heterosis baru.
PT. BISI International, Tbk sebagai salah satu produsen benih hibrida
jagung secara berkesinambungan mengembangkan galur-galur elit dari
plasmanutfah jagung tropis maupun eksotik sebagai materi tetua persilangan
untuk memperoleh varietas hibrida jagung yang unggul. Beberapa galur hasil
seleksi yang keragaan tanaman dan tongkolnya baik telah diperoleh melalui
kegiatan pemuliaan yang dibentuk dari tiga populasi jagung tropis. Pengujian
melalui analisis daya gabung dan pendugaan nilai heterosisnya perlu dilakukan
untuk memperoleh galur-galur terbaik. Selain itu, informasi mengenai nilai daya
gabung dan heterosis yang diperoleh dijadikan sebagai landasan dalam
mengembangkan kelompok pasangan persilangan terbaik yang dapat digunakan
sebagai dasar genetik pembentukan varietas hibrida dalam program pemuliaan
jangka panjang.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi daya gabung umum,
daya gabung khusus, dan nilai duga heterosis untuk karakter daya hasil galurgalur jagung koleksi PT. BISI International, Tbk serta memperoleh paling sedikit
satu hibrida baru yang potensial untuk diuji dan dikembangkan lebih lanjut.
Informasi yang diperoleh digunakan untuk mengidentifikasi kelompok pasangan
persilangan yang memiliki nilai daya gabung dan heterosis yang tinggi.
Perumusan Masalah
Stabilitas jagung nasional yang tangguh ditandai dengan terpenuhinya
kebutuhan domestik (swasembada) dan ditunjang dengan produksi yang tinggi.
Hal tersebut dapat dicapai dengan dukungan aspek pertanian yang maju.
Ketersediaan varietas hibrida jagung unggul memegang peranan yang sangat
penting dalam meningkatkan produktivitas usahatani jagung. Penggunaan benih
hibrida yang telah berkembang saat ini secara nyata telah berhasil meningkatkan
angka produksi jagung nasional. Oleh karena itu, ke depan diharapkan selalu
tersedianya varitas-varietas hibrida jagung unggul yang memiliki produktivitas
3
dan kualitas hasil lebih baik dalam rangka memenuhi kebutuhan terhadap jagung
yang kecenderungannya selalu meningkat.
Hibrida yang unggul diperoleh dengan mengeksploitasi secara maksimal
fenomena heterosis, yaitu keadaan dimana penampilan F1 lebih baik daripada
tetua persilangannya. Nilai heterosis tinggi diperoleh dari tetua persilangan yang
memiliki kemampuan menghasilkan turunan yang baik ketika disilangkan atau
dengan kata lain memiliki daya gabung yang baik. Metode persilangan dialel
dapat memberikan informasi mengenai nilai daya gabung umum (DGU), daya
gabung khusus (DGK) galur-galur yang diuji serta nilai duga heterosis F1nya.
Metode persilangan dialel merupakan rancangan persilangan yang banyak
digunakan dalam pemuliaan tanaman khususnya jagung untuk memperoleh galur
tetua yang baik yang ditandai dengan keturunan hasil persilangannya yang
superior yang digunakan sebagai dasar dalam membentuk varietas hibrida maupun
varietas bersari bebas. Pada program pembentukan hibrida, perhatian utama
umumnya lebih tertuju kepada nilai DGK masing-masing kombinasi persilangan.
Penampilan daya gabung seperti halnya fenotipe tanaman, juga dipengaruhi oleh
lingkungan pengujiannya. Analisis daya gabung pada satu lokasi saja tidak dapat
menerangkan seberapa besar faktor lingkungan (non-genetik) yang mempengaruhi
nilai duga daya gabung. Analisis daya gabung di beberapa lingkungan dapat
memberikan informasi yang lebih akurat mengenai daya gabung dan pengaruh
genetik terhadap penampilan suatu karakter karena bias akibat pengaruh
lingkungan dapat dihilangkan.
Ketersediaan sumber daya genetik yang memadai dan klasifikasinya kedalam
kelompok-kelompok heterosis sangat membantu program pemuliaan jagung
hibrida jangka panjang. Kelompok heterosis yang telah diperoleh dapat
dimanfaatkan untuk membentuk kelompok-kelompok baru dan ditingkatkan
penampilan hibrida-hibrida barunya melalui introgresi alel-alel baru yang
menguntungkan kedalam populasi yang ada sehingga keragaman genetiknya terus
berkembang. Melalui informasi mengenai pola dan kelompok heterosis, kegiatan
pembentukan hibrida lebih mudah dan terarah. Pembentukan hibrida-hibrida baru
menjadi lebih terfokus karena galur-galur murni yang digunakan sebagai tetua
diturunkan dari kelompok-kelompok heterosis yang sudah ada, seperti yang telah
dikembangkan di Amerika yaitu pola heterosis yang dibentuk antara Lancaster
Sure Crop x Reid Yellow Dent yang merupakan kelompok heterosis yang pertama
kali dibentuk dan paling populer (Lu and Xu 2010).
Pengelompokan galur-galur kedalam suatu kelompok heterosis yang baik
tidak mudah dilakukan. Berbagai prosedur telah dikembangkan oleh para peneliti
dalam mengidentifikasi dan membentuk kelompok heterosis pada jagung. Analisis
silsilah materi genetik, analisis marka molekuler dan analisis kuantitatif genetik
melalui evaluasi materi hasil persilangan dilaporkan dapat digunakan untuk
mengevaluasi kelompok heterosis pada jagung (Zhang et al. 2002). Informasi
mengenai daya gabung dan nilai heterosis dapat digunakan sebagai indikasi awal
dalam menentukan kelompok heterosis galur-galur yang diuji (Saxena et al. 1998).
Kelompok-kelompok heterosis yang telah diperoleh kemudian dapat
dikembangkan lebih lanjut, diperluas keragaman genetiknya melalui introgresi
alel-alel baru untuk meningkatkan potensi hibrida hasil persilangannya.
Berdasarkan perumusan masalah di atas, maka hipotesis yang dapat diajukan
adalah :
4
1. Terdapat perbedaan keragaan daya hasil dan perbedaan jarak genetik
berdasarkan karakter-karakter morfologi antar galur-galur yang diuji.
2. Terdapat genotipe yang menunjukkan nilai daya gabung umum, daya gabung
khusus dan heterosis yang lebih tinggi antar galur dan pasangan persilangan
yang diuji.
3. Terdapat hibrida yang menunjukkan keragaan daya hasil yang lebih baik dari
varietas cek yang digunakan.
4. Terdapat kelompok heterosis yang dapat dibentuk dari galur-galur yang diuji.
Alur Kegiatan Penelitian
Delapan belas galur jagung tropis generasi selfing ke-5 (S5) koleksi PT. BISI
International, Tbk perlu dievaluasi keragaan daya hasil, daya gabung karakterkarakter penting dan nilai heterosis hasil persilangannya dalam rangka
membentuk kelompok heterosis. Evaluasi keragaan daya hasil dan kemiripan
antar galur yang diuji dilakukan untuk menyeleksi galur-galur yang keragaannya
lebih baik. Informasi kemiripan galur-galur digunakan untuk melihat hubungan
antara daya gabung dan nilai heterosis dengan kemiripan antar galurnya.
Sembilan galur terseleksi disilangkan berdasarkan metode silang dialel penuh
Griffing 1, sehingga diperoleh 9 materi silang diri galur tetua dan masing-masing
36 kombinasi F1 dan 36 resiproknya. Pengujian daya gabung dan heterosisnya
dilakukan di lokasi penelitian tanaman pangan PT. BISI International, Tbk di
Kediri dan di Nganjuk Jawa Timur. Tiga varietas unggul nasional yaitu, BISI816,
NK22 dan P21 juga disertakan dalam penanaman untuk menyeleksi kombinasikombinasi persilangan yang keragaannya lebih baik. Hasil analisis daya gabung,
nilai heterosis dan keragaan daya hasil dijadikan sebagai informasi dalam
membentuk kelompok heterosis dari galur-galur yang diuji (Gambar 1).
5
Materi Genetik Penelitian
(18 galur jagung tropis generasi S5)
1. Evaluasi Penampilan Daya Hasil Galur
Analisis Kemiripan Genetik antar Galur yang Diuji
Materi genetik terseleksi (9 galur terbaik)
( Persilangan Dialel metode-1 Griffing)
2. Analisis Daya Gabung Gabungan dan Heterosis
3. Evaluasi Keragaan Hibrida-Hibrida Baru
Informasi Daya Gabung dan Kelompok Heterosis
Galur-galur yang Diuji serta Potensi Hasil HibridaHibrida Baru
Gambar 1 Bagan alir kegiatan penelitian
6
TINJAUAN PUSTAKA
Pemuliaan Jagung Hibrida
Jagung (Zea mays L., 2n = 20) merupakan tanaman berumah satu
(monoceous) dan tergolong ke dalam tanaman menyerbuk silang. Penyerbukannya
terjadi secara acak terutama dikarenakan perbedaan letak bunga dan adanya
perbedaan waktu masak antara bunga jantan dan bunga betina, dimana jagung
termasuk dalam kelompok tanaman protandri. Persentase penyerbukan silang pada
jagung mencapai sekitar 95% (Acquaah 2007), sehingga konstitusi genetik
tanaman jagung secara alami selalu heterozigot dan komposisinya sangat dinamis.
George H. Shull pertama kali menemukan bahwa silangan sendiri tanaman
jagung mengakibatkan terjadinya depresi inbreeding dan silangan dua tetua yang
homozigot menghasilkan F1 yang sangat vigor. D.F. Jones melanjutkan penelitian
tentang adanya gejala lebih vigor tanaman F1 jagung tersebut, yang selanjutnya
memanfaatkannya pada bentuk varietas hibrida tanaman jagung (Makkulawu et al.
2007). Oleh karena itu, pemuliaan jagung kemudian difokuskan untuk
menghasilkan varietas hibrida.
Hibrida merupakan generasi pertama hasil persilangan dua tetua atau lebih
yang merupakan galur murni. Hibrida yang dibentuk dapat berupa hibrida silang
tunggal, hibrida silang ganda, hibrida silang tiga galur maupun modifikasinya
(Hallaeur and Miranda 1995). Pada awal eksploitasi hibrida, bentuk hibrida yang
banyak digunakan yaitu hibrida silang ganda. Namun, pada saat ini hibrida jenis
silang tunggal banyak disukai karena penampilan daya hasilnya yang relatif lebih
baik, tingkat keseragaman tanamannya tinggi dan kegiatan produksi benihnya
relatif lebih mudah. Jenis hibrida modifikasi silang tunggal dan ganda sering
digunakan untuk meningkatkan penampilan maupun menutupi kekurangan pada
hibrida bentuk silangan asalnya.
Secara umum, pemuliaan jagung hibrida meliputi dua tahap kegiatan, yaitu
pembentukan dan seleksi galur murni serta evaluasi hibrida-hibrida hasil
persilangan. Hallaeur and Miranda (1995), mengemukakan bahwa program
pemuliaan jagung hibrida untuk jangka pendek, menengah maupun panjang
didasari pada tiga hal penting yaitu, (1) Pemilihan plasmanutfah yang potensial,
(2) Pengembangan perbaikan keragaan plasmanutfah yang dikerjakan melalui
seleksi yang bersiklus, (3) Pengembangan galur-galur dalam rangka membentuk
hibrida maupun varietas bersari bebas seperti varietas komposit dan sintetik.
Pembentukan dan seleksi galur murni merupakan kegiatan yang paling
penting dalam program pemuliaan jagung hibrida. Galur murni yang terseleksi
diharapkan dapat menghasilkan hibrida yang unggul ketika disilangkan. Namun
galur-galur yang diperoleh dari hasil seleksi seringkali sebagian besar tidak dapat
menghasilkan keturunan yang baik. Oleh karena itu, analisis daya gabung melalui
persilangan dialel dilakukan untuk memperoleh galur-galur potensial yang dapat
dijadikan sebagai tetua untuk membentuk varietas hibrida unggul. Varietas hibrida
yang unggul akan ditandai dengan nilai heterosis yang tinggi dan daya gabung
khusus yang baik dari tetuanya. Nilai heterosis yang tinggi dan daya gabung yang
baik dari tetuanya tidak akan bermanfaat jika penampilan hibrida yang diperoleh
tidak lebih baik dibandingkan varietas yang telah ada.
7
Heterosis
Heterosis merupakan bentuk penampilan superior hibrida yang dihasilkan bila
dibandingkan dengan kedua tetuanya (Hallauer and Miranda, 1995). Superioritas
hibrida seringkali terlihat dalam vigor, biomassa, fertilitas tanaman, ketahanan
terhadap hama maupun penyakit dan daya hasil. Heterosis merupakan aksi dan
interaksi gen-gen dominan yang baik yang terkumpul dalam satu genotipe F1
sebagai hasil persilangan dua tetua. Persilangan antar individu homozigot yang
berbeda akan menghilangkan penampilan sifat yang tidak baik, sekaligus
memunculkan akumulasi gen-gen dominan dengan sifat baik yang selanjutnya
menimbulkan fenomena heterosis (Baihaki 1989).
Istilah heterosis pertama kali digunakan oleh George H. Shull pada tahun
1914 melalui evaluasi terhadap tanaman jagung yang menunjukkan bahwa
silangan antar dua tetua yang homozigot menghasilkan F1 yang sangat vigor
(Jones 1952). Heterosis mengacu pada penyimpangan penampilan turunan
dibandingkan dengan tetua persilangan. Oleh karena itu, heterosis dapat bermakna
lebih tinggi maupun lebih rendah. Dalam keadaan lebih tinggi, heterosis sering
dinyatakan dengan istilah vigor hibrida (hybrid vigor) (Sprague 1983). Namun,
pemuliaan tanaman tidak selalu fokus untuk memperoleh turunan persilangan
yang melebihi tetuanya. Pada beberapa karakter tertentu seperti umur tanaman,
tinggi tanaman, ketahanan penyakit dan ketahanan terhadap kerebahan justru
dikehendaki turunan yang lebih rendah dari tetuanya. Sehingga, istilah heterosis
lebih umum digunakan.
Heterosis terjadi sebagai akibat berkumpulnya gen-gen baik pada suatu
individu dalam keadaan heterozigot. Dalam keadaan heterozigot, alel-alel a1a2
pada satu lokus akan lebih unggul dibandingkan kombinasi homozigos a1a1 atau
a2a2. Alel-alel a1 dan a2 mempunyai fungsi yang berbeda untuk satu tujuan yang
sama. Dengan demikian bergabungnya a1a2 akan memberikan penampilan yang
lebih baik daripada a1a1 atau a2a2 (McWhirter 1979). Berdasarkan penjelasan
tersebut, dapat diambil pemahaman bahwa heterosis hanya muncul pada tanaman
heterosigot sebagai hasil persilangan dua tetua. Heterosis secara nyata terlihat
pada tanaman menyerbuk silang karena penampilan terbaiknya terjadi pada saat
konstitusi genetiknya heterozigot. Hallaeur and Miranda (1995) melaporkan
bahwa pada tanaman jagung nilai mid-parent heterosisnya antara -3.6 hingga
72.0% dengan high-parent heterosis antara -9.9 sampai dengan 43.0%.
Terdapat dua hipotesis mengenai timbulnya fenomena heterosis yang umum
diketahui, yaitu dominan dan over-dominan. Hipotesis dominan didasarkan pada
teori bahwa gen yang menguntungkan untuk tanaman bersifat dominan dan gen
yang merugikan bersifat resesif. Gen dominan yang berasal dari satu tetua akan
dilengkapi oleh gen dominan dari tetua lain sehingga tanaman F1 memiliki
kombinasi gen dominan yang menguntungkan dari kedua tetuanya (Phoelman and
Sleeper 1995). Hipotesis over dominan pertama kali dikemukakan oleh Shull dan
East pada tahun 1908 yang menyatakan bahwa pada suatu lokus tertentu, genotipe
heterozigot (AB) lebih superior dibandingkan dengan bentuk homozigotnya (AA,
BB). Berdasarkan hipotesis ini tingkat heterosis suatu individu bergantung pada
seberapa banyak alel-alel heterozigot, semakin banyak alel yang heterozigot,
maka semakin tinggi tingkat heterosis yang dimiliki suatu individu. Menurut
Crow (1952) hipotesis overdominan dapat dibagi menjadi dua berdasarkan jumlah
8
alel yang terlibat, yaitu hipotesis true-overdominan yang melibatkan satu pasang
alel dan hipotesis pseudo-overdominan yang terjadi akibat adanya dua pasang alel
yang saling terpaut pada fase repulsion. Namun untuk membedakan kedua
hipotesis overdominan tersebut sangat sulit dilakukan.
Virmani et al. (1997) mengemukakan bahwa terdapat dua bentuk heterosis
yang umum diketahui, yaitu heterosis terhadap rata-rata kedua tetua (mid-parent
heterosis) dan dan heterosis terhadap tetua terbaik (best parent
heterosis/heterobeltiosis). Kedua bentuk heterosis tersebut dapat berguna maupun
tidak, bergantung pada potensi hasilnya. Oleh karena itu, seringkali dilakukan
juga evaluasi heterosis terhadap varietas cek (standard heterosis) untuk
mengetahui apakah hibrida yang diperoleh berpotensi untuk menjadi varietas baru
yang unggul.
Heterosis secara nyata terlihat pada tanaman menyerbuk silang terutama
jagung. Wahyudi et al. (2006) memperoleh nilai heterosis dan heterobeltiosis
yang nyata untuk karakter pertumbuhan, komponen hasil dan hasil pada F1 hasil
persilangan galur-galur jagung yang dievaluasi pada kondisi cekaman kekeringan.
Aliu et al. (2008) menyimpulkan bahwa semua F1 yang diuji menunjukkan nilai
heterosis yang positif untuk karakter bobot tongkol. Uddin et al. (2006) menguji
tujuh galur jagung koleksi CIMMYT melalui persilangan dialel metode Griffing I
dan memperoleh nilai heterobeltiosis yang cukup baik (8.23 – 25.78%) pada F1
yang diuji. Premlatha et al. (2011) menyimpulkan bahwa selain pada karakter
hasil, heterosis yang tinggi juga diperoleh pada karakter kualitas hasil yaitu
kandungan protein dan minyak hasil pengujian sembilan galur jagung dengan
metode lini x tester yang melibatkan 4 genotipe sebagai tester. Gama et al. (1995)
menguji 11 galur jagung yang dibentuk dari populasi yellow Tuxpeno dan
memperoleh nilai heterosis yang tinggi dan positif untuk karakter hasil pada
generasi F1 yang diuji. Fan et al. (2001) menguji 10 galur jagung QPM melalui
analisis dialel dan memperoleh nilai heterosis yang tinggi pada beberapa F1 hasil
persilangannya. Informasi nilai daya gabug dan heterosis yang diperoleh
kemudian digunakan sebagai dasar dalam melakukan pengelompokkan pasanganpasangan persilangan terbaik (kelompok heterosis).
Fenomena depresi inbreeding merupakan kebalikan dari efek heterosis.
Depresi inbreeding terjadi karena adanya peningkatan homozigositas gen sebagai
akibat dari adanya perkawinan sendiri atau antar individu yang berkerabat dekat
(Welsh 1981). Depresi inbreeding sangat nyata terlihat pada tanaman menyerbuk
silang yang ditandai dengan menurunnya vigor tanaman, tanaman menjadi lebih
pendek dan munculnya sterilitas serbuk sari sebagai akibat dari terekspresinya
gen-gen resesif yang jelek. Namun, fenomena ini tidak selalu mengakibatkan
tanaman menjadi lebih jelek beberapa tanaman memiliki kemampuan
mentoleransi depresi inbreeding. Hal tersebut terjadi karena meningkatnya
frekuensi gen yang menjadikan penampilan tanaman tetap baik walaupun pada
keadaan inbred (Ahmad et al. 2010). Selain itu, galur-galur yang berasal dari
populasi eksotik lebih toleran terhadap depresi akibat persilangan sendiri
(Sarcevic et al. 2004). Penampilan karakter agronomis galur-galur yang berasal
dari populasi semi-eksotik lebih baik dengan penampilan daya hasil yang tinggi
karena adanya penambahan alel-alel baru yang dapat meningkatkan penampilan
karakter tanaman (Darsana et al. 2004).
9
Daya Gabung dan Persilangan Dialel
Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur untuk menghasilkan
hibrida yang superior jika disilangkan dengan galur lain. Daya gabung meliputi
daya gabung umum atau DGU (General Combining Ability) dan daya gabung
khusus atau DGK (Specific Combining Ability). DGU adalah nilai rata-rata dari
suatu tetua yang disilangkan dengan tetua-tetua lain dibandingkan dengan ratarata umum. DGU merupakan simpangan dari rata-rata seluruh hasil persilangan
sehingga dapat bernilai positif maupun negatif (Hallaeur and Miranda 1995).
DGK adalah penampilan dari suatu kombinasi persilangan tertentu. Bila nilai
pasangan persilangan tertentu lebih baik daripada nilai rata-rata keseluruhan
persilangan yang terlibat, dikatakan daya gabung khususnya baik (Phoelman and
Sleeper 1995).
Persilangan dialel adalah suatu set persilangan yang melibatkan sejumlah “n”
galur dan seluruh kemungkinan kombinasi persilangan yang dibuat (Singh and
Chaudhary 1979). Persilangan dialel merupakan suatu rancangan persilangan yang
dapat digunakan untuk mengevaluasi potensi genetik suatu galur ketika
disilangkan dengan galur-galur lainnya. Interpretasi hasil analisis dialel dapat
berlaku terhadap tetua-tetua yang digunakan saja (model I) atau terhadap populasi
asal tetua yang digunakan (model II). Terdapat empat jenis rancangan persilangan
dialel yang umum digunakan (Griffing 1956), yaitu :
1. Metode I : persilangan dialel penuh dengan resiprok dan galur tetuanya (p2),
2. Metode II : persilangan dialel sebagian dengan galur tetua tanpa resiprok
(½p(p+1))
3. Metode III : persilangan dialel penuh dengan resiprok tanpa galur tetuanya
(p(p-1))
4. Metode IV : persilangan dialel sebagian tanpa galur tetua dan resiprok
(½p(p-1))
Dalam menggunakan rancangan persilangan dialel beberapa asumsi harus
terpenuhi, yaitu (i) segregasi diploid pada tetua; (ii) tidak ada perbedaan antara
persilangan dengan resiproknya; (iii) tetua yang digunakan homozigot; (iv) dua
alel per lokus; (v) tidak ada interaksi antara alel; dan (vi) gen-gen yang
terdistribusi pada tetua tidak saling berkorelasi (Nassar 1965).
Metode persilangan dialel secara luas digunakan untuk menganalisis daya
gabung umum maupun khusus suatu keturunan persilangan pada berbagai
kegiatan pemuliaan tanaman. Bajaj et al. (2007) memanfaatkan metode
persilangan dialel untuk memperoleh informasi daya gabung umum dan
mengestimasi besaran heterosis pada persilangan jagung galur QPM. Dhliwayo et
al. (2009) menggunakan rancangan persilangan dialel untuk mengevaluasi daya
gabung sekaligus pola heterosis pada galur elit jagung koleksi CIMMYT dengan
galur jagung tropis koleksi IITA. da Silva et al. (2010) menggunakannya untuk
mengevaluasi hasil persilangan galur murni jagung berondong tropis dengan
jagung temperate. Akbar et al. (2009) mengevaluasi daya gabung 6 galur jagung
melalui persilangan dialel penuh untuk toleransi terhadap cekaman suhu tinggi.
Subekti and Salazar (2007) melakukan analisis dialel pada 6 galur jagung koleksi
Institute of Plant Breeding Los Banos dan CIMMYT untuk ketahanan terhadap
bakteri busuk batang. Haring et al. (2006) mengevaluasi daya gabung dan
10
heterosis lima genotipe jagung koleksi Balitsereal untuk karakter biomassa dan
hasil menggunakan persilangan dialel.
Penampilan fenotipe suatu karakter sebenarnya dipengaruhi oleh faktor
genetik dan penyimpangannya akibat pengaruh lingkungan, sehingga dikenal
formula P = G + E. Ragam genetik dapat dipartisi kembali menjadi ragam genetik
aditif, dominan dan epistasis dengan rumus VG = Va + Vd + Vi (Falconer and
Mackay 1996). Pengaruh ragam genetik aditif dan non-aditif terhadap penampilan
suatu karakter sebenarnya masih merupakan pengaruh ragam umum yang masih
menyertakan ragam lingkungan (Roy 2000). Dengan demikian, untuk
meningkatkan untuk meningkatkan ketepatan nilai ragam genetik yang diperoleh,
maka perlu dilakukan analisis dilebih dari satu lingkungan untuk menghilangkan
bias akibat pengaruh lingkungan tersebut.
Analisis daya gabung juga sering dimanfaatkan untuk memperoleh
informasi mengenai pengaruh genetik dan heritabilitas suatu karakter. Tingginya
pengaruh lingkungan dan interaksi genetik dengan lingkungan dapat
mempengaruhi kesimpulan yang diambil dalam melakukan seleksi. Analisis dialel
gabungan digunakan untuk mengeliminasi pengaruh lingkungan terhadap nilaai
duga daya gabung dan mengevaluasi stabilitas kemampuan bergabung galur-galur
yang diuji.
Beberapa penelitian yang dilakukan pada berbagai tanaman menggunakan
analisis dialel gabungan untuk menganalisis daya gabung genotipe-genotipenya
diberbagai lingkungan. Sabaghnia et al. (2010) mengevaluasi daya gabung
tanaman Brassica napus L. di dua musim tanam untuk menguji daya gabung
galur-galurnya untuk karakter-karakter penting seperti daya hasil dan kandungan
minyak. Kunkaew et al. (2007) mengevaluasi daya gabung tanaman azukibean
(Vigna angularis) untuk karakter komponen hasil dan hasil di tiga lokasi dataran
tinggi. Hasil penelitian menunjukkan bahwa keragaan daya gabung beberapa
karakter penting seperti bobot per tanaman, jumlah biji per polong dan jumlah
polong dipengaruhi oleh kondisi lokasi pengujian. Haddadi et al. (2012)
melakukan analisis daya gabung untuk karakter-karakter komponen hasil dan hasil
pada 8 galur jagung subtropis menggunakan persilangan dialel sebagian menurut
metode 2 Griffing. Pengujian dilakukan di dua lokasi yang berbeda dan hasil
pengujian menunjukkan bahwa tidak ada interaksi genotipe x lokasi, daya gabung
umum x lokasi dan daya gabung khusus x lokasi pengujian untuk semua karakter
yang diamati.
Kelompok Heterosis
Pemilihan plasmanutfah sebagai sumber genetik bahan pemuliaan merupakan
hal yang sangat penting. Dalam pemuliaan jagung pengelompokkan materi
genetik kedalam kelompok-kelompok heterosis diperlukan dalam program
pemuliaan berbasis hibrida jangka panjang. Melalui identifikasi pola dan
kelompok heterosis, potensi hasil persilangan antar kelompok-kelompok yang ada
dapat diestimasi dengan baik, kegiatan pemuliaan lebih terarah dan
pengembangan hibrida-hibrida baru dapat dilakukan melalui kelompok-kelompok
heterosisnya.
11
Melchinger and Gumbler (1998) mendefinisikan kelompok heterosis sebagai
kelompok genotipe yang berkerabat maupun tidak dari populasi sama ataupun
berbeda yang menunjukkan penampilan daya gabung dan heterosis yang sama jika
disilangkan dengan genotipe dari kelompok genotipe lain. Suatu galur dapat
diklasifikasikan ke dalam kelompok yang berbeda jika menunjukkan heterosis
yang tinggi dan sebaliknya. Kelompok heterosis yang telah ada dapat
dimanfaatkan dalam membentuk hibrida maupun kelompok heterosis lainnya.
Pola dan kelompok heterosis yang paling banyak digunakan adalah Lancaster
Sure Crop, Reid Yellow Dent, Iowa Stiff Stalk Synthetic (BSSS) dan Tuxpeno
(Acquaah 2007).
Dahlan et al. (1996) melaporkan bahwa Badan Litbang Pertanian pernah
membentuk pola heterosis dua pasangan populasi yaitu pasangan Malang Sintetik
(MS) J1 dengan J2 versi umur dalam, dan pasangan MS K1 dengan K2 versi umur
genjah. Namun hingga saat ini, belum terdapat pola dan kelompok heterosis
jagung tropis khususnya di Indonesia yang digunakan secara luas dalam kegiatan
perakitan hibrida seperti yang telah dikembangkan di Amerika. Introduksi
kelompok heterosis dari negara lain juga sulit untuk dikembangkan karena
tanaman dari lokasi dengan iklim yang berbeda jika diintroduksikan pada daerah
tropis akan lebih rentan terhadap hama dan penyakit, tercekam suhu tinggi, umur
berbunga dan penuaannya berlangsung sangat cepat (Kim 1990). Sehingga,
kelompok heterosis jagung tropis kemungkinan besar hanya dapat dibentuk dari
populasi jagung tropis saja.
Dalam rangka membentuk kelompok heterosis berbagai metode analisis
dapat digunakan. Adopsi pola dan kelompok heterosis yang sudah ada merupakan
metode yang paling banyak dilakukan di berbagai negara (Menkir et al. 2004;
Melani and Carena 2005; Barata and Carena 2006). Selain itu, pemanfaatan
kelompok heterosis yang telah ada dalam membuat kelompok heterosis yang baru
juga dilaporkan telah dilakukan untuk membentuk pola heterosis baru antara
plasmanutfah eksotik x lokal yang telah beradaptasi dengan baik (Fan et al. 2001;
Fan et al. 2009).
Zhang et al. (2002) menyatakan bahwa evaluasi kelompok heterosis pada
jagung dapat dilakukan melalui pendekatan analisis silsilah materi genetik,
analisis marka molekuler dan analisis kuantitatif genetik. Pendekatan melalui
analisis si