Fisiologi Toleransi Padi Gogo terhadap Naungan : Tinjauan Karakteristik Fotosintesis dan Respirasi
FISIOLOGI TOLEFUNS1 PAD1 GOGO TERHADAP NAUNGAN:
TINJAUAN KARAKTERISTlK FOTOSINTESIS
DAN RESPIRASI
Oleh
BAMBANG SUPRWONO LAUTT
PROGRAM PASCA SARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003
ABSTRAK
BAMBANG SUPRIYONO LAUTT. Fisiolog Toleransi Padi Gogo Terhadap
Naungan: Tinjauan Karakteristik Fotosintesis dan Respirasi. (Di bawah birnbingan
DIDY SOPANDIE, MUHAMMAD ACHMAD CHOZIN, LATTFAH K.
DAICUSMAN, KUKUH SE'IAWAN).
Penanaman padi gogo sebagai tanaman sela pa& lahan perkebunan dan
unit rehabilitasi lahan sociui forestry (SF) perlu diintensifkan agar lebih
meningkatkan produktivitas lahan serta mengurangi impor berm. Salah satu
ken&la yang dihadapi dalarn pengembangan tanaman sela adalah rendahnya
intensitas cahaya. Dilain pihak berbagai genotipe mernberikan respon spesifik
&lam beradaptasi terhadap intensitas cahaya rendah. Adaptasi dilakukan melal ui
dua cara yaitu penghindaran (avoidance) dm toleran. Oleh karena itu perlu
dianalisis karakter fotosintetik dm respirasi tanaman yang berkaitan dengan
adaptasi terhadap intensitas cahaya rendah.
Hasil penelitian menunjukkan pada namgan 50%, tanaman toleran
memperlihatkan peningkatan luas dam yang lebih besar dibanding genotipe peka.
Selanjutnya genotipe peka memiliki kehijauan daun yang lebih tidibanding
genotipe toleran. Tingginya kehijauan dam pada genotipe peka terkait dengan
tingginya ketebalan dam. B e r h k a n analisis klorofil, genotipe toleran clan peka
memperlihatkan peningkatan kandmgan klorofil a, klorofil b dan total klorofil,
namun terjadi penurunan nisbah klorofil ah. Peningkatan iuas dam dm klorofil
merupakan mekanisme avoidance tanaman terhadap intensitas cahaya rendah.
Kandungan total karoten dan P-karoten menurun pada naungan 50%.
Narnun terdapat kecenderungan bahwa penurunan P-karoten pda genotipe peka
lebih besar yaitu 1 3,17% dibanding genotipe toleran sebesar 4,3 1%. Total karoten
diduga bukan merupakan mekanisrne avoidance terhadap intensitas cahaya
rendah.
Pada kondisi ternaungi, genotipe toleran Jatiluhur memiliki titik
kompensasi cahaya (LCP) terendah yaitu 19 sedangkan Kalimutu 25
pmo~rn2/detik.Rendahnya titik kompensasi cahaya pada kondisi naungm 50%
rnenandakan rendahnya respirasi p d a genotipe toleran.
Genotipe toleran I39048 C-TB-4-B-2 memiliki kandungan pati tertinggi
sedang terendah adalah Kalimutu dengm nilai masing-masing 20,94; dan 14,77
mglg. Selanjutnya, penurunan gula total lebih tinggi pada genotipe peka.
Tingginya penurunan rneqgndikasikan bahwa pada genotipe peka penggunaan
gula sebagai substrat respirasi lebih tinggi. Sebaliknya, tingginya sisa kandungan
gula total setelah periode 3 hari gelap pada genotipe toleran Jatiluhur
menunjukkan rendahnya respirasi yang tejadi pada tanaman tersebut. Rendahnya
LCP dan respirasi pa& genotipe toleran merupakan m e h i s m e toleransi t e h d a p
cahaya rendah.
. Padi gogo yang toleran terhadap cahaya rendah memkrikan produksi
bobot gabah yang lebih baik (31,38 - 84,78% kontrol) dibanhngkan dengan
genotipe peka (27,77 - 34,98% kontrol).
Ka~akritlci: Natrrtgm~,padl gogo,foiosintesis, respirusi, klorofil, karoten, pt1n total,pati.
ABSTRACT
BAMBANG SLTPRIYONO LAU'TT. Physiology of Tolerance to Shading in
Upland Rice: Study of Photosynthesis and Respiration Characteristics. (Under
Supervision of D D Y SOPANDIE, MWAMMAD ACHMAD CHOZIN,
LATIFAH K.D A R U S W , KUKUH SETLAWAN).
Upland rice planting as intercrops in plantation and "unit rehabilitation
social forestry (SF)" areas must be continued to increase land productivity and to
decrease rice import. One among constraints in this prograrne is low light
intensity. In the other hands, many genotypes have spesific response in adaptation
to low light intensity. Plant adaptation to low light intensity pass throught two
manner i.e. avoidance and tolerance. Therefore, it is needed to analyze
photosynthetic and respiration characters in relation to low light adaptation.
The result of this research showed that plant morphologcal character
involved in avoidance to low light intensity are leaf area and chlorophyll content.
Tolerant plant showed that leaf area is higher in 50% shadng. Furthermore,
sensitive genotype have higher greeness compare to that of tolerance genotypes.
Higher greeness in sensitive genotype is related to higher thickness of leaf. Based
on laboratory chlorophyll analysis, tolerance and sensitive genotypes exhibited in
increasing chlorophyll a, b and total chlorophyll, but decreasing ratio of
chlorophyll ah.
Total carotens and pcarotens contents decreased in 50% shading.
However, the reduction of j3-carotens in sensitive genotypes is higher i.e. 13.17%
compare to that of tolerance one i.e. 4.31%. It is assumed that does total carotens
not belong to avoidance mechanism to low light intensity.
Zn shading condition, tolerance genotypes Jatiluhur have the lower light
compensation point (LCP) i.e. 19 pmonol/m2/second whereas Kalimutu was 25
pmol/rn2/second.Lower LCP indicated lower respiration rate.
Tolerance genotype B9048C-TB-4-B-2 have highest s&rch contens while
the lowest is in Kalimutu with value of 20.94 and 14.77 rnglg. Furthermore,
reduction of total sugar is higher in sensitive genotypes. Higher reduction in
sensitive genotypes indicated that sugar utilization for respiration substrat was
highest. On the contrary, higher total sugar residue after 3 days in dark periods
showed lowest respiration in tolerance genotypes. Lowest LCP and respiration
rate in tolerant genotypes act as tolerank mechanism to low light intensity.
Upland rice tolerance give a good yield in 50% shading i.e. (31.38 - 84.78
% of control) while sensitive genotypes (27.77 - 34.98% of control).
Key words.: S w i n g , t i p W rice, phoiogwt~ksi.~,
repiratim, c k l o ~ o p ~
carolenoid,
f,
total sugar,
starch.
PERNYATAAN
Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa segala pernyataan dalam
disertasi saya yang berjudul:
FISIOLOGI TOLERANSI PAD1 GOGO TERHADAP
NAUNGAN: TINJAUAN KARAKTERISTIK
FOTOSINTESIS DAN RESPIRASI
adalah gagasan atau hasil penelitian disertasi saya sendiri dengan bimbingan
Komisi Pembimbing, kecuali yang dengan j elas ditunjukkan rujukannya. Disertasi
ini belum pernah diajukan untuk memperoleh gelar pada program sejenis di
Perguruan Tinggi lain.
Semua data dan infarmasi yang dgunakan telah dinyatakan dengan jelas dan
dapat diperiksa kebenarannya
BAMBAM
SUPIUYONO LAUTT
NRP. 995039-AGR
FlSIOLOGI TOLERANST PAD1 GOGO TERHADAP NAUNGAN:
TlNJAUAN KARAKTERISTTK FOTOSINTESIS
DAN mSPIRASI
Oleh:
BAMBANG SUPIUYONO LAUTT
9950391AGR
Disertslsi
sebagai stlab satu syarat untuk memperoleh gelar
Jhktor pada
Program Studi Agronomi
PROGRAM PASCA SARJANA
INSTITUT PERTAIVIGN BOGOR
2003
Judul disertasi : Fisiologi Toleransi Padi Gago Terhadap Naungan:
Tinjauan Karakteristik Fotosintesis dan Respirasi
Nama mahasiswa : BAMBANG SUPRIYONO LAUTT
Nomor pokok
: 995039
Program studi
: AGRONOMI
Menyetujui
1 . Komisi Pembimbing
1
Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr.
Ketua
I
Prof. Dr. Ir.
/
A.A. Chozin, M.Agr.
Prof Dr. Tr. Latifah K. Darusman,MS.
Anggota
Anggota
Dr. IT. Kukuh Setiawan, M.Sc.
Anggota
2. Program Stud1 Agronomi
Ketua,
5
:
Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.
Tanggal Lulus: 28 Agustua 2003
RIWAYAT HiDUP
Penulis dilahirkan di Palangka Raya, Kalimantan Tengah, tanggal 25 Juli
1963, merupakan anak ke empt dari delapan bemudara dari ayah Joseph Lautt
dan ibu Nellie Rasan (Alrn). Penulis menikah dengan Hana Pertiwi, SPd pada
tahun 199 1 dan telah dikaruniai 2 orang anak: Jepisko Tabengan Asi b u t t dan
Episcia Puspita Lautt.
Penulis menyelesaikan pendidikan Sekolah Dasar "Don Bosw" di Palangka
Raya tahun 1975, Sekolah Menengah Pertama Negeri I di Palangka h y a tahun
1979 dsn Sekolah Menengah Atas Negeri I di Palangka Raya tahun 1982. Tahun
1 9 88 menyelesaikan pendidikan Saq m a pa& Jurusan Budidaya Pertanian,
Universitas Udayana di Denpasar, Mi. Tahun 1996 mengikuti program Magister
Sains pada Program Studi Agronomi, Fakultas Pascasajana PB, lulus Pebruari
1999. Kesempatan untuk meianjutkan ke progam Doktor pada program studi dan
perguruan tin= yang sama diperoleh pada bulan Agustus tahun 1999. Beasiswa
pendidikan pascasarjana diperoleh dari Departemen Pendidikan NasionaI
Republik Indonesia.
Pada tahun 1 988 diangkat sebagu pegawai negeri sipi1 pada Fakultas Non-
Gelar Teknologi Universitas Palangka Raya (selanjutnya berubah menjadi
Fakultas Pertanian tahun 1993). Mngga saat ini, penulis adalah tenaga pengdjar
tetap pada Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian Universitas Palangka
Raya.
PRAKATA
Puji syukw pnulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa karena
atas limpahan rahmat-Nya, penulis &pat menyelesaikan di sertasi ini. Disertasi ini
bertujuan untuk menganali sis karakter-karakter fotosintetik dan respirasi yang
diduga berkaian erat dengan penghindaran dan toleransi terhadap naungan.
Diharapkan inforrnasi tentang karakter fotosintetik dan respirasi &pat dijadikan
sebagai masukan bagi para fisiologis untuk mengelaborasi lebih lanjut karakter
fisiolog~ tanaman yang berguna &lam pembentukan varietas unggul toleran
naungan.
Selesainya disertasi ini tidak terlepas dari bantuan dan arahan dari
berbagai pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini penulis menyarnpaikan rasa
terima kasih yang tulus kepada Bapak Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr, sebagai
ketua komisi pembimbing yang mengarahkan berpikir secara sistematis, analisis
dan komprehensif sehingga memperkaya wawasan Mam perbaikan disertasi dan
memberikan "solusi terbaik" dalam berbagai masalah selama penelitian. Penulis
hanya dapat mendoakan semoga Tuhan selalu melindungi Bapk.
Ucapan terima kasih dan honnat yang sangat dalam kepada Bapak Prof.
Dr. Ir. Muhammad Achmad Chozin, M.Agr. selaku anggota komisi pembimbing
yang yang Uarn kesibukamya sebagsu pejabat di lingkungan IPB, selalu dengan
rarnah clan senyurn menerima penulis, memberi wawasan tentang atmosfer
akademik serta tuntunan berfikir secara sistematis dan konsisten sehingga
mernprluas wawasan penulis dalarn memahami hasil penelitian.
Terima kasih yang tulus juga penulis sarnpaikan kepada Ibu Prof. Dr. Lr.
Latifah K. Darusman, MS. selaku anggota komisi pembimbing yang memberikan
pengarahan dan memperkaya pengetahuan penulis terutama dalam analisis
laboratorium hingga penyajian hasil penelitian, juga memberikan darongan moril
agar dapat rnenyelesaikan stud tepat waktu.
Ucapan terima kasih yang tulus juga penulis satnpaikan kepada Bapak Dr.
h. Kukuh Setiawan, MSc. selaku anggota komisi pembimbing yang telah
menyediakan dana penelitian melalui DCRG serta bimbingan dan masukan
berharga baik selama penelitian maupun penulisan disertasi. Juga kepada Dr. Ir.
M. Karnal, MSc. serta Ir. Syamsul Hadi, MSc. atas kesediaan berdiskusi dan
kerjasama yang baik selama ini.
U c a p terima kasih dan penghargaan yang tulus penulis sarnpaikan
kepada:
1. Relctor Universitas Palangka Raya, Rektor Institut Pertanian Bogor, Direktur
Program Pascasarjana IPB yang telah memberikan kesempatan kepada penulis
unhrk mengikuti pendidikan Program Pascasarjma di Institut Perkmian Bogor.
2. Direktur Proyek DCRG dan Staf, Pemerintah Provinsi Kalimantan Tengah,
Pemko. Palangka Raya, Pemkab. Katingan, Pemkab Lamandau, HPH Gunung
Meranti, Direktur RUBRBIPB, Direktur Supersemar, atas beasiswa clan dana
bantuan penelitian yang telah diberikan.
3. Kepala Kebun Percobaan PSPT-Darmaga dm staf serta Balai Penelitian Padi
Muara, yang telah mernberikan dukungan rnoril dan fasilitas pelaksanaan
percobaan di lapangan.
4. Staf Laboratorium Kimia Pangan Bioteknologi-PB, Wratorium PSPT-IPB,
Laboratorium Balitbio dm Laboratorium Balitro, yang telah rnemfasilitasi
dalam analisis bboratorium.
5. Rekan-rekan sesarna mahasiswa, khususnya program Studi Agronomi IPB,
atas dorongan moil
clan bantuan yang telah diberikan selama penelitian.
Ucapan terima kasih yang sangat dalam dan penuh kasih penulis tujukan
buat isteri tercinta Hana Pertiwi, SPd. yang dengam sangat sabar dm tak hentihentinya memotivasi serta memberikan dorongan untuk penyelesaian studi.
Ucapan yang sama ditujukan buat anak-anak kami Jepisco Takngan Asi Lautt
dan Episcia Puspita Lautt yang sangat mengerti dengan kondisi orang tua yang
"berstatus mahasiswa" sib& dengan kegiatan perkuliahan dan penelitian. Ucapan
terima kasih yang tak terhingga buat lbunda tercinta (Nelly Rasan-Alm) dan
Ayahnda Joseph b u t t yang walaupun dalam kondisi tubuh =kit dan lemah, tetap
memberikan semangat dan dorongan &lam penyelesaian studi, serta buat mertua
Drs. Monon Sahadan, Kakak-kakak, Adik-adik clan seluruh keluarga, atas segala
doa dan kasih sayangnya.
Akhirnya, kepada sernua pihak yang turut membantu dalam penelitian
hingga penulisan disertasi ini, penulis sampaikan terima kasih, semoga chsertasi
ini bermanfaat bagi pengembangan Ilmu Pertanian khususnya bidang Fisiologi
Tanaman.
Penulis
DAlFTAR TABEL
1.
Uji Antar Kelompok Genotipe Padi Gogo untuk Peubah Morfologi
dan Agronomi Pada Naungan Paranet 0% dan 50%
..............
35
2 , Perbedaan Respon Genotipe Toleran dan Peka untuk Peubah Luas
Daun dan Nisbah Tajuk-Akar
..........................................
37
3. Perbedaan Respon Genotipe Toleran dan Peka terhadap Laju Pertumbuhan Relatif (RGR), Laj u Asirnilasi Bersih WAR)dan Nisbah Luas
Daun (LAR)
.................................
..............................
41
4. Bobot Gabah Total Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet ....
45
5. Persentase Kehampaan Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet
46
6. Bobot 100 Bij i Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet .........
48
7. Uji Antar Kelompok Genotipe Padi Gogo Terhadap Peubah Fisiologi
Tanaman pa& Naungan Paranet 0% dan 50% ........................
52
8. Hasil Analisis Komponen Utama Karakter Morfologi dan Perhunbuhan dari 12 Genotipe Padi Gogo pada Kondisi Naungan Paranet
50% ........................................................................
77
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting dalam
Avoidance Terhadap Defisit Cahaya
.........................
.
.
.
...
11
2. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting &lam
Toleransi Defisit Cahaya
................................................
12
3 . Skema Pembentukan Klorofil ...........................................
15
4. Alur Kegiatan Penelitian
27
.................................................
5. Perkembangan Tinggi Tanaman Genotipe Toleran dan Peka pada
Kontrol (0%)dan Naungan Paranet 50% .............................
34
6. Pertambahan Luas Daun Genotipe Toleran dan Peka pada Kontrol
(0%) dm Naungan Paranet 50% .......................................
34
7. Laju Pertumbuhan Relatif (RGR) Tanaman Genotipe Toleran dan
Peka pada Kondisi KontTol (0%) dan Naungan Paranet 50% ........
40
8. Pembahan Tingkat Kehijauan Daun Padi Gogo yang Diukur
Dengan Alat Klorofil Meter SPAD ....................................
50
9. Regresi Linier antara Tingkat Kehijauan Daun dari Hasil
Pengamatan Menggunakan Klorofil Meter SPAD dengan
Kandungan Klorofil Total Hasil Analisis Laboratorium ..........
53
10. Perubahan Kandungan Klorofil Total Daun Padi Gogo pada
Perlakuan GelapTerang: (0t)= Awal perlakuan umur 42 HST,
terang; (3 D) = tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hari pada
cahaya penuh; (9 S) = tiga hari pa& naungan 50% ..............
54
1 1. Perubahan Kandungan Klorofil a dan b Dam Padi Gogo Perlakuan
"Uji Cepat" pada Naungan 5 0% ........................................
55
12. Perubahan Kandungan Total Karoten Daun Padi Gogo pada
Perlakuan Gelap-Terang: (0 L) = Awd perlakuan umur 42 HST,
terang; (3 D) = tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hmi pada
cahaya penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50% ..............
57
1 3. Perubahan Kandungan 0-Karoten Daun Padi Gogo pada Genotipe
Toleran Jatiluhur dan Genotipe Peka Kalirnutu
..................
57
14. Hubungan antara Asirnilasi C02 dengan I'huton I g ' I u x IJemsity
(PFD) Daun Padi Gogo pada Genotipe Toleran Jatiluhur dan Peka
Kalimutu ...................................................................
60
15. Hubungan antara Konduktans Stomata dengan Photon Flux Densily
(PFD) Daun Padi Gogo pada Genotipe Toleran Jatiluhur dan Peka
................................................................
Kalimutu
61
16. Kandungan Gula Total pada Perlakuan "Uji Cepat" Naungan 50%
pada Padi Gogo ...........................................................
65
17. Perubahan Kandungan Pati Daun Padi Gogo pada Perlakuan
Gelap-Terang: (0L) = A d perlakuan umur 42 HST, terang;
(3 D)= tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hari pada cahaya
penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50%
.........................
66
f 8. Perubaham Kandungan Gula Total Daun Padi Gogo pada Perlakuan
Gelap-Terang: (0 L) = Awal perlakuan umur 42 HST, terang;
(3 D) = tiga hari pada m g geiap; (6 L) = tiga harr pa& cahaya
penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50% .........................
68
19.Dendogram 5 Genotipe Padi Gogo dengm 30 Variabel Pengamatan
pada Naungan 50%. (1) = Jatiluhur, (2) = B-2966 F-PN-7-MR-PN-4
( 5 ) = B 9048C-TB4-8-2,
(1 1) = Kalimutu, dan (12) = Limboto ...
79
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 . Tabel Analisis Ragam Respon Padi Gogo pada Naungan Paranet
2. Tabel Tinggi Tanarnan Maksimum Genotipe Padi Gogo pada
. . . . .. . .. . . . . . .. . . . .. . . .. .. . ... ... .. .. ... .. . .. . . . . . . .
Naungan Paranet
3. Tabel Jumlah Anakan Maksimum Genotipe Padi Gogo pada
Naungan Paranet
. . . .. . .. . .. . .. . ... .. . . .. . . .. .. . .. . . .. . .. . . . .. . . .. . ..
4. Takl Jumlah Daun Genotipe Padi Gogo pada Naungan Paranet
5 . Tabel Panjang Akar Genoti pe Padi Gogo pada Naungan Paranet
6 . Tabel Jumlah Anakan Produktif Genotipe Padi Gogo pada
.. . .. . . .. . . . . . . . .. .. . . . .. . . . .. . . .. . .. . . . .. . ... . .. ., .
Naungan Paranet
7. Tabel Umur Berbunga Genotipe Padi Gogo pada Naungan Paranet
8. Tabel Umur Panen Genotipe Padi Gogo pa& Naungan Paranet
9. Tabel Luas Daun Spesifik (SLA) Maksimum Genotipe Padi Gogo
. .. . .. .... ... .. . ... . . . ... .
.
.
. ... .. . . .. . . . .. .
pada Naungan Paranet
10. Tabel Nisbah Bobot Dam (LWR) Maksimum Genotipe Padi
Gogo pada Naungan Paranet
.... .. . . .. .. . ... . . . .. . ... ... . .. . . . .. . . ..
1 1 . Tabel Nisbah Bobot Batang (SWR) Maksimum Genotipe Padi
Gogo pa& Naungan Paranet
...... .. . . .. .. . . .. . . . .. . .. . . .. . .. .. . ... .,
1 2. Tabel Jumlah Gabah Total Genotipe Pad Gogo pa& Naungan
.. . .. . .. . ... .. . ... .. . ... .. . . .. . . . ... . .. .. . . .. . .. . .. .. . .. . . .. . . .
Paranet
13. Tabel Bobot Gabah Isi Genotipe Padi Gogo pa& Naungan
Paranet
.. . .. . .. . ... ... . .. . .. . .. . .. . .. .. . . . . . . . . .. . .. .. .. . .. ,. . ... . ....
1 4. Tabel lndeks Panen Genotipe Padi Gogo pa& Naungan Paranet
1 5. Tabel Kehijauan Daun (SPAD) Genotipe Padi Gogo pada
Naungan Paranet
.... ... ... .. . .. . ... .. . ... . .. .. . . . . . .. ... ... .. . .. . ...
16. Tabel Kandungan Klorofil a Fase Pengsian Biji Genotipe Padi
Gogo pada Naungan Paranet
. .. . .. .. . . .. .. . . .. . . .. ... . . . . .. .. . .. .
90
1 7.Tabel Kandungan KlorofiI b Fase Pengisian Biji Genotipe Padi
. . . . .. .. . . . . . . .
. .. . . . . . .. . . . .. . . ..
Gogo pada Naungan Paranet
.. . .
.
18. T a k l Kandungan Total Klorofil Fase Pengisian Biji Genotipe
.. . .. .. . . . . . . . . .. . . . ..
.
.. . . . .. ..
Padi Gogo pada Naungan Paranet
19. Tabel Kandungan Total Karoten Fase Vegetatif Aktif dan
. . . .. . .. . . . . . .. . .. . .. . ..
Pengisian Bij i pada Naungan Paranet
. ..
20. Tabel Hasil Pengukuran Asimilasi CO1 pa& Padi Gogo yang
Toleran dan Peka terhadap Naungan pada Berbagai PFD
. . . ... ..
2 1 . Tabel Kandungan GulaTotal Fase Pengisian Biji Genotipe Padi
... .. .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . .. .
Gogo pada Naungan Paranet
. .. .
22. Tabel Hasil Analisis Tanah Sebelum dan Sesudah Percobaan di-
Kebun Percobaan Pusat Studi Pernuliaan Tanaman (PSPT)
Cikabayan .. . . .. . . . . .. . .. . .. .. . . .. .. . . .. ... . .. ... . .. . .. . .. . .. ... ... ...
23. Tabel Koefisien Korelasi Karakter Perturnbuhan dan Fisiologi
Genotipe Padi Gogo pada Naungan 50% ... . .. . .. . .. . .. ... ... . .. ..
24. Prosedur Keja Penentuan Kandungan Klorofil Daun
.... . .. . ,.. .
25. Prosedur Kerja Analisis Total Karoten .... . ... . .. . .. . .. . .. ... ...
26. Prosedur Kerja Penentuan Gula dm Pati Jaringan Tanaman . ..
27. Prosedur Kerja Analisis Kandungan ATP . .. .. . .. . .. . .. . . .. . .. . ..
Penanaman padi gogo sebagai tanarnan sela pada lahan perkebunan dapat
memberikan beberapa manfaat yai tu: ( 1 ) meningkatkan efisiensi penggunaan
lahan, (2) tersedianya produksi padi secara "in situ", (3) meningkatkan
penciapatan petani, (4) res~dupupuk bisa dimanfaatkan oleh tanaman pokok, (5)
mengurang biaya penanggulangan gulma dan tejaganya kebersihan lahan, ( 6 )
rneningkatkan aktivitas buruh tani, (7) mengurangt kasus kebakaran lahan. Narnun
program agroforesfry ini perlu dipelajari dan diteliti sebab tanaman padi secara
relatif sangat sensitif terhadap intensitas cahaya yang rendah.
Peningkatan daya adaptasi padi gogo terhadap intensitas cahaya rendah
merupakan saIah satu prioritas utama program TRRI (Herdt, 1998). Beberapa studi
telah dilakukan untuk mendapatkan padi toleran naungan. Sahardi
ef a]. (2000)
mendapatkan bahwa dari 200 genotipe padi gogo yang d~uji, terdapat 10 genotipe
toleran naungan yang potensial untuk dicobakm pada bexbagai daerah.
Selanjutnya dikatakan bahwa mekanisme toleransi terhadap naungan pa&
tanaman pad^ dengan cara menurunkan tingkat ketebalan dam, meningkatkan
kandungan klwofil a dan nisbah klorofil alb serta rnengurangi pningkatan
klorofil b. Lautt et al. ( 2000) menyatakan bahwa genotipe padi yang toleran
naungan memperlihatkan tingginya aktivitas enzim sukrosa fosfat sintase (SPS)
dan kandungan pati batang pada kondisi naungan 50%. Selanjutnya Sopandie er
a!. (2003) menyatakan bahwa aktivitas mbisco svsifik juga tinggr pada naungan
50%. Soverda (2000) memperlihatkan bahwa genotipe toleran naungan merniliki
kecendemgan penurunan ketebaian daun yang lebih besar dibandingkan dengan
genotipe peka. Hasil di atas memberi arti bahwa tanarnan yang toleran terhadap
naungan mampu mempertahankan laju fotosintesis sampai tahap tertent u serta
meningkatkan kandungan pati pada daun dan batang dibandingkan dengan
genotipe yang peka.
Meski pun telaah tentang fisiologi clan morfologi padi toleran naungan
telah ditulis oleh beberapa peneliti namun informasi tentang toleransi terhadap
naungan pada padl gogo rnasih banyak yang belurn diulas. Telaah fisiologi padi
gogo toleran naungan yang telah dilakukan sebagan hanya rnengulas tentang
mekanisme penghindaran (moidunce), namun yang menyangkut mekanisme
toleransi belurn banyak dilakukan. Ada 2 mekanisme toleransi terhadap defisit
cahaya yaitu menurunkan titik kompensasi cahaya (Light Uompensution Point
=
LCP) dan menurunkan respirasi (Levitt, 1980). Kedua ha1 tersebut sampai saat ini
masih be1urn banyak dipelajari . Selain itu, dalam kaitannya dengan penghindaran
terhadap defisit cahaya, keberadaan pigmen terutama klorofil dan karoten j uga
perlu hteliti. Variabel-variabel tersebut akan membantu menjelaskan mekanisme
penghmdaran clan toleransi padi gogo terhadap naungan secara komprehensif.
Studi tentang karakteristik fotosintesis sebagan besar telah dilakukan,
namun analisis tentang pertumbuhan tanaman belum dlakukan.
Analisis
pertumbuhan tidak hanya menglwtung atnbut pertumbukn seperti laju
perhunbuhan, Iaju asimilasi bersih abu luas daun spesifik namun yang lebih
penting adalah analisis dan interpretasi data perturnbuhan tanaman tennasuk
hubungan di antara proses atau variabel pertumbuhan. Dan yang rnasih menjadi
pertanyam adalah faktor mana yang menentukan kecepatan turnbuh pada kondisi
temaungr . Oleh karena itu dalam penelitian ini j uga dilakukan perhitungan tentang
analisis tumbuh tanaman.
Tujuan Penelitian
Tujuan Umum:
Memperoleh inforrnasi tentang mekanisme adaptasi tanaman terhadap
intensitas cahaya rendah khususnya yang berkaitan dengan penghindaran
(avo~dance)
dan toleransi.
Tujuan Khusus:
I. Memperoleh informasi tentang karakter morfologi dan agronomi padi gogo
yang rnenentukan sifat uvoidance terhadap defisit cahaya
2. Memperoleh informasi tentang analisis perturnbuhan pdi gogo pada kondisi
defisit cahaya
3. Memperoleh informasi tentang kandungan pigrnen khususnya klorofil dan
karoten pada padi yang toleran terhadap defisit cahaya
4. Menentukan tit i k kompensasi cahaya (LCP) dalarn kaitannya dengan toleransi
terhadap defisit cahaya
5. Memperoleh informasi tentang kandungan karbohidrat (gula total dm pti)
dalam kaitannya dengan respirasi tanaman
Kerangka Pernibran
Levitt (1980) menyatakan bahwa penghindaran terhadap defisit cahaya
dapt dicapai dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya. Ada dua cara
yang dilakukan yaitu: (I ) Tanaman dapat meningkatkan intersepsi cahaya dengan
meningkatkan area penangkapan cahaya. Hal ini dilakukan dengan meningkatkan
luas dam per unit jaringan tanaman, (2) Meningkatkan intersepsi cahaya yang
digunakan dalam fotosintesis. Hal ini dilakukan dengan menunmkan jumlah
cahaya yang direfleksi jdipantulkan), ditmsmisi (diteruskan) serta meniadakan
substansi pengabsorbsi cahaya yang tidak dapat mentransper energi cahaya ke
pusat reaksi fotosintetik. Transmisi cahaya dikurangi hingga minimum dengan
meningkatkan konsentrasi kforoplas dan pigmen kloroplas per unit sel mesofil.
Tanaman tingkat tingg akan menyesuaikan pigmennya terhadap
perubahan i ntensitas cahaya pada kondisi naungan melalui penurunan rasi o
klorofil a terhadap klorofil b. Dalam rangka meningkatkan penangkapan cahaya
per unit area fotosintetik, daun tanaman yang ternaungi akan meniadakan pigmen
non kloroplas yaitu antosianin, Hopkins (1995) menyatakan bahwa pigmen
karotenoid juga terdapat pada daun yang hijau. Hasil penelitian Johnston dan
Onwueme ( 1998) pada tanaman taro mem perlihatkan bahwa kandungan
karotenoid per unit bobot segar daun dalam kondisi naungan lebih besar bila
dibandingkan dengan tanpa naungan. Keberadaan pigmen terutama klorofil dan
karoten masih perlu diteliti lebih lanjut pada tanaman padi yang ditanarn pada
kondisi ternaungi. Selain ity hasil penelitian Soverda (2000) rnemperlihatkan
bahwa terjadi peningkatan kandmgan klorofil tanaman padi pada kondisi
ternaungi. Kapan tejadinya peningkatan juga perlu dipelajari. Penggunaan
klorofil meter SPAD untuk mengukur kehijauan (greenness) secara kontmyu akan
dilakukan dalam penelitian ini.
Tanaman yang toleran naungan ditandai oleh rendahnya titik kompensasi
cahaya (LCP) sehingga dapat mengakumulasi produk fotosintetik pada tingkat
cahaya yang rendah dibanding dengan tanaman cahaya penuh (Levitt, 1980).
Perhitungan nilai LCP membutuhkan nilai asimilasi CO1 dm photon flux dens@
(PFD). Kedua nilai tersebut dapat diperoleh secara langsung dengan
menggunakan alat "ivlfra red gus analyzer" (IRGA-CIRAS 1). Pendugaan nilai
LCP untuk padi gogo masih belurn dilakukan.
Faktor toleransi yang paling penting &lam resistensi kekurangan cahaya
adalah penurunan laju respirasi (Levitt, 1980). Salah satu cara untuk melihat
besarnya aktivitas respirasi adalah dengan mengukur jumlah karbohidrat yang
digunakan selarna proses respirasi berlangsung. Oleh karena itu perlu dflakukan
perlakuan "uji
cepf"
untuk melihat pembentukan gula dan pati pada padi gogo
tersebut. Pengenaan tanaman pa& kondsi gelap akan &pat menjawab pertanyaan
tersebut. Selain itu jumlah CO2 yang dikeluarkan dalam proses respirasi juga
dapat digunakan sebagai indikator t i n m respirasi yang te rjadi pa&
tanaman.
Kandungan adenasin trifosfat (ATP) juga &pat menjadi salah satu indikator
proses respirasi karena ATP yang tinggi dapat mengharnbat proses respimi.
Dengan demikian maka penelitian ini akan banyak mengelaborasi teori Levitt.
Untuk melengkapi pengetahuan mengenai fotosintesis dan respirasi maka
dilakukan analisis pertumbuhan tanaman. Dari seg fi siologi, dengan adanya
analisis pertumbuhan dapat dihubungkan karakteristik pertumbuhan dengan hasil
akhir (produksi) tanaman.Oleh karena itu dalam penelitian ini a k a dilihat laju
pertumbuhan relatif (RGR), laju asimilasi bersih (NAR), nisbah luas daun (LAR),
nisbah bobot daun (LWR), nisbah b o b akar (RWR)dan nisbah bobot batang
(SWR) (Boogaard, 19%). Hasil penelitian Sahardi (2000) memperlihatkan bahwa
tanaman yang toleran memiliki jumlah dan luas dam yang lebih besar dibanding
yang peka. Interpretasi mengenai hubungan antara variabel pada genotipe toleran
dan peka a h n banyak diulas.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini :
2 . Genotipe padi gogo yang toleran naungan akan memiliki karakter morfologi
dan agronomi yang berbeda dibanding dengan yang peka.
2 Genotipe yang toleran naungan akan memiliki karakter tumbuh yang lebih baik
dibanding genotipe peka.
3. Terdapat perbedaan kandungan pigmen klorofil dan karoten antara genotipe
yang peka dan toleran terhadap naungan.
4. Genotipe yang toleran naungan akan memiliki aktivitas fotosintetik serta meng-
akumulasi bahan kering yang lebih tinggi dibanding genotipe yang peka.
5 . Aktivitas respirasi Iebih rendah pada genotipe pa& gogo yang toleran terhadap
naungan.
TfNJAUAN PUSTAKA
Fotosintesis pada Kondisi Cahsya Rendah
Proses fotosintesi s memegang peranan kunci &lam siklus hidup tanaman.
Menurut Noggle dan Fritz (1 979) i ntensitas radiasi matahari merupakan
gelombang elektromagnetik yang rnengandung energi foton yang memiliki efek
panas, fotosintesis dan morfogenetik terhadap pertumbuhan tanaman. Radasi
gelombang panjang dapat menimbulkan efek panas yang berguna untuk
evaptranspirasi, sedangkan radiasi dengan panjang gelombang 400 - 700 nrn
berguna untuk fotosintesis. Pa& intensitas cahaya yang rendah, laju asimilasi
karbon akan rendah.
Fotosintesis &pat dibagi ke &lam 3 bagan yang terpisah: (i) reaksi
terang, dimana energi radiasi diabsorbsi dan digunakan untuk menghasilkan
senyawa berenergi tinggi ATP dan NADPH; (ii) reaksi gelap, meliputi reduksi
biokimia COz menjadi gula menggunakan senyawa berenergi tinggi yang
dihasilkan pada reaksi terang dan (iii) suplai COz dari udara ke tempat reduksi di
kloroplas (Jones, 1992).
Secara umum fotosintesis dipenganh oleh umw daun, genotipe tanaman,
besarnya kebutuhan has11 asimilat oleh sink, dm pengaruh lingkungan seperti
kandungan COz, kelembaban, suhu dan cahaya. Dalam kondisi tanpa stres,
intensitas radiasi merupakan faktor lingkungan terpenting yang menyebabkan
perbsdaanlaju fotosintesis (Sindair dan Torie, 1989).
Efisiensi konversi energi dalam tanaman yang didefinisikan sebagai
kandungan energ ddarn bobot kering tanaman dibagi dengan total energi surya
yang tersedia adalah sangat rendah (Frageria, 199 1). Tanaman yang memiliki
Hubungan antara kecepatan fotosintesis dan konduktans stomata
rnemperlihatkan bahwa kscepatan fotosintesis pada 20" C leb~htinggi 20 hingga
25% pada tanaman yang ditumbuhkan pada radiasi yang rendah dibandingkan
pada tanaman yang ditumbuhkan pada radiasi yang tinggi . Konduktans stomata
yang diukur pada 25 dan 20°C lebih rendah pada tanaman yang ditumbuhkan
pada radiasi cahaya yang rendah (Ohashi et al. 1 998).
Tanaman yang ditumbuhkan pada kondisi radiasi rendah &pat memacu
kapasitas regenerasi RuBP; sehingga menyebabkan relatif tinggnya fotosintetik
pada level COz yang normal (Ohashi el al. 1998). Stimulasi kapasitas regenerasi
RuBP oleh suhu dan radiasi rendah mungkin disebabkan oleh modifikasi atau
perubahan keadaan enzim atau komponen yang berhubungan dengan regenerasi
RuBP dan perubahan dalarn level rnetabolit fotosintetik.
Meskipun terdapat tendensi bahwa fotosintesis neto (Pn) pada tanaman Cd
cenderung meningkat pa& radiasi yang tin@ daripada tanaman C3; terdapat
perbedaan yang ksar antar spesies tanaman cahaya penuh dengan naungan atau
antara dam dari satu spesies yang tumbuh @a radiasi yang berbeda. Pada s p i e s
tanaman naungan atau daun yang tumbuh pada kondisi ternaungi, Pn munglun
mencapai kejenuhan pada PAR kurang dari 100 pnol m-2 s-' atau mendekati 5%
dari cahaya penuh. Titik kompensasi cahaya juga bewariasi dari 0.5 - 2.0 pmol
rn-'s-' pada s p i e s yang ternaungi seperti Al/ocasra macrorrhiza yang tumbuh
pada hutan Queensland hmgga lebih dari 40 prnol rn-2 s- 1 pada tanaman cahaya
penuh (Jones, 1992).
Levitt ( 1980) mernbagi ketahanan terhadap stres cahaya rendah menjadi 2
bentuk yaitu penghindaran (avoidance)dm toleran. Penghindaran terhadap defisi t
cahaya hanya dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (Gambar 1).
Ada 2 cara yang tersedia yaitu: (i) meningkatkan total intersepsi cahaya rnelalui
Meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya
I
I,
Meningkatkan penangkapan cahaya
per unit area fotosintetik
Meningkat an area
penangkapan cahay a
I
Meningkatkan proporsi
fotosintetik area
c
Refleksi
Transmisi
avoidance
avoidance
Avoidance "waste"
&sohsi
I
I
Hilangnya pigmen
non-kloroplas
(ex. antosianin)
Hilangnya
kl~tikul&lilin
dan rambut
pada perrnukaan daun
I
Meningkatnya
kandungan
1
Meningkatnya
Kandungan pigmen
per kloroplas
1
Meningkatnya
kandungan per sel
mesofil
epidermis
Garnbar 1. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting Man Avoidance
terhadap Defisit Cahaya (Levitt, 1980).
peningkatan luas daun; (ii) meningkatkan persentase cahaya yang digunakan
dalam fotosintesis rnelalui p e n m a n j umlah cahaya yang direfleksi d m
ditransmisi jlevitt, 1980; Lawlor, 1987). Penghindaran defisit cahaya dilakukan
dengan cara tidak mengembangkan kutikula, lilin dan bulu-bul u rarnbut pada
-
permukaan daun serta meniadakan pigmen antosianin (Levitt, 1980). Selanjutnya
toieran terhadap defisit cahaya dilakukan dengan menunmkan titik kompnsasi
cahaya dan menwunkan respirasi (Gambar 2).
Toleran defisit cahaya
Menurunkan kecepatan respirasi
dibawah LCP
Menumnkan LCP
Menghindari kerusakan sistem
fotosintetik
Menghindari pnurunan
aktivitas enzim
Menurunkan kecepatan respirasi
mendekati LCP
Menghindari
kerusakan pigmen
Menurunkan substansi
respirasi
Menurunkan sistem
respiratory (mitokondria & enzirn)
Gambar 2. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting terhadap Toleransi
Defisit Cahaya (LCP= lighi compensation point) (Levitt, 1980)
Asimilasi bersih COz no1 (zero) terjad pada titik kompensasi cahaya
(LCP) yaitu cahaya pa& permukaan daun yang rnengnduksi kecepatan asimilasi
COz aktual sama dengan kecepatan evolusi C 0 2 respirasi. Tanaman naungan
ditandai oleh rendahnya titik kompensasi cahaya sehingga dapat mengakumulasi
produk fotosintetik pada tingkat cahaya yang rendah dibanding tanaman cahaya
penuh. Disamping itu tanaman naungan juga memperlihatkan kejenuhan cahaya
pada level cahaya rendah.
Titik kompensasi pada tanaman yang beradaptasi adalah sekitar 10 w/m2
dan pada tamman yang tidak kradaptasi adalah sekitar 18 w/m2. P e n m a n
cahaya dari 90 ke 4.5 wlm2 menumnkan titik kompensasi cahaya dari 11.1 ke 1.9
d m 2 . Adaptasi ini membutuhkan waktu sekitar 8 hari (Levitt, 1980).
Titik kompnsasi cahaya pada daun gandum dewasa juga meningkat
selama slang hari ; berkorelasi dengan kecepatan respirasi. Hubungan ekstrapolasi
ini pada awalnya mengisyaratkan bahwa respirasi merupakan komponen ubna
dari titik kompensasi cahaya (Azcon-bieto & Osmond, 1983).
Respirasi pada Tanaman Naungan
Respirasl daun menyediakan ATP, senyawa pereduksi dan rangka karbon
yang dibutuhkan untuk reaksi biosintetik . Lingkungan cahaya rnempengaruhi
kecepatan respirasi tanaman dan spesies yang &pat toleran terhadap naungan
memiliki kecepatan respirasi yang lebih rendah daripada tanaman cahaya penuh
(Levit, 1980).
Spesies tanaman ternaung memperlihatkan dam yang memiliki kecepatan
respirasi dan fotosintesis yang lebih rendah dibandingkan tanaman cahaya penuh
(Fitter dan Hay, 1989). Dikatakan bahwa kecepatan respirasi pnda spesies
ternaung merupakan sesuatu yang knti kal agar terjadi keseimbangan M
n yang
positif pada lingkungan yang temaung, seperti pada hutan.
Kecepatan respirasi pada j aringan dewasa tanaman tingkat tinggi dapat
dipengaruhi oleh: (i) kapasitas mesin respirasi (enzim dan transporter), (ii)
konsentrasi substrat respirasi (misal karbohdrat) atau (iii) kecepatan dnnana ATP
dan NAD(P)H dikansumsi. Dari segi ekologi nyata bahwa kecepatan respirasinya
kecil ketergantungannya pada ketersediaan h a ya. Tanaman dapat mencapai
keadaan ini dengan memiliki sistem respirasi yang hregulasi oleh kebutuhan akan
ATP (Noguchi et al. 1996).
Regulasi respirasi pa& daun dewasa berbeda antara S. oleraceae (spesies
matahari) dan A. d o r a (spesies naungan). Dam S. oleraceae mempedihatkan
tingginya kecepatan efluks COz dan pengambilan
0 2
dibandingkan A. odora
(Noguchi & Terashima, 1997). Konsentrasi ADP pada dam A. odoro lebih rendah
dibandingkan S. oleruceue. Nisbah ATP terhadap ADP p d a daun A. adoru lebih
tinggi dibandingkan S. oleraceae. Bjorkrnan (1 98 1 ) mengisyaratkan bahwa dam
cahaya penuh mungkin membutuhkan Iebih hanyak energi untuk rnemelihara
tingginya kecepatan fotosintesis sehingga memiliki kecepatan respirasi yang
tinggi.
Pada daun dewasa, ATP yang dihasilkan oleh respirasi digunakan untuk
translokasi metabolit, pernbuatan kembali struktur yang ada (protein dan
membran) dan transpor intraseluler metabolit untuk meniadakan kebocoran
melalui mernbran (Amthor, 1994). Ihantara proses konsumsi ATP, turn over
protein kelihatannya sangat penting. Diduga bahwa 24
-
48% respirasi
pemeliharaan digunakan untuk turn over protein pada akar Dactylis glomeratu.
Kecepatan respirasi gelapjuga dipengarhi oleh radiasi; dlbawah kisaran 4
pg mV25.' pads tanaman ternaungi dibandingkan 50 - 150 pg rn-2 s- 1 pada daun
cahaya penuh. Perbedaan ini memberikan kontribusi terhadap fotosintesis neto
yang menguntungkan pa&
cahaya rendah yang sering diperlihatkan oleh daun
ternaungi (Jones, 1992).
Respirasi di rnitokondria terhri atas daur Krebs, sistem pengangkutan
elektron dan fosforilasi oksidatif. Terdapat berbagai kemungkinan titik
pengendalian &lam ke tiga proses di atas. Salah satu enzim pengatur pa& tahap
pemma daur krebs adalah kinase, yang menggunakan ATP utuk rnemfosforilasi
gugus hidroksil dari berbagai gugus residu asam amino treonin pada bagtan
tertentu dari enzirn piruvat dehdrogenase. Fosforilasi ini segera rnenon-aktifkan
enzim sehingga daur krebs terhenti. Enzim pengatur ke dua adalah fosfatase,
menghidrolisis fosfat agar l e p dari treonin dan rnengaktifkan kembli enzim
tersebut sehingga daur krebs dapat mengoksidasi lag piruvat. Karena itu jika
tingkat ATP di rnitokondna tingg clan jika kinase aktif maka daur krebs t e h n t i
atau lambat sehingga melambath semua proses respirasi berikutnya di
mitokondria (Salisbury dan Ross, 1995).
Pembentukan Pigmen
Prekursor dalam pernbentukan klorofil adalah senyawa organik yang
merupakan senyawa intermediet hasil metabolisme. Pada tanaman tingkat tinggi,
Succinyl-CoA dan Glycine diyakini sebagai prekursor (Lawlor, 1987). Penemuan
baru-baru ini mengungkapkan bahwa prekursornya adalah glutamat yang
mengalami dearni nasi menghasilkan a-ketoglutarat yang kemudian direduksi
menjadi y,&dioxovalerate dan mengalami transaminasi menjadi &aminolaevulinic.Sintesis ini memerlukan ATP dan NADPH.
-
Glutamate + a-ketoglutarate
glutamate
-,glutarnic
1 -phosphate
semialdehyde
/
succinate + glycine
J
aminolaevulinic acid
2
-2H.O
prphobilinogen
Protochlorophyll
it
wprophorphyrinogen
Mg2+-adenosylmethionine
H20
Protochlorophyllide
Mg-protoporphyirin
-4
monomethylester
-6H
geranyl geranyIpyrophospate
Chlorophyll a
.+b
Chlorophyl b
-2H
Gambar 3. Skema Pembenhlkan Klorofil (Lawlor, 1987)
Pelepasan air dari 2 molekul asam aminolaevulinic menghasilkan
porphobi linogen yang mengandung struktur cincin pyrrole. Reaksi seianjutnya
adalah pelepasan NH3 dart COz yang kemudian mernbentuk protoporphyrinogen.
Penambahan M ~ dan
~ +adenosylmethonine pada protoporphyrin menghasilkan
Mg-protoporphyrin monometylester. Mg pada klorofil berfungsi sebagai penyetel
absorbsi spektrum. Mg-protoporphyrin monometylester mengalami dehdrasi dan
reduksi menghasilkan protwhlorophyll ide. Penambahan proton
akan
menghasilkan Chlorofillide a. Cahaya yang diabsorbsi oleh protochlorophyllide
akan mereduksi menjab klorofil a. Klorofil b mempakan "benruk spestar' dari
klorofil a yang &lam reaksinya membutuhkan O2 dan NADPH2 (Gambar 3).
Dengan demikian pembentukan klorofil a sangat dipenganrhi oleh keberadaan
cahaya (Lawlor, 1987).
Klorofil menyusun sekitar 4% dari bobot kering kloroplas, tidak larut
dalam air tetapi larut dalarn pelarut organik. Klorofil a berwarna hijau kebiruan,
sedangkan klorofil b berwarna hijau kekuningan. Klorofil b bejumlah 113 dari
klorofil a (Hall dan Rao, 1 999)
Perbedaan utama antam tanaman yang tidak temaungi dengan tanaman
ternaungi terktak pada kloroplasnya. Pada dam-daun muda, tanaman ternaungi
merniliki turnpkan grana yang besar, sekitar 100 thylakoid per granum yang
terletak tidak teratur &lam kloroplas. Terdapat proporsi lamella pembentuk grana
yang lebih besar dan nisbah membran thylakoid terhadap stroma yang lebih tinggi
sehingga menghasilkan kandungan klorofil per unit luas daun yang lebih tinggi
dan nisbah kloroplas per unit luas daun yang lebih rendah pada tanaman temaungi
(Hale dan Orcutt, 1987). Khumaida (2002) menyatakan bahwa kedelai toleran
genotipe Pangrango dan B 613 yang ditumbuhkan pada naungan 50%
memperlihatkan grana dan butir pati yang lebih berkemhg, dan lebih banyak
thylakoid ddam masing-masing grana, jumlah stroma yang lebih sedikit dan
ukuran kloroplas yang lebih kscil.
Hal yang agak berbeda terjadi pada dam yang mengalami tahap senesen.
Klorofil yang berhubungan dengan protein dalam thylakoid banyak mengalami
perubahan. Hidema el ul(1992) mendapatkan bahwa LHCII protein dan pigmen
klorofil relatif lebih stab11pada daun padi yang mengalami senesen pada kondisi
ternaung. Pada senesen pigmen klorofil protein seluruhnya ditahan, semen-
rubisco, fosfon'lasi dan keseluruhan kapasitas fiksasi COz mengalami penurunan.
Sifat labil yang luar biasa dari penurunan klorofil daun juga bisa diamati pa&
perubahan warm pi sang menjacb kuning pada kenaikan temperatur yang
memperlihatkan hasil bahwa terdapat jejas kerusakan spesifik pada pigmen. Dari
kenyataan ini dan hasil pengamatan yang lain menunjukkan bahwa sejumlah kecil
aktivitas kontrol protein-klorofil dapat rusak akibat sensitivitasnya terhadap
perubahan lingkungan, misalnya tingkat penyinaran. Dengan demikian bahwa
biosintesis dan katabolisme dan protein thylakoid
langsung atau ti&
langsung diatur oleh kemampuan dan metabolisme dari pigmen. Meslupun
kandungan klorofil menurun pada perlakuan yang tidak dinaungi, selama
perlakuan naungan, penurunan klorofil hanya sedikit pada daundaun yang telah
tua. Selain pengaruh temperatur yang memperlambat p e n m a n klorofil, ternyata
bahwa pada kondisi ternaung, kehilangan klorofil tanaman ditahan oleh
Cyclohexamide (Okada et a/, 1992).
Klorofil merupakan suatu komponen integral kompleks protein pemanen
cahaya, klorofil a h (LHC) dan klorofil a-binding protein pada kompleks pusat
reaksi PS I dan PS II yang ada di membran thylakoid. Jadi pengurangan klorofil
menunjukkan pemecahan (breakdown) kompieks protein atau degradasi membran
thylakoid (Okada el a!, 1992). Pemecahan klorofil &lam daundaun padl dapat
ditekan secara komplit dengan adanya 1 pMcyclohexarnide. Degradasi dari
protein membran thylakoid juga sangat kuat dihambat oleh cyclohexamide pada
konsentrasi tersebut. Kehilangan klorofil sedikit dirangsang S a r a lemah oleh
adanya chlorampenicol. Kekuatan melawan terhadap de-i
klorofil pada
tanarnan terlindung dilakukan dengan meningkatkan konsentrasi klorofil.
Nisbah klorofil a h menurun baik pada daun tua maupun pada dam muda.
Menurut Anderson dm Osmond (1987), daun yang tidak temaungi mempunyai
rasio klorofil ah yang lebih tingg (3.5) dibandingkan dengan permukaan yang
temaungi dengan nisbah klorofil ah (2.5). P e n m a n nisbah pada kondisi
ternaungi disebabkan oleh perubahan dalam isi LHCII. Pada tahap perkernbangan
dam penuh, klorofil berikatan dengan LHCII mempunyai 57% dari total klorofil
daun. Tanaman temaungi biasanya memiliki lebih banyak klorofil b dan LHCII,
dengan rendahnya level pusat reaksi PS 11 dan inti klorofil (Hidema et al. 1992).
Menurut Stys ( I 995) bahwa membran thylakoid mengandung 2 fotosistem
(PS) perangkat fotosintesis. PS I berada dalam stroma lamella dm PS II dalam
tumpukan grana. Anderson dan Osmond (1987) mengatakan sebagran besar
kornpleks PS I1 berada pada membran thylakoid yang berhunpuk sedangkan
komplek PS I dan semua enzim ATP sintase terdapat pada mernbran yang tidak
bertumpuk.
Karotenoid disintesis dari acetyl-CoA melalui asam mevalonat, kemudan
geranyl
pyrophosphate,
farnesyl
pyrophosphate
clan
geranyl-geranyl
pyrophosphate membentuk phytoene. Proses tersebut rneningkatkan panjang
rantai rnenghasilkan stnrktur ikatan ganda yang disebut unit isoprene (Lawlor,
1987). Menurut Taiz dan Zeiger (1995), karotmoid atau turunannya rnerupakan
senyawa hidrokarbon yang terdiri dari beberapa unit isoprene seperti yang terlihat
berikut ini:
Karotenoid adalah golongan zat yang mempunyai bentuk senyawa hidrokarbon
((240) dengan shuktur dasar tetra terpenoid (Goodwin dan Mercer, 1991).
Karotenoid merupakan pigmen yang berwama kuning, jingga, merah jingga serta
larut dalam rninyaknipida. Karotenoid terdapat dalam kloroplas (0.5%) bersamasama dengan kiorofil (9.3%), terutama pada bagran atas perrnukaan dam, debt
dengan dinding palisade. Salah satu fmgsi karotenoid & &un yaitu berperan
dalam fotosintesis (Taiz dm Zeiger, 199 1).
Sifat karotenoid
yang tidak stabil, mudah teroksidasi dan mudah
membentuk isomer cis-trans, perlu Qperhatikan bila melakukm isolasi. Larutan
karotenoid hams disimpan &lam gelap, pada suhu rendah, dibawah gas nitrogen
(Hall dan Rao, 1999).
Meningkatnya stres cahaya tingg juga berhubungan dengan peningkatan
nisbah klorofil ah dan meningkatnya ukuran pool siklus xanthophyll. Respon
seluruh karotenoid yang lain terhadap stres cahaya sedikit nyata dibandingkan
pool siklus xanthophyll. Sementara nisbah P-karoten dan lutein terhadap klorofil
meningkat dengan meningkatnya stres cahaya tinggi, nisbah neoxanthin terhadap
klorofi1 tetap konstan. Hanya karotenoid lactucaxanthin dan a-karoten, relatif
menurun terhadap klorofil dengan meningkatnya stres cahaya tinggi (DemingsAdams & Adams, 1996).
Level
P-karoten kadang-kadang ditemukan lebih
tinggi pa& daun yang
kena cahaya dibandingkan daun ternaungi, sementara pa& kasus yang lain
nilainya bisa sama atau lebih rendah (Deming-Adarns et al. 1995). Hasil
penelitian Johnston dan Onwueme (1998) pada tanarnan taro, tania, dan yam
memperli hatkan bahwa tanaman yang diperlakukan pada kondisi ternaungr
memperlihatkan kandungan total karotenoid per rng bobot basah cenderung
mengalami peningkatan.
Analisis Pertum buhan Tanaman
Tanaman padi, selama masa tertentu dalam hidupnya akan rnembentuk
biomasa yang digunakan untuk memkntuk bagian organnya. Dengan demilum
perubahan akumulasi biomasa sesuai umur tanaman akan terjadi dan merupakan
indikator yang paling baik digunakan untuk menganalisis pertumbuhan tanaman.
Produksi biomasa tersebut mengakibatkan pertambahan bobot, &pat diikuti
dengan pertambahan ukuran lain yang dapat dinyatakan secara kuantitatif. Oleh
karena itu pengukuran biomasa total tanaman akan merupakan parameter yang
paling baik digunakan sebagai indikator pertumbuhan tanaman. Seianjutnya,
bahan kering tanarnan dipandang sebagai manifestasi dari semua proses dan
peristiwa yang terjadi dalam pertumbuhan tanman Karena itu, variabei ini dapat
d i p a k a n sebagai ukuran global peftumbuhan tanaman dengan segala peristiwa
yang dialaminya (Sitompul dan Guritno, 1995).
Spesies tanaman yang tumbuh di bawah kondrsi sub optimal akan
mernperlihatkan variasi yang luas &lam laju perturnbuhan relatif (RGR) yaitu
kecepatan peningkatan bahan kering per unit bahan kering yang ada (Chapin,
1980; Grime dan Hunt, 1975; Poorter, 1989 b). Hasil analisis pertumbuhan pada
24 spesies herbaceous memperlihatkan perbedaan dalam RGR temtarna
disebabkan oleh variasi dalarn Iuas daun spesifik (SLA) dan nisbab bobot daun
(LWR). Hasil survey pa& 63 publikasi yang rnembandingkan percobaan
pertumbuhan pa& spesies herbaceous menyimpulkan bahwa SLA merupakan
faktor yang sangat dominan menerangkan variasi dalarn RGR (Lambers dm
Poorter, 1992).
Laju asimilasi bersih WAR, laju peningkatan bobot tanaman per unit luas
daun) clan laju fotosintesis per unit has daun tidak bervariasi secara sistematik
dengan RGR (Pwrter ef al. 1990).Perbedaan dalam laju respirasi pucuk &n akar;
yang diekspresikan per unit bobot pucuk dan akar dsebabkan oleh perbedaan
dalarn kompsisi kimia (Poorter dan Bergkotte, 1992).
Tanaman dengan kecepatan pertumbuhan relatif (RGR) yang lebih tin&
mempunyai kesempatan untuk mernperoleh bagian yang lebih besar terhadap
sumber-sumber
yang
terbatas
dibandingkan
dengan
tanaman
yang
pertumbuhannya lambat (Simane et QI. 1993). Dilain pihak, tanaman yang
mempunyai RGR rendah
kebututran terhadap swnber juga rendah clan
konsekuensinya d i ki t sekali menghabiskam sumber-sumber yang terbatas yang
kemudian &pat menyimpan untuk pertumbuhan selanjutnya (Pooter & Larnbers,
1989). Sampai saat ini masih diperranyakan, faktor mana yang menentukan
kecepatan pertumbuhan pada kondisi kurang cahaya. Oleh karena itu, analisis
kecepatan perturnbuhan relatif (RGR) dan komponen-komponennya seperti
kecepatan asimilasi bersih
(NAR),nisbah luas daun (LAR), nisbah bobot daun
(LWR) dan luas daun spesifik (SLA) dap
TINJAUAN KARAKTERISTlK FOTOSINTESIS
DAN RESPIRASI
Oleh
BAMBANG SUPRWONO LAUTT
PROGRAM PASCA SARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003
ABSTRAK
BAMBANG SUPRIYONO LAUTT. Fisiolog Toleransi Padi Gogo Terhadap
Naungan: Tinjauan Karakteristik Fotosintesis dan Respirasi. (Di bawah birnbingan
DIDY SOPANDIE, MUHAMMAD ACHMAD CHOZIN, LATTFAH K.
DAICUSMAN, KUKUH SE'IAWAN).
Penanaman padi gogo sebagai tanaman sela pa& lahan perkebunan dan
unit rehabilitasi lahan sociui forestry (SF) perlu diintensifkan agar lebih
meningkatkan produktivitas lahan serta mengurangi impor berm. Salah satu
ken&la yang dihadapi dalarn pengembangan tanaman sela adalah rendahnya
intensitas cahaya. Dilain pihak berbagai genotipe mernberikan respon spesifik
&lam beradaptasi terhadap intensitas cahaya rendah. Adaptasi dilakukan melal ui
dua cara yaitu penghindaran (avoidance) dm toleran. Oleh karena itu perlu
dianalisis karakter fotosintetik dm respirasi tanaman yang berkaitan dengan
adaptasi terhadap intensitas cahaya rendah.
Hasil penelitian menunjukkan pada namgan 50%, tanaman toleran
memperlihatkan peningkatan luas dam yang lebih besar dibanding genotipe peka.
Selanjutnya genotipe peka memiliki kehijauan daun yang lebih tidibanding
genotipe toleran. Tingginya kehijauan dam pada genotipe peka terkait dengan
tingginya ketebalan dam. B e r h k a n analisis klorofil, genotipe toleran clan peka
memperlihatkan peningkatan kandmgan klorofil a, klorofil b dan total klorofil,
namun terjadi penurunan nisbah klorofil ah. Peningkatan iuas dam dm klorofil
merupakan mekanisme avoidance tanaman terhadap intensitas cahaya rendah.
Kandungan total karoten dan P-karoten menurun pada naungan 50%.
Narnun terdapat kecenderungan bahwa penurunan P-karoten pda genotipe peka
lebih besar yaitu 1 3,17% dibanding genotipe toleran sebesar 4,3 1%. Total karoten
diduga bukan merupakan mekanisrne avoidance terhadap intensitas cahaya
rendah.
Pada kondisi ternaungi, genotipe toleran Jatiluhur memiliki titik
kompensasi cahaya (LCP) terendah yaitu 19 sedangkan Kalimutu 25
pmo~rn2/detik.Rendahnya titik kompensasi cahaya pada kondisi naungm 50%
rnenandakan rendahnya respirasi p d a genotipe toleran.
Genotipe toleran I39048 C-TB-4-B-2 memiliki kandungan pati tertinggi
sedang terendah adalah Kalimutu dengm nilai masing-masing 20,94; dan 14,77
mglg. Selanjutnya, penurunan gula total lebih tinggi pada genotipe peka.
Tingginya penurunan rneqgndikasikan bahwa pada genotipe peka penggunaan
gula sebagai substrat respirasi lebih tinggi. Sebaliknya, tingginya sisa kandungan
gula total setelah periode 3 hari gelap pada genotipe toleran Jatiluhur
menunjukkan rendahnya respirasi yang tejadi pada tanaman tersebut. Rendahnya
LCP dan respirasi pa& genotipe toleran merupakan m e h i s m e toleransi t e h d a p
cahaya rendah.
. Padi gogo yang toleran terhadap cahaya rendah memkrikan produksi
bobot gabah yang lebih baik (31,38 - 84,78% kontrol) dibanhngkan dengan
genotipe peka (27,77 - 34,98% kontrol).
Ka~akritlci: Natrrtgm~,padl gogo,foiosintesis, respirusi, klorofil, karoten, pt1n total,pati.
ABSTRACT
BAMBANG SLTPRIYONO LAU'TT. Physiology of Tolerance to Shading in
Upland Rice: Study of Photosynthesis and Respiration Characteristics. (Under
Supervision of D D Y SOPANDIE, MWAMMAD ACHMAD CHOZIN,
LATIFAH K.D A R U S W , KUKUH SETLAWAN).
Upland rice planting as intercrops in plantation and "unit rehabilitation
social forestry (SF)" areas must be continued to increase land productivity and to
decrease rice import. One among constraints in this prograrne is low light
intensity. In the other hands, many genotypes have spesific response in adaptation
to low light intensity. Plant adaptation to low light intensity pass throught two
manner i.e. avoidance and tolerance. Therefore, it is needed to analyze
photosynthetic and respiration characters in relation to low light adaptation.
The result of this research showed that plant morphologcal character
involved in avoidance to low light intensity are leaf area and chlorophyll content.
Tolerant plant showed that leaf area is higher in 50% shadng. Furthermore,
sensitive genotype have higher greeness compare to that of tolerance genotypes.
Higher greeness in sensitive genotype is related to higher thickness of leaf. Based
on laboratory chlorophyll analysis, tolerance and sensitive genotypes exhibited in
increasing chlorophyll a, b and total chlorophyll, but decreasing ratio of
chlorophyll ah.
Total carotens and pcarotens contents decreased in 50% shading.
However, the reduction of j3-carotens in sensitive genotypes is higher i.e. 13.17%
compare to that of tolerance one i.e. 4.31%. It is assumed that does total carotens
not belong to avoidance mechanism to low light intensity.
Zn shading condition, tolerance genotypes Jatiluhur have the lower light
compensation point (LCP) i.e. 19 pmonol/m2/second whereas Kalimutu was 25
pmol/rn2/second.Lower LCP indicated lower respiration rate.
Tolerance genotype B9048C-TB-4-B-2 have highest s&rch contens while
the lowest is in Kalimutu with value of 20.94 and 14.77 rnglg. Furthermore,
reduction of total sugar is higher in sensitive genotypes. Higher reduction in
sensitive genotypes indicated that sugar utilization for respiration substrat was
highest. On the contrary, higher total sugar residue after 3 days in dark periods
showed lowest respiration in tolerance genotypes. Lowest LCP and respiration
rate in tolerant genotypes act as tolerank mechanism to low light intensity.
Upland rice tolerance give a good yield in 50% shading i.e. (31.38 - 84.78
% of control) while sensitive genotypes (27.77 - 34.98% of control).
Key words.: S w i n g , t i p W rice, phoiogwt~ksi.~,
repiratim, c k l o ~ o p ~
carolenoid,
f,
total sugar,
starch.
PERNYATAAN
Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa segala pernyataan dalam
disertasi saya yang berjudul:
FISIOLOGI TOLERANSI PAD1 GOGO TERHADAP
NAUNGAN: TINJAUAN KARAKTERISTIK
FOTOSINTESIS DAN RESPIRASI
adalah gagasan atau hasil penelitian disertasi saya sendiri dengan bimbingan
Komisi Pembimbing, kecuali yang dengan j elas ditunjukkan rujukannya. Disertasi
ini belum pernah diajukan untuk memperoleh gelar pada program sejenis di
Perguruan Tinggi lain.
Semua data dan infarmasi yang dgunakan telah dinyatakan dengan jelas dan
dapat diperiksa kebenarannya
BAMBAM
SUPIUYONO LAUTT
NRP. 995039-AGR
FlSIOLOGI TOLERANST PAD1 GOGO TERHADAP NAUNGAN:
TlNJAUAN KARAKTERISTTK FOTOSINTESIS
DAN mSPIRASI
Oleh:
BAMBANG SUPIUYONO LAUTT
9950391AGR
Disertslsi
sebagai stlab satu syarat untuk memperoleh gelar
Jhktor pada
Program Studi Agronomi
PROGRAM PASCA SARJANA
INSTITUT PERTAIVIGN BOGOR
2003
Judul disertasi : Fisiologi Toleransi Padi Gago Terhadap Naungan:
Tinjauan Karakteristik Fotosintesis dan Respirasi
Nama mahasiswa : BAMBANG SUPRIYONO LAUTT
Nomor pokok
: 995039
Program studi
: AGRONOMI
Menyetujui
1 . Komisi Pembimbing
1
Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr.
Ketua
I
Prof. Dr. Ir.
/
A.A. Chozin, M.Agr.
Prof Dr. Tr. Latifah K. Darusman,MS.
Anggota
Anggota
Dr. IT. Kukuh Setiawan, M.Sc.
Anggota
2. Program Stud1 Agronomi
Ketua,
5
:
Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.
Tanggal Lulus: 28 Agustua 2003
RIWAYAT HiDUP
Penulis dilahirkan di Palangka Raya, Kalimantan Tengah, tanggal 25 Juli
1963, merupakan anak ke empt dari delapan bemudara dari ayah Joseph Lautt
dan ibu Nellie Rasan (Alrn). Penulis menikah dengan Hana Pertiwi, SPd pada
tahun 199 1 dan telah dikaruniai 2 orang anak: Jepisko Tabengan Asi b u t t dan
Episcia Puspita Lautt.
Penulis menyelesaikan pendidikan Sekolah Dasar "Don Bosw" di Palangka
Raya tahun 1975, Sekolah Menengah Pertama Negeri I di Palangka h y a tahun
1979 dsn Sekolah Menengah Atas Negeri I di Palangka Raya tahun 1982. Tahun
1 9 88 menyelesaikan pendidikan Saq m a pa& Jurusan Budidaya Pertanian,
Universitas Udayana di Denpasar, Mi. Tahun 1996 mengikuti program Magister
Sains pada Program Studi Agronomi, Fakultas Pascasajana PB, lulus Pebruari
1999. Kesempatan untuk meianjutkan ke progam Doktor pada program studi dan
perguruan tin= yang sama diperoleh pada bulan Agustus tahun 1999. Beasiswa
pendidikan pascasarjana diperoleh dari Departemen Pendidikan NasionaI
Republik Indonesia.
Pada tahun 1 988 diangkat sebagu pegawai negeri sipi1 pada Fakultas Non-
Gelar Teknologi Universitas Palangka Raya (selanjutnya berubah menjadi
Fakultas Pertanian tahun 1993). Mngga saat ini, penulis adalah tenaga pengdjar
tetap pada Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian Universitas Palangka
Raya.
PRAKATA
Puji syukw pnulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Kuasa karena
atas limpahan rahmat-Nya, penulis &pat menyelesaikan di sertasi ini. Disertasi ini
bertujuan untuk menganali sis karakter-karakter fotosintetik dan respirasi yang
diduga berkaian erat dengan penghindaran dan toleransi terhadap naungan.
Diharapkan inforrnasi tentang karakter fotosintetik dan respirasi &pat dijadikan
sebagai masukan bagi para fisiologis untuk mengelaborasi lebih lanjut karakter
fisiolog~ tanaman yang berguna &lam pembentukan varietas unggul toleran
naungan.
Selesainya disertasi ini tidak terlepas dari bantuan dan arahan dari
berbagai pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini penulis menyarnpaikan rasa
terima kasih yang tulus kepada Bapak Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr, sebagai
ketua komisi pembimbing yang mengarahkan berpikir secara sistematis, analisis
dan komprehensif sehingga memperkaya wawasan Mam perbaikan disertasi dan
memberikan "solusi terbaik" dalam berbagai masalah selama penelitian. Penulis
hanya dapat mendoakan semoga Tuhan selalu melindungi Bapk.
Ucapan terima kasih dan honnat yang sangat dalam kepada Bapak Prof.
Dr. Ir. Muhammad Achmad Chozin, M.Agr. selaku anggota komisi pembimbing
yang yang Uarn kesibukamya sebagsu pejabat di lingkungan IPB, selalu dengan
rarnah clan senyurn menerima penulis, memberi wawasan tentang atmosfer
akademik serta tuntunan berfikir secara sistematis dan konsisten sehingga
mernprluas wawasan penulis dalarn memahami hasil penelitian.
Terima kasih yang tulus juga penulis sarnpaikan kepada Ibu Prof. Dr. Lr.
Latifah K. Darusman, MS. selaku anggota komisi pembimbing yang memberikan
pengarahan dan memperkaya pengetahuan penulis terutama dalam analisis
laboratorium hingga penyajian hasil penelitian, juga memberikan darongan moril
agar dapat rnenyelesaikan stud tepat waktu.
Ucapan terima kasih yang tulus juga penulis satnpaikan kepada Bapak Dr.
h. Kukuh Setiawan, MSc. selaku anggota komisi pembimbing yang telah
menyediakan dana penelitian melalui DCRG serta bimbingan dan masukan
berharga baik selama penelitian maupun penulisan disertasi. Juga kepada Dr. Ir.
M. Karnal, MSc. serta Ir. Syamsul Hadi, MSc. atas kesediaan berdiskusi dan
kerjasama yang baik selama ini.
U c a p terima kasih dan penghargaan yang tulus penulis sarnpaikan
kepada:
1. Relctor Universitas Palangka Raya, Rektor Institut Pertanian Bogor, Direktur
Program Pascasarjana IPB yang telah memberikan kesempatan kepada penulis
unhrk mengikuti pendidikan Program Pascasarjma di Institut Perkmian Bogor.
2. Direktur Proyek DCRG dan Staf, Pemerintah Provinsi Kalimantan Tengah,
Pemko. Palangka Raya, Pemkab. Katingan, Pemkab Lamandau, HPH Gunung
Meranti, Direktur RUBRBIPB, Direktur Supersemar, atas beasiswa clan dana
bantuan penelitian yang telah diberikan.
3. Kepala Kebun Percobaan PSPT-Darmaga dm staf serta Balai Penelitian Padi
Muara, yang telah mernberikan dukungan rnoril dan fasilitas pelaksanaan
percobaan di lapangan.
4. Staf Laboratorium Kimia Pangan Bioteknologi-PB, Wratorium PSPT-IPB,
Laboratorium Balitbio dm Laboratorium Balitro, yang telah rnemfasilitasi
dalam analisis bboratorium.
5. Rekan-rekan sesarna mahasiswa, khususnya program Studi Agronomi IPB,
atas dorongan moil
clan bantuan yang telah diberikan selama penelitian.
Ucapan terima kasih yang sangat dalam dan penuh kasih penulis tujukan
buat isteri tercinta Hana Pertiwi, SPd. yang dengam sangat sabar dm tak hentihentinya memotivasi serta memberikan dorongan untuk penyelesaian studi.
Ucapan yang sama ditujukan buat anak-anak kami Jepisco Takngan Asi Lautt
dan Episcia Puspita Lautt yang sangat mengerti dengan kondisi orang tua yang
"berstatus mahasiswa" sib& dengan kegiatan perkuliahan dan penelitian. Ucapan
terima kasih yang tak terhingga buat lbunda tercinta (Nelly Rasan-Alm) dan
Ayahnda Joseph b u t t yang walaupun dalam kondisi tubuh =kit dan lemah, tetap
memberikan semangat dan dorongan &lam penyelesaian studi, serta buat mertua
Drs. Monon Sahadan, Kakak-kakak, Adik-adik clan seluruh keluarga, atas segala
doa dan kasih sayangnya.
Akhirnya, kepada sernua pihak yang turut membantu dalam penelitian
hingga penulisan disertasi ini, penulis sampaikan terima kasih, semoga chsertasi
ini bermanfaat bagi pengembangan Ilmu Pertanian khususnya bidang Fisiologi
Tanaman.
Penulis
DAlFTAR TABEL
1.
Uji Antar Kelompok Genotipe Padi Gogo untuk Peubah Morfologi
dan Agronomi Pada Naungan Paranet 0% dan 50%
..............
35
2 , Perbedaan Respon Genotipe Toleran dan Peka untuk Peubah Luas
Daun dan Nisbah Tajuk-Akar
..........................................
37
3. Perbedaan Respon Genotipe Toleran dan Peka terhadap Laju Pertumbuhan Relatif (RGR), Laj u Asirnilasi Bersih WAR)dan Nisbah Luas
Daun (LAR)
.................................
..............................
41
4. Bobot Gabah Total Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet ....
45
5. Persentase Kehampaan Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet
46
6. Bobot 100 Bij i Genotipe Padi Gogo Pada Naungan Paranet .........
48
7. Uji Antar Kelompok Genotipe Padi Gogo Terhadap Peubah Fisiologi
Tanaman pa& Naungan Paranet 0% dan 50% ........................
52
8. Hasil Analisis Komponen Utama Karakter Morfologi dan Perhunbuhan dari 12 Genotipe Padi Gogo pada Kondisi Naungan Paranet
50% ........................................................................
77
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting dalam
Avoidance Terhadap Defisit Cahaya
.........................
.
.
.
...
11
2. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting &lam
Toleransi Defisit Cahaya
................................................
12
3 . Skema Pembentukan Klorofil ...........................................
15
4. Alur Kegiatan Penelitian
27
.................................................
5. Perkembangan Tinggi Tanaman Genotipe Toleran dan Peka pada
Kontrol (0%)dan Naungan Paranet 50% .............................
34
6. Pertambahan Luas Daun Genotipe Toleran dan Peka pada Kontrol
(0%) dm Naungan Paranet 50% .......................................
34
7. Laju Pertumbuhan Relatif (RGR) Tanaman Genotipe Toleran dan
Peka pada Kondisi KontTol (0%) dan Naungan Paranet 50% ........
40
8. Pembahan Tingkat Kehijauan Daun Padi Gogo yang Diukur
Dengan Alat Klorofil Meter SPAD ....................................
50
9. Regresi Linier antara Tingkat Kehijauan Daun dari Hasil
Pengamatan Menggunakan Klorofil Meter SPAD dengan
Kandungan Klorofil Total Hasil Analisis Laboratorium ..........
53
10. Perubahan Kandungan Klorofil Total Daun Padi Gogo pada
Perlakuan GelapTerang: (0t)= Awal perlakuan umur 42 HST,
terang; (3 D) = tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hari pada
cahaya penuh; (9 S) = tiga hari pa& naungan 50% ..............
54
1 1. Perubahan Kandungan Klorofil a dan b Dam Padi Gogo Perlakuan
"Uji Cepat" pada Naungan 5 0% ........................................
55
12. Perubahan Kandungan Total Karoten Daun Padi Gogo pada
Perlakuan Gelap-Terang: (0 L) = Awd perlakuan umur 42 HST,
terang; (3 D) = tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hmi pada
cahaya penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50% ..............
57
1 3. Perubahan Kandungan 0-Karoten Daun Padi Gogo pada Genotipe
Toleran Jatiluhur dan Genotipe Peka Kalirnutu
..................
57
14. Hubungan antara Asirnilasi C02 dengan I'huton I g ' I u x IJemsity
(PFD) Daun Padi Gogo pada Genotipe Toleran Jatiluhur dan Peka
Kalimutu ...................................................................
60
15. Hubungan antara Konduktans Stomata dengan Photon Flux Densily
(PFD) Daun Padi Gogo pada Genotipe Toleran Jatiluhur dan Peka
................................................................
Kalimutu
61
16. Kandungan Gula Total pada Perlakuan "Uji Cepat" Naungan 50%
pada Padi Gogo ...........................................................
65
17. Perubahan Kandungan Pati Daun Padi Gogo pada Perlakuan
Gelap-Terang: (0L) = A d perlakuan umur 42 HST, terang;
(3 D)= tiga hari pada ruang gelap; (6 L) = tiga hari pada cahaya
penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50%
.........................
66
f 8. Perubaham Kandungan Gula Total Daun Padi Gogo pada Perlakuan
Gelap-Terang: (0 L) = Awal perlakuan umur 42 HST, terang;
(3 D) = tiga hari pada m g geiap; (6 L) = tiga harr pa& cahaya
penuh; (9 S) = tiga hari pada naungan 50% .........................
68
19.Dendogram 5 Genotipe Padi Gogo dengm 30 Variabel Pengamatan
pada Naungan 50%. (1) = Jatiluhur, (2) = B-2966 F-PN-7-MR-PN-4
( 5 ) = B 9048C-TB4-8-2,
(1 1) = Kalimutu, dan (12) = Limboto ...
79
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 . Tabel Analisis Ragam Respon Padi Gogo pada Naungan Paranet
2. Tabel Tinggi Tanarnan Maksimum Genotipe Padi Gogo pada
. . . . .. . .. . . . . . .. . . . .. . . .. .. . ... ... .. .. ... .. . .. . . . . . . .
Naungan Paranet
3. Tabel Jumlah Anakan Maksimum Genotipe Padi Gogo pada
Naungan Paranet
. . . .. . .. . .. . .. . ... .. . . .. . . .. .. . .. . . .. . .. . . . .. . . .. . ..
4. Takl Jumlah Daun Genotipe Padi Gogo pada Naungan Paranet
5 . Tabel Panjang Akar Genoti pe Padi Gogo pada Naungan Paranet
6 . Tabel Jumlah Anakan Produktif Genotipe Padi Gogo pada
.. . .. . . .. . . . . . . . .. .. . . . .. . . . .. . . .. . .. . . . .. . ... . .. ., .
Naungan Paranet
7. Tabel Umur Berbunga Genotipe Padi Gogo pada Naungan Paranet
8. Tabel Umur Panen Genotipe Padi Gogo pa& Naungan Paranet
9. Tabel Luas Daun Spesifik (SLA) Maksimum Genotipe Padi Gogo
. .. . .. .... ... .. . ... . . . ... .
.
.
. ... .. . . .. . . . .. .
pada Naungan Paranet
10. Tabel Nisbah Bobot Dam (LWR) Maksimum Genotipe Padi
Gogo pada Naungan Paranet
.... .. . . .. .. . ... . . . .. . ... ... . .. . . . .. . . ..
1 1 . Tabel Nisbah Bobot Batang (SWR) Maksimum Genotipe Padi
Gogo pa& Naungan Paranet
...... .. . . .. .. . . .. . . . .. . .. . . .. . .. .. . ... .,
1 2. Tabel Jumlah Gabah Total Genotipe Pad Gogo pa& Naungan
.. . .. . .. . ... .. . ... .. . ... .. . . .. . . . ... . .. .. . . .. . .. . .. .. . .. . . .. . . .
Paranet
13. Tabel Bobot Gabah Isi Genotipe Padi Gogo pa& Naungan
Paranet
.. . .. . .. . ... ... . .. . .. . .. . .. . .. .. . . . . . . . . .. . .. .. .. . .. ,. . ... . ....
1 4. Tabel lndeks Panen Genotipe Padi Gogo pa& Naungan Paranet
1 5. Tabel Kehijauan Daun (SPAD) Genotipe Padi Gogo pada
Naungan Paranet
.... ... ... .. . .. . ... .. . ... . .. .. . . . . . .. ... ... .. . .. . ...
16. Tabel Kandungan Klorofil a Fase Pengsian Biji Genotipe Padi
Gogo pada Naungan Paranet
. .. . .. .. . . .. .. . . .. . . .. ... . . . . .. .. . .. .
90
1 7.Tabel Kandungan KlorofiI b Fase Pengisian Biji Genotipe Padi
. . . . .. .. . . . . . . .
. .. . . . . . .. . . . .. . . ..
Gogo pada Naungan Paranet
.. . .
.
18. T a k l Kandungan Total Klorofil Fase Pengisian Biji Genotipe
.. . .. .. . . . . . . . . .. . . . ..
.
.. . . . .. ..
Padi Gogo pada Naungan Paranet
19. Tabel Kandungan Total Karoten Fase Vegetatif Aktif dan
. . . .. . .. . . . . . .. . .. . .. . ..
Pengisian Bij i pada Naungan Paranet
. ..
20. Tabel Hasil Pengukuran Asimilasi CO1 pa& Padi Gogo yang
Toleran dan Peka terhadap Naungan pada Berbagai PFD
. . . ... ..
2 1 . Tabel Kandungan GulaTotal Fase Pengisian Biji Genotipe Padi
... .. .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . .. .
Gogo pada Naungan Paranet
. .. .
22. Tabel Hasil Analisis Tanah Sebelum dan Sesudah Percobaan di-
Kebun Percobaan Pusat Studi Pernuliaan Tanaman (PSPT)
Cikabayan .. . . .. . . . . .. . .. . .. .. . . .. .. . . .. ... . .. ... . .. . .. . .. . .. ... ... ...
23. Tabel Koefisien Korelasi Karakter Perturnbuhan dan Fisiologi
Genotipe Padi Gogo pada Naungan 50% ... . .. . .. . .. . .. ... ... . .. ..
24. Prosedur Keja Penentuan Kandungan Klorofil Daun
.... . .. . ,.. .
25. Prosedur Kerja Analisis Total Karoten .... . ... . .. . .. . .. . .. ... ...
26. Prosedur Kerja Penentuan Gula dm Pati Jaringan Tanaman . ..
27. Prosedur Kerja Analisis Kandungan ATP . .. .. . .. . .. . .. . . .. . .. . ..
Penanaman padi gogo sebagai tanarnan sela pada lahan perkebunan dapat
memberikan beberapa manfaat yai tu: ( 1 ) meningkatkan efisiensi penggunaan
lahan, (2) tersedianya produksi padi secara "in situ", (3) meningkatkan
penciapatan petani, (4) res~dupupuk bisa dimanfaatkan oleh tanaman pokok, (5)
mengurang biaya penanggulangan gulma dan tejaganya kebersihan lahan, ( 6 )
rneningkatkan aktivitas buruh tani, (7) mengurangt kasus kebakaran lahan. Narnun
program agroforesfry ini perlu dipelajari dan diteliti sebab tanaman padi secara
relatif sangat sensitif terhadap intensitas cahaya yang rendah.
Peningkatan daya adaptasi padi gogo terhadap intensitas cahaya rendah
merupakan saIah satu prioritas utama program TRRI (Herdt, 1998). Beberapa studi
telah dilakukan untuk mendapatkan padi toleran naungan. Sahardi
ef a]. (2000)
mendapatkan bahwa dari 200 genotipe padi gogo yang d~uji, terdapat 10 genotipe
toleran naungan yang potensial untuk dicobakm pada bexbagai daerah.
Selanjutnya dikatakan bahwa mekanisme toleransi terhadap naungan pa&
tanaman pad^ dengan cara menurunkan tingkat ketebalan dam, meningkatkan
kandungan klwofil a dan nisbah klorofil alb serta rnengurangi pningkatan
klorofil b. Lautt et al. ( 2000) menyatakan bahwa genotipe padi yang toleran
naungan memperlihatkan tingginya aktivitas enzim sukrosa fosfat sintase (SPS)
dan kandungan pati batang pada kondisi naungan 50%. Selanjutnya Sopandie er
a!. (2003) menyatakan bahwa aktivitas mbisco svsifik juga tinggr pada naungan
50%. Soverda (2000) memperlihatkan bahwa genotipe toleran naungan merniliki
kecendemgan penurunan ketebaian daun yang lebih besar dibandingkan dengan
genotipe peka. Hasil di atas memberi arti bahwa tanarnan yang toleran terhadap
naungan mampu mempertahankan laju fotosintesis sampai tahap tertent u serta
meningkatkan kandungan pati pada daun dan batang dibandingkan dengan
genotipe yang peka.
Meski pun telaah tentang fisiologi clan morfologi padi toleran naungan
telah ditulis oleh beberapa peneliti namun informasi tentang toleransi terhadap
naungan pada padl gogo rnasih banyak yang belurn diulas. Telaah fisiologi padi
gogo toleran naungan yang telah dilakukan sebagan hanya rnengulas tentang
mekanisme penghindaran (moidunce), namun yang menyangkut mekanisme
toleransi belurn banyak dilakukan. Ada 2 mekanisme toleransi terhadap defisit
cahaya yaitu menurunkan titik kompensasi cahaya (Light Uompensution Point
=
LCP) dan menurunkan respirasi (Levitt, 1980). Kedua ha1 tersebut sampai saat ini
masih be1urn banyak dipelajari . Selain itu, dalam kaitannya dengan penghindaran
terhadap defisit cahaya, keberadaan pigmen terutama klorofil dan karoten j uga
perlu hteliti. Variabel-variabel tersebut akan membantu menjelaskan mekanisme
penghmdaran clan toleransi padi gogo terhadap naungan secara komprehensif.
Studi tentang karakteristik fotosintesis sebagan besar telah dilakukan,
namun analisis tentang pertumbuhan tanaman belum dlakukan.
Analisis
pertumbuhan tidak hanya menglwtung atnbut pertumbukn seperti laju
perhunbuhan, Iaju asimilasi bersih abu luas daun spesifik namun yang lebih
penting adalah analisis dan interpretasi data perturnbuhan tanaman tennasuk
hubungan di antara proses atau variabel pertumbuhan. Dan yang rnasih menjadi
pertanyam adalah faktor mana yang menentukan kecepatan turnbuh pada kondisi
temaungr . Oleh karena itu dalam penelitian ini j uga dilakukan perhitungan tentang
analisis tumbuh tanaman.
Tujuan Penelitian
Tujuan Umum:
Memperoleh inforrnasi tentang mekanisme adaptasi tanaman terhadap
intensitas cahaya rendah khususnya yang berkaitan dengan penghindaran
(avo~dance)
dan toleransi.
Tujuan Khusus:
I. Memperoleh informasi tentang karakter morfologi dan agronomi padi gogo
yang rnenentukan sifat uvoidance terhadap defisit cahaya
2. Memperoleh informasi tentang analisis perturnbuhan pdi gogo pada kondisi
defisit cahaya
3. Memperoleh informasi tentang kandungan pigrnen khususnya klorofil dan
karoten pada padi yang toleran terhadap defisit cahaya
4. Menentukan tit i k kompensasi cahaya (LCP) dalarn kaitannya dengan toleransi
terhadap defisit cahaya
5. Memperoleh informasi tentang kandungan karbohidrat (gula total dm pti)
dalam kaitannya dengan respirasi tanaman
Kerangka Pernibran
Levitt (1980) menyatakan bahwa penghindaran terhadap defisit cahaya
dapt dicapai dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya. Ada dua cara
yang dilakukan yaitu: (I ) Tanaman dapat meningkatkan intersepsi cahaya dengan
meningkatkan area penangkapan cahaya. Hal ini dilakukan dengan meningkatkan
luas dam per unit jaringan tanaman, (2) Meningkatkan intersepsi cahaya yang
digunakan dalam fotosintesis. Hal ini dilakukan dengan menunmkan jumlah
cahaya yang direfleksi jdipantulkan), ditmsmisi (diteruskan) serta meniadakan
substansi pengabsorbsi cahaya yang tidak dapat mentransper energi cahaya ke
pusat reaksi fotosintetik. Transmisi cahaya dikurangi hingga minimum dengan
meningkatkan konsentrasi kforoplas dan pigmen kloroplas per unit sel mesofil.
Tanaman tingkat tingg akan menyesuaikan pigmennya terhadap
perubahan i ntensitas cahaya pada kondisi naungan melalui penurunan rasi o
klorofil a terhadap klorofil b. Dalam rangka meningkatkan penangkapan cahaya
per unit area fotosintetik, daun tanaman yang ternaungi akan meniadakan pigmen
non kloroplas yaitu antosianin, Hopkins (1995) menyatakan bahwa pigmen
karotenoid juga terdapat pada daun yang hijau. Hasil penelitian Johnston dan
Onwueme ( 1998) pada tanaman taro mem perlihatkan bahwa kandungan
karotenoid per unit bobot segar daun dalam kondisi naungan lebih besar bila
dibandingkan dengan tanpa naungan. Keberadaan pigmen terutama klorofil dan
karoten masih perlu diteliti lebih lanjut pada tanaman padi yang ditanarn pada
kondisi ternaungi. Selain ity hasil penelitian Soverda (2000) rnemperlihatkan
bahwa terjadi peningkatan kandmgan klorofil tanaman padi pada kondisi
ternaungi. Kapan tejadinya peningkatan juga perlu dipelajari. Penggunaan
klorofil meter SPAD untuk mengukur kehijauan (greenness) secara kontmyu akan
dilakukan dalam penelitian ini.
Tanaman yang toleran naungan ditandai oleh rendahnya titik kompensasi
cahaya (LCP) sehingga dapat mengakumulasi produk fotosintetik pada tingkat
cahaya yang rendah dibanding dengan tanaman cahaya penuh (Levitt, 1980).
Perhitungan nilai LCP membutuhkan nilai asimilasi CO1 dm photon flux dens@
(PFD). Kedua nilai tersebut dapat diperoleh secara langsung dengan
menggunakan alat "ivlfra red gus analyzer" (IRGA-CIRAS 1). Pendugaan nilai
LCP untuk padi gogo masih belurn dilakukan.
Faktor toleransi yang paling penting &lam resistensi kekurangan cahaya
adalah penurunan laju respirasi (Levitt, 1980). Salah satu cara untuk melihat
besarnya aktivitas respirasi adalah dengan mengukur jumlah karbohidrat yang
digunakan selarna proses respirasi berlangsung. Oleh karena itu perlu dflakukan
perlakuan "uji
cepf"
untuk melihat pembentukan gula dan pati pada padi gogo
tersebut. Pengenaan tanaman pa& kondsi gelap akan &pat menjawab pertanyaan
tersebut. Selain itu jumlah CO2 yang dikeluarkan dalam proses respirasi juga
dapat digunakan sebagai indikator t i n m respirasi yang te rjadi pa&
tanaman.
Kandungan adenasin trifosfat (ATP) juga &pat menjadi salah satu indikator
proses respirasi karena ATP yang tinggi dapat mengharnbat proses respimi.
Dengan demikian maka penelitian ini akan banyak mengelaborasi teori Levitt.
Untuk melengkapi pengetahuan mengenai fotosintesis dan respirasi maka
dilakukan analisis pertumbuhan tanaman. Dari seg fi siologi, dengan adanya
analisis pertumbuhan dapat dihubungkan karakteristik pertumbuhan dengan hasil
akhir (produksi) tanaman.Oleh karena itu dalam penelitian ini a k a dilihat laju
pertumbuhan relatif (RGR), laju asimilasi bersih (NAR), nisbah luas daun (LAR),
nisbah bobot daun (LWR), nisbah b o b akar (RWR)dan nisbah bobot batang
(SWR) (Boogaard, 19%). Hasil penelitian Sahardi (2000) memperlihatkan bahwa
tanaman yang toleran memiliki jumlah dan luas dam yang lebih besar dibanding
yang peka. Interpretasi mengenai hubungan antara variabel pada genotipe toleran
dan peka a h n banyak diulas.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini :
2 . Genotipe padi gogo yang toleran naungan akan memiliki karakter morfologi
dan agronomi yang berbeda dibanding dengan yang peka.
2 Genotipe yang toleran naungan akan memiliki karakter tumbuh yang lebih baik
dibanding genotipe peka.
3. Terdapat perbedaan kandungan pigmen klorofil dan karoten antara genotipe
yang peka dan toleran terhadap naungan.
4. Genotipe yang toleran naungan akan memiliki aktivitas fotosintetik serta meng-
akumulasi bahan kering yang lebih tinggi dibanding genotipe yang peka.
5 . Aktivitas respirasi Iebih rendah pada genotipe pa& gogo yang toleran terhadap
naungan.
TfNJAUAN PUSTAKA
Fotosintesis pada Kondisi Cahsya Rendah
Proses fotosintesi s memegang peranan kunci &lam siklus hidup tanaman.
Menurut Noggle dan Fritz (1 979) i ntensitas radiasi matahari merupakan
gelombang elektromagnetik yang rnengandung energi foton yang memiliki efek
panas, fotosintesis dan morfogenetik terhadap pertumbuhan tanaman. Radasi
gelombang panjang dapat menimbulkan efek panas yang berguna untuk
evaptranspirasi, sedangkan radiasi dengan panjang gelombang 400 - 700 nrn
berguna untuk fotosintesis. Pa& intensitas cahaya yang rendah, laju asimilasi
karbon akan rendah.
Fotosintesis &pat dibagi ke &lam 3 bagan yang terpisah: (i) reaksi
terang, dimana energi radiasi diabsorbsi dan digunakan untuk menghasilkan
senyawa berenergi tinggi ATP dan NADPH; (ii) reaksi gelap, meliputi reduksi
biokimia COz menjadi gula menggunakan senyawa berenergi tinggi yang
dihasilkan pada reaksi terang dan (iii) suplai COz dari udara ke tempat reduksi di
kloroplas (Jones, 1992).
Secara umum fotosintesis dipenganh oleh umw daun, genotipe tanaman,
besarnya kebutuhan has11 asimilat oleh sink, dm pengaruh lingkungan seperti
kandungan COz, kelembaban, suhu dan cahaya. Dalam kondisi tanpa stres,
intensitas radiasi merupakan faktor lingkungan terpenting yang menyebabkan
perbsdaanlaju fotosintesis (Sindair dan Torie, 1989).
Efisiensi konversi energi dalam tanaman yang didefinisikan sebagai
kandungan energ ddarn bobot kering tanaman dibagi dengan total energi surya
yang tersedia adalah sangat rendah (Frageria, 199 1). Tanaman yang memiliki
Hubungan antara kecepatan fotosintesis dan konduktans stomata
rnemperlihatkan bahwa kscepatan fotosintesis pada 20" C leb~htinggi 20 hingga
25% pada tanaman yang ditumbuhkan pada radiasi yang rendah dibandingkan
pada tanaman yang ditumbuhkan pada radiasi yang tinggi . Konduktans stomata
yang diukur pada 25 dan 20°C lebih rendah pada tanaman yang ditumbuhkan
pada radiasi cahaya yang rendah (Ohashi et al. 1 998).
Tanaman yang ditumbuhkan pada kondisi radiasi rendah &pat memacu
kapasitas regenerasi RuBP; sehingga menyebabkan relatif tinggnya fotosintetik
pada level COz yang normal (Ohashi el al. 1998). Stimulasi kapasitas regenerasi
RuBP oleh suhu dan radiasi rendah mungkin disebabkan oleh modifikasi atau
perubahan keadaan enzim atau komponen yang berhubungan dengan regenerasi
RuBP dan perubahan dalarn level rnetabolit fotosintetik.
Meskipun terdapat tendensi bahwa fotosintesis neto (Pn) pada tanaman Cd
cenderung meningkat pa& radiasi yang tin@ daripada tanaman C3; terdapat
perbedaan yang ksar antar spesies tanaman cahaya penuh dengan naungan atau
antara dam dari satu spesies yang tumbuh @a radiasi yang berbeda. Pada s p i e s
tanaman naungan atau daun yang tumbuh pada kondisi ternaungi, Pn munglun
mencapai kejenuhan pada PAR kurang dari 100 pnol m-2 s-' atau mendekati 5%
dari cahaya penuh. Titik kompensasi cahaya juga bewariasi dari 0.5 - 2.0 pmol
rn-'s-' pada s p i e s yang ternaungi seperti Al/ocasra macrorrhiza yang tumbuh
pada hutan Queensland hmgga lebih dari 40 prnol rn-2 s- 1 pada tanaman cahaya
penuh (Jones, 1992).
Levitt ( 1980) mernbagi ketahanan terhadap stres cahaya rendah menjadi 2
bentuk yaitu penghindaran (avoidance)dm toleran. Penghindaran terhadap defisi t
cahaya hanya dengan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya (Gambar 1).
Ada 2 cara yang tersedia yaitu: (i) meningkatkan total intersepsi cahaya rnelalui
Meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya
I
I,
Meningkatkan penangkapan cahaya
per unit area fotosintetik
Meningkat an area
penangkapan cahay a
I
Meningkatkan proporsi
fotosintetik area
c
Refleksi
Transmisi
avoidance
avoidance
Avoidance "waste"
&sohsi
I
I
Hilangnya pigmen
non-kloroplas
(ex. antosianin)
Hilangnya
kl~tikul&lilin
dan rambut
pada perrnukaan daun
I
Meningkatnya
kandungan
1
Meningkatnya
Kandungan pigmen
per kloroplas
1
Meningkatnya
kandungan per sel
mesofil
epidermis
Garnbar 1. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting Man Avoidance
terhadap Defisit Cahaya (Levitt, 1980).
peningkatan luas daun; (ii) meningkatkan persentase cahaya yang digunakan
dalam fotosintesis rnelalui p e n m a n j umlah cahaya yang direfleksi d m
ditransmisi jlevitt, 1980; Lawlor, 1987). Penghindaran defisit cahaya dilakukan
dengan cara tidak mengembangkan kutikula, lilin dan bulu-bul u rarnbut pada
-
permukaan daun serta meniadakan pigmen antosianin (Levitt, 1980). Selanjutnya
toieran terhadap defisit cahaya dilakukan dengan menunmkan titik kompnsasi
cahaya dan menwunkan respirasi (Gambar 2).
Toleran defisit cahaya
Menurunkan kecepatan respirasi
dibawah LCP
Menumnkan LCP
Menghindari kerusakan sistem
fotosintetik
Menghindari pnurunan
aktivitas enzim
Menurunkan kecepatan respirasi
mendekati LCP
Menghindari
kerusakan pigmen
Menurunkan substansi
respirasi
Menurunkan sistem
respiratory (mitokondria & enzirn)
Gambar 2. Adaptasi Tanaman Naungan yang Berperanan Penting terhadap Toleransi
Defisit Cahaya (LCP= lighi compensation point) (Levitt, 1980)
Asimilasi bersih COz no1 (zero) terjad pada titik kompensasi cahaya
(LCP) yaitu cahaya pa& permukaan daun yang rnengnduksi kecepatan asimilasi
COz aktual sama dengan kecepatan evolusi C 0 2 respirasi. Tanaman naungan
ditandai oleh rendahnya titik kompensasi cahaya sehingga dapat mengakumulasi
produk fotosintetik pada tingkat cahaya yang rendah dibanding tanaman cahaya
penuh. Disamping itu tanaman naungan juga memperlihatkan kejenuhan cahaya
pada level cahaya rendah.
Titik kompensasi pada tanaman yang beradaptasi adalah sekitar 10 w/m2
dan pada tamman yang tidak kradaptasi adalah sekitar 18 w/m2. P e n m a n
cahaya dari 90 ke 4.5 wlm2 menumnkan titik kompensasi cahaya dari 11.1 ke 1.9
d m 2 . Adaptasi ini membutuhkan waktu sekitar 8 hari (Levitt, 1980).
Titik kompnsasi cahaya pada daun gandum dewasa juga meningkat
selama slang hari ; berkorelasi dengan kecepatan respirasi. Hubungan ekstrapolasi
ini pada awalnya mengisyaratkan bahwa respirasi merupakan komponen ubna
dari titik kompensasi cahaya (Azcon-bieto & Osmond, 1983).
Respirasi pada Tanaman Naungan
Respirasl daun menyediakan ATP, senyawa pereduksi dan rangka karbon
yang dibutuhkan untuk reaksi biosintetik . Lingkungan cahaya rnempengaruhi
kecepatan respirasi tanaman dan spesies yang &pat toleran terhadap naungan
memiliki kecepatan respirasi yang lebih rendah daripada tanaman cahaya penuh
(Levit, 1980).
Spesies tanaman ternaung memperlihatkan dam yang memiliki kecepatan
respirasi dan fotosintesis yang lebih rendah dibandingkan tanaman cahaya penuh
(Fitter dan Hay, 1989). Dikatakan bahwa kecepatan respirasi pnda spesies
ternaung merupakan sesuatu yang knti kal agar terjadi keseimbangan M
n yang
positif pada lingkungan yang temaung, seperti pada hutan.
Kecepatan respirasi pada j aringan dewasa tanaman tingkat tinggi dapat
dipengaruhi oleh: (i) kapasitas mesin respirasi (enzim dan transporter), (ii)
konsentrasi substrat respirasi (misal karbohdrat) atau (iii) kecepatan dnnana ATP
dan NAD(P)H dikansumsi. Dari segi ekologi nyata bahwa kecepatan respirasinya
kecil ketergantungannya pada ketersediaan h a ya. Tanaman dapat mencapai
keadaan ini dengan memiliki sistem respirasi yang hregulasi oleh kebutuhan akan
ATP (Noguchi et al. 1996).
Regulasi respirasi pa& daun dewasa berbeda antara S. oleraceae (spesies
matahari) dan A. d o r a (spesies naungan). Dam S. oleraceae mempedihatkan
tingginya kecepatan efluks COz dan pengambilan
0 2
dibandingkan A. odora
(Noguchi & Terashima, 1997). Konsentrasi ADP pada dam A. odoro lebih rendah
dibandingkan S. oleruceue. Nisbah ATP terhadap ADP p d a daun A. adoru lebih
tinggi dibandingkan S. oleraceae. Bjorkrnan (1 98 1 ) mengisyaratkan bahwa dam
cahaya penuh mungkin membutuhkan Iebih hanyak energi untuk rnemelihara
tingginya kecepatan fotosintesis sehingga memiliki kecepatan respirasi yang
tinggi.
Pada daun dewasa, ATP yang dihasilkan oleh respirasi digunakan untuk
translokasi metabolit, pernbuatan kembali struktur yang ada (protein dan
membran) dan transpor intraseluler metabolit untuk meniadakan kebocoran
melalui mernbran (Amthor, 1994). Ihantara proses konsumsi ATP, turn over
protein kelihatannya sangat penting. Diduga bahwa 24
-
48% respirasi
pemeliharaan digunakan untuk turn over protein pada akar Dactylis glomeratu.
Kecepatan respirasi gelapjuga dipengarhi oleh radiasi; dlbawah kisaran 4
pg mV25.' pads tanaman ternaungi dibandingkan 50 - 150 pg rn-2 s- 1 pada daun
cahaya penuh. Perbedaan ini memberikan kontribusi terhadap fotosintesis neto
yang menguntungkan pa&
cahaya rendah yang sering diperlihatkan oleh daun
ternaungi (Jones, 1992).
Respirasi di rnitokondria terhri atas daur Krebs, sistem pengangkutan
elektron dan fosforilasi oksidatif. Terdapat berbagai kemungkinan titik
pengendalian &lam ke tiga proses di atas. Salah satu enzim pengatur pa& tahap
pemma daur krebs adalah kinase, yang menggunakan ATP utuk rnemfosforilasi
gugus hidroksil dari berbagai gugus residu asam amino treonin pada bagtan
tertentu dari enzirn piruvat dehdrogenase. Fosforilasi ini segera rnenon-aktifkan
enzim sehingga daur krebs terhenti. Enzim pengatur ke dua adalah fosfatase,
menghidrolisis fosfat agar l e p dari treonin dan rnengaktifkan kembli enzim
tersebut sehingga daur krebs dapat mengoksidasi lag piruvat. Karena itu jika
tingkat ATP di rnitokondna tingg clan jika kinase aktif maka daur krebs t e h n t i
atau lambat sehingga melambath semua proses respirasi berikutnya di
mitokondria (Salisbury dan Ross, 1995).
Pembentukan Pigmen
Prekursor dalam pernbentukan klorofil adalah senyawa organik yang
merupakan senyawa intermediet hasil metabolisme. Pada tanaman tingkat tinggi,
Succinyl-CoA dan Glycine diyakini sebagai prekursor (Lawlor, 1987). Penemuan
baru-baru ini mengungkapkan bahwa prekursornya adalah glutamat yang
mengalami dearni nasi menghasilkan a-ketoglutarat yang kemudian direduksi
menjadi y,&dioxovalerate dan mengalami transaminasi menjadi &aminolaevulinic.Sintesis ini memerlukan ATP dan NADPH.
-
Glutamate + a-ketoglutarate
glutamate
-,glutarnic
1 -phosphate
semialdehyde
/
succinate + glycine
J
aminolaevulinic acid
2
-2H.O
prphobilinogen
Protochlorophyll
it
wprophorphyrinogen
Mg2+-adenosylmethionine
H20
Protochlorophyllide
Mg-protoporphyirin
-4
monomethylester
-6H
geranyl geranyIpyrophospate
Chlorophyll a
.+b
Chlorophyl b
-2H
Gambar 3. Skema Pembenhlkan Klorofil (Lawlor, 1987)
Pelepasan air dari 2 molekul asam aminolaevulinic menghasilkan
porphobi linogen yang mengandung struktur cincin pyrrole. Reaksi seianjutnya
adalah pelepasan NH3 dart COz yang kemudian mernbentuk protoporphyrinogen.
Penambahan M ~ dan
~ +adenosylmethonine pada protoporphyrin menghasilkan
Mg-protoporphyrin monometylester. Mg pada klorofil berfungsi sebagai penyetel
absorbsi spektrum. Mg-protoporphyrin monometylester mengalami dehdrasi dan
reduksi menghasilkan protwhlorophyll ide. Penambahan proton
akan
menghasilkan Chlorofillide a. Cahaya yang diabsorbsi oleh protochlorophyllide
akan mereduksi menjab klorofil a. Klorofil b mempakan "benruk spestar' dari
klorofil a yang &lam reaksinya membutuhkan O2 dan NADPH2 (Gambar 3).
Dengan demikian pembentukan klorofil a sangat dipenganrhi oleh keberadaan
cahaya (Lawlor, 1987).
Klorofil menyusun sekitar 4% dari bobot kering kloroplas, tidak larut
dalam air tetapi larut dalarn pelarut organik. Klorofil a berwarna hijau kebiruan,
sedangkan klorofil b berwarna hijau kekuningan. Klorofil b bejumlah 113 dari
klorofil a (Hall dan Rao, 1 999)
Perbedaan utama antam tanaman yang tidak temaungi dengan tanaman
ternaungi terktak pada kloroplasnya. Pada dam-daun muda, tanaman ternaungi
merniliki turnpkan grana yang besar, sekitar 100 thylakoid per granum yang
terletak tidak teratur &lam kloroplas. Terdapat proporsi lamella pembentuk grana
yang lebih besar dan nisbah membran thylakoid terhadap stroma yang lebih tinggi
sehingga menghasilkan kandungan klorofil per unit luas daun yang lebih tinggi
dan nisbah kloroplas per unit luas daun yang lebih rendah pada tanaman temaungi
(Hale dan Orcutt, 1987). Khumaida (2002) menyatakan bahwa kedelai toleran
genotipe Pangrango dan B 613 yang ditumbuhkan pada naungan 50%
memperlihatkan grana dan butir pati yang lebih berkemhg, dan lebih banyak
thylakoid ddam masing-masing grana, jumlah stroma yang lebih sedikit dan
ukuran kloroplas yang lebih kscil.
Hal yang agak berbeda terjadi pada dam yang mengalami tahap senesen.
Klorofil yang berhubungan dengan protein dalam thylakoid banyak mengalami
perubahan. Hidema el ul(1992) mendapatkan bahwa LHCII protein dan pigmen
klorofil relatif lebih stab11pada daun padi yang mengalami senesen pada kondisi
ternaung. Pada senesen pigmen klorofil protein seluruhnya ditahan, semen-
rubisco, fosfon'lasi dan keseluruhan kapasitas fiksasi COz mengalami penurunan.
Sifat labil yang luar biasa dari penurunan klorofil daun juga bisa diamati pa&
perubahan warm pi sang menjacb kuning pada kenaikan temperatur yang
memperlihatkan hasil bahwa terdapat jejas kerusakan spesifik pada pigmen. Dari
kenyataan ini dan hasil pengamatan yang lain menunjukkan bahwa sejumlah kecil
aktivitas kontrol protein-klorofil dapat rusak akibat sensitivitasnya terhadap
perubahan lingkungan, misalnya tingkat penyinaran. Dengan demikian bahwa
biosintesis dan katabolisme dan protein thylakoid
langsung atau ti&
langsung diatur oleh kemampuan dan metabolisme dari pigmen. Meslupun
kandungan klorofil menurun pada perlakuan yang tidak dinaungi, selama
perlakuan naungan, penurunan klorofil hanya sedikit pada daundaun yang telah
tua. Selain pengaruh temperatur yang memperlambat p e n m a n klorofil, ternyata
bahwa pada kondisi ternaung, kehilangan klorofil tanaman ditahan oleh
Cyclohexamide (Okada et a/, 1992).
Klorofil merupakan suatu komponen integral kompleks protein pemanen
cahaya, klorofil a h (LHC) dan klorofil a-binding protein pada kompleks pusat
reaksi PS I dan PS II yang ada di membran thylakoid. Jadi pengurangan klorofil
menunjukkan pemecahan (breakdown) kompieks protein atau degradasi membran
thylakoid (Okada el a!, 1992). Pemecahan klorofil &lam daundaun padl dapat
ditekan secara komplit dengan adanya 1 pMcyclohexarnide. Degradasi dari
protein membran thylakoid juga sangat kuat dihambat oleh cyclohexamide pada
konsentrasi tersebut. Kehilangan klorofil sedikit dirangsang S a r a lemah oleh
adanya chlorampenicol. Kekuatan melawan terhadap de-i
klorofil pada
tanarnan terlindung dilakukan dengan meningkatkan konsentrasi klorofil.
Nisbah klorofil a h menurun baik pada daun tua maupun pada dam muda.
Menurut Anderson dm Osmond (1987), daun yang tidak temaungi mempunyai
rasio klorofil ah yang lebih tingg (3.5) dibandingkan dengan permukaan yang
temaungi dengan nisbah klorofil ah (2.5). P e n m a n nisbah pada kondisi
ternaungi disebabkan oleh perubahan dalam isi LHCII. Pada tahap perkernbangan
dam penuh, klorofil berikatan dengan LHCII mempunyai 57% dari total klorofil
daun. Tanaman temaungi biasanya memiliki lebih banyak klorofil b dan LHCII,
dengan rendahnya level pusat reaksi PS 11 dan inti klorofil (Hidema et al. 1992).
Menurut Stys ( I 995) bahwa membran thylakoid mengandung 2 fotosistem
(PS) perangkat fotosintesis. PS I berada dalam stroma lamella dm PS II dalam
tumpukan grana. Anderson dan Osmond (1987) mengatakan sebagran besar
kornpleks PS I1 berada pada membran thylakoid yang berhunpuk sedangkan
komplek PS I dan semua enzim ATP sintase terdapat pada mernbran yang tidak
bertumpuk.
Karotenoid disintesis dari acetyl-CoA melalui asam mevalonat, kemudan
geranyl
pyrophosphate,
farnesyl
pyrophosphate
clan
geranyl-geranyl
pyrophosphate membentuk phytoene. Proses tersebut rneningkatkan panjang
rantai rnenghasilkan stnrktur ikatan ganda yang disebut unit isoprene (Lawlor,
1987). Menurut Taiz dan Zeiger (1995), karotmoid atau turunannya rnerupakan
senyawa hidrokarbon yang terdiri dari beberapa unit isoprene seperti yang terlihat
berikut ini:
Karotenoid adalah golongan zat yang mempunyai bentuk senyawa hidrokarbon
((240) dengan shuktur dasar tetra terpenoid (Goodwin dan Mercer, 1991).
Karotenoid merupakan pigmen yang berwama kuning, jingga, merah jingga serta
larut dalam rninyaknipida. Karotenoid terdapat dalam kloroplas (0.5%) bersamasama dengan kiorofil (9.3%), terutama pada bagran atas perrnukaan dam, debt
dengan dinding palisade. Salah satu fmgsi karotenoid & &un yaitu berperan
dalam fotosintesis (Taiz dm Zeiger, 199 1).
Sifat karotenoid
yang tidak stabil, mudah teroksidasi dan mudah
membentuk isomer cis-trans, perlu Qperhatikan bila melakukm isolasi. Larutan
karotenoid hams disimpan &lam gelap, pada suhu rendah, dibawah gas nitrogen
(Hall dan Rao, 1999).
Meningkatnya stres cahaya tingg juga berhubungan dengan peningkatan
nisbah klorofil ah dan meningkatnya ukuran pool siklus xanthophyll. Respon
seluruh karotenoid yang lain terhadap stres cahaya sedikit nyata dibandingkan
pool siklus xanthophyll. Sementara nisbah P-karoten dan lutein terhadap klorofil
meningkat dengan meningkatnya stres cahaya tinggi, nisbah neoxanthin terhadap
klorofi1 tetap konstan. Hanya karotenoid lactucaxanthin dan a-karoten, relatif
menurun terhadap klorofil dengan meningkatnya stres cahaya tinggi (DemingsAdams & Adams, 1996).
Level
P-karoten kadang-kadang ditemukan lebih
tinggi pa& daun yang
kena cahaya dibandingkan daun ternaungi, sementara pa& kasus yang lain
nilainya bisa sama atau lebih rendah (Deming-Adarns et al. 1995). Hasil
penelitian Johnston dan Onwueme (1998) pada tanarnan taro, tania, dan yam
memperli hatkan bahwa tanaman yang diperlakukan pada kondisi ternaungr
memperlihatkan kandungan total karotenoid per rng bobot basah cenderung
mengalami peningkatan.
Analisis Pertum buhan Tanaman
Tanaman padi, selama masa tertentu dalam hidupnya akan rnembentuk
biomasa yang digunakan untuk memkntuk bagian organnya. Dengan demilum
perubahan akumulasi biomasa sesuai umur tanaman akan terjadi dan merupakan
indikator yang paling baik digunakan untuk menganalisis pertumbuhan tanaman.
Produksi biomasa tersebut mengakibatkan pertambahan bobot, &pat diikuti
dengan pertambahan ukuran lain yang dapat dinyatakan secara kuantitatif. Oleh
karena itu pengukuran biomasa total tanaman akan merupakan parameter yang
paling baik digunakan sebagai indikator pertumbuhan tanaman. Seianjutnya,
bahan kering tanarnan dipandang sebagai manifestasi dari semua proses dan
peristiwa yang terjadi dalam pertumbuhan tanman Karena itu, variabei ini dapat
d i p a k a n sebagai ukuran global peftumbuhan tanaman dengan segala peristiwa
yang dialaminya (Sitompul dan Guritno, 1995).
Spesies tanaman yang tumbuh di bawah kondrsi sub optimal akan
mernperlihatkan variasi yang luas &lam laju perturnbuhan relatif (RGR) yaitu
kecepatan peningkatan bahan kering per unit bahan kering yang ada (Chapin,
1980; Grime dan Hunt, 1975; Poorter, 1989 b). Hasil analisis pertumbuhan pada
24 spesies herbaceous memperlihatkan perbedaan dalam RGR temtarna
disebabkan oleh variasi dalarn Iuas daun spesifik (SLA) dan nisbab bobot daun
(LWR). Hasil survey pa& 63 publikasi yang rnembandingkan percobaan
pertumbuhan pa& spesies herbaceous menyimpulkan bahwa SLA merupakan
faktor yang sangat dominan menerangkan variasi dalarn RGR (Lambers dm
Poorter, 1992).
Laju asimilasi bersih WAR, laju peningkatan bobot tanaman per unit luas
daun) clan laju fotosintesis per unit has daun tidak bervariasi secara sistematik
dengan RGR (Pwrter ef al. 1990).Perbedaan dalam laju respirasi pucuk &n akar;
yang diekspresikan per unit bobot pucuk dan akar dsebabkan oleh perbedaan
dalarn kompsisi kimia (Poorter dan Bergkotte, 1992).
Tanaman dengan kecepatan pertumbuhan relatif (RGR) yang lebih tin&
mempunyai kesempatan untuk mernperoleh bagian yang lebih besar terhadap
sumber-sumber
yang
terbatas
dibandingkan
dengan
tanaman
yang
pertumbuhannya lambat (Simane et QI. 1993). Dilain pihak, tanaman yang
mempunyai RGR rendah
kebututran terhadap swnber juga rendah clan
konsekuensinya d i ki t sekali menghabiskam sumber-sumber yang terbatas yang
kemudian &pat menyimpan untuk pertumbuhan selanjutnya (Pooter & Larnbers,
1989). Sampai saat ini masih diperranyakan, faktor mana yang menentukan
kecepatan pertumbuhan pada kondisi kurang cahaya. Oleh karena itu, analisis
kecepatan perturnbuhan relatif (RGR) dan komponen-komponennya seperti
kecepatan asimilasi bersih
(NAR),nisbah luas daun (LAR), nisbah bobot daun
(LWR) dan luas daun spesifik (SLA) dap