Respon morfosiologi rumput toleran dan peka alumunium terhadap penambahan mikroorganisme dan pembenahan tanah

RESPON MORFOFISIOLOGI RUMPUT TOLERAN DAN PEKA
ALUMINIUM TFRHADAP PENAMBAHAN MIKROORGANISME
DAN PEMBENAH TANAH

OLeh
PANCA DEW1 MANU RARA KART1

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003

PANCA DEW1 MANU HARA KARTI. Rapon Morfofisiologi Rumput Toleran
dan Peka Aluminium terhadap Penambahan Mikroorganisme dan Pembenah
Tanah. (Dibawah bimbingan SUDIRMAN YAHYA, Y A W SETKADI, DIDY
SOPANDIE, SOEDARMADI H,dam OTENG HARIDJAJA).
Umumnya lahan yang digunakan untuk penanaman hijauan malaan ternak adalah
l h kelas IV ke atas yang merupalcan lahan-lahan marjinal dengan pH masam. Jenis
tanah masam yang d i n g luas di Indonesia adalah tanah podzolik merah kuning meliputi
30 % luasan damtan Indonesia. P m l a h a n yang d M a p i p d a tanah @lik
merah
kuning yaitu 1) tingginya konsentrasi H',Al, Fe dan Mn, 2 ) rendahnya unsur ham seperti

P,N, Ca, Mg,dan Mo, 3) pengharnbatan pertumbuhm akar dan penyerapan air dan
unsur hara. Untuk mengatasa mszsalah tersebut dapat dilakukan dengan beberap cara
yaitu 1) penambahm pembenah tanah (kapur, asam h u m ) , 2 ) penjenis tanaman
yang toleran, 3) penambahan mikroorganisme tanah potensial (Cendawan mxkoriza
Arbuskula, mikroorganisme pelarut fosfat, dan mikroorganisme penambat nitrogen).
Penelitian ini terdiri dari 7 peccobaan, yaitu : 1) identiflkasi rumput toleran dm
peka terhadap aluminium 2) kompatabilitas rumput toleran d m peka aluminium terhadap
beberapa jenis Cenda-mnMikoriza Arbuskula (CMA), 3) respon mmput to leran dan peka
aluminium tehdap penambahan CMA dan asam humat, 4) Mihmrganisme pelarut
fosfat yang toleran &n peka aluminium dan mekanisme pelamtan, 5 ) Penentuan
AzospiriZlum yang toleran terhadap aluminium, 6) respon rumput toleran dan peka
aluminium tehadap penambahan CMA, M i h r g a n i s m e pelarut fosfat, Azospirillum,
kapur dan asam humat, 7) penentuan mekanisme ketahanan terhadap aluminium pada
rumput yang toleran.
Kesimpulan dari penelitain ini adalah : 1 ) C g a y m dan S splendida dipilih sebsgai
rumput yang peka dan toleran A1 berdasarkan penurwan bobot kering akar yang paling
trnggi dan paling rendah 2) Mekanisme toleransi terhadap kadar Al tinggi pada nunput S
splendida dengan mengeluarkan asam organik dari akar yaitu asam oksalat dan asam
sitrat ke larutan tstriah, mekanisme tersebut merupakan salah satu mekanisme toleransi
ekstemal. Pada jaringan akar dan tajuk terjadi akumulasi asam organik yaitu : asam

oksalat dengan asam malat merupakan mlah satu mekanisme toleransi internal. 3)
Peranan kemampuan adaptasi morfologi akar terhadap cekaman A1 merupakan a t o r
penentu respon tanaman t e h d a p perbaikan lingkungan media tumbuh, sifat fisik, kimia
dan biologi tanah. 4). Inokulasi CMA mampu memacu pertumbuhan dan prduksi
rumput serta serapan fosfor khususnya pada C gaynna, Penambahan Azospin'llum clan
PSB, mempehaiki status hara kedua rumput. 5 ) Penggunaan asam humik sampai level
180 ppm &pat meningkatkan kadar P, N tajuk dan akar serta serapan P, N kedua rumput.
Pengaruh tersebut di perbaiki oleh penambahan Amspirillir rn dan PSB khususnya
produksi biomassa dan status hara S splendida. 6 ) Penambahan pembenah tanah clan
mikrmrganisrne potensial tanah, dan kombinasinya dapat mernperbaiki pertumbuhan,
produksi dan serapan P,N,Ca C g a p m .

PANCA DEW1 MANU HAIL4 KARTL Morfophysiology Responses o f A1 Tolerant
and Sensitive Grasses thmugb to the Application o f Microorganism m d Soil
Conditioner. Under the directioa of SUDIRMAN YAEYA as a chairman of
advisor committee,YADI SElUDI, DIDY SOPANDIE, SOEDARMADI H, and
OTENG HAlUDJAJA as merubem.

Most of the pasture land are classified as the fourth land capability class, considered
as marginal, acid of Red Yellow Podzolic (RYP) soil. This type of soil covers 30 % of

Indonesian land. Most important problem heed on RYP soil includes, 1 ) high
concentration of H),Al, Fe and Mn,2) low available nutrient elements of P, N, K,Ca,
Mg and Mo,3) inhibit the growth of plant roots, the absorption of moisture and nutrients.
There are four classic steps to solve the problems, i.e. 1) the use of soil conditioners, 2)
use of tolerant grass specis, 3) improvement of soil microorganisms, such as LSdation
of AMF (Arbusculm Mychorrhizal Fungi), Phosphates Solubilizing Bacteria (PSB), and
Azospirillum (N-fixing bacteria).
The study was composed of seven experiments i.e. 1) identification of Al tolerant
and sensitive grasses, 2) the assessment of cornpatability between grasses with different
AI tolerance levels and several AMF species, 3) analysis of responses of Al tolerant and
sensitive grasses to application of AMF and humic acid, 4) study on the mechanism of
response of both grasses to the PSB application, 5) analysis of responses of both grasses
to the application of AzospiriZZwn, 6 ) study on the responses of both grasses to the
i n t ~ o of
n AMF, PSB, AzospinlZ~m,lime, and humic acid applications, and 7) study
on the tolerance meahanism of grasses to A1 stress.
From a series of experiment as stated above, several important conclusions are
reported as follows : 1) suxording to the root dry weight response, Chloris g q n a and
Seuria splermdida were selected as sensitive and tolerant to A1 stress, respectively, 2)
organic acids (mainly o d i c and citric) exudation by root to growth media, and organic

acids (mainly oxalic and mlic) accumulation in root and shoot, are respectively
considered a s external and internal tolerance mechanisms of A1 tolerance grass, S
spletmdida, 3) morphplogical adaptation of root is a key factor for tolerant grass to survive
on the A1 toxicity media, 4) Inmulation of selected AMF has been proven to stimulate the
growth, production, and P uptake of both grasses, mainly the A1 sensitive C gayana; the
application of soil microorganisns, either PSI3 or AzospiriIIum improved the nutritional
values of both grasses, 5) the use of humic acid up to 180 ppm inread the P and N
contens, and uptakes on root and shoot of both grasses. Those effects were improved by
addition of Azospirillum and PSB, particularly on the production of biomass and
nutritional value of S splendida, 6) the application of soil conditioners and potential soil
microorganisms, in combination, was able to improve growth, production, and P, N, Ca
uptake of C gapna.

SURAT PERNYATAAN
Saya menyatakan dengan sebenar-benarnya bahwa segala pernyataan dalam

disertasi saya yang berjudul Rapon Morfofisiologi Rumput Toleran dan Peka
Aluminium terhrmdrp Penambahan M i h r g a n i s m e dan Pembenah Tanrh.

Mempakan gagasan atau hsil penelitian disertasi saya sendiri, dengan

pembimbingan para Komisi Pembimbing, kecuali yang dengan jelas ditunjukkan
rujukannya. Disertasi ini belum pernah diajukan untuk mernperoleh gelar pada
program sejenis di perguruan tinmi lain.

Semua data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan seclua jelas dan

dapat diperiksa kebenarannya.

7 Oktober 2003

Q

d
u

~ a m Panca
g
Dewi Manu Hara Karti
Nrp : 975011

RESPON MORFOFISIOLOGI RUMPUT TOLERAN DAN PEKA
ALUMINIUM TERIXADAP PENAM8AHAN MIKROORGANISME
DAN PEMBENAH TANAH

OIeh
PANCA DEW1 MANU BARA KART1

A G R 97 5011

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2003

RESPON MORFOFISIOLOGI RUMPUT TOLERAN DAN PEKA
ALUMINIUM TERHADAP PENAMBAHAN MKKROORGANISME
DAN PEMBENAH TANAH

PANCA DEW1 MANU HARA KART1
AGR 97 5011

Dhertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar doktor
pada Program Pascasarjana Institwt Pertanian Bogor

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANLAN BOGOR
2003

Reapon Morfofiiologi Rumput Tokran dan Peka
Aluminium terbdap Penambahan MihmorganLme dan
Pembenah Tanah
Nama Mahasiswa : Panca Dewi Manu Hara Karti
NRP
: 975011
Program Studi
: Agronomi / Fihlogi Tanaman

Judul Dkrtasi

;

Menyetujui
1. Komiri Pembimbing

Prof.Dr.1~. Sudirman Ywhva. MSc.
Ketua

r\

Dr.& Yadi Setiildi, MSc.
Anggota

Anggota

2. Program Stud Agronomi
Ketua,

2 5 Dr.Ir. Hairial Asidinnoor. MSG

Prof.DrJr. Didv S9mmdie, MAP^.

Anggota

Anggota

Penulis lahir di Jakarta @a tanggal 25 Oktober I% 1 dari ayah RS Soewondo

(Almarhum) dan
be-.

ibu Soegiatmi. Penulis metupdm an&

kelima dari &lapan

Penulis tamst Sekolah Dasu (SD) Vincentius Putri tahun 1977, tamat

Sekolah Menengah Pertama (SMP)Negeri 4 tahun, 1979 dan Sekolah Menengah Atas
@MA) Negeri 1 tahun 1981 di Jakarta. Kemudian pa& fahun 1981 melanjutkan
pendidikan S 1 di IPB melalui PMDK

Pada tahun 1982 penulis rnasuk Fakultas

Peternakm PI3 dan menyelesaikan pndidikan sajana pada tahun 1985. Pada tahun

19W penulis melanjutkan pendidih S2 di frogram Pascasarjana IPB,Program Studi
Agronomi, dm menyelesaikan pendidikan pada tahun 1994.

Pada tahun 1997 -

sekarang, Penulis menempuh pendidikan S3 di Program Pascasajana IPB, Program Studi
Apnomi dengan spesialisasi Fisiologi Tanaman.

Sejak tahun 1986 hingga sekarang penulis bekeja sebagai Dosen pengajar pada
Fakultas Peternakan, PB.

Pada tanggal 6 November 1988 pendis menikah dengan'h e f Satyadwitama, SH

(Almarhum) dm telah dikaruniai dua orang putra yaitu Lembahnandono Prasatya
Mahatama dm Kalimas Dwinandono.

UCAPAN T E R M KASIEI

Assaluumun 'alaikumWa raKhmutacliaahi wa barahtuh.

Bismillaahtr Rahmanir Rahiim walhamdu Lillaahi Rabbil ' Alamin.
wrzrsaiaamu 'ah M-dur

ShoIaatu

Rasuluil~~~
Segala
h
Puji dan Syukur kita panjatkan ke

hadirat Allah Subhaanahu w a ta 'ala yang tehh memberikan nilanat, dchW taufik dan
Hidayah-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan pemlitian clan penulisan Disertasi

ini.
Dalam kesemphn yang baik ini, Penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-

besamya kepada :
(1) Bapak Prof. Dr. Ir. Sudirman Yahya, MSc selaku Ketua Komisi Pembimbing dan
Ketua Tim Penguji, Bapak Prof. Dr, Ir. Soedarrnd H, MSc, Bapak Dr. Ir. Yadi
Setiadi, MSc, Bapak Dr. Ir. Didy Sopandie, MAgr, dan Bapak Dr, Ir. Oteng
Haridjaja, MSG selaku Anggota Komisi Pembimbing dan Tim Penguji pa&

Ujian

Tertutup maupun Ujian Terbuka, yang dengan pen& kesabaran, perhatian d m

keikhlasan telah membimbing dan menguji penulis sehingga mampu melaksanakan
penelitian, pendisan disertasi dan penyelesaim pendidikan S3 ini.

(2) Bapak Dr.Ir. Sri Wilarso Budi selaku Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup dan
Bapak Dr. Ir. Rxhmad Parnbudy dm Bapak Dr. Ir. Iswandi Anas, MSG selaku

Penguji Luar Komisi pada Ujian Terbuka, atas kritik dan saran perbaikannya.
(3) Bapak Prof. Dr. Ir. Soedarmadi H,MSc selaku Kepala Laboratorium Agrostolog~
Fakultas Peternakan, iPB beserta anggota, Bapak h.
Lr. Yadi Setiadi selaku Kepala
Laboratorium Bioteknolog Hutan dm L i n g l a m p , Pusat Studi Penelitian

Bioteknologi, IPB beserta seaf, atas kin penggmam fasilitas, koleksi tanaman, isolat

dm brtntuan bahan kimia,
(4) Bapak-bapaklibu-ibu hsen dan Asisten Dosen pada Program Pascasarjana IPB

yang telah rnembimbing Penulis &lam perkuliahan dan pdchkum selama ProS3 ini.

(5)

Bq& Rektor dm Staf, Bap& Dekan Fakultas Petanakan dan Bapak Ketua Jurusan
Ilmu Nutrisi dm Makanan Ternak di Institut Pertanian Bogor yang telah memberi
izin dan restu ke@

Penulis untuk menempuh pendidikan 53 di Program

Pascasajana IPB.
(6) Bapak Rektor dan Staf, Ibu Direktur Program Pascasajana dan Staf, Bapak Ketua

Program Studi Agronomi dm strtf di Institut Pertmian Bogor atas perkenannya bagi
Penulis untuk mengikuti program S3 di IPB dm penggunaan segala fasilitas yang

tersedia.
(7) Bapak Ketua Tim Manajemen Program Doktor dan staf yang telah memberikan
kesemptan kepada Penulis untuk menerima Beasiswa BPPS, sehingga membantu

Penulis m e l b a k a n pendidikan Program S3 ini.
(8) Rekan mahasiswa S2 dan S3 Pascasarja m IPB atas kejasama yang telah diberikan

kepada Penulis.
(9) lbunda Ny. Sugiatmi Soewondo dan Ayahanda R.S Saewondo (AImarhum),

Kakanda dan adinda keluarga ksar R.S. Soewondo, lbunda mertua Juana dm
Ayahanda mertua Heriyadi (Almarhum), Suami tercinta Arief Satya Dwitarna, SH

(Almarhum), Ananda Lembahnandono Prasatya Mahatama dm Kalimas
Dwinandono serta seluruh saudara dm saudari kedua keluarga besar yang telah turut

membantu baik dana, resty perhatian dan kesabam selama Pendis menempuh

pendidikan S3 di IPB ini.
(1 0)Semua pihak yang telah turut membantu selama pendidikan 53 di IPB.

Semoga segala ban-

clan jerih pyah Bapak dan Ibu serta saudadsttudari

sekalian akan menjadi amaliah surgawi yang a h n dibalas Allahir Rakmmnir Ruhiim
dengan *la

yang tiada terbayangkan oleh rnanusia.

Sebagai penutup, Penulis berharap agar Disertasi ini dapat bermanfaat bag yang
memerlukannya ,Amiin.

Bogor, Oktokr 2003

Wa billaahi taufiq wal hidayah
Wms~~laamtnr
'alaikurn W. K

Penulis

ABSTm

...............................,,,.-....*..*
....... ...............*...,.......

................................................,..,....... .,,.,...........,
DAFI'AR RIWAYAT HIDUP ..,,.,... ........... .........................
UCAPAN TERIMA KASJH .............................................,.,,.......
ABSTRACT

*+
..

.............................
.
............
Tujuan Penelitian .......................*...,..
.,........ ....... ,. ,,,...
Hipotesis Penelitian ................. .....................................".
BAB. It. TINJAUAN PUSTAKA ..................... ,..,,, ................... .
Latar Belakang Permasahhan

+..

i

ii
V

vi

1

7

8
10

Tanah Podzolik Merab f i n i n g d m Pengaruhnya terhadap

.
.
.
........................
.,............
Pengaruh Fosfor terhadap Tanaman ........................................

Tanaman ...................

11

.....

12

........................................ ............

19

.....................................................

20

Pengamh Aluminium dan Mekanisme Adaptasi pada Tanaman

Bakteri Pelarut Fosfat

10

Mekanisme Pelanttan P

Bahan Organik

.

.................................................................

25

BAB II1 IDENTIFIKASI RUMPUT YANG TOLERAN DAN PEKA

TERaADAP ALUMFNIUM .
............................................

.....................................................................
Tempat dan Waktu ...............................................................
Bahan dan Alat yang Digunakan ..........................................
Metode Penelitian ............*...............
.
.
.
........................
....................
Peubah yang Diamati ...................................
Teknik Pelaksanaaa ..............................................................

Bahan dan Metode

.
.
l

.

30

32

32
32
32
35
35

BAB. IV KOMPATABIIJTAS RUlWPUT TOLERAN DAN PEKA

............
Pendabuluan .................... .
.
...............................................
Baban dan Metode .....................................................................
AL-

TEREJADAP BEBERAPA JEWS CMA

46

46
47

......................................... 47
Metode Penelitian ........................................ .....*..*...*......*...
48

Bahan daa Alat ysng Digunrkan

Teknik Pelaksanaan .............................................................. 49
Peu bah yang Dislmati

............................................................ SO

.......-................................................................. 51
Pem bahasaa ...-..........................
...............................................
Kesimpulan ............................. ..................................................
BAB.V . RESPON RUMPUT TOLERAN DAN PEKA ALUMINIUM
TEREADAP PENAMBAEAN C M A DAN ASAM HUMAT ......
Pendahuluan .................................. . .......................................
Bahan dan Metode .~.~..~...~~.......~*..*..*.....~.~
.....
Tempat dan Wa ktu ...............................................................
Bahan dan Alat yaag Digunakan .............................................
Metode Penelitian ................................................................
Teknik Pelaksanaan .................... ..........................................
Peubah yang Diamati ................................. ........**.....,,.....***..
Hasil Penelitian ......................... ..................................................
Pembahsan ................................................................................

Hasil Penditian

..****.*,.*....****,.,.,.

. .

BAB VI MIKROORGANISME PELARUT FOSFAT YANG TOLERAN
DAN PEKA ALUMINIUM DAN MEKANISME: PELARUTAN

.............................................................................
Bahan dan Metode ......................................................................
Tempat dan Waktu ...............................................................
Bahan dan Alat yang Digunakan .............................................
Metode Penelitian ................................................................
Tekni k Pela ksanaan ..............................................................

Pendahuluan

......................................................
Basil Penelitian ..........................................................................
PeubahyangDiamati

97

98

BAB.VII PENGARUH ISOLATA~spirilumTERHADAP PERTUMBUH
AN RUMPUT S spIendLh dan Cgayarta PADA TANAH
MASAM DENGAN ALUMINIUM TINGGI
112

.........................
Pendahduan .............................................................................
Bahan dan Metode ...................*............................................

.............................................
Metode Penelitian ................................................................
Teknik Pelahnaan .................... .
........................................
Peubah yang Dimati .................................... ........................

h h a n dan Alat yaog Diguna kan

fembahasan

..................................................

.....................

112
113

113

114
117

118

130

BAB. W U RESPON RUMPUT TOLERAN DAN PEKA ALUMINIUM
TERHADAP PENAMBAHAN CMA, MKROORGAMSME
PELARUT FOSFAT. AwspiriLlum KAPUR DAN
ASAM ElNMlK .......................**.,**,.. .........*****...
t
.
.
.

135

......................................................................... 135
Baban dan Metode ....................................................................... 136
Tempat dan Waktu ............................................................... 136
Pendahuluan

............................................

137

...........................................................

140

Bahan dam Alat yang Digunakan

Peubah yang Diamati

Pem babasan

...........................................................................

BAB. M. PENEMUAN MEKANISME KJZTAHANAN TEREIADAP
ALUMINIUM PADA R W U T Setaria splerodida DAN
ChIoris gayam

...............................................................

161

167

.................................................................... 168
Tempat dan Waktu .........*.............,....................................... 168
Bahandan Aht yangDigunakan ............................. ..,......... 168

Bahan dan Metode

Peubah yang Diamiti
Hasil Peneiitian

............................................................

..........................................................................

171
171

............................................................................. 176
Kesimpulan .............................................................................. 181
........... 182
BAB.X PEMBAEASAN U M U M .............................
.
.
.
BAB.XI KESIMPULAN DAN SARAN ............................................. 202
BAB.XU. DAFTAR PUSTAKA ......................................................205
Pembabasan

DAFTAR TABEL
Halaman

Nomor

1. Rataan Biomasa, Kandungan P dari Rumput Paspalurn conjugaturn

yang Diinfeksi oleh Mibrim

............................ .......

2. Hasil Analhis Tanah sebelum dan seudab Pengapumn

16

................

37

3.

h b o t &ring Tajuk (glpot) dari SepuIub Jenis Rumput dan Persentase
39
Penurunan Bobot Keriug Tajuk

4.

Bobot Kering Akar (@pot) dari Sepuluh Jenis Rum put dan Persentase
40
PenurunanBobot Keriog Akar

5.

Pengaruh Beberaps Jenis CMA terhadap Bobot Kering Tajuk, Bobot
&ring A b r , Kadar P, Infeksi Akar, Jumlah Spora ,Nisbah TIA dan
Serapan P pads Rum put S spk&
dan C geyana

52

Hasil Analisis Tanah Sebelum (B,) dan Setelah diberikan
Asam Humik (El)

72

....................................I.......m.

..............................................

........................

6.

7.

.................................................................
Rekapitulasi Hasil Sidik Ragam ..................,...
..................

73

8. Produksi Bobot Kering Tajuk (g/pot)dari Rumput S spledda
pada Periode I dan I1

73

9. ProduksiBobotKeringTajuk(g,pot)dariRumputCgayarta
pada Periode I dan II

74

10. Produksi Bobot Kering Akar (@pot) dari Rumput Ssplertdida
dan Cgayarta

74

............................................................
...........................................................

.....................................................................

11. Persentase Infeksi Aksr, Jumlah Spora Rumput S splendida
dam Cgayana

.....................................................................

81

12. Hasil isolasi Mikroorgankme Pelarut Fosfat dari Kalimantan Timur,
Irian Jaya dan Sulawesi Utara

99

13. Hasil Analisis pH, Fosfat Larut Air dan Fosfat Tersedia untuk
Seleksi Kedua

100

..............................................

..................................................................

Ealaman

Nomor

..................
.
15. Rekapitulasi Sidik Ragam ................................................
16. Pengaruh Mikmrganisme Pelarut Fosfat terhadap Pertumbuhan
dan Produksi Rumput S qh&
dam Cguyana ............... ......

14 Kurva Baku Popuhsi uuntuk Bakteri Pelarut Fosfat

"

"

17. Pengaruh Mikroorgsnisme Pelsrut Fosfat terhadap pH tanah dan
Kadar P Tanai pada Rumput S splendhh dan C gayma

............

18, Pengaruh Mikroorganisme Pelarut Fosfat terhadap Persen*
tajuk dan akar. Serapan P Rumput S spledW

P

........................

.

19 Pengarah Mikmrgankme Pdarut Fosfat terhadap Persentme P
tajuk dan akar. Serapan P Rumput Cgayana

...........................

.

20 Hasil Mhai Awspidkm dari daerah Kalimantan Timur.
Sulawesi Utara dan irian Jaya

...................,....... ...................
21. Hasii Analisis Etilen dengan Metode ARA ......................... ...,..
22. Kurva Standar untuk AzosplriUum ........................................
23. Rekapitulasi Sidik Ragam ...................................................
.

24 Pengaruh AzospirilLum terhadap Pertumbuhan dan Produbi
Rum put S qlendida dan C gayam

....................... .-...............

.

25 Pengaruh Awspirihm terhadap Persentax Nitrogen Taaah
Rumput Ssple&
dan Cgayana

.

........................................

26 Pengaruh AzospiriIIum terhadap Persenhse N Tajuk dan akar.

.

............................................

Serapan N Rumput S s p l e ~ u

27 Pengaruh AzospiMum terhadap Persenuse N Tajuk dan akar.
Serapan N Rumput Cgayana
,
.
.

..................... ....................
28. Rekapitulasi Sidik Ragam ................... ...........................

29, Pengarub Penambahan CMA, Awspidhm, PSB, Kapur dan
Asam Humat terhadap Bobot Kering Tajuk (glpot) Rumput
S Splendih

........................................................................

30. Pengarwh Penambahan CMA,AwsflriUum, PSB,Kapur dam
Asam Humat terhadap Bobot Kering Tajuk (g/pot) Rumput
Cgayurta

................................................*..........................

31. Pengaruh Penambahan CAM, AzospiriUum, PSB, Kapur dan
Asam Humat terhadap Bobot Kering Akar (g/pt) Ramput
S spbd&

........................................................................

32. Pengaruh Penambahan CMA, Azospirillsrm, PSB, Kapur dan Asam
Humat terhadap Bobat Kering Akar (g/pot) Rumput Cgwana

......

33. Pengamh Penambahan CMA, Atospirillum, PSB,Kapur dan Asam
Humat terhadap Sempao Fosfor (mglpot] Rumput S SplemW

,..,..

34. Pengaruh Penambahan CAM, Azospidlllum, PSB,Kapur dan Asam
Humat terhadap Serapan Fosfor ( m g p t ) Rumput Cgayana

.........,

35, Pengarub Penam bahan CAM,AwspirlllruPt, PSB,Kapur dam
Asam Humat terhadap Serapan Nitrogen Rumput S Sple&

......

36. Pengsruh Penambahan CAM, AwspiriUum, PSB,Kapur dan Amm
Humat terhadap Serapan Nitrogen (mg/pot) Rumput Cgayanu

,..,..

37. Pengaruh Penambahan CMA, Awspirillum, PSB, Kapur dan Asam
Humat terhadap Serapan Kabium (mg/pot) Rum put Cgayam

.......

38. Pengaruh Penambahan CAM, Amspirillum, PSB, Kapur dan Asam
Eumat terhadap pH Tanah Rumput Cguyana

............................

39. Pengaruh Penambahan CAM, Azospidlum, PSB, Kapur dan Asam
Humat terhadap Infeksi Akar Rumput S Splendida

.....................

40. Pengaruh Penambahan CMA, Azospirillum, PSB, Kapur daa
Asam Humat terhadap Infeksi Akar Rumput Cgayarta

.................
41. Rekapitulasi Sidik Ragam ......................................................

Halaman

Nomor
42. Kadar Asam Oksalat, Millat, Sitrat dari Eksudat Akar, Tajuk dan
DaundariTanamanSsplc~danCgaya~1
"*

173

43. Kadar Aluminium pada Akar dan Tajuk dari S s p b d W
dan Cgayana .,...,....l..,..,,..........,~,,,.......,,...

175

..,............. .......,.

.. .. .

Halsman

Nomor
1. Bagan Alur Permasalahan,Pemecahan Masahh dan Tahapsn

...........................~............................................
2. Mekanisme Pembentakan Baban Humst (Stevenson, 1994) ..........

29

3. Rumpnt Ssplendida (3.11, Rumput Cgqana (3.2), Akar
tanamanSsple~(33),akartnnamanCguyann(3.4)

41

4. Produksi Bobot Kering Tajuk Rumput S Splendlda dan Cgayalta
yaag Diberikan CMA (Cendawan Mikorizrt Arbuskula)

53

5, Produksi Bobot Kering Akar Rum put S Splendida dan C gayam
yang Dikwrikan CMA (Cendawan Mikoriza Arbuskula)

54

6. S splendid&dengan perla kuan CMA (1), A h r S splendt*&
dengan Perlakuan CMA (21, Cgayana dengan Perlakuan CMA
. (3), Akar C gayam dengan Perlakuan CMA (4)

55

Penelitian

..............

.............
..............

........................

6

7. Akar yang Tidak Terinfebi CMA (I), A h r yang Terinfeksi CMA
(2), Vesikel (V)yang Diperoleh dari Rumput (31, Arbuskula (A)
yang Diperoleh dari Rumput (4)

56

8. A ~ s p o m
sp (I), Glomus manihotis (2), Glomus &'nucamm (3)
Gigmpora murgurita (4), Mycofer (5)

57

9.

62

..........................................

.......................*..............
Polifosfat (P)yang Terikat Oleb Hifa .....................................

10. Gmfik Interaksi antara CMA dan Asam Humik terhadap Kadar

PTajukpadaSsplendida

....................................................

75

11. Grafik Interaksi antara CMA dan Asam Humik terhadap Serapan
P Tohi pada S s p l e d d a

.....................................................

76

12. Grafik Interaksi antarrt CMA dan Asam Bumik terhadap Kadar P
Tajuk pada Cgayana

...............................,...........................

77

f 3. Pengaruh Asam Humik terhadap Serapan N Total S spiendida .....

78

Halaman
14. Pengaruh h a m Humrt terhadap Serapan N Total C g u y m

15. Kadar Asrm Fosfatase pida Rumput Cgayana

.........

.........,,...............

16. Pengaruh Inolarlasi CMA pada Berbagmri Tingkat Pemberhn h a m
Humik tehadap Pertumbuhan Tanaman. Pedakuan H& dan
H&ll (I), Perlakuan Hl& dan H1M1(2)
Perlakuan H f i dan
HIMI (3), Perlakuan H3Mi dan H3M1(4) Pada Rumput
Cgayluro
..

...................

.................................

17. Pengaruh Inokulasi CMA pada Berbagai Tingkat Pemberian Asam
drmn
Humik terhadap Pertumbuhrn Tanaman. Perlakuan
IhM1 (I), Perlakuan HtMo dan HlMl (2) Pedakuan HzMo dan
H2M1(3),Perlaban &Mi d m EtMl(4)Pada Rumput
S splendidn

........................................................................

18. Penghambatan padi Akar Rumput Cgoyana
(HOMOdan H1Mo)

.............................................................

19. Isolat Bakteri Pelarut Fosfat dengan Pelarutrmn P sebagai
Zona Bening

.....................................................................

20. Rumput S sphwMu(l2)dan C g a y m (34) yang diberihn
Bakteri Pelarut Fosfat (Po = kontrol, PI = RJ11Z302., PI= FT3.2.,
P3 = F
I'.3.3., P4 = BS016495 Ps=B8016498, Ps= Mix)

...............

21. Akar Rumput S sphdida (12)d m Cgayana (3) yang
Diberikan Bakteri Pelarut Fosfat (Po = kontrol, PI= RJM30.2.,
fI = l!T3.2., Pj = IV.33., PI = I38016495 Ps= B8016498, Ps= Mix)
22. Pelarutan Fosfat yang Terikat Al oleh Asam Asetat

.....................

23.Terbentuknya Pelikel pada Permukaan Media dan Terjadinya
Perubahan Warna pada Media

.............................................

24. Hasil Pernuntian Isolat Azospirillum, Diambil Koloni
yang Beiwarna Pink

..........................................................

25. Rumput S splendida dengan Penamba han Awspirillum
(No= kontrol, NI=AZ.15, N1=P02,N3=OBIS/BD, N4=SM
Setaria, Ns= PM2, N6= Mix) ......... .1.

............ .
...................

26. Rum put C gayma dengao Peuambahan A w s p i r i l h
(No= kontrob N1=AZ15, NfPO2, NFOBLSIBD, N&M

Setaria, NF PM2, NF Mix)

................................................

125

27. Perakaran Rumput SsplmdW dengan Penambahan
A z o s p i ~ r n(No= kontrol, NI=AZ15, W-2,
NJ=OBIS/BD,

N,=SIM Setaria, Ns=PM2, N6=Mix)

.........,............................

28. Peraka ran Rumput Cgayam dengan Penam baban
AzospitJIlltlm (No= kontrol, N1=AZ15, N-2,
N3-OBIS/BD,
N4=SM Setaria, N p PM2, N p Mix)

............................. .......

125

126

29. Rumput Cgayana Pada Perlakuan Panambihan Kapur (I,),
Asam Humat (L)dan Kontrol (K), deagan Mikroorganisme

Tanah (Mo=kontrol, M1=CMA, MFPSB, Ms=Au,, Mi =CMA+PSB,
M e CMA+Azo, M p PSB+Azo, M,= CMA+PSB+Azo)

.............

30. Akar S sple&
Pada Perlakuan Panambah Kapur (L),
Asam Humat (L) dan Kontrol 0,dengan Mikroorganisme
Tanah (Mo=kontrol, M1=CMA, Mz=PSB, 4 =CMA+PSB,
PSB+Am, Mf= CMA+PSB+Am)

..................................

148

149

31. Akar C gayana Pada Perlakaaa Pauambah Kdlpur (L),
Asam Humat (L) dan Kontro1 (Kj, dengiln Mikroorganisme

Tanah (Mo=kontrol, MI=CMA,M H S B , &=CMA+PSB,
M p PSB+AZO, MF CMA+PSB+Azo)

..

150

32 S s p k d d i z dan C gayam yang Ditumbuhkan di Media
Kompos (I) dan KuItur Air dengan bantuan Shaker Bath (2)

........

170

..........................

33. Distribusi Muatan Anion dari Admilas (Haynes, 1990i N dan S
pada Akar dan Tajuk antara Asam Organik dan Ekskresi OH
(Hayna,X990
.

.................................. .............................
34. Struktur Model 1 :3 A l - O h l a t Kompleks (Ma, 2000) ................

178
179

35. Skema Efluk Asam Organik dari Sitosol Sel A h r ke Larutan

Toloah (Jones, 1998)

............................................................

36. Skema Biosintesis Asam Oksalat (Vickery and Vickery,l981)

......

180

185

Halaman

Nomor

37. Habuagan Sintais dan Ebudasi Asam Sitrat (Cbiba, 1999)

........

187

38. Model Lintasan Sintais dan Dekarboksilasi Asam Malat
(Marschner, 1995)

188

39. Interaksi ~ l dengan
*
Saluaran Permeabel terhadap Efluks Malat
Pada Membran Plasma (Delhaize and Ryan, 1995)

189

.....................-...... ...........,....,....,.
....................

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman

Nomor
1. Pengbitungan Jumlah Spora dengan Teknik Penyaringan Basah
dari Nicholson dan Gadermro (1963)

220

2, Perhitungan Intensitas Infeksi A ksr dengan Teknik Pewarnaan
Akar dari PhyUip dan Hayman (1970)
,

221

.................. ,.......,..,,..,...
....................... .....,..

3. Metode Analisis Aktivitas Asam fosfatase (Dodd
Emwa and Yosbida, 1994)

al., 1987 dan

................... ..,.,., .......,,., ......

5. Medium NFB

..............................................................

"

223

225

BAB I

PENDABULUAN
Latar Belakang Permasalahan

Jumlah populasi temak sapi perah dan potong tejadi peningkatan dari tahun
2000 ke tahun 2001 yaitu dari 354,3 ribu dan 11,008 juta meningkat menjadi 368,5

ribu dan 11,19 1 j uta karena kebrrtuhan myarakat di Indonesia yang semakrn

meningkat @irebrat Jenderal Peternakan, 2001).
tersebut

Peningkatan populasi temak

ham diimbangi dengan peningkatan kuantitas maupun kualitas dari pakan

hijauan Pakan hijauan merupab makanan utama bagi ternak ruminansia. Ternak
ruminansia mengkonsumsi pakan hijauan lebih brig 60 % dari seluruh pakan yang

dikomumsi. Permasakahm yang timbul dalam upaya penyediaan pakan hijauan yang

berkualitas baik, maupun kuantitas yang cukup dan tersedia sepanjang tahun yaitu
rendahnya produktifitas lahan yang digunakm

Urnumnya lahan yang dig-

untuk penanaman hijauan ma&

knak

adalah lahan kelas ZV keatas. Tanah di Indonesia pa& umumnya bereaksi masam
dengan pH berkisar 4,0 - 5,5 (Hardjowigeno, 1995). Jenis tanah masam yang paling

luas di Indonesia yaitu jenis tanah podzolik merah kuning yang meliputi hampir 30 %
dari luas daratan (Driessen dan Soepraptofiardjo, 1974). Di Indonesia kira-kira O,5 1
j uta h2
adalah tanah podzolik merah kuning, jenis ini tecsehar di h r a h J a m Barat,

Sumatera, Kaiirnantan, Sulawesi, dan Irian Jaya (Soepraptohardjo, 196 1). Tanah
masam menjadi faktor penghambat pertumbuhan ta&man pada lahan kering karma :
(1) peningkatan kowntrasi

Hf sehingga &pat

tejadi keracunan H+ (2) peningkatan

konsentrasi A1 sehingga &pat tejadi keracunan Al. (3) peningkatan konsentrasi
mangan sehingga dapat wadi keracunan Mn.(4) penunrnan konsentrasi kation pada

unsur makro sehingga menimbulkan defisiensi Mg,Ca, K. ( 5 ) penurunan kelarutan P

dm Mo, sehingga terjadi defisiensi P dan M o (6) pghambatan ~rtumbuhanakar
dan penyerapan air sehingga menyebabkan kekurangan unsur bara, stres kekeringan
clan peningkatan pencucian unsur hara. (Marschner, 1995). Untuk mengatasi keadaan

tersebut dapt dihlcukm dengan beberapa cara yaitu : I) penambahan pem-

tanah

s q m t i kapw dan asam humik 2) penggunaan jenis tanaman ymg toleran terhadap

aluminium yang merupakan adaptasi tanaman ter-

kendah p h i tanah podzolik

merah kuning. 3.) penggunaan mibrganisme tanah yang potensial dan ramah
lingkungan ymg sering disebut s
e
w pupuk hayah yang terlebih dahulu diseleksi

pada kondisi A1 tingg,. Mikroorganisme tanah tersebut arrtara lain : Cendawun
Mlkoriza Arbwkzda (CMA), mikroorganisme pelarut fosfat (PSB) dan bakteri

penambat nitrogen (Azospirillum).

Salah satu cara yang m u m dilakukan untuk mengatasi kendala pada tanah

masam yaitu den*

pengapwan, d e n p tujuan menaikkan pH tanah. Pengapuran

dapat menekan aktivitas Al, Fe, dan Mn, serra rnenjdkan beberap mur hara seperti

P dm Mo rnenjadi lebih tersedia bag^ tanaman. P e n g a p m berarti menambahkan Ca
pada tanah masam, sehingga kmdungan ion Ca 2+ larutan tanah bertambah. Hidrolisis
~ 1 menghasilkan
~ '
@ yang dapat rnenyebabkan kenmaman pada tanah sehingga pH

menjadi rendah, maka pengap-

daerah tmpik mdasarkan atas jwmlah kapur yang

diperlukan untuk meniadakan pengaruh racun A1 dm menyediakan unsur Ca. Sitorus,

Leiwakabessy, dan Soepardi (1974) menetapkan Ai a sebagai tolok ukur kebutuhan
hpur pada tanah mineral masam di Indonesia

Pemberian k h a n organik ke tanah mernpunyai pengaruh yang sangat besar
terhadap siht h i a beberapa mur hara, yamg menentukan bngkat ketersediaan

unsur-unsur tersebut bagi tanaman (Mengel clan Kirkby, 1982). Ada hubungm yang
erat antara senyawa humus dengan basa dan Al dalam b e d basa humat atau
senyawa mineral-organik. Menurut Sen (1960) ihtan liat-logam-humus ini dapat

bersiht mantap dan kurang mantap. Lkatan yang kurang mantap hanya mempakan
ikatan asarn humat yang tersusun pads pemukaan luar mineral liat, sedangkan i katan
yang mantap terbentuk dari i n t e h i antara asam humik, liat, dan kation iogam seperti

AI 3*, Fe 3',

Ca *+ dsn Mg 2+ yang terjadi dalam lapisan mineral liat. Grup fungsional

dari -OH dan 4 O O H dari asam humat berperan &lam ikatan ini. Ikatan ini oleh
Kawaguchi dan Kyuma (1 959) dinamakafi sebagai ikatan kelat. Pengikatan ion-ion

logam oleh senpwa organik ini menurunkan AI
tanah, (Bloom,

Mc Bride, dan Weaver,

'+ yang bebas (Ah) dalam larutan

1979). A1 dan Fe membentuk kelat yang

mantap dengan krbagai senyawa organik sehingga aktivitasnya dalam tanah dapat
ditekan (Ma,2000). Untuk mendukung pertumbuhan mikrmrganisme tanah tersebut

maka perlu ditambahkm bahan organik yang merupakan sumber nutnsi, selain itu
bahan organik dapat menghasilkan asarn organik yang dapat mendetoksifikasi A1 pada
tanah masam. Bahan organik yang akan digunakan adalah ekstrak asam humat dari

batuan leonardite merupakan biwrganik yang berfungsi sebagai pembenah tanah.
Pengaruh menguntungkan dari bio-organik tersebut yaitu dapat melarutkan mineral

yang tidak tends, meninghtkan penyerapan umur hara, mempmhki kesuburan

tanah dan aktifitas mihoba, mempercepat proses dekomposisi, mengurangi
penggunaan bpur dan pupuk, dan memperbaiki pertumbuhan, kesebtan dan Witas
dari tanaman pertanian.
Penggunaan jenis tanaman yang toleran terhadap kondisi pH masam dan kadar

Al

yang tinggi pada

lahan podzolik merah kuning merupakan salah satu cara

menmggulangi permadah yang ada pada tanah PMK tersebut. Tanaman ymg

toleran mempunyai m e a s m e untuk mendetoksifikasi kadar Al yang tinggi.

Mekanisme toleransi tanaman dikenal ada dua cara yaitu : mekanisme toleransi
Mekanisme toleransi eksternal m e r u m mekanisme

eksternal dan internal.

tanaman untuk menghindari kontak langsung dengan Al, sedangkan pada rnekanisrne
toleransi internal Al

akan rnasuk sistem simplas yang langsung kontak dengan

tanaman.

Cendawan mikoriza arbuskula &pat mernbantu tamman untuk penydaan dan

penyerapan unsur P yang

rendah ketersediaannya pada tanah masam karena

kemarnpuan CMA untuk beradaptasi pada tanah asam (Koslowsky dan Boerner,
1989). Peningkatan pertumbuhan tanaman pada tanah asam bervariasi dengan isolat
dari cendawan mikoriza arbuskula yang digunakan dan pH tanah, dan ha1 ini

menunjukkan adaptasi isolat CMA terhadap kondlsi tanah.

Terjadi peningkatan

penyerapan mineral P d m Zn oleh tanaman yang bermikoriza pada tanah asam dan
tejadi

peningkatan konsentrasi mineral yang urn&nya defisien pada tanah masam

yaitu Ca, Mg, K dan beberap isolat CMA efektif ddam mengatasi masalah yang

terdapat pada tanah masam, khususnya keracunan A1 yang mempakan faktor pembatas
perturnbuhan tanaman pada pH rendah (Clark, 1997).

Milaoorganisme pelanrt fosfat menrpakan rnilaoorganisme tanah yang dapat
memperbaib penyediaan P pada tanah masam dengan menghasilkan asam organik
sehingga kelarutan A1 dapt d i t u n m h karena adanya pengikatan oleh asam organik
(Illmer et al. 1995). Asam malat, sitrat dan oksalat merupakan asam organik yang
mempunyai afinitas yang tinggi dengan logam yang mempunyai valensi 3 seperti ~ l ) '

dan ~ e (Jones
~ + dan Brassington, 1998).
Bakteri penamhat nitrogen yaitu Azospirillum merupakan bakteri yang &pat

menyebabkan perubahan morfoiogi akar seperti peningkatan j umlah rambut alcar,
perpanjangan akar, dan lw permukaan akar. Pengaruh pada morfologi tamman
dapat disebabkan oleh produksi dari senyawa yang mendukuag pertumbuhan tanaman

ymg d h i l k a n oleh Azospirillunt. Kecepatan penyerapan N, P, K dan akurnulasi
bobot kering lebih tinggi pada tanaman jagung, sorgum, gandum dan setaria yang
dinokulasi oleh AzospiriIIum (Okon dan Kapulnik, 1986).

,

Alur permasalahan dan cara pemecahan rnasalah dengan meranang suatu
penelitian bertahap dapat dilihat pada Garnbar 1.

Pernasalohan

Tmah Padsolik M c d Kuaing

i
dan pH

AI*

I

Defnmicari

Ptnghatnbatia akar dan

unsut ham P,N, Ca

ptuycmpm h u r

w

.
I

P E M E C A W MAS-

I
w

Ptmbenah t.mb

w

Peuggunaan

Mikrootmgaaisme

tsnauun t&mn

tanah pottasial

f

A

Idtntifrlrasi rumput
tolemn dan pekP A1

I

v
CMA dan Asam

BUripclrvut fostst

Humat

(PSB)

1

*
b p o n morfohiologi rumput toledm peka
twbadap peaullbrhm pembeaab tanah dm
mikroorgmismc tanah

L

T

r

b

f
Mtkanisme tolerawi
arbrtdap Al tinggi

Gambar 1. Bagan Alur Perrnasalahan, Pemecahan Masalah dan Tahapan Penelitian

Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian ini untuk :
1. mendapath jenis rumput yang toleran dan peka terhadap kadar Al yang tinggi.
2. mempelajari dm mendapatkan hasil dari pengaruh cendawm mikoriza rtrbuskula,

mikroorganisme pelam fosfat, bakteri penambat nitrogen terhadap produksi,
status hara P,N

dan Ca m p u t pakan ternak yang tumbuh pada tanah podmlik

merah kuning.
3. mernpelajari dan rnendapatkan hasil dari penganrh kapur dan asam humat terhadap

produksi, status hara P, N,dan Ca rumput pakan ternak yang tumbuh pada tanah
podzolik merah kuning,
4. memplajari

dm

rnendapatkan h i 1

dari

pengamh

interaksi

antara

mikrmrganisme tanah dengan a s m humat terhadap produksi, status hara P, N,

dan Ca rumput pakan ternak yang tumbuh pada tanah podzolik merah kuning.
5. mempelajari

dm

mendapatkan hasil

dari

pengaruh

interaksi

antara

mihoorganisrne tanah dengm kapur terhadap produksi, status hara P, N, dan Ca
rumput pakm ternak yang tumbuh p d a tanah podzolik merah kuning.
6 . mernpelajari clan mendapatkan hasil dari respon morfofisioiogi dm daya adaptasi

rumput &an

temak terhadap tanah @lik

merah kuning pada kondisi tanpa

dm dengan penggunaan mikroorganisrne dm pmbenah tanah.

7. Mempelajari dan mendapatkan mekanisme adaptasi tanaman terhadap kadar A1
yang tinggi.

Wpotesb Penelitian

Hipotesis pelitian ini yaitu :
1. Pada rumput yang peka aluminium penggunaan mikroorgamsme tanah yang

potensid, kapur clan asam humat dapat rneningkatkan produksi, status hara P, N,
dan Ca karena d m y a perubahan rizosfer tanah. Untuk rumput yang toleran

aluminium penggmaan mibrganisme tanah yang potensial, kapur dan asam

humatjuga &pat meninglcatkan produksi, status hara P,N,clan Ca rumput pakan.
2. Penggunaan mikrmcganisme tanah yang potensial dan asam humat dapat

memperbaiki produksi, status hara P, N, clan Ca rumput pakan ternak melalui
penin-

serapan P, N, Ca dan mengurangi keracunan A1 p d a tamman yang

tumbuh di tanah podmlik merah kuning.
3. Cendawm Mikoriza duskula dapt meningkatkan penyerapan unsur hara P, N

dan Ca pada tanah masam dengan aluminium yang tinggi.
4. Mihoorganisme pelanrt fosfat dapt menwunkm kelarutan aluminium h e m

mengbasilkan asam organik dan meningkatkan serapan fosfor.
5. Bakteri penambat nitrogen dapat meningkatkan penyerapan nitrogen dan

rnempehki morfologi akar pada tanah masam dengan aluminium yang tinggi.
6. Asam humat &pat meningkatkan pertumbuhan cendawan mikoriza arbuskula,

mihoormisme pelarut fosfat d m bakteri penambat nitrogen dan mampu

menurunkan kelanrtan aluminium.

7. Kapur dapat meningkatkan pertumbuhan cendawan mikoriza arbuskula,
mihmrganisme pelamt fosfat dan balcteri penambat nitrogen dan marnpu
menurunkan kclarutan aluminium.
8. Pada rumput yang toleran aluminium terdapat suatu mekanisme adaptasi terhadap

kandungan A1 yang tinggi dengan mengahnulasi asam organik.

BAB II
TINJAUAN PUSTAKA

Tanah Podzolik Merah Kuning dan Pengaruhnya terbadap Tanaman
PodzoIik me& kuning merupakan tanah yang te1ah sangat tercuci, mempunyai
lapisan atas berwarna kelabu rnuda sampai kekuningan. Lapisan bawah merupakan
lapisan akumulwi bewarm merah sampsi kuning, mempunyai tekstur berat, strulaur
gumpal dengan agrewi lernah, permeabilitas lambat, kadar bahan organik, kejenuhan

basa clan pH tanah rendah. Tanah tersebut terbentuk dari bahan induk yang kaya
kuarsa.

Podzolik merah kuning bersolum agak tebal (satu sampai dua meter),

mempunyai susunan horizon A, B, C dengan kadar Iiat tertingg! pada horison B,
strukhu gumpal membulat, pH masam sampai sangat masam (Soepraptohardjo, 1961).

Pada umumnya podzolik merah kuning mempunyai pH sangat masam dengan
lapisan atas ber pH-air 3,7 sampai 5,s dan pH-KC1 3,O sampai 4,9. T e b tanah
sangat beragam dan berkadar liat 10 - 80 %. Kapasitas jetapan tanah tergolong

rendah krhsar 7 - 20 mdlOO g. Podzolik merah kuning di Lampung Utara
mempunyai A1 dapat ditukar dengan kadar 0,01 sampai 2,66 m d l 00 g dan kejenuhan
A1 sangat beragam 0 - 90 %, kadar Fe203total berlrisar 0,s - 6,O % &ngm kadar

tertinggi terdapat pada p x h l i k merah dan kadar terendah pada podzolik merah

kekuningan. Mineral liat tanah terutama adalah kaolinit dengan sedikit campuran

khlorit clan vermi kulit (Buurman dan Dai, 1976).

Pada tanah-tanah masam umumnya P terdapat sebagai P-alrnunium (P-AI)dan P
besi (P-Fe) dengan kadar rendah dan tidak tersedia bagi tanaman. Pada tanah masam

dl daerah tropik sebagaian besar P tanah terdapat &lam bentuk "occluded-P" yang

terbentuk oleh adanya selaput besi oksida clan almunium oksida, karena tingginya

kadar besi dan aImunium tanah (Tisdale et al. 1990). Podmlik merah kuning terkenal
sebagai tanah marginal. Tanah ini miskin akan unsur hara N, P, K, Ca serta unsur
milcro Zn, Mo, S dan ada bahaya keracunan almunium (Lembaga Penelitian Tanah,
1969). Reaksi podzolik merah kuning yang sangat masam, akan rnenyebabkan

ketersediaan P yang rendah untuk tanaman, sekalipun diberikan pupuk P ke tanah
(Soepardi, 1979).
Pengarnh Fosfor terhadap Tanaman

tTnsur P merupakan unsur yang esensial untuk setiap sel hidup karena secara
langsung terlibat &lam sebagian besar proses-proses metabolisma. Unsur-unsur ini

berhubungan dengan senyawa-senyawa struktural, asam nukleat yang diperlukan
untuk reprodhi, transfer energi dalam reaksi metabolik (Stevenson, 1994). Peranan

P dalam tanaman adalsth : (1) dalam pemkntukan bunga, buah, dm biji. (2)
pernbelahan sel, pembentukan lemak dan albumin. ( 3 ) kematangan tanaman dan
mengimbangi pengaruh N. (4) perkembangan akar halus dan a h rambut. ( 5 )
memperkuat tanaman sehingga tidak mudah rebah.

(6) meningkatkan kualitas

tanaman tenrtama pada rumputan dan sayuran. (7)meningkatkan ketahanan tanaman

terhadap penyakit. (Soepardi, 1979). Apabila kekurangan P pada tanaman maka akan
mempengaruhi semua aspek metabolisma dan pertumbuhan tanaman. K e b g a n P

akan menyebabkan tanaman tumbuh lambat clan tanaman sering terlihat kerdil. P
&lam tanaman krsifat sangat mobil, maka gejala kekurangan P mulai terlihat pada

daun tua. Dam krwarna hijau gelap atau khlorosis yang tersebar di antara tulang

daun (Tisdale et al. 1990).
Pengamh Aluminium dan Mekanisme Adaptasi pada Tanaman

Pada &nah W l i k merah kuning dengan tingkat kernasaman yang tinggi,
~ e m b u h a ntanaman dihambat oleh lop-logam seperti Al, Fe dan Mn. Namun

diantara ion-ion tersebut, A1 menjadi perhatian penting karena merupakan faktor
&ma &lam penghambatan p e r t u m b h (Foy, 1976) dan bersifat racun bagi tanaman
(Shann dan Bertsch, 1993). Tamman tidak &pat menghrndari kehadiran A1 di dalam
larutan tanah karena asidifikasi spntan dari tanah, baik disebabkan oleh respirasi

biomassa tanah atau pertukaran hidrolisis kation jerapm pada tanah liat (Hai et al.
1989). Terdapat tiga proses pengaruh A1 terhadap perhunbuhan tanaman pitu : (1)

menurunkan penyerapan kation divalen (Ca, Mg) oleh akar tanaman. (2) maghambat
pembelahan sel pada jaringan meristem akibat penetrasi Al kedalam protoplasm. (3)
menurunkan penyerapan anion seperti : So4,Po4d m CI (Foy, 1976). Gejala awal
yang tam@ pada tanaman yang keracunan Al adalah tidak berkembangnya sistim

p e r a d yaitu pemendekan dm pembesaran jaringanan d m sebagai &bat
penghambatan perpanjangan sel. Hal ini menyebabkan terhambatnya penyerapan

unsur hara, terjadinya penggabungan A1 dengan dinding sel dan penghambatan
pembelahan sel (Haqadi dan Yahya, 1988 ; Matsurnoto er a/. 1992). Pa& tanaman

dengan pertumbuhan akar terhambat, A1 dttemukan pa& inti dan dinding sel. Pada
inti sel Al berasosiasi dengan DNA sehingga menghentikan proses p e m b e l a h inti sel

pada meristem akar, sedangkan pada dinding sel penghambatan ter j a d karena Al

mengganti kedudukan Ca p d a Iamela tengah (Marschner, 1995). A1 mempuflyai

afinitas yang tinggi terhadap biomolekul berfosfat, rnisalnya fosfolipid yang
menyusun membran. Pengikatan Al pada fosfolipid akan menyebabkan berubahnya
struktur membran sehingga menjadi tidak krfmgsi dengan baik dan akhirnya

menyebabkan kenrsakan membran (Wagatsuma dan Koneko, 1997).

Mekanisme tolemi tamman terhadap ~

e

kA1 terdapt
.
dua hipotesis yaitu :

(1) Mekanisme toleransi e M d m e r u m s i a m toleransi yang dibangun oleh
tanaman dengan cara meflcegah A1 untuk tidak masuk ke dalam sistem simplas,

k n t u h y a &pat berupa : (a) imobilisasi Al di dinding sel, (b) permeabilitas selektif

dari membran piasma, (c) barier pH di daerah rhizosfer, (d) eksudasi ligan pengkelat
Al, (e) eksudasi P, (f) efluks Al. (2) Mekanisme toleransi internal yaitu : (a) kelatisasi
A1 di sitosol, (b) kompartementasi A1 di vakuola, (c) protein pewkat Al, (d) d

m

yang tahan Al, (e) peningkatan aktivitas enzirn (Taylor , 1991).

Upaya pengembangan kdelai toleran pH rendah dan AI tinggi (Sunarto, 1993)
serta studi terhadap aspek fisiologi, biokimia $an genetik telah dilakukan oleh

bekrapa peneliti (Yusuf et al. 1994 ; Sopandie et al. 1996). Dari studi fisiologi dan
biokimia tersebut ditunjukkan bahwa pertumbuhan akar rnentpakan bagian yang
sangat penting dan menentukan daya adaptasi tanaman terhadap cekaman Al.
Penetrasi A1 pada akar kedeIai genotipe peka (Lumut) lebih besar dibandingkan pa&
akar genotip toleran (Yellow Biloxi), dan mekanisme toleransi terhadap A1 pada

genotipe toleran A1 dicapai mclalui mckanisrne ekslusi A1 (Sopndic et ol. 2000).

Pernberian AI mempunyai pengaruh yang lebih kecil pada genotipe toleran A1

tajuk.

Genotipe toleran A1 mengakumuhi Al pada akar leblh -lot

danpada

genotipe peka. Kedelai yang toleran Al mampu menaikkan pH media lebih efektif
sehmgga mampu mengumngi s e r a p A1 dan toksisitas Al. Asam organik yaitu asam
sitrat dan mdat diakumuhsi dan dieksudasi dari akar lebih banyak pada genotipe

toleran dibandingkan pada genotipe p e b (Sopandie, 1999). Genotipe toleran Al
mempunyai toleransi yang tinggi terhadap A1 melalui mekanisme ekslusi dan
metabolisme N03-yang lebih efisien, d