Adaptasi padi gogo terhadap cekaman ganda di lahan kering

ADAPTASI PADI GOGO TERHADAP CEKAMAN

GANDA DI LAHAN KERING

SUPIJATNO

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi “Adaptasi Padi Gogo terhadap Cekaman Ganda di Lahan Kering” adalah karya saya sendiri dengan arahan Komisi Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebut dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Pebruari 2012

Supijatno

ABSTRACT

SUPIJATNO. Upland Rice Adaptation to Multiple Stress in Upland Area. Supervised by : DIDY SOPANDIE as the chairman, M. A. CHOZIN and TRIKOESOEMANINGTYAS as member of advisory committee.

Utilization of upland with low light intensity for harvesting area and production increment will have some constrains such as low pH high Al, low soil fertility, drought, low light intensity and high erodibility. Appropriate genotype for such condition is not available due to lack of genetic material. As preliminary step, identification and study of upland rice adaptation mechanism to such condition is urgently required. The study for upland rice adaptation to multiple stress in dry land consist of three step : (1) evaluation of upland rice adaptability to multiple stress, (2) adaptation mechanism of upland rice to multiple stress and (3) rice water use efficiency. In the experiment 1 and 2, rice was performed under stress condition by low pH high Al, drought and 25% and 50% shading intensity. In experiment 3, rice genotypes were evaluated for water use efficiency.

Genotypes responsed variedly to multiple stress. The shading intensity increased plant height and reduced yield and yield component. Jalihuhur genotype showed shading tolerant trait consistently, while B-850 E3-TB and Gajah Mungkur genotype were considered to be moderate tolerant. Jatiluhur and B850E3-TB reveal tolerance to multiple stress as indicated by better growth, higher yield and yield component, higher root length and root weight, lower klorofil a/b ratio. Water consumption among varieties was significantly different, ranged from 15.93 l plant-1 for IR64 to 24.13 l plant-1 for Jatiluhur, or equal with 3 639 to 4 827 m3 ha-1. Jatiluhur was the most efficient variety in using water, each liter of water could produced 0.997 gram grain. This higher efficiency was associated with thicker leave and lower stomatal number.

Key words : low light intensity, mechanism of adaptation, yield component, water use efisiency.

SUPIJATNO. Adaptasi Padi Gogo terhadap Cekaman Ganda di Lahan Kering. Komisi Pembimbing : DIDY SOPANDIE (Ketua), M. A. CHOZIN dan TRIKOESOEMANINGTYAS (Anggota)

Pemanfaatan lahan kering untuk meningkatkan luas panen dan produksi padi gogo akan menghadapi kendala-kendala seperti reaksi tanah yang masam, tingkat kesuburan tanah yang rendah, kekeringan dan intensitas cahaya yang rendah. Pada saat ini genotipe yang toleran terhadap cekaman tersebut belum tersedia karena belum adanya material genetik untuk keperluan tersebut. Sebagai langkah awal perlu diidentifikasi dan dipelajari mekanisme adaptasi genotipe-genotipe yang kemungkinan memiliki sifat toleran terhadap multi cekaman tersebut.

Penelitian ini bertujuan : (1) mengevaluasi adaptasi genotipe-genotipe padi gogo terhadap cekaman ganda di lahan kering di bawah naungan, (2) memperoleh informasi karakter dan mekanisme toleransi ganda (multitoleran) genotipe terpilih terhadap berbagai cekaman di lahan kering di bawah naungan dan (3) mempelajari efisiensi penggunaan air pada beberapa genotipe padi.

Untuk mencapai tujuan tersebut dilakukan percobaan dalam tiga tahap. Pada percobaan 1 dan 2, cekaman diberikan berupa cekaman pH rendah Al tinggi, kekeringan dan intensitas naungan 25% dan 50%, menggunakan rancangan petak terbagi dengan tiga ulangan. Pada percobaan 3 dilakukan pengamatan terhadap tingkat efisiensi penggunaan air pada padi yang ditanam di dalam kontainer, menggunakan rancangan acak kelompok dengan tiga ulangan.

Genotipe-genotipe yang diuji memberikan respon yang berbeda terhadap cekaman ganda yang diberikan. Pada kondisi cekaman ganda, peningkatan intensitas naungan menyebabkan peningkatan tinggi tanaman serta menekan hasil dan komponen hasil secara nyata. Genotipe Jatiluhur memiliki sifat toleran terhadap cekaman ganda, sedangkan genotipe B-850 E3-TB dan Gajah Mungkur memiliki sifat moderat toleran. Sifat toleran genotipe Jatiluhur dan B850E3-TB terhadap cekaman ganda ditunjukkan oleh pertumbuhan, komponen hasil dan hasil yang baik, akar yang lebih panjang dan bobot akar yang lebih tinggi serta rasio klorofil a/b yang lebih kecil.

Terdapat variasi konsumsi air yang nyata antar genotipe yang diuji yaitu berkisar dari 15.93 liter tanaman-1 pada varietas IR 64 sampai dengan 24.13 liter tanaman-1 pada Jatiluhur. Jatiluhur merupakan varietas yang paling efisien menggunakan air yaitu setiap liter air yang dikonsumsi mampu menghasilkan 0.997 gram gabah kering. Efisiensi penggunaan air yang tinggi ini didukung oleh daun yang lebih tebal dan jumlah stomata yang sedikit.

Kata kunci : intensitas cahaya rendah , mekanisme adaptasi, komponen hasil, efisiensi penggunaan air.

@ Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2012

Hak cipta dilindungi Undang-Undang

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber

a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah

b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB

2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa ijin IPB.

ADAPTASI PADI GOGO TERHADAP CEKAMAN GANDA

DI LAHAN KERING

SUPIJATNO

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Doktor pada Program Studi Agronomi

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

Penguji pada Ujian Tertutup :

1. Dr Ir Sandra Arifin Aziz, MS

(Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

2. Dr Ir Ahmad Junaedi, MS

(Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

Penguji pada Ujian Terbuka : 1. Dr Ir Suwarno, MS

(Balai Besar Penelitian Padi Muara Bogor) 2. Dr Ir Sudradjat, MS

(Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

Judul Disertasi : Adaptasi Padi Gogo terhadap Cekaman Ganda di Lahan Kering

Nama : Supijatno

Nomor Pokok : A361020021

Disetujui, Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr Ketua

Prof. Dr. Ir. M.A. Chozin, M.Agr Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc Anggota Anggota

Diketahui,

Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana

Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc.Agr.

Alhamdulillah, puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan hidayahNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul “Adaptasi Padi Gogo terhadap Cekaman Ganda di Lahan Kering”.

Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung di bawah bimbingan Prof Dr Ir Didy Sopandie, MAgr selaku Ketua Komisi Pembimbing dan dua orang Anggota Komisi Pembimbing yakni : Prof Dr Ir M. A. Chozin, MAgr dan Dr Ir Trikoesoemaningtyas, MSc. Pada kesempatan ini, penulis menyampaikan rasa terima kasih yang besar dan penghargaan yang tulus atas waktu dan kesempatan yang telah diberikan dalam mengarahkan dan membimbing penulis.

Penelitian dan penyelesaian disertasi ini dibiayai oleh Penelitian Hibah Bersaing dan Program I-MHERE B.2.C IPB Departemen Agronomi dan Hortikultura Fak. Pertanian IPB, karena itu penulis juga menyampaikan banyak terima kasih kepada Dr Ir Ahmad Junaedi, MS selaku Ketua Tim serta Prof Dr Ir M.A. Chozin, MAgr, Dr Ir Iskandar Lubis dan Dr Ir Edi Santosa, MS sebagai anggota.

Penghargaan yang setinggi-tingginya serta rasa terima kasih yang tulus, penulis sampaikan kepada juga kepada :

1. Dirjen DIKTI yang telah memberikan Beasiswa BPPS

2. Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan Fakultas Pertanian serta Ketua Departemen Agronomi dan Hortikultura yang telah memberi ijin dan menerima penulis untuk melanjutkan studi di Sekolah Pascasarjana IPB. 3. Kepada Ibu Dr Ir Sandra Arifin Aziz, MS dan Dr Ir Ahmad Junaedi, MS yang

telah berkenan menjadi penguji luar komisi pada ujian tertutup, penulis menyampaikan terima kasih yang sebesar-besarnya atas semua saran dan koreksi yang telah diberikan untuk perbaikan disertasi ini

4. Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Dr Ir Agus Purwito, MAgr Sc yang mewakili Dekan Fakultas pertanian dan Prof Dr Ir Munif Ghulamahdi, MS yang mewakili Program Studi Agronomi atas masukan dan koreksinya yang sangat bermanfaat bagi perbaikan disertasi ini.

Sudradjat,MS yang telah berkenan meluangkan waktu sebagai penguji luar komisi pada ujian terbuka.

6. Kepala dan Staf Kebun Percobaan IPB Cikabayan dan Kebun Percobaan Sawah Baru atas kerjasama dan bantuannya.

7. Staf Laboratorium Departemen Agronomi dan Hortikultura atas kerjasama dan bantuannya.

8. Ayahanda Kasmidjan (Almarhum) dan Ibunda Saini yang telah membesarkan, mendidik, serta selalu menyertai penulis hingga detik ini dengan kasih sayang dan doanya.

9. Istri tercinta Rahayu Tri Hapsari dan anak-anak tersayang : Wangi Firdausi, Fikri Azka Nugroho, Syifa Khairunnisa dan Muthi Azizah atas doa, dorongan, pengertian dan pengorbanannya.

10. Rekan-rekan staf pengajar di Departemen Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian IPB atas dorongan semangat dan motivasi yang tiada henti-hentinya.

Semoga karya ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan, khususnya di bidang pertanian, amin.

Bogor, Pebruari 2012 Supijatno

Penulis lahir di Bogor pada tanggal 21 Juni 1961, merupakan putra kedua dari delapan bersaudara dari Ayah Kasmidjan (Almarhum) dan Ibu Saini. Penulis menikah dengan Ir Rahayu Tri Hapsari dan telah dikaruniai empat orang anak.

Pada Juni 1980, diterima sebagai mahasiswa di Tingkat Persiapan Bersama (TPB) Institut Pertanian Bogor melalui Jalur Proyek Perintis II (PP II). Pada Agustus 1981 diterima di Jurusan Agronomi Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor dan selesai pada September 1984. Jenjang pendidikan Strata Dua (S-2) diikuti pada Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor Program Studi Agronomi (Fisiologi Tanaman) pada tahun 1992 dan selesai pada tahun 1995. Selanjutnya, sejak Agustus 2002 mengikuti jenjang pendidikan Strata Tiga (S-3) di Program Studi Agronomi Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.

Sejak tahun 1986 sampai sekarang, penulis menjadi staf pengajar pada Jurusan Agronomi (sekarang Departemen Agronomi dan Hortikultura) Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.

Sebagian dari disertasi ini telah dipresentasikan pada Seminar Hasil-hasil Penelitian Hibah Bersaing serta pada ISSAAS International Congress di Bali pada tanggal 14-18 Nopember 2010 dan pada The 7th Asian Crop Science Association Conference di Bogor pada tanggal 27-30 September 2011. Sebagian disertasi ini juga akan diterbitkan di Jurnal Agronomi Indonesia.

Halaman

DAFTAR TABEL ……… xiv

DAFTAR GAMBAR ………... xvi

DAFTAR LAMPIRAN ……… xix

PENDAHULUAN ………... 1

Latar Belakang ……… 1

Rumusan Masalah ………. 4

Tujuan Penelitian ………... 5

Kerangka Pemikiran ……… 5

Hipotesis ………... 8

Ruang Lingkup Penelitian ……… 8

TINJAUAN PUSTAKA ………... 9

Pengembangan Padi Gogo sebagai Tanaman Sela dan Kendalanya…. 9

Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Naungan ………... 10

Toleransi terhadap Aluminium dan Efisiensi Hara ………... 15

Toleransi terhadap Kekeringan ……… 18

EVALUASI ADAPTASI GENOTIPE PADI GOGO TERHADAP CEKAMAN GANDA PADA LAHAN KERING DI BAWAH NAUNGAN ………... 23

ABSTRAK ………... 23

ABSTRACT ………... 23

PENDAHULUAN ………... 24

Latar Belakang ……….. 24

BAHAN DAN METODE ………... 25

Waktu dan Tempat ……… 25

Metode ………... 25

Analisis Data ………... 26

HASIL DAN PEMBAHASAN ………... 27

Tinggi Tanaman ………. 28

Jumlah Daun ………... 29

Jumlah Anakan ………... 30

Jumlah Anakan Produktif ………... 31

Jumlah Gabah Isi…….………... 32

Bobot Gabah Total ………. 33

Persentase Gabah Isi………... 34

Bobot Gabah Isi ………. 35

STUDI MEKANISME TOLERANSI GENOTIPE PADI GOGO TERHADAP CEKAMAN GANDA PADA LAHAN KERING DI

BAWAH NAUNGAN ………... 39

ABSTRAK ………... 39

ABSTRACT ………. 39

PENDAHULUAN ………... 40

Latar Belakang ………... 40

BAHAN DAN METODE ……… 41

Waktu dan Tempat ………. 41

Metode ………... 42

Analisis Data ………... 42

HASIL DAN PEMBAHASAN ………... 43

Tinggi Tanaman ………. 44

Jumlah Daun ………... 44

Jumlah Anakan………... 45

Akar………... 46

Berat Kering Tajuk…...………... 47

Rasio Tajuk Akar………... 42

Bobot Akar Spesifik……… 49

Panjang Malai …..………... 49

Jumlah Gabah………... 50

Persentase Gabah Isi dan Bobot 1000 butir………... 51

Hasil ………... 52

Kandungan Klorofil………... 53

SIMPULAN ………... 57

EFISIENSI PENGGUNAAN AIR BEBERAPA GENOTIPE PADI GOG0 ……… 58

ABSTRAK ………... 58

ABSTRACT ………. 58

PENDAHULUAN ………... 59

Latar Belakang ………. 59

BAHAN DAN METODE ……… 60

Waktu dan Tempat ……… 60

Metode ………... 60

Analisis Data ………. 62

HASIL DAN PEMBAHASAN ………... 62

Pertumbuhan Tanaman ………. 63

Komponen Hasil dan Hasil………. 65

Konsumsi Air dan Efisiensi Penggunaan Air ……… 67

SIMPULAN ……… 73

PEMBAHASAN UMUM ………. 74

DAFTAR PUSTAKA ………... 81

No Halaman

1 Intensitas cahaya matahari di dalam rumah plastik ………. 28 2 Rekapitulasi analisis ragam pengaruh naungan, genotipe dan

interaksinya terhadap pertumbuhan, hasil dan komponen hasil…… 28 3 Rata-rata tinggi tanaman genotipe yang diuji pada berbagai tingkat

naungan ………. 29

4 Rata-rata jumlah daun genotipe yang diuji pada berbagai tingkat

naungan... 30 5 Rata-rata jumlah anakan genotipe yang diuji pada berbagai tingkat

naungan………... 31 6 Rata-rata jumlah anakan produktif genotipe yang diuji pada

berbagai tingkat naungan ………... 32 7 Rata-rata jumlah gabah isi/malai genotipe yang diuji pada berbagai

tingkat naungan ……… 33 8 Rata-rata bobot gabah total genotipe yang diuji pada berbagai

tingkat naungan ……… 34 9 Rata-rata persentase gabah isi genotipe yang diuji pada berbagai

tingkat naungan ……… 35 10 Rata-rata bobot gabah isi/tanaman genotipe yang diuji pada

berbagai tingkat naungan ……… 36 11 Nilai indeks sensitifitas genotipe yang diuji pada beberapa peubah

yang diteliti ... 37 12 Rekapitulasi analisis ragam pengaruh naungan, genotipe dan

interaksinya terhadap pertumbuhan, hasil dan komponen hasil…… 43 13 Pengaruh interaksi genotipe dan naungan terhadap tinggi tanaman.. 44 14 Pengaruh interaksi genotipe dan naungan terhadap jumlah daun .... 45 15 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap jumlah anakan dan

17 Pengaruh interaksi genotipe dan naungan terhadap bobot kering

tajuk... 48

18 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap rasio tajuk/akar ... 48

19 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap bobot akar spesifik ... 49

20 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap panjang malai ... 50

21 Pengaruh interaksi genotipe dan naungan terhadap jumlah gabah/ malai... 50

22 Pengaruh interaksi genotipe dan naungan terhadap jumlah gabah/ tanaman dan jumlah gabah isi/tanaman ... 51

23 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap persentase gabah isi dan bobot 1000 butir ... 52

24 Pengaruh genotipe dan naungan terhadap hasil ... 53

25 Pengaruh naungan terhadap kandungan klorofil a, b dan a/b ……... 54

26 Nilai proporsi dan eigenvalue komponen utama ………... 55

27 Koefisien korelasi antar peubah ……… 56

28 Tinggi tanaman, jumlah daun dan jumlah anakan genotipe padi pada saat panen ………. 64

29 Panjang malai, jumlah gabah/malai dan kepadatan malai genotipe padi ……… 65

30 Bobot gabah, persentase gabah isi dan bobot 1000 butir genotipe padi………... 66

31 Produksi gabah dan total konsumsi air sejak pindah tanam hingga panen pada genotipe padi ………... 68

32 Karakteristik daun genotipe padi ………... 69

33 Koefisien korelasi beberapa peubah terhadap efisiensi penggunaan air ………... 71

No Halaman 1 Bagan alur kerangka pemikiran ... 7 2 Hubungan tiga komponen hasil terhadap berbagai kondisi

kekeringan ... 21 3 Kondisi bibit setelah ditanam dalam kontainer ... 61 4 Efisiensi penggunaan air genotipe padi ……….. 71 5 Konsumsi air masing-masing genotipe berdasarkan fase

DAFTAR LAMPIRAN

No Halaman

1 Genotipe-genotipe yang digunakan pada percobaan daya

adaptasi …... 92 2 Hasil analisis sifat kimia tanah yang digunakan pada

percobaan evaluasi daya adaptasi ……… 93 3 Suhu dan kelembaban rumah plastik selama masa percobaan. 93 4 Hasil analisis sifat fisik dan kimia tanah yang digunakan pada

percobaan evaluasi konsumsi air ……….. 94

PENDAHULUAN Latar Belakang

Indonesia pada saat ini sedang menghadapi beberapa masalah dalam menjaga ketahanan pangan untuk masa yang akan datang. Seperti negara-negara lain di dunia, Indonesia sedang menghadapi perubahan iklim (climate change) akibat pemanasan global (global warming) yang tidak dapat dihindari dan akan berdampak luas terhadap berbagai aspek kehidupan, termasuk sektor pertanian. Perubahan iklim berdampak terhadap kenaikan frekuensi maupun intensitas kejadian cuaca ekstrim, perubahan pola hujan, serta peningkatan suhu udara dan peningkatan permukaan air laut. Perubahan pola curah hujan dan kenaikan suhu udara menyebabkan produksi pertanian menurun, banjir dan kekeringan menyebabkan luas areal tanaman yang mengalami puso semakin luas dan peningkatan permukaan air laut menyebabkan penciutan lahan sawah di daerah pesisir dan kerusakan tanaman akibat salinitas (Surmaini et al., 2011).

Masalah lain adalah konversi lahan sawah ke peruntukan di luar bidang pertanian. Sebagai contoh, luas sawah di Indonesia cenderung berkurang akibat konversi, bahkan sekitar 3.1 juta hektar diantaranya terancam akan dialihfungsikan sebagaimana tertuang dalam Rencana Tata Ruang Wilayah (RTRW) Kabaupaten/Kota seluruh Indonesia. Selain itu lahan sawah di pulau Jawa juga terancam dengan adanya rencana pembangunan jalan tol Trans Jawa yang secara langsung akan mengkonversikan lahan pertanian di sekitarnya seluas lebih dari 4 500 hektar (Winoto, 2005). Selain luas yang berkurang, terdapat kecenderungan bahwa tingkat produktivitas di lahan sawah sudah cukup jenuh atau mengalami pelandaian (leveling off) akibat ketidakseimbangan hara yang dipicu oleh pemupukan P dan K yang terus menerus (Sofyan et al., 2004). Kondisi ini tentunya akan sangat berpengaruh terhadap luas panen dan produksi pangan secara nasional.

Dari sisi konsumsi, jumlah penduduk Indonesia terus meningkat dari tahun ke tahun. Pada tahun 2010 diperkirakan penduduk Indonesia mencapai 237.641 juta jiwa, jumlah ini meningkat sekitar 1.5 % dari tahun 2000. Di lain pihak, jumlah konsumsi beras per kapita Indonesia turun dari 139.15 kg/kapita/tahun menjadi 113.48 kg/kapita/ tahun (BPS, 2010). Walaupun tingkat

konsumsi/kapita beras menurun, secara keseluruhan swasembada beras masih belum dapat dicapai, sehingga perlu usaha-usaha untuk meningkatkan produksi pangan.

Untuk menyikapi perubahan iklim, kemungkinan terjadinya penurunan produksi pangan dan mengantisipasi kelangkaan bahan bakar minyak fosil maka strategi yang dilakukan pemerintah adalah : (1) menghindari kompetisi penyediaan pangan untuk ketahanan pangan dengan memprioritaskan penggunaan komoditas bioenergi non-pangan untuk bioenergi dan (2) menghindari kompetisi penggunaan lahan untuk kebutuhan pangan melalui pemanfaatan lahan sub optimal untuk pangan (Apriantono, 2009). Dengan tidak mengurangi peran usaha-usaha yang telah dilakukan untuk meningkatkan produksi di lahan sawah, maka alternatif pemanfaatan lahan sub optimal (termasuk lahan kering) untuk meningkatkan luas areal panen dan produksi pangan merupakan pilihan yang bijaksana.

Total luas lahan yang tersedia untuk pengembangan pertanian di Indonesia mencapai 30.67 juta hektar. Sebagian besar lahan tersedia ini yaitu 20.4 juta hektar (66.4%) berada di kawasan budidaya hutan dan 10.3 juta hektar (33.6%) berada di kawasan budidaya pertanian. Jika ditinjau berdasarkan potensi dan kesesuaian biofisik, maka lahan yang tersedia untuk pertanian lahan kering tanaman semusim diperkirakan mencapai luas 7.08 juta hektar (Las dan Mulyani, 2008).

Secara umum, lahan kering dan setengah kering daerah tropika basah didominasi oleh jenis tanah yang termasuk dalam golongan/ordo Alfisol, Ultisol dan Oksisol. Oksisol dan Ultisol umumnya terdapat di daerah lembab yang mengalami tingkat pelapukan dan pencucian yang tinggi. Tanah ini didominasi oleh mineral liat kaolinit, oksida-oksida besi dan aluminium serta dicirikan oleh tingkat kemasaman yang tinggi, kandungan unsur-unsur Ca, K dan Mg rendah dan proporsi kompleks pertukaran dijenuhi oleh aluminium. Selain itu, P dan anion lain difiksasi dengan kuat, kadar air dan kapasitas simpan air tanah rendah dan rentan terhadap erosi. Sifat atau karakteristik seperti ini menyebabkan produktivitas atau kesuburan tanahnya rendah, sehingga menjadi kendala dalam pengembangannya. Selain mempunyai tingkat kesuburan rendah, umumnya lahan

kering memiliki kelerengan curam, dan kedalaman/solum dangkal yang sebagian besar terdapat di wilayah bergunung (kelerengan > 30%) dan berbukit (kelerengan 15-30%), Lahan kering berlereng curam sangat peka terhadap erosi, terutama apabila diusahakan untuk tanaman pangan semusim (Minardi, 2009). Keterbatasan air pada lahan kering juga mengakibatkan usaha tani di lahan kering tidak memungkinkan dilakukan sepanjang tahun. Perubahan iklim menyebabkan distribusi curah hujan yang tidak merata selama musim tanam dan berkurangnya curah hujan efektif sehingga menimbulkan periode kekeringan yang cukup berat. Oleh karena itu pengendalian penggunaan air merupakan faktor utama yang perlu diperhatian dalam teknis budidaya padi di lahan kering.

Sopandie et al., (2008) menyatakan bahwa pemanfaatan lahan marjinal pada prinsipnya harus menggunakan pendekatan teknik budidaya tanaman yang ramah lingkungan dengan menggunakan kombinasi pemanfaatan varietas yang adaptif dan optimalisasi teknik budidaya seperti pemanfaatan amelioran dan mikroba untuk meningkatkan kesuburan tanah; atau dengan pengaturan waktu tanam yang tepat dan pemanfaatan teknologi pengeloaan air (Surmaini et al., 2011). Usaha-usaha untuk mengembangkan genotipe padi gogo sudah pernah dilakukan (Kaher, 1993; Harahap et al., 1995;Chozin et al., 2000; Trikoesoemaningtyas, 2001; Sopandie et al., 2003). Penelitian yang dilakukan pada umumnya untuk mempelajari respon morfologi dan fisiologi tanaman padi gogo terhadap cekaman tertentu yang ada di lahan kering. Dari penelitian-penelitian tersebut sudah teridentifikasi beberapa genotipe padi gogo yang memiliki sifat toleran naungan, toleran tanah masam atau toleran kekeringan.

Pada kondisi di lapangan, cekaman dapat dan sering terjadi secara bersamaan yaitu, kekeringan, pH rendah dengan Al tinggi, kahat hara, ketersediaan air yang terbatas serta penyakit blas/karat daun (Pyricularia oryzae Cav.). Bahkan pada lahan kering yang ditanami tanaman tahunan terdapat cekaman lain yaitu intensitas cahaya yang rendah. Dari semua kendala tersebut, intensitas cahaya yang rendah serta ketersediaan air akan merupakan faktor pembatas terpenting untuk produksi padi gogo sebagai tanaman sela tersebut, walaupun demikian perlu juga diperhatikan berbagai kendala lainnya.

Pengembangan padi gogo yang memiliki toleransi tinggi terhadap naungan dan faktor pembatas lainnya (multitoleran) pada sistem tanaman sela tersebut masih belum dilakukan karena belum tersedianya material genetik terpilih. Selain itu masih kurangnya informasi tentang karakter morfologi dan mekanisme daya adaptasi terhadap kondisi biofisik lahan kering dengan tingkat penetrasi pencahayaan rendah serta tingkat efisiensi penggunaan airnya.

Rumusan Masalah

Pemanfaatan lahan kering di bawah naungan merupakan salah satu pilihan untuk meningkatkan produksi padi melalui penambahan luas areal tanaman. Pada kondisi lahan tersebut terdapat berbagai kendala fisik yang akan menghambat pertumbuhan dan menurunkan tingkat produktivitas padi. Kendala-kendala tersebut antara lain reaksi tanah masam dengan kandungan Al tinggi, tingkat ketersediaan air yang rendah (kekeringan) dan kahat hara serta intensitas cahaya yang rendah. Oleh karena itu tanaman padi yang akan dibudidayakan pada kondisi lahan tersebut harus memiliki sifat toleran terhadap tanah masam, mampu memanfaatkan ketersediaan air yang terbatas dan intensitas cahaya rendah.

Pada saat ini genotipe padi yang dihasilkan pada umumnya memiliki sifat toleran terhadap salah satu kendala yang ada pada lahan kering, seperti toleran tanah masam, toleran kekeringan dan toleran terhadap naungan atau kombinasi antara tanah masam dan kekeringan. Pada kenyataannya kondisi di lapangan cekaman yang terjadi berlangsung hampir bersamaan. Kondisi cekaman yang terjadi secara bersamaan ini kemungkinan akan direspon oleh genotipe tanaman padi gogo dengan cara yang berbeda jika dibandingkan dengan kondisi cekaman tunggal. Seperti diketahui karakteristik morfologi dan mekanisme adaptasi untuk suatu cekaman dengan cekaman yang lain dapat saling bertentangan, seperti daun tanaman yang toleran terhadap kekeringan cenderung lebih tebal sedangkan pada tanaman yang toleran naungan akan lebih tipis. Informasi yang berhubungan dengan respon tanaman padi gogo yang memiliki sifat toleransi pada berbagai cekaman ini masih belum tersedia, karena itu perlu dilakukan studi yang bertujuan untuk mendapatkan informasi-informasi tersebut.

Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan :

a) Mengevaluasi adaptasi genotipe-genotipe padi gogo terhadap cekaman ganda di lahan kering di bawah naungan.

b) Memperoleh informasi karakter dan mekanisme toleransi ganda (multitoleran) genotipe terpilih terhadap berbagai cekaman di lahan kering di bawah naungan

c) Mempelajari efisiensi penggunaan air antar genotipe padi.

Kerangka Pemikiran

Seperti diketahui pemanfaatan lahan kering di bawah naungan untuk dimanfaatkan sebagai lahan perluasan penanaman padi gogo akan menghadapi beberapa kendala seperti tingkat kemasaman serta kahat hara, kekeringan dan tingkat naungan yang cukup tinggi. Kondisi ini menyebabkan pertumbuhan padi gogo tidak dapat berlangsung secara optimal. Pada saat ini untuk perluasan areal tanam dan peningkatan hasil padi gogo telah dilakukan dengan penyediaan teknologi yang meliputi : penyediaan varietas unggul, konservasi lahan, komponen teknologi budidaya, sistem usahatani dan pengelolaan tanaman dan sumberdaya terpadu (Toha, 2008).

Pada saat ini varietas yang dikembangkan umumnya memiliki daya adaptasi terhadap salah satu cekaman yang terjadi pada lahan kering (kekeringan, lahan masam atau naungan) atau kombinasi antar cekaman tersebut. Kondisi cekaman yang terjadi di lapangan sebenarnya berlangsung secara simultan yang menyebabkan tekanan terhadap pertumbuhan tanaman padi gogo semakin berat. Hal ini menunjukkan bahwa pengembangan padi gogo dihadapkan pada berbagai kendala yang sangat kompleks, sehingga diperlukan perbaikan varietas yang berdaya hasil tinggi dengan sifat multitoleran terhadap faktor fisik di lahan kering. Pengembangan padi gogo yang memiliki sifat toleransi ganda masih belum dilakukan, hal ini disebabkan belum tersedianya materi genetik serta pemahaman mengenai mekanisme daya adaptasi pada cekaman ganda ini belum dilakukan secara terintegrasi.

Kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan tergantung kepada kemampuannya untuk melanjutkan fotosintesis dalam kondisi defisit cahaya. Hale dan Orchutt (1987) berpendapat bahwa adaptasi terhadap naungan dapat melalui 2 cara: (a) meningkatkan luas daun untuk meningkatkan intersepsi cahaya dan (b) mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun yang ditanam pada areal terbuka, yang disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Mohr dan Schoopfer, 1995). Selain itu tanaman juga meningkatkan tingkat kehijauan daun dengan mengubah orientasi kloroplas tanaman yang akan mengumpul pada kedua sisi dinding sel terdekat dan terjauh dari cahaya (Salisbury dan Ross, 1992). Pada padi gogo yang toleran naungan juga terjadi penurunan kandungan klorofil a dan nisbah klorofil a/b. Pada cekaman cahaya rendah akan menyebabkan peningkatan tinggi tanaman dan gabah hampa serta akan menurunkan jumlah gabah per malai dan indeks panen (Sing, 2005).

Pada kondisi kekeringan, tanaman toleran memiliki kemampuan pengambilan air secara maksimal dengan perluasan dan kedalaman sistem perakaran dan kemampuan tanaman mempertahankan turgor melalui penurunan potensial osmotik (Tardieu, 1997). Kondisi di atas dapat dicapai dengan sistem perakaran yang efisien, peningkatan laju dan jumlah pengangkutan air ke tajuk dan mengurangi kehilangan air melalui epidermis serta mengurangi jerapan panas melalui penggulungan atau pelipatan daun. Dengan karakter-karakter tersebut diharapkan pada kondisi air yang terbatas efisiensi penggunaan air oleh tanaman padi masih dapat berlangsung dengan baik.

Pada lahan masam selalu berhubungan dengan tingkat kesuburan tanah yang rendah. Mekanisme toleransi terhadap lahan masam ini dikelompokan menjadi : mekanisme eksternal melalui immobilisai Al pada dinding sel, selektivitas membran plasma terhadap Al, induksi pH di rhizosfir dan sekresi asam organik pengkelat Al; mekanisme internal melalui pengkelatan Al di sitoplasma oleh asam organik, kompartementasi Al di vakuola dan sintesis protein pengikat Al (Taylor, 1991). Salah satu bentuk adaptasi terhadap tingkat kesuburan tanah yang rendah adalah efisiensi hara. Efisiensi hara dapat dilihat

sebagai kemampuan tanaman untuk menghasilkan biomasa kering yang lebih besar dan menunjukkan lebih sedikit gejala kahat hara ketika ditumbuhkan pada kondisi tercekam kahat hara (Clark, 1990). Hal ini dapat tercapai jika tanaman mempunyai kemampuan yang lebih baik dalam menyerap hara; mentranspor dan mendistribusikan hara ke jaringan-jaringan yang aktif bermetabolisme; serta mempertahankan laju metabolisme yang tetap tinggi dalam cekaman kahat hara (Marschner, 1995).

Karakter morfologi, anatomi dan mekanisme toleransi yang telah diuraikan di atas dihasilkan oleh masing-masing genotipe yang memiliki sifat toleransi pada satu cekaman saja. Interaksi karakter-karekter ini pada kondisi cekaman ganda masih belum banyak diketahui. Penelitian ini akan mencari informasi yang berhubungan dengan genotipe yang memiliki sifat toleran ganda, karakter dan mekanisme toleransi pada cekaman ganda. Alur kerangka pemikiran disajikan pada Gambar 1.

Gambar 1 Bagan alur kerangka pemikiran penelitian.

Kendala Pemanfaatan Lahan Kering

Cekaman Ganda Potensi Genotipe

Toleran

Genotipe Toleran Ganda Potensi Lahan Kering

Hipotesis

1. Terdapat perbedaan tingkat toleransi terhadap cekaman ganda pada lahan kering di bawah naungan

2. Terdapat karakter yang mencirikan adaptasi padi gogo terhadap cekaman ganda pada lahan kering di bawah naungan

3. Terdapat perbedaan tingkat efisiensi penggunaan air diantara genotipe-genotipe padi yang diuji

Ruang Lingkup Penelitian

Berdasarkan uraian di atas, maka penelitian ini dibagi ke dalam tiga bagian penelitian yaitu : (1) Evaluasi adaptasi genotipe padi gogo terhadap cekaman ganda pada lahan kering di bawah naungan, (2) Studi mekanisme toleransi genotipe padi gogo terhadap cekaman ganda pada lahan kering di bawah naungan dan (3) Efisiensi penggunaan air genotipe padi gogo.

Pada percobaan pertama dilakukan kajian adaptasi genotipe-genotipe padi gogo terhadap cekaman ganda. Kajian lebih didasarkan pada karakter agronomi baik pertumbuhan maupun hasil dan komponen hasil. Hasil percobaan ini berupa genotipe-genotipe terpilih yang toleran terhadap cekaman ganda. Pada percobaan kedua dipelajari aspek agronomi dan kandungan klorofil dari genotipe-genotipe terpilih pada kondisi cekaman ganda. Diharapkan dari kajian percobaan kedua ini diperoleh karakter morfologi yang berperan dalam toleransi terhadap cekaman ganda. Pada percobaan ketiga dipelajari keragaman efisiensi penggunaan air pada genotipe padi. Kajian pada percobaan ketiga ini diarahkan untuk mendapatkan informasi mengenai efisiensi penggunaan air dari genotipe yang diuji. Diharapkan dari rangkaian percobaan ini akan diperoleh karakter genotipe padi gogo yang toleran terhadap cekaman ganda.

TINJAUAN PUSTAKA

Pengembangan Padi Gogo sebagai Tanaman Sela dan Kendalanya

Usahatani padi gogo relatif kurang berkembang, yang dicerminkan oleh luas pertanaman padi gogo yang tidak meningkat dari tahun ke tahun. Hal ini dapat dilihat dari luas panen padi gogo dari 1.106 juta hektar pada tahun 2007 hanya menjadi 1.134 juta hektar pada tahun 2010. Dari tahun 2007 sampai dengan tahun 2010 hanya terjadi kenaikan luas panen sebesar 0.89 persen. Dengan rata-rata produktivitas 2.908 ton/ha (tahun 2007-2010) dewasa ini, sumbangan usahatani padi gogo terhadap produksi padi nasional baru mencapai 5.19 %, yaitu dengan produksi padi gogo nasional hanya sekitar 3.451 juta ton. Dibandingkan dengan produktivitas padi sawah (rata-rata 5.090 ton/ha), produktivitas padi gogo jauh lebih rendah yaitu 2.7 ton/ha. Hal ini disebabkan terbatasnya varietas unggul yang dapat dibudidayakan pada lahan marginal, seperti Podsolik Merah Kuning, sehingga masih banyak petani yang menanam varietas lokal berumur dalam dengan tingkat produksi yang rendah (<1.5 ton/ha) (Toha et al., 2005)

Tingkat penggunaan varietas unggul padi gogo yang ada sekarang masih sangat rendah. Hal ini disebabkan kurangnya ketersediaan benih dan kurangnya minat penangkar untuk memproduksi benih. Menurut Kaher (1993), kesulitan peningkatan produksi padi gogo disebabkan oleh kendala fisik, biologi dan sosial ekonomi. Lahan pertanaman umumnya bereaksi masam dengan kejenuhan Al tinggi, selain itu sering terjadi kekeringan dan kahat hara. Selain itu petani umumnya menanam varietas lokal dan kualitas benihnya rendah, pengendalian gulma kurang intensif, pemupukan kurang tepat dan kurang berimbang, kurang modal, dan adanya gangguan penyakit blas leher dan hama (terutama tikus) (Toha et al., 2005)

Dari gambaran tersebut dapat dijelaskan bahwa pengembangan padi gogo dihadapkan pada berbagai kendala yang sangat kompleks, sehingga diperlukan perbaikan varietas yang berdaya hasil tinggi dengan sifat multitoleran terhadap faktor biofisik di lahan kering. Sifat-sifat padi gogo yang diinginkan untuk kondisi biofisik semacam itu adalah berumur genjah hingga sedang, anakan

sedang, batang agak tegak, tahan blas dan toleran Al, kekeringan dan naungan (Lubis et al., 1993).

Perbaikan varietas padi gogo untuk lahan kering telah dilakukan cukup lama oleh beberapa peneliti (Lubis et al., 1993; Kaher, 1993; Harahap dan Lubis, 1995; Suwarno dan Lubis, 1995; Harahap et al., 1995). Salah satu varietas yang dihasilkan adalah Jatiluhur dengan potensi hasil berkisar antara 2.5-3.5 ton/ha pada berbagai kondisi yang beragam. Pada kondisi ternaungi 40 %, varietas Jatiluhur masih mampu berproduksi 2.0 ton/ha, 65 % lebih tinggi dari Dodokan. Selain toleran naungan, varietas Jatiluhur juga tahan penyakit blas, berumur genjah (102-110 hari), namun tidak toleran Al serta rasa nasinya pera (Harahap et al., 1995).

Hasil penyaringan di IPB terhadap 200 nomor pada berbagai kondisi naungan menghasilkan 25 genotipe toleran. Studi fisiologi dan biokimia (pertumbuhan dan hasil, klorofil, enzim Rubisco, PGA, SPS, karbohidrat, protein) menunjukkan perbedaan karakteristik antara genotipe toleran dan peka naungan, dimana genotipe toleran memiliki keunggulan dari semua aspek yang diteliti (Sopandie et al., 1999; Chozin et al., 2000; Juhaeti, 2000; Supriyono et al., 2000). Namun demikian, evaluasi terhadap daya adaptasi yang lebih luas (multitoleran) pada sistem tumpangsari tersebut seperti toleran cahaya rendah sekaligus toleran Al dan pH rendah dan toleran kekeringan belum pernah dilakukan secara terintegrasi.

Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Naungan

Defisit cahaya pada tanaman padi gogo, yang tergolong tanaman perlu cahaya, menyebabkan terganggunya proses metabolisme yang berimplikasi kepada tereduksinya laju fotosintesis dan turunnya sintesis karbohidrat (Murty et al., 1992; Watanabe et al., 1993; Jiao et al., 1993; Yeo et al., 1994). Faktor ini secara langsung mempengaruhi tingkat produktivitas padi gogo yang rendah di bawah naungan. Oleh karena itu, sifat yang dicari untuk toleransi terhadap naungan ialah kemampuan yang tinggi untuk melakukan fotosintesis secara efisien dalam kondisi defisit cahaya. Ini berkaitan dengan sifat-sifat morfologi dan anatomi, daya adaptasi fisiologi dan biokimia tanaman yang berkaitan dengan

segala hal yang terkait dengan fotosintesis. Pada intensitas cahaya rendah, tanaman yang dapat berfotosintesis secara efisien akan mempunyai kecepatan pertumbuhan yang lebih besar dan akan berhasil berkompetisi, seperti yang terjadi pada vegetasi yang rapat atau yang ternaungi (Lawlor, 1987).

Aklimasi fotosintesis pada kondisi cahaya rendah memiliki karakteristik tertentu. Daun yang dibentuk pada kondisi cahaya rendah menunjukkan peningkatan jumlah klorofil dan rendahnya akumulasi karbohidrat (Evans, 1987). Tanaman yang memperoleh naungan mengandung klorofil a dan b per unit volume kloroplas 4 sampai 5 kali lebih banyak dan mempunyai nisbah klorofil a/b lebih rendah daripada tanaman yang mendapat cahaya penuh sebab memiliki komplek pemanen cahaya yang meningkat (Lawlor, 1987). Daun yang ternaungi memperlihatkan perkembangan grana yang lebih intensif tetapi kapasitas transfer elektron cenderung berkurang. Sebagai contoh transport elektron melalui ke dua fotosistem 14 kali lebih tinggi pada kloroplas yang diekstrak dari daun cahaya penuh dibandingkan tanaman naungan. Sitokrom f dan b yang merupakan bagian transfer elektron juga berkurang pada tanaman ternaungi (Jones, 1996).

Tanaman yang memperoleh cahaya penuh yang terdiri dari berbagai tanaman di daerah tropis, mencapai kecepatan fotosintesis maksimum lebih besar dari 30 µmol CO2 m-2 det-1 dan kecepatan respirasi gelap 2 µmol CO2 m-2 det-1.

Tanaman naungan mempunyai kecepatan fotosintesis lebih kecil dari 10 µmol CO2 m-2 det-1 pada intensitas cahaya sekitar 1/10 dari tanaman cahaya penuh dan

mungkin mengalami kerusakan oleh intensitas cahaya di atas ½ dari cahaya penuh (Lawlor, 1987).

Hubungan antara kecepatan fotosintesis dan konduktans stomata memperlihatkan bahwa kecepatan pada 20oC lebih tinggi 20-25% pada tanaman yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya tinggi. Konduktans stomata yang diukur 25oC dan 20oC lebih rendah pada tanaman yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya rendah (Ohashi et al., 1998). Tanaman yang ditumbuhkan pada intensitas cahaya rendah dapat memacu regenerasi RuBP sehingga pada level CO2 yang rendah laju fotosintesis masih relatif tinggi. Stimulasi kapasitas regenerasi RuBP oleh suhu dan intensitas cahaya rendah mungkin disebabkan

oleh modifikasi atau perubahan enzim atau komponen yang berhubungan dengan regenerasi RuBP dan perubahan dalam level metabolik fotosintetik.

Pada tanaman yang beradaptasi terhadap naungan atau daun yang tumbuh dalam naungan, fotosintesis neto mencapai kejenuhan pada PAR kurang dari 100 µmol m-2 det-1 atau mendekati 5% cahaya penuh. Titik kompensasi cahaya juga bervariasi dari 0.5-2.0 µmol m-2 det-1 pada spesies yang ternaungi seperti Allocasia macrorhiza hingga lebih dari 40 µmol m-2 det-1 pada tanaman yang beradaptasi pada cahaya penuh (Jones, 1996). Salisbury dan Ross (1992) menyimpulkan bahwa spesies toleran naungan memiliki ciri yang khas : (1) mempunyai laju fotosintesis yang jauh lebih rendah pada cahaya penuh, (2) laju fotosintesis mencapai jenuh pada tingkat radiasi yang lebih rendah, (3) pada tingkat cahaya yang sangat rendah mampu berfotosintesis dengan laju yang lebih tinggi dan (4) memiliki titik kompensasi yang sangat rendah.

Pada kebanyakan tanaman, kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan ialah tergantung kepada kemampuannya dalam melanjutkan fotosintesis dalam kondisi defisit cahaya. Hale dan Orcutt (1987) berpendapat bahwa adaptasi terhadap naungan dapat melalui 2 cara: (a) meningkatkan luas daun sebagai upaya mengurangi penggunaan metabolit; contohnya perluasan daun ini menggunakan metabolit yang dialokasikan untuk pertumbuhan akar, (b) mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan.

Defisit cahaya pada tanaman padi gogo menyebabkan proses metabolisme terganggu yang berimplikasi kepada menurunnya laju fotosintasis dan sintesis karbohidrat (Sulistyono et al., 1999, Santosa et al., 2000, Sopandie et al., 2003). Pengaruh tercepat dari cekaman naungan adalah terhadap penurunan kandungan karbohidrat, terutama fruktosa dan sukrosa yang diikuti dengan berbagai perubahan dari proses metabolisme pada tanaman (Chaturvedi et al., 1994)

Adaptasi anatomi dan morfologi. Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun yang ditanam pada areal terbuka, yang disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Mohr dan Schoopfer, 1995). Intensitas cahaya juga mempengaruhi bentuk dan anatomi daun termasuk sel epidermis dan tipe sel mesofil. Daun tanaman yang ternaungi akan lebih tipis dan lebar daripada daun tanaman yang ditanam pada areal terbuka,

yang disebabkan oleh pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil (Taiz dan Zeiger, 2002).

Pada tanaman kedelai baik yang peka maupun yang toleran intensitas cahaya rendah melakukan adaptasi untuk meningkatkan kemampuan penangkapan dan penggunaan cahaya melalui mekanisme penghindaran (aviodance) melalui perubahan morfo-anatomi dan kandungan klorofil untuk efisiensi penangkapan cahaya dan mekanisme toleran (tolerance) melalui perubahan aktivitas fotosintesis dan respirasi untuk efisiensi penggunaan cahaya (Muhuria, 2007). Kemampuan penangkapan cahaya diperoleh dengan cara meningkatkan jumlah cahaya yang ditangkap melalui peningkatan luas daun serta mengurangi jumlah cahaya yang direfleksikan melalui pengurangan kerapatan trikoma dan mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan melalui peningkatan kandungan klorofil. Perubahan tersebut sebagai mekanisme untuk pengendalian kualitas dan jumlah cahaya yang dapat dimanfaatkan oleh kloroplas daun.

Daun genotipe padi gogo toleran berbeda dengan yang peka dilihat dari warna kehijauan (greeness), luas, ketebalan, serta ketegakan dan bentuknya (Sopandie et al., 1999; Chozin et al., 2000). Selain itu, anatomi daun seperti ukuran palisade, klorofil dan stomata sangat menentukan efisiensi fotosintesis (Sahardi, 2000). Pada padi gogo yang toleran naungan terjadi pengurangan lapisan palisade yang lebih besar akibat cekaman naungan dibandingkan dengan genotipe yang peka, yang menyebabkan daun menjadi lebih tipis (Sopandie et al., 2003)

Perubahan kandungan klorofil daun. Pada keadaan normal, aparatus fotosintetik termasuk klorofil mengalami proses kerusakan, degradasi dan perbaikan. Proses perbaikan ini bergantung pada cahaya, sehingga bila tanaman dinaungi kemampuan ini akan menjadi terbatas. Kekuatan melawan degradasi ini sangat penting bagi daya adaptasi terhadap naungan, yaitu dengan meningkatkan jumlah kloroplas per luas daun (Hale dan Orchut, 1987) dan dengan peningkatan jumlah klorofil pada kloroplas (Okada et al., 1992). Ini ditunjukkan oleh genotipe toleran padi gogo yang memiliki kadar klorofil a dan b lebih tinggi dibanding yang peka (Chowdury et al., 1994; Sulistyono et al., 1999). Hidema et al. (1992) melaporkan penurunan rasio klorofil a/b karena meningkatnya klorofil b pada

tanaman yang dinaungi, yang berkaitan dengan peningkatan protein klorofil a/b pada LHC II. Membesarnya antena untuk fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya.

Ketebalan dan susunan daun mempengaruhi kandungan komponen fotosintesis per unit luas daun. Oleh karena itu daun yang tumbuh pada intensitas cahaya tinggi sering memiliki laju fotosintesis lebih tinggi karena memiliki kandungan komponen fotosintesis per unit luas daun juga lebih tinggi, termasuk rubisco, komponen transport electron dan pembentukan ATP. Walaupun demikian, perubahan juga terjadi pada tingkat kloroplas, sebagai contoh rasio PS II terhadap PS I terlihat berbeda-beda tergantung tingkat intensitas cahaya (Murchie and Horton, 1998; Yamazaki et al., 1999)

Tanaman yang ditanam pada intensitas cahaya tinggi, pada pusat reaksi PS II memiliki periperal komplek penangkapan cahaya lebih sedikit dan kandungan Rubisco serta komplek sitokrom b/f yang lebih rendah per unit klorofil (Murchie dan Horton, 1998).

Perubahan fisiologi dan biokimia. Naungan menyebabkan perubahan fisiologi dan biokimia, salah satu di antaranya perubahan kandungan N daun, kandungan rubisco dan aktivitasnya. Rubisco adalah enzim yang memegang peranan penting dalam fotosintesis, yaitu yang mengikat CO2 dan RuBP dalam

siklus Calvin yang menghasilkan 3-PGA. Intensitas cahaya mempengaruhi aktivitas rubisco (Portis, 1992), dimana naungan menyebabkan rendahnya aktivitas rubisco (Bruggeman dan Danborn, 1993). Penelitian pada padi genotipe toleran naungan akan memiliki aktivitas rubisco yang lebih tinggi (Sopandie et al., 1999 dan 2001) dan kandungan N terlarut yang lebih rendah (Sulistyono et al., 1999) dibandingkan dengan yang peka.

Intensitas cahaya yang rendah pada saat pembungaan pada padi menyebabkan penurunan kandungan karbohidrat, protein, auksin, prolin dan sitokinin; namun kandungan giberelin dan N terlarut pada malai meningkat. Sterilitas yang tinggi pada padi dalam kondisi cahaya rendah tersebut disebabkan gangguan metabolisme N dan akumulasi N terlarut di panikel, yang menyebabkan gangguan dalam pengisian biji (Murty dan Sahu, 1987; Chaturvedi et al., 1994).

Pada intensitas cahaya rendah gula total (sebagian besar gula non reduksi dan pati) secara nyata menurun pada seluruh bagian tanaman. Murty dan Sahu (1987) melaporkan peningkatan kandungan total amino-N dan N terlarut pada varietas padi yang peka, yang menyebabkan terganggunya sintesis protein dan rendahnya ketersediaan karbohidrat dan tingginya kehampaan. Penelitian pada padi gogo menunjukkan bahwa galur toleran padi gogo saat vegetatif aktif memperlihatkan kandungan pati pada daun dan batang yang lebih tinggi daripada yang peka saat dinaungi 50 % (Sopandie et al., 1999 dan 2001).

Pada tanaman legum, beberapa karakter yang berhubungan dengan toleransi terhadap cahaya rendah terlihat pada perubahan morfologi dan komponen hasil. Karakteristik daun genotipe kacang hijau toleran naungan adalah jumlah bulu pada permukaan daun lebih sedikit, sel epidermis daun lebih tipis, jaringan palisade lebih panjang, daun lebih tebal, dan jumlah stomata lebih banyak dibandingkan genotipe sensitive (Sundari et al., 2008). Susanto dan Sundari (2011) menyatakan tanaman kedelai yang ternaungi mengakibatkan umur panen lebih cepat, batang lebih tinggi, jumlah polong isi lebih sedikit, ukuran biji lebih kecil dan bobot biji menjadi lebih rendah dibandingkan di lingkungan yang tanpa naungan.

Toleransi terhadap Aluminium dan Efisiensi Hara

Salah satu bentuk adaptasi terhadap tingkat kesuburan tanah yang rendah adalah efisiensi hara. Efisiensi hara dapat dilihat sebagai kemampuan tanaman untuk menghasilkan biomasa kering yang lebih besar dan menunjukkan lebih sedikit gejala kahat hara ketika ditumbuhkan pada kondisi tercekam kahat hara (Clark, 1990). Hal ini dapat tercapai jika tanaman mempunyai kemampuan yang lebih baik dalam menyerap hara; mentranspor dan mendistribusikan hara ke jaringan-jaringan yang aktif bermetabolisme; serta mempertahankan laju metabolisme yang tetap tinggi dalam cekaman kahat hara (Marschner, 1995). Oleh sebab itu, Blair (1993) berpendapat bahwa komponen efisiensi hara meliputi a) efisiensi penyerapan (uptake eficiency) yang diukur berdasarkan volume akar; b) efisiensi asimilasi (incorporation eficiency) dan c) efisiensi penggunaan

(utilization eficiency). Sementara itu, Marchsner (1995) juga memasukkan komponen efisiensi pengangkutan hara.

Kemampuan tanaman untuk dapat menyerap hara dengan baik pada kondisi cekaman kahat hara, merupakan suatu bentuk adaptasi penghindaran terhadap cekaman kahat hara (Marchsner, 1995). Dengan kemampuan menyerap hara yang tinggi pada kondisi cekaman kahat hara, tanaman dapat tetap mempertahankan kandungan hara dalam jaringan tanaman, sehingga menghindarkan jaringan yang aktif bermetabolisme dari kondisi cekaman hara. Penyerapan hara yang efisien sangat ditentukan oleh morfologi akar. Volume akar yang besar akan memungkinkan tanaman mengeksploitasi volume tanah yang lebih luas. Genotipe yang efisien umumnya mempunyai nisbah akar tajuk yang besar (Vose, 1990; Duncan dan Baligar, 1990). Pada tanaman gandum (Triticum aestivum L.), ujung akar yang toleran Al mengakumulasi lebih sedikit Al dibandingkan dengan yang peka. Akumulasi ini dapat terjadi kurang dari 60 menit setelah kontak dengan Al, tetapi apakah Al masuk melalui simplas dengan cepat sehingga dapat menyebabkan penghambatan tersebut masih belum diketahui (Delhaize dan Ryan, 1995).

Hasil penelitian Jagau (2000) dan Trikoesoemaningtyas (2001) menunjukkan bahwa terdapat keragaman dalam efisiensi hara N, dan K diantara galur-galur padi gogo. Galur-galur landrace seperti Krowal dan Banih Kuning mempunyai tingkat efisiensi hara yang lebih baik dibandingkan varietas unggul padi gogo. Bahtiar et al. (2009) menyatakan bahwa sifat resisten padi terhadap penyakit blas tidak hanya disebabkan oleh kandungan Si atau N di dalam jaringan tajuk tanaman. Ketahanan terhadap penyakit blas ini mungkin berhubungan dengan tingginya rasio Si/N di dalam jaringan daun. Sedangkan sifat toleransi dilihat dari sedikitnya penurunan pertumbuhan akar, bobot kering tajuk yang tinggi, kandungan Si yang tinggi di daun dan rasio Si/Al yang tinggi di akar.

Respon tanaman terhadap tanah masam tidak selalu berhubungan dengan keracunan Al. Tanaman sorgum lebih peka terhadap defisiensi hara P dibandingkan cekaman Al (Agustina et al., 2010). Genotipe sorgum yang peka memiliki nilai total serapan P tinggi, akan tetapi nilai efisiensi penggunaan hara P nya lebih rendah daripada tanaman toleran. Total serapan P dan efisiensi

penggunaan P berkorelasi tinggi dengan diameter akar dan pembentukan biomasa tanaman. Pada percobaan cekaman Al dan P rendah di dalam rhizotron disimpulkan bahwa genotipe sorgum yang toleran menunjukkan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan dengan yang peka melalui peningkatan efisiensi penggunaan P internal. Efisiensi penggunaan P dan kadar P total jaringan tanaman berkorelasi tinggi dengan diameter sebaran akar dan pembentukan biomassa tanaman (Agustina, 2011).

Pada penelitian tanaman padi yang toleran Al (Krowal) dan peka Al (IR 64) ditemukan bahwa pertumbuhan akar adventif kedua varietas tersebut sangat terhambat (memendek) pada konsentrasi Al 15 ppm. Pewarnaan akar dengan menggunakan hematoxylin menunjukkan bahwa ujung akar (1 mm) berwarna nila tua. IR 64 cenderung menyerap Al lebih banyak dibandingkan Krowal. Walaupun demikian tidak terdapat perbedaan yang nyata kandungan Al dalam akar pada kedua varietas pada berbagai konsentrasi dan periode perlakuan Al. Berdasarkan hasil penelitian ini, varietas Krowal yang sebelumnya termasuk toleran terhadap Al memiliki pertumbuhan akar dan respon fisiologi yang sama dengan varietas IR 64 yang peka terhadap Al (Miftahudin et al., 2007). Bakhtiar et al. (2009) menyatakan bahwa toleransi terhadap Al berhubungan dengan sedikitnya pengurangan pertumbuhan akar, berat kering tajuk yang tinggi, kandungan Si yang tinggi di tajuk dan rasio Si/Al yang tinggi di akar. Al akan menyebabkan penghambatan pada proses pembelahan dan pemanjangan sel akar sehingga akan diikuti dengan berkurangnya penyerapan air dan hara (Samac dan Tesfaye, 2003).

Pada percobaan genotipe baru kedelai terhadap kondisi kahat P, (Bertham dan Nusantara, 2011) menyimpulkan bahwa genotipe baru kedelai memiliki mekanisme yang berbeda untuk mendapatkan P dibandingkan dengan genotipe Slamet sebagai pembanding yaitu dengan translokasi lebih banyak karbon ke akar untuk meningkatkan pembentukan biomassa akar, eksudasi asam organik (oksalat, malat dan sitrat) yang lebih banyak di sekitar rhizosfir, dan mampu bersimbiosis dengan jasad renik. Asam organik yang dieksudasikan oleh akar berguna untuk mengkelat Al atau Fe untuk kemudian membebaskan P yang terikat sehingga dapat meningkatkan serapan P pada kondisi kahat P.

Secara agronomi padi gogo toleran cekaman Al memperlihatkan pertumbuhan karakter agronomi yang lebih baik seperti peningkatan BKA yang positif walaupun pada kondisi tercekam Al. Hal ini diduga sebagai bentuk adaptasi tanaman untuk mempertahankan pertumbuhannya, dengan lebih banyak menggunakan energi untuk pertumbuhan akar dibandingkan energi untuk pertumbuhan tajuk . Kemampuan adaptasi varietas padi gogo terhadap cekaman Al terjadi melalui mekanisme fisiologi metabolisme NO3- lebih tinggi , NH4+

lebih rendah dan Ca2+ yang lebih tinggi. Hal ini diduga menyebabkan terjadinya

perubahan pH dan perbedaan ini menyebabkan perbedaan varietas toleran dan peka dalam metabolisme NO3- (Utama, 2010).

Sutaryo et al. (2005) yang melakukan percobaan pada 30 F

1 (Indica x

Javanica) dan 4 varietas pembanding yaitu IR64 (rentan), Hawara Bunar (tahan), Kapuas (tahan), dan Batanghari (tahan) terhadap keracunan Al menyatakan bahwa jumlah gabah isi per malai berpengaruh secara langsung terhadap hasil gabah, dan mengkontribusi secara tidak langsung terhadap hubungan antara hasil gabah dengan tiap komponen hasilnya.

Toleransi terhadap Kekeringan

Pada lahan kering upaya pengembangan padi gogo akan dihadapkan pada kendala ketersediaan air yang rendah serta fluktuasi kadar air tanah yang besar. Ada dua pendekatan utama yang sering digunakan untuk melihat kemampuan tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan. Pendekatan pertama adalah dengan melihat kemampuan pengambilan air secara maksimal dengan perluasan dan kedalaman sistem perakaran. Pendekatan kedua adalah dengan melihat kemampuan tanaman mempertahankan turgor melalui penurunan potensial osmotik, mengingat tekanan turgor mutlak diperlukan bagi jaringan untuk menjaga tingkat aktivitas fisiologi (Tardieu, 1997). Cekaman kekeringan sebelum berpengaruh terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman, terlebih dahulu mengakibatkan dehidrasi dan menurunkan tekanan turgor sel tanaman, sehingga merangsang penutupan stomata, menghambat difusi CO2 dan fotosintesis (Levitt, 1980). Akar yang mengalami cekaman kekeringan, menurut Salisbury dan Ross (1992) akan membentuk asam absisat lebih banyak dan diangkut melalui xylem

menuju daun untuk menutup stomata, yaitu dengan cara menghambat pompa proton yang kerjanya tergantung pada ATP dan membran plasma sel penjaga.

Toleransi tanaman terhadap cekaman kekeringan dapat melalui berbagai mekanisme seperti : drought escape dimana tanaman mampu penyelesaikan siklus hidupnya sebelum adanya kekeringan yang cukup serius. Mekanisme ini meliputi : perkembangan fenologi yang cepat (umur berbunga dan umur panen yang lebih awal), perkembangan plastisitas (variasi dalam periode pertumbuhan tergantung defisit air) dan remobilisasi asimilai preanthesis ke biji (Fukai dan Coper, 1995 ; Mitra, 2001) ; Dehydration avoidance dimana tanaman mampu untuk memelihara potensial air jaringan tetap tinggi meskipun pada kondisi kurang air, dengan cara memperbaiki serapan air, menyimpannya dalam sel tanaman, dan mengurangi hilangnya air. Hal ini dapat terjadi melalui peningkatan kedalaman akar, sistem perakaran yang intensif dan peningkatan laju dan jumlah pengangkutan air ke tajuk dan mengurangi kehilangan air melalui lapisan epidermis, mengurangi jerapan panas radiasi melalui penggulungan dan pelipatan daun dan mengurangi penguapan melalui permukaan daun (leaf area). Fukai dan Coper (1995) menjelaskan bahwa sebagian besar galur padi yang mempunyai kemampuan untuk tumbuh dan berkembang relatif baik selama kekeringan adalah dengan memelihara potensial air daun tetap tinggi. Mostajeran dan Rahimi-Eichi (2009) menyatakan bahwa akumulasi solute dalam jaringan tanaman merupakan salah satu mekanisme toleransi tanaman padi terhadap cekaman kekeringan.

Mekanisme toleransi lain terhadap kekeringan adalah Dehydration tolerance dimana tanaman mampu menjaga proses metabolisme tetap berlangsung normal meskipun pada kondisi kekurangan air dan potensial air jaringan rendah. Mekanisme ini menjaga turgor melalui pengaturan osmotik (osmotic adjustment, yaitu proses induksi akumulasi solute dalam sel), meningkatkan elastisitas sel dan mengurangi ukuran sel serta resistensi protoplasma (Fukai dan Coper, 1995 ; Mitra, 2001). Mekanisme lain adalah drought recovery, yang merupakan mekanisme penyembuhan dimana proses metabolisme berjalan normal kembali setelah mengalami stres kekeringan. Beberapa genotipe padi mampu menghasilkan beberapa anakan meskipun dalam kondisi kekeringan dan anakan

tersebut tetap produktif. Hal ini terkait dengan kemampuan tanaman untuk mempertahankan daun tetap hijau selama periode kering.

Respon tanaman terhadap kekeringan merupakan hal yang sangat kompleks dan sangat tergantung pada tingkat cekaman dan perkiraan terjadinya kekeringan. Hubungan antar komponen pada tipe kekeringan yang berbeda dapat dilihat pada Gambar 2. Pada tingkat cekaman kekeringan yang rendah sampai sedang (hasil menurun kurang dari 50%), potensi hasil merupakan hal yang penting dalam menentukan hasil genotipe pada lingkungan tersebut. Pada tingkat cekaman yang lebih tinggi diperlukan mekanisme penghindaran atau toleran. Jika cekaman kekeringannya tinggi, dapat diperkirakan dan terjadi mendekati akhir pertumbuhan tanaman, maka hasil akan dapat dipertahankan melalui mekanisme penghindaran kekeringan seperti menanam varietas yang berumur pendek. Jika cekaman kekeringan tinggi, terjadi pada pertengahan musim dan tidak dapat diperkirakan maka diperlukan mekanisme toleransi kekeringan (Fukai et al., 1999). Pada kondisi kekeringan, karakter yang sesuai, potensi hasil dan kemampuan mempertahankan potensi air daun yang tinggi berhubungan langsung dengan hasil biji yang tinggi.

Kondisi kekeringan juga menyebabkan perubahan transpirasi tanaman. Pada kondisi cekaman kekeringan padi gogo yang toleran tetap bertranspirasi tinggi dengan laju penurunan transpirasi yang rendah. Hal ini menunjukkan tanaman tetap dapat menyerap air walaupun dalam kondisi tercekam. Setelah cekaman kekeringan berkurang, pertumbuhan akar tanaman padi yang toleran juga lebih baik seperti terlihat pada diameter akar yang lebih besar dan kepadatan panjang akar yang lebih tinggi (Trillana et al., 2001).

Pengaruh besarnya cekaman air pada padi gogo terhadap hasil telah dilakukan Sulistyono et al. (2005) melalui pemberian air setiap periode tertentu. Semakin tinggi total defisit evapotranspirasi menyebabkan penurunan hasil semakin besar. Total defisit evapotranspirasi sebesar 240.06 mm menyebabkan penurunan hasil gabah sebesar 90% dan penurunan bobot kering tanaman sebesar 72.5%. Selain itu diketahui juga bahwa kelembaban tanah optimum untuk padi gogo adalah antara kapasitas lapang sampai kadar air 32%, kelembaban lebih rendah dari 32% akan menurunkan produksi. Evapotranspirasi harian dapat

digunakan sebagai indikator kekurangan air pada tanaman padi gogo (Sulistyono et al., 2005)

Gambar 2 Hubungan tiga komponen hasil terhadap berbagai kondisi kekeringan. (Fukai et al., 1999)

Antar padi sawah juga akan memberikan respon yang berbeda terhadap kondisi kekeringan. Varietas padi sawah dengan potensi hasil tinggi jika ditanaman pada kondisi kekeringan akan mengalami penurunan yang lebih besar (51%) dibandingkan dengan varietas padi sawah dengan potensi hasil rendah (23%) (Rabello, 2008).

Sifat ketahanan akan berbeda tergantung tipe kekeringannya (kekeringan di akhir musim, kekeringan pada fase vegetative atau kekeringan terputus-putus), tetapi pada kondisi tercekam, respon genotifik yang berkontribusi terhadap penghindaran kekeringan (seperti kedalaman dan ketebalan akar dan penggunaan air yang konservatif melalui ukuran tanaman sedang) dan mempertahankan statur air tanaman tetap tinggi sangat penting untuk hasil tinggi daripada mekanisme toleransi (Kamoshita et al., 2008). Cekaman kekeringan setelah fase masak susu tidak mengurangi hasil, bahkan secara tidak langsung meningkatkan mutu beras (Fofana et al., 2010).

Pada percobaan tanaman barley yang diberi dua cakaman abiotik secara bersamaan akan memberikan respon yang berbeda dengan jika tanaman tersebut

hanya mengalami satu cekaman saja. Cekaman ganda merupakan hal yang sering terjadi di lapangan maka perlu studi lebih lanjut dengan analisis yang lebih baik untuk mendapatkan karakter yang dapat mewakili interaksi antar cekaman abiotik (Atienzaa et al., 2004).

EVALUASI ADAPTASI GENOTIPE PADI GOGO TERHADAP CEKAMAN GANDA PADA LAHAN KERING DI BAWAH NAUNGAN

ABSTRAK

Pemanfaatan lahan kering merupakan salah satu alternatif untuk peningkatan luas areal tanam tanaman padi, tetapi pemanfaatan lahan kering ini akan menghadapi beberapa kendala, seperti tingkat kesuburan yang rendah, kekeringan, kemasan tanah dan mudah terjadi erosi. Pada lahan kebun, selain masalah tersebut juga terdapat kendala intensitas cahaya yang rendah. Potensi genotipe padi gogo yang memiliki sifat toleran pada satu cekaman merupakan potensi perlu dimanfaatkan. Percobaan ini bertujuan untuk mengevaluasi daya adaptasi 15 genotipe padi gogo (toleran dan peka naungan, toleran kekeringan dan toleran tanah masam) terhadap cekaman kondisi lahan kering di bawah naungan. Penelitian ini dilakukan dalam rumah plastik, menggunakan Rancangan Petak Terbagi dengan tiga ulangan. Petak utama adalah intensitas naungan yang terdiri atas 3 taraf, 0% (kontrol), 25% dan 50%, sedangkan anak petak terdiri atas 15 genotipe padi gogo. Padi gogo ditanam dalam polibag dengan media yang diberi cekaman tanah masam (pH rendah, Al tinggi) dan cekaman kekeringan dengan kadar air tanah 30-40% kapasitas lapang. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada kondisi cekaman ganda, peningkatan intensitas naungan menyebabkan tinggi tanaman meningkat dan menekan hasil dan komponen hasil. Berdasarkan tingkat produksi dan uji sensitivitas, genotipe Jatiluhur termasuk toleran terhadap cekaman ganda sedangkan genotipe B-850 E3-TB dan Gajah Mungkur termasuk termasuk moderat toleran.

Kata Kunci : adaptasi, genotipe padi gogo, cekaman ganda

EVALUATION OF UPLAND RICE GENOTIPES ADAPTABILITY TO MULTIPLE STRESS CONDITION IN SHADING UPLAND AREAS

ABSTRACT

Utilization of upland areas is one of alternative to increase rice harvesting area, although it will face some constrains such as low soil fertility, drought, low pH and high erodibility. In addition, estate upland areas have other constrain, low light intensity. Recent specific tolerant genotypes were potential to be utilized. This study was conducted to evaluate the adaptability of 15 upland rice genotypes. The experiment was conducted in a vinyl house, using split plot design with three replications. As main plot was shading intensity: 0% (control), 25% and 50%, and as sub plot were 15 genotypes of upland rice. Plant was grown in polybag contained low pH, high Al soil stress and drought stress with 30-40% field capacity water content. The result showed that in multiple stress condition, increasing shading intensity increase plant height and reduce yield and yield components. Based on yield and sensitivity test, Jalihuhur genotype showed tolerant to multiple stress, while B-850 E3-TB and Gajah Mungkur genotypes were considered to be moderate tolerant.

PENDAHULUAN Latar Belakang

Beras merupakan sumber utama bahan pangan bagi lebih dari separuh penduduk di dunia. Kebutuhan akan beras ini akan terus bertambah dengan bertambahnya jumlah penduduk dunia. Tingkat konsumsi beras di Indonesia rata-rata pada tahun 2008 mencapai 139.51 kg/kapita/tahun dan diperkirakan angka ini akan terus meningkat pada tahun 2010 (Nainggolan, 2008). Di lain pihak produksi beras Indonesia pada tahun 2010 baru mencapai 66.469 juta ton GKG dari luas lahan padi sebesar 13.253 juta ha. Kondisi ini sangat mungkin menurunkan ketahanan pangan Indonesia.

Peningkatan produksi padi melalui lahan sawah pada saat ini masih terus dilakukan baik melalui pengembangan varietas unggul baru atau perbaikan teknik budidaya. Masalah atau kendala yang dihadapi untuk peningkatan produksi pada lahan sawah adalah tingkat produktivitas lahan sawah yang sudah jenuh (leveling off) akibat menurunnya tingkat kesuburan tanah serta konversi lahan sawah ke peruntukan lain di luar bidang pertanian (Idjudin dan Marwanto, 2008). Alternatif lain untuk meningkatkan produksi padi adalah dengan cara pemanfaatan lahan-lahan kering yang masih potensial untuk dikembangkan.

Kondisi lahan kering pada umumnya didominasi oleh tanah-tanah dengan tingkat kemasaman tinggi dan ketersediaan air yang terbatas (Minardi, 2009). Dua kondisi ini merupakan cekaman yang cukup berat bagi tanaman. Kondisi ini akan secara langsung menghambat pertumbuhan dan produksi tanaman. Penelitian-penelitan yang berhubungan dengan pengembangan padi gogo dengan cekaman tertentu sudah dilakukan (Kaher, 1993; Harahap et al., 1995;Chozin et al., 2000; Sopandie et al., 2003; Trikoesoemaningtyas, 2001). Dari hasil penelitian tersebut sudah teridentifikasi beberapa genotipe padi gogo yang toleran pada cekaman tertentu.

Pada saat ini varietas-varietas padi gogo yang dihasilkan ditujukan pada suatu kondisi fisik lahan dengan satu atau dua jenis cekaman tertentu seperti kekeringan, tanah masam atau naungan. Kenyataan di lapangan proses terjadinya cekaman sering berlangsung secara bersamaan dan simultan. Pada lahan kering upaya pengembangan padi gogo akan dihadapkan pada kendala kandungan hara

yang rendah serta kemungkinan keracunan aluminium, ketersediaan air tanah yang rendah serta fluktuasi kadar air tanah yang besar. Selain itu pada lahan perkebunan, padi gogo yang ditanam sebagai tanaman sela akan menghadapi kendala intensitas cahaya yang rendah. Oleh karena itu perlu dipelajari respon genotipe-genotipe padi gogo yang ada saat ini terhadap kondisi cekaman ganda tersebut.

Potensi pengembangan genotipe seperti disebut di atas tetap terbuka. Hasil penelitian Jagau (2000) dan Trikoesoemaningtyas (2001) menunjukkan bahwa terdapat keragaman dalam efisiensi hara N, dan K diantara galur-galur padi gogo. Galur-galur landrace seperti Krowal dan Banih Kuning mempunyai tingkat efisiensi hara yang lebih baik dibandingkan varietas unggul padi gogo. Departemen Pertanian sendiri telah melepas beberapa varietas padi gogo yang memiliki sifat toleran pada satu atau dua jenis cekaman seperti Danau Tempe dan Jatiluhur yang toleran naungan, Limboto yang toleran kekeringan dan agak toleran aluminium dan Gajah Mungkur yang toleran kekeringan dan peka naungan (Suprihatno, et al., 2009). Sebagai tahap awal perlu dilakukan evaluasi daya adapasi genotipe padi gogo yang memiliki toleransi terhadap cekaman tertentu pada kondisi cekaman ganda. Percobaan ini bertujuan untuk mengevaluasi adaptasi genotipe-genotipe padi gogo toleran cekaman tunggal terhadap cekaman ganda di lahan kering di bawah naungan.

BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat

Penelitian dilakukan di rumah plastik Departemen Agronomi dan Hortikultura Kebun Percobaan Cikabayan pada September 2003 sampai Januari 2004.

Metode

Bahan tanam yang digunakan adalah benih padi gogo yang terdiri atas : 9 genotipe toleran naungan, 2 genotipe toleran kekeringan, 2 genotipe toleran pH

rendah dan Al tinggi serta 2 genotipe peka naungan sebagai pembanding (Lampiran 1).

Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan Petak Terpisah dengan 3 ulangan. Petak utama adalah cekaman naungan yang terdiri atas 3 taraf yaitu : 0%, 25% dan 50%, sedangkan anak petaknya adalah 15 genotipe padi gogo.

Model statistik yang digunakan dalam percobaan ini adalah : Yijk = µ + Ri + Nj + RNij + Gk + NGjk + έijk

Dimana : Yijk : nilai pengamatan ulangan ke i naungan ke j, genotipe ke k

µ : nilai rata-rata umum Ri : nilai pengaruh ulangan ke i Nj : nilai pengaruh naungan ke j RNij : nilai galat pengaruh petak utama Gk : nilai pengaruh genotipe ke k

NGjk : nilai pengaruh interaksi naungan ke j dan genotipe ke k

έijk : nilai galat pengaruh anak petak

Padi ditanam di dalam polibag yang berisi tanah dengan cekaman pH rendah dan Al tinggi dan cekaman kekeringan dengan kadar air tanah 30-40% kapasitas lapang. Perlakuan kekeringan mulai diberikan pada minggu ke tiga setelah tanam. Pada percobaan ini digunakan media tanah jenis tanah Ultisol dari lahan kering di Kabupaten Bogor dengan pH < 4.5 dan Kejenuhan Al 40% (Lampiran 2). Dengan demikian terdapat 45 kombinasi perlakuan dengan 135 satuan percobaan. Masing-masing satuan percobaan terdiri atas 3 buah polibag yang masing-masing polibag terdapat 2 rumpun padi gogo. Pemupukan diberikan dengan dosis 100 kg Urea, 150 kg SP36 dan 100 kg KCl/ha.

Analisis Data

Data hasil pengamatan dianalisis dengan Uji F dan apabila berbeda nyata dilanjutkan dengan Uji Jarak Berganda Duncan pada taraf α 5%. Tingkat toleransi dari 15 genotipe ditentukan oleh hasil per rumpun yang dianalisis dengan menggunakan indeks sensitivitas yang dihitung dengan menggunakan rumus yang dikemukankan oleh Fischer dan Maurer (1978), yaitu :

1 – (Yp/Y) S =

1 – (Xp/X)

dimana : Yp = rata-rata genotipe yang mendapat cekaman Y = rata-rata genotipe yang tidak mendapat cekaman Xp = rata-rata seluruh genotipe yang mendapat cekaman X = rata-rata seluruh genotipe yang tidak mendapat cekaman Jika nilai S ≤ 0.5 = toleran; 0.5 <S ≤ 1.0 = medium toleran dan S ≥ 1 = peka

Pada percobaan ini peubah-peubah yang diamati meliputi peubah pertumbuhan, hasil dan komponen hasil. Peubah pertumbuhan yang diamati antara lain : (a) tinggi tanaman, (b) jumlah daun, (c) jumlah anakan dan (d) jumlah anakan produktif. Untuk peubah hasil dan komponen hasil antara lain : (a) bobot gabah total, (b) bobot gabah isi, (c) jumlah gabah isi dan (d) persentase gabah isi.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Hasil analisis tanah yang digunakan dalam percobaan menurut kriteria penilaian sifat-sifat kimia tanah (Pusat Penelitian Tanah, 1983) menunjukan bahwa pH media (H2O) 4.0 (sangat rendah/masam); P2O5 10.0 - 13.2 ppm

(rendah); K2O 38.2 - 39.1 ppm (sedang); KTK 10.17 - 10.89 me/100 g (rendah),

kejenuhan basa 19 - 21 % (sangat rendah sampai rendah); dan kandungan Aldd 3.43 - 3.80 me/100 gram (Lampiran 2). Dengan sifat kimia seperti diuraikan di atas, kondisi tanah yang digunakan termasuk kategori tanah miskin dengan kandungan Al yang cukup tinggi. Kondisi tersebut sering ditemui pada lahan kering yang banyak tersebar di Indonesia.

Hasil pengukuran intensitas cahaya di dalam dan di luar rumah plastik disajikan pada Tabel 1. Pada kondisi tanpa naungan, intensitas cahaya yang masuk ke dalam rumah plastik hanya mencapai 175.7 Watt/m2 sampai 653.0 Watt/m2 atau sekitar 60 sampai 72 % dibandingkan dengan intensitas cahaya di luar rumah plastik, sedangkan pada tingkat naungan 50% intensitas cahaya yang masuk hanya 17 sampai 41 % dibandingkan dengan intensitas cahaya yang masuk di dalam rumah plastik.

Dari 15 genotipe yang digunakan terdapat 3 genotipe yang tidak dapat tumbuh karena daya kecambah benih yang sangat rendah. Ketiga genotipe tersebut adalah : B7291D-5M -12, S360F-PN-201 dan Dodokan.

Tabel 1 Intensitas cahaya matahari di dalam rumah plastik

Naungan Waktu Pengamatan

09.00 12.00 15.00

………..(Watt/m2_{) ………}

0% 649.8 653.0 175.7 25% 301.2 (46.4) 414.8 (63.5) 114.7 (65.3) 50% 110.6 (17.0) 247.1 (37.8) 72.3 (41.1) Keterangan : angka dalam kurung merupakan persentase terhadap naungan 0%

Hasil uji F menunjukkan bahwa perlakuan cekaman dan genotipe berpengaruh nyata terhadap semua peubah yang diamati dan sedangkan interaksi antara cekaman dan genotipe berpengaruh nyata terhadap jumlah daun, jumlah anakan dan jumlah anakan produktif (Tabel 2).

Tabel 2 Rekapitulasi analisis ragam pengaruh naungan, genotipe dan interaksinya terhadap pertumbuhan, hasil dan komponen hasil

Peubah Naungan (N) Genotipe (G) Interaksi N x G

KT F-hit KT F-hit KT F-hit

Tinggi Tanaman 668.1 19.1** 443.7 12.6** 43.42 1.2 Jumlah Daun 19.3 0.0 339.7 57.2** 21.63 3.6** Jumlah Anakan 4.9 0.0 35.8 55.8** 0.99 1.6* Jumlah Anakan Produktif 14.6 0.0 23.4 51.6** 0.77 1.7* Bobot Gabah Total 111.5 46.3** 156.0 34.5** 4.52 1.0 Bobot Gabah Isi 46.9 18.9** 91.3 34.9** 2.04 0.8 Jumlah Gabah Isi 8731.6 127.2** 32418.6 41.5** 708.43 0.8 Persentase Gabah Isi 274.5 10.3** 840.0 14.1** 31.91 0.5 Keterangan : KT= Kuadrat Tengah; * = nyata pada taraf 5%;

** = nyata pada taraf 1%;

Tinggi Tanaman.

Pada kondisi cekaman ganda (pH rendah dan Al sedang), peningkatan intensitas naungan meningkatkan tinggi tanaman (Tabel 3). Hal ini terjadi pada semua genotipe kecuali pada Way Rarem yang menurun pada naungan 50% dan IRAT yang turun pada naungan 25%.

Tabel 3 Rata-rata tinggi tanaman genotipe yang diuji pada berbagai tingkat naungan

Genotipe Persentase naungan (%)

Rata-rata

0 25 50

B 149F-MR-7 99.53 100.53(101) 109.13(110) 103.07 f B-850 E3-TB 116.17 119.93(103) 119.07(102) 118.39 bc Danau Tempe 105.93 110.07(104) 112.23(106) 109.41 de C-22 102.03 114.43(112) 112.03(110) 109.50 de Jatiluhur 112.97 122.63(109) 127.47(113) 121.02 b TB 165E-TB-6 101.03 101.17(100) 115.47(114) 105.89 ef Way Rarem 114.07 116.20(102) 110.07(96) 113.44 cd Limboto 107.60 119.30(111) 124.83(116) 117.24 bc Gajah Mungkur 103.80 109.73(106) 114.67(110) 109.40 de IRAT 119.70 116.30(97) 122.40(102) 119.47 bc Krowal 103.60 112.10(108) 113.17(109) 109.62 de Grogol 121.93 128.53(105) 130.40(107) 126.96 a Rata-rata 109.03 c 114.24 b 117.58 a

Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama, pada kolom yang sama atau pada baris yang sama tidak berbeda nyata menurut Uji DMRT pada

taraf 5%

Angka di dalam kurung adalah persentase terhadap naungan 0% (dibulatkan).

Pada tingkat naungan 50 % tinggi tanaman meningkat hampir mencapai 7.5 % jika dibandingkan dengan tanpa naungan. Hasil yang sama juga ditemukan oleh Sing (2005) dan Sopandie et al. (2003) yang meneliti pengaruh cekaman intensitas cahaya rendah pada berbagai tahap pertumbuhan. Peningkatan tinggi tanaman ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk mendapatkan cahaya yang lebih banyak dengan cara memperpanjang ukuran sel (Taiz dan Zieger, 2002). Pada cekaman cahaya rendah akan menyebabkan peningkatan tinggi tanaman (Sing, 2005).

Jumlah Daun

Pada kondisi cekaman ganda, peningkatan intensitas naungan memberi pengaruh yang berbeda pada genotipe yang diuji (Tabel 4). Pada genotipe yang toleran naungan, hanya genotipe B 149F-MR-7 dan TB 165E-TB-6 memperlihatkan jumlah daun yang semakin berkurang dengan peningkatan intensitas naungan, sedangkan genotipe Jatiluhur, Danau Tempe dan B-850 E3-TB jumlah daunnya justru bertambah. Pada genotipe yang peka naungan (Way

Lampiran 2 Hasil analisis sifat kimia tanah yang digunakan pada percobaan Evaluasi daya adaptasi.

No Parameter Nilai Status*)

1 pH

H2O 4.0 Sangat masam

KCl 3.8

2 P2O5

HCl (mg/100 g) 13.2 Rendah

3 K2O

HCl (mg/100 g) 39.1 Sedang

4 Kation-kation

Ca (me/100 g) 3.32 Rendah

Mg (me/100 g) 0.73 Rendah

K (me/100 g) 0.21 Rendah

Na (me/100 g) 0.13 Rendah

Al (me/100 g) 3.80

5 KTK (me/100 g) 10.89 Rendah

6 KB (%) 21 Rendah

*) Sumber : Pusat Penelitian Tanah, 1983.

Lampiran 3 Suhu dan kelembaban rumah plastik selama masa percobaan

Hari ke Suhu (0C) Kelembaban (%)

1-10 31.2 ± 2.4 67.1 ± 6.8

11-20 30.7 ± 2.5 70.6 ± 5.9

21-30 31.4 ± 2.7 77.5 ± 3.0

31-40 30.1 ± 2.6 76.4 ± 2.5

41-50 28.0 ± 2.1 75.7 ± 0.9

Lampiran 4 Hasil analisis sifat fisik dan kimia tanah yang digunakan pada percobaan evaluasi konsumsi air

No Parameter Nilai Status*)

1 Tekstur Lempung liat berpasir

Pasir (%) 21

Debu (%) 24

Liat (%) 25

2 pH

H2O 4.8 Sangat rendah

KCl 4.0

3 Bahan Organik

C total (%) 1.56 Rendah

N total (%) 0.16 Rendah

C/N ratio 10 Rendah

4 P2O5

HCl 49 Tinggi

Bray I 49.2 Sangat Tinggi

5 K2O

HCl 22 Sedang

Morgan 137

6 Kation-kation

Ca (me/100 g) 7.40 Sedang

Mg (me/100 g) 2.15 Tinggi

K (me/100 g) 0.26 Rendah

Na (me/100 g) 0.12 Rendah

7 KTK (me/100 g) 14.47 Sedang

8 KB (%) 69 Tinggi

Lampiran 5 Deskripsi genotipe padi yang diuji

Jatiluhur

Nomor Seleksi :

Asal Tetua : Persilangan Tox 1011/Ranau

Golongan : Cere (Indica)

Umur Tanaman (hari) : 115-125 Bentuk Tanaman : Tegak Tinggi Tanaman (cm) : 95-100 Anakan Produktif : Sedang

Warna Kaki : Hijau

Warna Batang : Hijau Muda

Warna Telinga Daun : Tidak Berwarna Warna Lidah Daun : Tidak Berwarna Warna Helai Daun : Hijau

Muka Daun : Kasar

Posisi Bendera :

Daun Bendera : Miring

Bentuk Gabah : Bulat Besar

Warna Gabah : Kuning Kotor

Kerontokan : Agak Tahan

Kerebahan :

Tekstur Nasi : Pera

Kadar Amilosa : 27.6 %

Bobot 1000 Butir (g) : 27

Rata-rata Hasil : 2.3-3.5 ton GKG/ha

Potensi Hasil :

Ketahanan HPT : Tahan blas dan toleran naungan

Anjuran Tanam : Baik untuk padi lahan kering sampai 500 m dpl Nama Pemulia : Murdani Diredja, Suwarno, Susanto TW, Hadi

Siregar dan Erwina Lubis

Dilepas Tahun : 1994

Lampiran 5 (Lanjutan)

Silugonggo Nomor Seleksi : IR39357-71-1-1-2-2

Asal Tetua : IR 9129-209-2-2-2/IR19774-23-2-2/IR9729-67-3

Golongan : Cere (Indica)

Umur Tanaman (hari) : 85-90 Bentuk Tanaman : Tegak Tinggi Tanaman (cm) : 80-85 Anakan Produktif : 9-11

Warna Kaki : Hijau

Warna Batang : Hijau

Warna Telinga Daun : Hijau

Warna Lidah Daun : Tidak Berwarna Warna Helai Daun : Hijau

Muka Daun : Bagian atas kasar, bagian bawah halus Posisi Bendera : Tegak

Daun Bendera : Tegak

Bentuk Gabah : Ramping

Warna Gabah : Kuning Jerami

Kerontokan : Sedang

Kerebahan : Sedang

Tekstur Nasi : Agak Pulen

Kadar Amilosa : 23 %

Bobot 1000 Butir (g) : 25

Rata-rata Hasil : 4.5 ton GKG/ha Potensi Hasil : 5.5 ton GKG/ha

Ketahanan HPT : Tahan wereng coklat biotipe 1 dan 2

Anjuran Tanam : Dapat beradaptasi pada lingkungan sawah dan gogo, beradaptasi baik pada lingkungan rawan kekeringan, dapat tumbuh baik pada tanah regosol dengan kahat kalsium dan fosfat, cocok ditanam di daerah di bawah 500 m dpl

Nama Pemulia : Ismail, BP., B. Suprihatno, ZA. Simanulang, AA Daradjat, Poniman dan Taryat T.

Dilepas Tahun : 2001

Lampiran 5 (Lanjutan)

IR 64 Nomor Seleksi : IR18348-36-3-3

Asal Tetua : IR5657/IR2061

Golongan : Cere (Indica)

Umur Tanaman (hari) : 110-120 Bentuk Tanaman : Tegak Tinggi Tanaman (cm) : 115-126 Anakan Produktif : 20-35

Warna Kaki : Hijau

Warna Batang : Hijau

Warna Telinga Daun : Tidak Berwarna Warna Lidah Daun : Tidak Berwarna Warna Helai Daun : Hijau

Muka Daun : Kasar

Posisi Bendera : Tegak

Daun Bendera : Tegak

Bentuk Gabah : Ramping Panjang Warna Gabah : Kuning Bersih

Kerontokan : Tahan

Kerebahan : Tahan

Tekstur Nasi : Pulen

Kadar Amilosa : 23 %

Bobot 1000 Butir (g) : 24.1

Rata-rata Hasil : 5.0 ton GKG/ha Potensi Hasil : 6.0 ton GKG/ha

Ketahanan HPT : Tahan serangan wereng coklat biotipe 1 dan 2, agak tahan terhadap biotipe 3, tahan hawar daun bakteri strain IV, tahan virus kerdil rumput Anjuran Tanam : Baik ditanam untuk sawah irigasi dataran rendah

sampai sedang Nama Pemulia : Introduksi IRRI

Dilepas Tahun : 1986

Lampiran 5 (Lanjutan)

Way Apo Buru Nomor Seleksi : S3383-ID-PN-16-2

Asal Tetua : IR18349-53-1-3-1-3/3*IR19661-131-3-1-3//4*IR64

Golongan : Cere (Indica)

Umur Tanaman (hari) : 115-125 Bentuk Tanaman : Tegak Tinggi Tanaman (cm) : 105-113 Anakan Produktif : 15-18 batang

Warna Kaki : Hijau

Warna Batang : Hijau

Warna Telinga Daun : Tidak Berwarna Warna Lidah Daun : Tidak Berwarna Warna Helai Daun :

Muka Daun : Kasar

Posisi Bendera : Tegak

Daun Bendera : Tegak

Bentuk Gabah : Panjang Ramping Warna Gabah : Kuning Bersih

Kerontokan : Sedang

Kerebahan : Sedang

Tekstur Nasi : Pulen

Kadar Amilosa : 23 %

Bobot 1000 Butir (g) : 27

Rata-rata Hasil : 5.5 ton GKG/ha Potensi Hasil : 8.0 ton GKG/ha

Ketahanan HPT : Tahan serangan wereng coklat biotipe 2 dan 3 Anjuran Tanam : Baik ditanam untuk sawah irigasi dataran rendah

sampai sedang (600 m dpl)

Nama Pemulia : Tarjat T., ZA. Simanulang, E. Sumedi dan AA. Daradjat

Dilepas Tahun : 1998