Estimation of Genetic and Stability Parameters for Yield and Yield Components of Peanut (Arachis hypogaea (L) Merr.)

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Sesuai dengan tuntutan masyarakat, maka kegiatan
pemuliaan tanaman hams bersifat maju.

Pemulia tanan-

an hams mampu melihat ke depan kebutuhan masyarakat
beberapa tahun mendatang.

Jika ramalannya salah maka

kesalahannya itu baru akan diketahui beberapa tahun kemudian.
Kekurang nampuan pemulia tanaman untulc menilai
adanya genotipe unggul di dalam aeleksi nerupakan
masalah. Masalah tersebut terutarna muncul bila akan
mengambil keputusan mengenai genotipe unggul mana saja
yang akan dilepas untuk dianjurkan ditanam kepada petani, dan galur Dana saja yang akan diteruskan pada pengujian dan perbaikan berikutnya (wood, McClean, dan
Mattjik, 1981).

Di sini pemulia tanaman bcrhadapan

dengan satu ha1 yang penting, yaitu interakai genotipe

x lingkungan. Adanya interaksi genotipe x lingkungan
ditandai dengan tanggapan varietas untuk sasuatu sifat
seperti hasil dan konponen hasil yang berbeda-beda di
setiap lingkungan. Dengan adanya interaksi genotipe x
lingkungan, maka urutan nisbi suatu varietas akan berubah dari tempat ke tempat, dari.xnusim.ke musim, dan
diikuti pula dengan perubahan korelasi genotipe dan fenotipe sehingga kesimpulannya menjadi rumit (Comstock
dan Moll, 1963).

Interaksi genotipe x lingkungan yang

2

besar dapat mknyebabkan tersingkirnya galur-galur
harapan di dalam proses seleksi (Baihaki, Stucker,
dan Lambert, 1976; Cramer dan Bversdorf, 1984).
Interaksi genotipe x musim x tempat yang nyata menyarankan pengujian/seleksi dilakukan dalam beberapa muaim di berbagai tempat. Dengan demikian dapatlah dikatakan bahwa pemuliaan tanaman adalah usaha memanfaatkan interakai genotipe x lingkungan sehingga daripadanya diperoleh tanaman dengan sifat yang diinginkan

.
Suatu kenyataan bahwa lahan merupakan unsur pem-

batas di dalam usaha tani untuk memenuhi kebutuhan
pangan manusia/ternak.

Kenyataaa ini mendorong dila-

kukannya penanaman berbagai tanaman di sebidang lahan
secara turnpangsari, tumpangsisip atau tumpangurut
untuk meningkatkan produktivitaa l&an

dan meningkat-

kan pengendalian eroei tanah (~c~room
et
Dahlan, 1983).

&, 1981;

Hal ini rnenuntut adanya suatu varie-

tas tanaman yalig cocok untuk tujuan polatanam ganda.

-

Pemuliaan tanaman ke arah polatanam ganda menpakan masalah yang rumit.

Setiap tanaman memerlukan

keadaan lingkungan tertentu yang belum tentu diingin-

kan oleh tanaman lainnya di dalam seri pertanaman
ganda (Harwood, 1979).

Seleksi tanaman pada lingkung-

an pertanaman ganda untuk mendapatkan genotipe unggul

3
di lingkungan tersebut jarang dilakukan pemulia tanam-

an, meskipun disadari kepentingannya. Hal itu diduga
disebabkan oleh karena adanya anggapan bahwa genotipe
unggul hasil seleksi pada pertananan tunggal akan unggul pula bila ditanam pada
et a1

,
,
-*

9

1978a, 1978b).

pertananan ganda ( Francis

Anggapan ini benar bila tidak

terdapat interaksi genotipe x polatanam.
Adanya interaksi genotipe x nusim x tempat dan
interaksi genotipe x pola tanam mengisyaratkan adanya
perbedaan adaptasi genotipe yang berbeda pada pola tanam yang berbeda, yang penilaiannya perlu diadakan dalam beberapa rnusin di berbagai tempat. Dalam ha1 ini
Falconer (1952) dan Robertson (1959) mengemukakan bahwa
genotipe hasil seleksi di lingkungan satu bisa ditanan

di lingkungan dua yang lain bila korelasi genetik aztara hasil di lingkungan satu dengan Casil di lingkungan
dua yang lain sama atau melebihi 0.80. Dengan kata
lain interaksi .genotipe x lingkungan untuk hasil tidak
nyata.
Pada akhirnya varietas hasil seleksi di lingkungan
manapun akan ditanam petani di berbagai lingkungan,
yang belum tentu sama dengan lingkungan seleksinya.
Hal ini mengilhami lahirnya suatu konsep stabilitas
hasil dari suatu varietas.

Varietas yang stabil ada-

lah varietas yang cenderung memberikan hasil tinggi

4

sebanding dengan meningka tnya "mutu lir-gkungac"dan
tidak berioteraksi dengan lingkungan. Varietas yang
ideal memiliki daya penyesuaian umum, memberikan potensi hasil naksinum di lingkungan paling produktil,
dan memiliki stabilitas maksimum (Finlay dan Wilkinson,
1963; Subandi, 1979).

Penggunaan varietas yang stabil

sangat penting untuk mengurangi resiko petani yang
mungkin timbul akibat perubahan lingkungan yang sukar
diramalkan (~ubandi,1979).

Di negara-negara yang se-

dang berkembang, penggunaan varietas unggul yang stabil
sangat penting sehubungan dengan adanya keterbataszn
dalarn ha1 pengendalian hama dan penyakit, keragaman

.

jenis dan kesuburan tanah, perubzhan cuaca yang menyolok, dan sempitnya lahan untuk usaha tani.

-.

varietas

yang beradaptasi luas diperlukan supaya penampilan dan
hasilnya konsisten di sembarang lingkungan (Ntare dan
Aken 'Ova, 1985 )

.

Lebarnya kesenjangan waktu pelepasan varietaskacang tacah (Varietas Gajah, Hacan, dan Banteng dilep a s tahun 1934, Kidang tahun 1939; dan Rusa, Anoa,

Tapir, Tupai, dan Pelanduk dilepas tahun 1983), adanya
irteraksi genotipe x lingkungan, diversifikasi tanaman,
dan penetapan keunggulan suatu varietas merupakan masalah yang menarik untuk diteliti.

Pendekatan Masalah
Hasil dan konponen hasil nerupakan sifat kuanti-

.

tatif yang penampilarinya dipengaruhi oleh lingkungan.
Untuk sifat denikian dapat digunakan metode statistiba
sebagai alat untuk mengukur parameter genetik yang diperlukan untuk menduga besarnya respon seleksi sesuatu
sifat tertentu. Data hasil pengujian dalm beberapa
musim di berbagai tempat dapat dianalisis lebib lanjut
dengan menggunakan metode regresi untuk menghitung parameter stabilitas yang diperlukan dalzm menentukan kestabilan hzsil dan komponen hasil kacang tanah.

Kom-

ponen ragam interaksi genotipe x lingkungan d m komponen ragam galat dapat digunakan untuk nenentukan kombinasi jumlah ulangan, nrusim, dan tempat yang optimal
yang diperlukan oleh suatu pengu~ianyang cermat dengan
kesimpulannya yang seksama.

Koefisien korelasi antara

nilai tengah sesuatu sifat di suatu lingkungan dengan
nilai tengah sffat yang bersangkutan di semua lingkungan, yang dipadu dengan akar kuadrat heritabilitasnya a i
suatu lingkungan dapat digunakan sebagai petunjuk mengenai lingkungan mana saja yang cocok untuk mengembangkan
varietas yang diuji/diseleksi, dan lingkungan yang optimum dari pengujian tersebut.

Hipotesis
Penelitian ini mengemukakan suatu hipotesis sebagai
berikut:
1.

Terdapat interaksi genotipe x musin x tenpat untuk
hasil dan komponen hasil kacang tanah,

2.

Terdapat interaksi genotipe x musim x polatanam
untuk hasil dan komponen hasil kacang tanah.

3.

Interaksi genotipe x lingkungan pada butir 1 daa 2
di atas nengakibatkan:
a.

Parmeter genetik suatu sifat berbeda di lingkungan yang berbeda.

b.

Urutan nisbi keunggulan varietas berutiah-ubah
di setiap lingkungan.

c.

Varietas yang stabil di lingkungan monokultur
belum tentu stabil di lingkungan tumpangsari.

4.

Terdapat pezbedaan adaptasi varietas/genotipe kacang

tanah yang diuji ai lingkungan twbuh (monokultur
dan tunpangdari) yang berbeda.
Tujuan dan Kegunaan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pengaruh

interaksi genotipe x lingkungan terhadap parameter gene-

tanah di dalam monokultur dan tumpangsari dengan jagung,

7

dan stabilitas hasil dan komponen hasil kacang tanah.
Hasil penelitian ini dapat memberikan keterangan
.yang berharga mengenai adanya interaksi genotipe x lingkungan dan pemanfaatannya di dalam seleksi, mengajukan
galur-galur sebagai calon varietas unggul baru yang
stabil, menentukan galur-galur yang perlu diikutkan
dalam daur perbaikan kacang tanah berikutnya, menunjukkan galur-galur yang dapat digunakan untuk tujuan penanaman kacang tanah secara tunpangsari, dan mengajukan
saran mengenai kombinasi junlah ulangan, musim, dam
tempat yang optimum dari suatu pengujian varietas untuk
mendapatkan parameter genetik dugaan yang seksama yang
diperlukan untuk menaksir besarnya kemajusn seleksi.

TINJAUAN PUSTAKA
Masalah Lingkungan dan S e l e k s i
Pemilihan tanaman melalui s e l e k s i , dasarnye adalah
pengulruran dan p e n i l a i a n c i r i tananan yang dapat d i l i h a t , d i r a a a , dan d i r a b a , y a i t u sosok l u a r a t a u f e n o t i p e

s e s u a t u s i f a t yang d i s e l e k s i ( ~ a l c o n e r ,1972).

Sayang-

nya bahwa f e n o t i p e yang d i n i l a i dan diukur t e r s e b u t nerupakan h a s i l gabungan pengaruh g e n e t i k dan pengaruh
lingkungan yang bukan g e n e t i k ( ~ y n n edan C o f f e l t , 1982;
Norden, Smith, dan Gorbet, 1982).

Kejituan peramalan

penampilan s i f a t - s i f a t k u a n t i t a t i f s e p e r t i h a s i l dan
komponen hasil s u a t u tananan d i waktu yang &an dakang
dengan menggunakan parameter g e n e t i k , t e r g m t u n g pada

sejauh mana pengaruh lingkungan yang bukan g e n e t i k i n i
d i s i n g k i r k a n d a r i pengaruh g e n e t i k (I4011 dan Stuber
1974;

Dudley dan Moll, 1969).

Meskipun pensmpilan

s i f a t k u a n t i t a t i f merupakan h a s i l kerjasama a n t a r a pengaruh g e n e t i k dah lingkungan, s e c a r a mutlak t i d a k l a h

pada tempatnya menyatakan bahwa s e s u a t u s i f a t d i t e n t u kan o l e h f a k t o r g e n e t i k a t a u f a k t o r lingkungan.

Faktor

keturunan ( g e n e t i k ) t i d a k akan memperlihatkan s i f a t
yang dibawanya k e c u a l i ada f a k t o r lingkungan yang d i -

perlukannya.

Sebaliknya, bagaimanapun dilakukan mani-

p u l a s i dan perbaikan-perbaikan terhadap f a k t o r - f a k t o r
lingkungan t i d a k akan menyebabkan perkesbangan d a r i

sesuatu sifat kecuali kalau faktor-faktor keturunan yang
diperlukan terdapat pada individu-individu populasi tanaman yang bersangkutan.

Tetapi membedakan apakah ke-

ragaman yang diamati pada sesuatu sifat diaebabkan terutama oleh faktor genetik atau faktor lingkungan merupakan suatu pernyataan yang dapat diteriaa. Dalam pengamatan beberapa sifat perlu dijelaskan, apakah disebzbkan
oleh perbedaan gen yang dibawa oleh satu individu dan
individu lainnya, ataukah oleh perbedaaa-perbedaan
lingkungan dari setiap individu di mana rnereka tumbuh.
Dalam kaitan inilah diperlukan adanya pernyataan yang
bersifat kuantitatif antara faktor keturunan relatif terhadap faktor lingkungan dalarn memberikan penampilan
akhir atau fenotipe sifat yang diamati (~bdulBari, Musa,
Sjamsudin, 1974)
Pengetahuazl mengenai sueunan plasma'm t fah dan

hukum yang mengatur tingkah lakunya, yaitu pengetahuan
genetika merupakan landasan untuk menentukan metode
yang
-.
ampuh untuk memecahkan masalah praktis dan memiliki daya
ramal yang jitu.

Dengan pengetahuan genetika ini pemu-

lia tanaman dapat menentukan cara yang tepat untuk mencapai tujuan pemuliaan, melalui manipulasi gen-gen yang
diketahui cara kerjanya (~llard,1960).
Perbaikan sifat-sifat kuantitatif, daya adaptasi,
cara analisis, dan pengelolaan keragamannya tidak

senudah pada sifat-eifat kualitatif. Pewarisan sifat
yang dikendalikan oleh banyak gen (pologen) tidak

.

dapat ditunjukkan dengan menggunakan sidik gen seperti
pada Genetika Nendel untuk sifat kualitatif yzng dikendalikan oleh beberapa gen dan sebaran frekuensinya
tidak kontinu.

Sifat kuantitatif yang dikendalikan

oleh banyak gen peranannya tidak khas, seperti: kebanyakan gen peranannya tidak khas, pengaruh-penga-days
secara individu sukar diidentifikasikan, adanya kerurnitan yang ditimbulkan oleh banyaknya pasangan alil
yang memisah, dan sebaran frekuensinya kontinu (~llard,

-

1960; Falconer, 1972; Abdul Bari et -*a1

9

1974).

Karena sidik Genetika Mendel tidak dapat digunakan
untuk menerangkan pewarisan poligenik, maka diperlukan
pendekatan lain untuk memperoleh keterangan genetikuya
guna pendugaan kemajuan genetik hasil suatu metode seleksi yang digunakan.

Cara-cara pendugazn untuk perba-

ikan sifat-sifat kuantitatif ialah dengan pengendalian
sistim perkawinannya

seperti pada genetika klasik,

kemudian diikuti dengan penggunaan statistik (nilai
tengah, ragam, dan peragam) dari data yang diperoleh
melalui penelitian/pengamatan yang berturutan.

Metode

statistika akan memberikan penduga-penduga parameter
tertentu dari pengaruh genotipe x lingkungan.

Dengan

parameter penduga ini kemudian ditentukan pemilihan

11
metode pemuliaan yang harus dilakukan (~llard,1960;
Elusa, 1970; Musa, 1978).
Umunya, pengujian-pengujian di dalan pernuliaan
tanaman pengaruh faktor lingkungan diguguskan sebagai
pengaruh dari perbedaan tempat dan musim tanam s z j a .
Sehingga, jika sejumlah genotipe yang dipilih secara
acak dari populasi bahan genetik diuji dengan menggunakan rancangan lingkungan tertentu (misal rancangan
acak kelompok) dan ditanam di beberapa tempat dalam beberapa musim dapat dianalisis tergabung.

Dengan bantu-

an sidik ragam tergabung, maka komponen ragam (genotipe,
interaksi genotipe x lingkungan, dan galat) dapat diduga dari kombinasi linier kuadrat tengah setiap sumber
ragam.

Selanjutnya apabila genotipe yang diuji sebe-

lumnya juga dirancang dengan melibatkan sistim kekerabatannya, misal dirancang dari suatu rancangan perkawinan aebagai rancangan perlakuannya, maka sidik peran
gen-gen kuantitatif dapat dilakukan mengingat bahwa peragan antar kauu dapat dinyatakan sebagzi fungsi linier
dari komponen ragam genetik aditif, dominan, dan epistatik (Abdul Bari et al., 1974; Musa, 1970).

Jika di-

temukan bahwa ragam genetik aditif lebih berperan dari
pada ragam genetik bukan aditif, maka biasanya populasi genetik yang bersangkutan ditangani dengan menggunakan seleksi massa.

Sebaliknya, ~ i k aragam simpangan

dominan yang l e b i h berperan maka z r a h pernuliaannya adal a h untuk mendapatkan v a r i e t a s h i b r i d a .

Keterangan

. l a i n juga menyebutkan bahwa untuk s i f a t yang m e n i l i k i
h e r i t a b i l i t a s t i n g g i dan s e d i k i t dipengaruhi o l e h l i n g kungan, maka perbaikaa s i f a t i n i dilakukan dengan cara

s e l e k s i s i l s i l a h ( ~ m p i g ,Gardner, dan Compton, 1971;
A l l a r d , 1960;

Briggs dan Knowles, 1967).

Tetapi harus

d i i n g a t bahwa konsep ragam g e n e t i k a d i t i f t i d a k menber i k a n keterangan t e n t a n g peran gen a d i t i f ,

Ragam gene-

t i k a d i t i f b i s a timbul d a r i gen-gen dengan kedominanan
dan e p i s t a t i k berapa saja.

Gen-gen akan bekerja s e c a r a

a d i t i f dan semua ragam d i dalam l o k u s adalah r a g a n a d i -

tif hanya j i k a simpangan dominannya no1 ( ~ a l c o n e r , 1972;
Dudley dan Moll, 1969).
Baktor-faktor yang Mempengaruhi Ekspresi F e n o t i p i k
N i l a i pengamatan euatu s i f a t yang d i u k u r pada suat u i n d i v i d u a d a l a h n i l a i f e n o t i p i k d a r i i n d i v i d u yang
bereangkutan.

Semua pengamatan, apakah n i l a i tengah,

ragam, dan peragam didasarkan atas pengukuran n i l a i f e nitipik.

Pada a n a l i s i s g e n e t i k s u a t u populasi, maka

n i l a i f e n o t i p i k hams dipecah ke dalam komponen yang d i timbulkan o l e h pengaruh g e n o t i p e dan lingkungan.

Geno-

t i p e adalzh pengaruh d a r i k e r j a gen-gen yang d i m i l i k i
oleh suatu individu,

Sedangkan lingkungan a d a l a h semua

pengaruh yang bukan g e n e t i k yang mempengaruhi n i l a i

13
fenotipik.

N i l a i kedua komponen t e r s e b u t masing-

masing d i s e b u t dengan n i l a i g e n o t i p i k dan simpangan
lingkungan.

Bila P adalah n i l a i f e n o t i p i k , G adalah

n i l a i genotipik, dan E adalah simpangan lingkungan,
maka dengan mudah dapat d i p e r o l e h hubungan s e p e r t i
pada persamaan 1.

P = G

+E

.............*.**.(
1).

Rata-rata simpangan lingkungan akan sama dengan n o l ,
dengan demikian n i l a i g e n o t i p i k akan sama dengan n i l a i
fenotipiknya.

Tanpa adanya perubahan g e n e t i k maka

n i l a i tengah populasi akan t e t a p d a r i g e n e r a s i ke gener a s i ( ~ a l c o n e r ,1972).

Tetapi j i k a simpangan lingkung-

an t i d a k sama dengan no1 dan n i l a l genotipe berubah
pada s e t i a p keadaan lingkungan, b e r a r t i t e r d a p a t i n t e r a k a i genotipe x lingkungan (GE).

Dengan demikian eks-

p r e s i f e n o t i p i k s i l a t k u a n t i t a t i f dapat dinyatakan sep e r t i pada persamaan 2-(Cockerham, 1954;

P = G + E + GE

Allard, 1960).

...............(2).

Karena pengukurannya berdaearkan f e n o t i p e , maka n i l a i n i l a i G, 33, dan GE hama dinyatakan dalam ukuran-ukuran f e n o t i p i k .

J i k a komponen model pada persamaan 2

rnerupakan peubah-peubah acak yang bebas s t o k a s t i k ,
dengan mudah dapat dimengerti bahwa:

d i mana V
Vg, Ve,
P'

dan V

ge

b e r t u r u t - t u r u t adalah

14

ragam fenotipe, genotipe, lingkungan, dan interaksi
genotipe x lingkungan. Ragam fenotipe adalah total
ragam di antara fenotipe bila ditanam pada suatu gugus
keadaan lingkungan tertentu, ragam genotipe adalah
ragam yang ditinbulkan oleh perbedaan-perbedaan genotipe diantara fenotipe, ragam lingkungan adalah ragam
yang disebabkan oleh perbedaan-perbedaan lingkungan di
mana individu tersebut ditanam, dan ragam interaksi
genotipe x lingkungan adalah bagian dari ragam fenotipe yang ditimbulkan oleh perbedaan-perbedaan diantara
genotipe yang sama pada lingkungan yang berbeda-beda
(~alconer,1972).

Di dalam pengujian/seleksi, umumnya gengaruh faktor lingkungan dikelompokkan sebagai pengaruh dari perbedaan
- ternpat (T), dan musim tanam atau tahun (M),

Jika analisisnya didasarkan pada sejumlah tempat dan
sejumlah musirn, maka persaiuaan 2 dapat diperluas menjadi persamaan 4 (.~llard,1960; Comstock dan Moll, 1963;
et al. 1974)
Dudley dan Moll, 1969; Abdul Bari -

P =

u+

G + R + T + M +(GT) + (GM) + (TM) + (GTM)+E ( 4 ) ,

di mana P = fenotipe sifat tertentu, U = nilai tengah
mum, G = pengaruh genotipe, R = pengaruh ulangan, T =

pengaruh tempat, M = pengaruh musim tanam, GT = pengaruh interaksi genotipe x tempat,

GM = pengaruh interak-

si genotipe x musim, TM = pengaruh interaksi ternpat x

nusim, GTM = pengaruh interaksi genotipe x tempat x
musim, dan E adalah gabungan dari pengaruh-pengaruh
Dengan penalaran yang

lainnya yang tidak diamati.

eama, maka persamaan 4 dapat dinyatakan seperti pada
persamaan 5.
V
P

= vg

+Vt+Vm+V

gt

+V

gm

+V
gtm

+ v,

.....*.(5),

= ragam fenotipe,
= ragam genotipe, Vt P
= ragam interaksi
ragam tempat, Vm = ragam musin,
Vgt
= ragam interaksi genotipe x
genotipe x tempat,
vgm
musim, Vgtm = ragam interaksi genotipe x tempat x musirn,

di mana V

dan Ve adalah ragam gabungan dari pengaruh-pengaruh
yang tidak dismati (Comstock dan Moll, 1963)
Komponen Ragam Genetik
Ragam genetik yang diperoleh dari persamaan 5 ada-

lah ragam genetik total. Ragam genetik total akan lebih
bermakna bila dipecah ke dalam nilai
- pemuliaan, eimpangan dominan, dan simpangan interaksi (~alconer,1972).
Sehingga diperoleh hubungan berikut:

Nilai

: G

= A + D +I

Komponen ragam: V = V
g

a

+ Vd +

Vi

..........(6),

di mana G, A, D, I berturut-turut adalah nilai genotipe, pemuliaan, simpangan dominan, dan sirnpangan inter-

.

aksi (di dalam/ antar lokus)

Vg, V,,

Vd, dan Vi

masing-masing adalah ragam genetik total, ragam genetik

16
a d i t i f , ragam dominan, dan ragam e p i s t a t i k ( i n t e r a k s i ) .
Ragam a d i t i f adalah ragam d a r i n i l a i penuliaan ( A ) ,

. y a n g merupakan komponen ragam g e n e t i k yang penting,
Ragam g e n e t i k i n i adalah pengendali ( c h i e f ) kemiripan

d i a n t a r a keturunan, penentu d a r i p i r a n t i g e n e t i k yang
d a p a t diamati d a r i s u a t u populasi, dan penentu besarnya respon s u a t u populasi terhadap s e l e k s i .

D i dalam

praktek ragam genetik t o t a l hanya d i b a g i ke dalam ragam
aditif

dan ragam sisanya, y a i t u ragam bukan a d i t i f

dan ragam lingkungan.

Pembagian i n i akan l e b i h mudah
F

b i l a dinyatakan dalam bentuk nisbah ragam g e n e t i k adi-

t i f dengan ragam f e n o t i p i k (V,/V

P

).

Nisbah i n i d i s e -

b u t dengan h e -r i t a b i l i t a s dalam a r t i sempit (Falconer,
1972)
Ragam g e n e t i k a d i t i f t o t a l d i dalam s u a t u populasi

adalah jumlah d a r i ragam g e n e t i k yeng disusbangkan
o l e h lokus-lokus indiuidu.

Ragam g e n e t i k a d i t i f untuk

s u a t u lokus tunggal d i t e n t u k a n o l e h f r e k u e n s i gen dan
o l e h efek r a t a - r a t a s u b s t i t u s i a l i l yang s a t u terhadap
yang l a i n ( e f e k a d i t i f ) ,

Ragan g e n e t i k a d i t i f t i d a k

l a i n juga merupakan r e g r e s i n i l a i g e n o t i p i k pada gengen berguna (favourable gene)
Ragam g e n e t i k dominan adalah simpangas d a r i regresi a n t a r a n i l a i g e n o t i p i k dengan gen-gen berguna.
Ragam g e n e t i k dominan d i dalam l o k u s adalah a i s a ragam

.

s e t e l a h ragam genetik t o t a l dikurangi dengan ragam genetik aditif.
Ragam genetik e p i s t a t i k adalah bagian d a r i ragam

g e n e t i k t o t a l yang merupakan sisa ragam s e t e l a h r a g a
t o t a l di dalam lokua dikurangi dengan ragam genetik
a d i t i f dan ragam g e n e t i k dominan.

Ragam g e n e t i k e p i s -

t a t i k dapat dipecah l a g i ke dalam berbagai kemungkinan
i n t e r a k s i d i a n t a r a efek a d i t i f dan dominan (Cockerham,

1954; Kempthorne, 1955; Dudley dan Moll, 1969;
Falconer, 1972).

d i mana Vi=

ragam genetik e p i s t a t i k , ,,V

= ragam i n t e r -

a k s i a d i t i f x a d i t i f , Vad = a d a l a h ragam i n t e r a k s i a d i t i f x dominan, dan Vdd adalah ragam i n t e r a k s i dominan
x dominan.

Ragam i n t e r a k s i t e r s e b u t adaldh untuk kasus

l o k u s tunggab.
Komponen ragam genetik akan mudah dipahami b i l a
penjelasannya d i s e r t a i dengan c a r a menurunkan persamaannya s e p e r t i yang dikemukakan oleh Falconer (1972)
b e r i k u t ini.
Pentamman persamaan untuk ragam g e n e t i k t o t a l ,
a d i t i f , dan dominan dimulai dengan p e r h a t i a n pada l o k u s
tunggal dengan dua alil, A1 dan A p e

Nilai genotipik

homosigot yang eatu adalah +a, n i l a i g e n o t i p i k homosig o t yang l a i n adalah -a, dan n i l a i h e t e r o s i g o t n y a

adalah d yang merupakan simpangan d a r i t e t u a tengahnya.
Genotipe

A2A2.
I

Nilai
Genotipik

6

-a

-

Nilai heterosigot d
minanan:

d

1

+a

tergantung pada d e r a j a t kedo-

Tidak ada dominansi, d = 0 ; A1 dominan t e r -

hadap A*, n i l a i d nya p o s i t i f ;

A2 dominan terhadap A1

gika dominan lengkap, d = +a;

d akan n e g a t i f ;

dan

j i k a lewat dominan, maka n i l a i d akan l e b i h besar d a r i
+a a t a u l e b i h k e c i l d a r i -a.

Dengan demikian d e r a j a t

kedominanan dapat dinyatakan dengan d/a.
Parameter populasi yang diperlukan untuk p e n u r u an persamaan komponen ragam g e n e t i k , d i s a j i k a n pada
Tabel 1 dan Tabel 2.
Tabel 1, Genotipe ( G ) , Frekuensi (f), N i l a i ( N ) ,
Gxf, N i l a i Genotipik ( N G ) , dan Nilai
Pemuliaan (NP)

G

f

*zA2

q2

N

Gxf

-a

2
-q a

NG

-2p(a

NP

+ qd)

N i l a i pemuliaan i a l a h s u a t u n i l a i genotipe yang

-

ditentukan oleh n i l a i genetik r a t a - r a t a keturunannya.

Secara t e o r i t i k , n i l a i penuliaan merupakan jumlah dari
e f e k s u b s t i t u s i gen.

Dalam p r a k t e k n i l a i pemuliaan

. adalah n i l a i tengah keturunannya, dan t i d a k l a i n juga
merupakan n i l a i adi t i f

Tabel 2.

.

Tipe Gamet (TG), N i l a i dan Frekuensi
Genotipe (NFG), N i l a i Tengah Genotipe
(NTG), N i l a i Tengah Populasi (NTP),
dan N i l a i Rata-rata Efek geq (d.)
Tipe Gamet

NPG

AIAl(+a)

P

-

A1A2( d )

q

P

-

A2A2(-a)

NTG

pa

MTG

-[dp-q)

d.

+

qd

+ PP@]

qla+d(q-p))

-qa

- [a(p-9)

+

pd

+ 2~qdl

-p[a+d(rl-p)l

B i l a pengukuran dilakukan pada se jumlah i n d i v i d u
d i bawah k o n d i s i normal untuk p o p u l a s i yang bersangkut-

an, maka n i l a i simpangan akan sana dengan nol.

Dengan

demikian n i l a i tengah populasi akan sama dengan n i l a i
tengah genotipiknya.

Dk s i n i l a h a r t i n i l a i g e n o t i p i k

s u a t u i n d i v i d u , yang s e c a r a p r i n s i p d a p a t diukur.

Te-

t a p i dalam pelaksanaannya t i d a k d a p a t dilakukan, kecuali pada g a l u r - g a l u r yang sangat murni dan pada peng-

amatan

l o k u s tunggal s u a t u g e n o t i p e yang f e n o t i p i k n y a

20

jelas.

Pada keadaan demikian, maka n i l a i genotipiknya

s e p e r t i yang t e r t e r a pada persamaan 8.

d i mana

El

adalah n i l a i g e n o t i p i k r a t a - r a t a , dan n aaa-

l a h banyaknya lokus.

Ragam g e n e t i k t o t a l n y a a d a l a h se-

bagai b e r i k u t :

Ragam g e n e t i k t o t a l dipecah ke dalam ragam g e n e t i k
a d i t i f dan ragam g e n e t i k dominan sebagai b e r i k u t :

d i mana Va a d a l a h ragam g e n e t i k a d i t i f (merupakan per-

jumlahan d a r i aemua l o k u s ) , d a
rata-rata d a r i a l i l berguna.
(vd) adalah V

gl

- Vat

5

= p adalah frekuensi

Sedangkan ragam dominan

yaitu :

untuk Seauatu a i f a t yang d i a m a t i .
Sesuatu contoh yang dikemukakan o l e h Dudley dan
Moll (1969) b e r i k u t i n i akan rnemudahkan memahami a r t i

d a r i kornponen ragam g e n e t i k .
Suatu l o k u s tunggal m e a i l i k i n i l a i genotipik:
'

v(BB) = 6 , v(Bb) = 5, dan v ( b b ) = 2.

Efek r a t a - r a t a

s u b s t i t u s i B terhadap b a d a l a h

rata-rata dari

beda

Pada p o p u l a s i kawin acak

~ ( 3 3 ~ ) - v ( ~dan
b ) v(Bb)-v(bb).

yang dalam keadaan seimbang, maka v(BB)-v(~b) akan
sama dengan f r e k u e n s i B, y a i t u p;

dan v ( ~ b ) - v ( b b )

akan sama dengan f r e k u a n s i b, y a i t u q.

D i s i n i , V(BB)

- v ( ~ b )= 6-5=1, dan v ( ~ b ) - v ( b b ) = 5-2=3, dan e f e k a d i t i f n y a adalah p ( 1 )

+

Jika p = 0.8 dan q = 0.2,

q(3).

maka e f e k a d i t i f n y a a d a l a h 0.8(1)

+

0.2(3) = 1.4.

Ka-

r e n a ragam g e n e t i k a d i t i f untuk l o k u s tunggal adalah
2pq[a

+

d(q-p)]2,

+

d i mana a

t i f untuk s u a t u lokus.

d(q-p) a d s l a h efek adi-

Dengan demikian besarnya r a g a

g e n e t i k a d i t i f untuk l o k u s t e r s e b u t a d a l a h 2(0.8)(0.2)
(1.4)'

= 0.6272.

Dengan menggunakan persamaan

2, d i -

p e r o l e h besarnya ragam g e n e t i k t o t a l s e b e s a r 5.44, dan
dengan menggunskan persamaan

- 2.56

ragam gene-

Ragam e p i s t a t i k (vi) d i p e r -

t i k dominan s e b e s a r 2.56.
o l e h dengan pengurangan

11,d i p e r o l e h

Vg

- Va -

V,

= 5.44

- 0.6272

= 2.2528.
D i dalam contoh t e r s e b u t , B adalah dominan seba-

gian terhadap b.
dominan akan ada.

J a d i kedua ragam g e n e t i k dan ragam
J i k a v(Bb) merupakan p e r a l i h a n dian-

tara V(BB) dan v(bb),

maka V ( B B ) - v ( ~ b )= v(Bb)-v(bb),

dan e f e k a d i t i f n y a akan sama tanpa menperhatikan frekue n s i gennya.
y

Dalam ha1 i n i semua ragam g e n e t i k d i da-

lam l o k u s adalzh ragam a d i t i f , dan gen-gen b e k e r j a se-

cara a d i t i f .

J i k a kasusnya lewat dominan, p = q dan

v(BB) = v(bb) maka e f e k a d i t i f n y a akan n o l , dan .semua
ragam g e n e t i k d i dalam l o k u s adalah ragam g e n e t i k dominan.

T e t a p i , j i k a p f q meskipun V(BB) = v ( b b ) , e f e k

a d i t i f t i d a k akan n o l , dan ragam g e n e t i k a d i t i f n y a juga
ada.

Dalam k a i t a n i n i l a h konsep ragam g e n e t i k a d i t i f

t i d a k b i s a dihubungkan dengan peran gen a d i t i f , sebab
ragam a d i t i f akan s e l a l u ada pada d e r a j a t kedominanan
a t a u e p i s t a t i k berapa s a j a (Falconer, 1972),

:

Perubahan Populasi Akibat S e l e k s i

--

Eapig e t a l , (1971) s e c a r a umum mengemukakan bahwa
perubahan n i l a i tengah p o p u l a s i sebagai a k i b a t s e l e k s i ,
disebabkan o l e h hal-ha1 s e b a g a i b e r i k u t :
1.

S e l e k s i t e t u a - t e tua unggul akan menyebabkan perubaha n frekuensf gen pada g e n e r a s i b e r i k u t n y a ,

2.

Perubahan f r e k u e n s i gen akan menyebabkan perubahan
n i l a i tengah g e n o t i p i k pada g e n e r a s i berikutnya.

3.

B u t i r 1 dan 2 t e r e e b u t akan menyebabkan berubahnya
n i l a i tengah populasi s a t u g e n e r a s i ke g e n e r a s i berikutnya.
Perubahan dalam f r e k u e n s i gen

kus, ditunjukkan o l e h persamaan 12.

(ui)
pada

suatu lo-

23

mi

=

sppigi

.. . ........( 1 2 )

d i nana S a d a l a h d i f e r e n s i a l s e l e k s i (keunggulan feno-

. t i p i k ) , dzn

pigi

a d a l a h r e g r e s i d a r i f r e k u e n s i gen

terhadap nilai g e n o t i p i k (= Kov. p . g . / v
1 1

g,
-A

)

Dengan d e -

mikian kernajuan g e n e t i k sebagai a k i b a t s e l e k s i ( ~ g ~ )
pada s u a t u l o k u s , ditunjukkan oleh persamaan 13.

yakni h a s i l k a l i a n t a r a perubahan f r e k u e n s i gen dengan
perubahan n i l a i tengah g e n o t i p i k per satuanj'unit
perubahan f r e k u e n s i gene

Jika tidak terdapat korelasi

a n t a r a genotipe dengan lingkungan, maka r e g r e s i d a r i
f r e k u e n s i gen terhadap n i l a i f e n o t i p e akan sama dengan
r e g r e s i f r e k u e n s i gen terhadap g e n o t i p e .

Dengan demi-

d a p a t menggantikan V
P
gl
Untuk n buah l o k u s , maka kemajuan genetiknya s e p e r t i

k i a n maka ragarn f e n o t i p e V

pada persamaan 1 4 (Abdul Bar1

2

1974)

Persamaan 14 merupakan persamaan d a s a r yang d i p e r gunakan untuk menghitung kemajuan g e n e t i k harapan pada
berbagai metode s e l e k s i .
Kemajuan g e n e t i k d a r i s e l e k s i t e r s e b u t d i h i t u n g
dengan anggapan bahwa:

p o p u l a s i d a s a r berkawin acak

dan dalam keadaan seimbang; m e i o s i s yang normal d a r i pasangan d i p l o i d , a s o r t a s i acak d a r i gen-gen;

t i d a k ada

a l i l ganda; dan t i d a k ada e p i s t a t i k .

Respon S e l e k s i dan H e r i t a b i l i t a s
D i dalam s e l e k s i p e r l u diusahakan a g a r d i p e r o l e h

kemajuan g e n e t i k yang sebesar-besarnya.

Apalagi dengan

adanya i n t e r a k a i genotipe x lingkungan, maka pengujian
daya h a s i l d i beberapa l o k a s i dalam beberapa musim
mutlak d i p e r l u k a n .

Beberapa ha1 p e n t i n g d a r i hampir

semua program pemuliaan adalah:

rnenimbulkan keragaman

g e n e t i k d i dalam p o p u l a s i d a s a r yang t e r d i r i d a r i berbagai plasma n u t f a h , memilih i n d i v i d u - i n d i v i d u a t a u
f a m i l i - f a m i l i t e r b a i k d a r i p o p u l a s i d a s a r , dan meaggunakan individu-individu/famili-farnili

terbaik tersebut

untuk membentuk p o p u l a s i baru b a i k sebagai v a r i e t a s
unggul baru maupun sebagai landasan untuk d a u r s e l e k s i
gang h a m ( ~ o m c t o c kdan Robinson, 1954;

Dudley dan Moll, 1969).

A l l a r d , 1960;

Pendugaan ragam g e n e t i k dan

h e r i t a b i l i t a s d a p a t dilakukan d i t i g a ha1 yang t e l a h d i
kemukakan t e r s e b u t (Dudley d m Moll, 1969).
Populasi g e n e t i k yang beragam d a p a t dibentuk
dengan c a r a i n t r o d u k s i tanaman, k o l e k s i v a r i e t a s l o k a l ,
v a r i e t a s s i n t e t i k , v a r i e t a s b e r s a r i bebas, g a l u r murni,
mutasi buatan, p o l i p l o i d i , d l l .

Berhadapan dengan po-

p u l a s i g e n e t i k , l a l u timbul pertanyaan:
1.

Apakah keragaman bahan g e n e t i k t e r s e b u t sudah cukup
untuk perbaikan ~ i f a t ~ s i f paetn t i n g yang d i i n g i n k a n ?

1

2.

Berapa jumlah ulangan, tempat, dan musim yang dipergunakan untuk pengujian bahan genetik dengan tujuan untuk:

identifikasi populasi genetik yang

unggul, dan identifikasi tetua-tetua unggul di
dalam populasi ini.
3.

Populasi genetik yang mana di dalam kumpulan plasma nutfah yang paling memberikan harapan sebagai
sumber bahan perbaikan ?

4.

Dengan prosedur pemuliaan yang mana, yang paling
cepat dan ampuh untuk memperoleh tingkat perbaikan
yang dapat diterima dari sifat penting yang ditangani ?

5.

Bentuk varietas apa yang menjadi tujuan utama pemuliaan ? (hibrida, galur murni, sintetik, campuran
dll.)

6.

Apakah proeedur pemuliaan untuk perbaikan sifat

yang satu juga berlaku untuk perbaikan sifat lain
dengan keampuhan yang sama ?
Dalan hubungan dengan pertanyan-pertanyan yang di
ajukan oleh Dudley dan Moll itulah, dilakukan peneliti-

an ini dan hasilnya dilaporkan.
Menurut Allard (1960) besarnya kemajuan seleksi
dari suatu populasi tergantung pada:
1.

Besarnya keragaman genetik, yaitu besarnya perbedaan nilai genotipe (G) diantara individu-individu

populasi

2. Besarnya pengaruh konponen bukan genetik (lingkungan) dan interaksinya dengan genotipe, yaitu nilai
-

d,

3.

T, PI, (TM), (GT), (GM), dan (GTM) dalan persana-

Intensitas seleksi yang dilakukan.
Secara sederhana pemuliaan tanaman memiliki tiga

tahap, yaitu pembentukan populasi dasar yang menpunyai
keragaman genetik tinggi, pembentukan galur sebagai unit
seleksi, dan seleksi galur melalui uji daya hasil. Halha1 yang perlu diperhatikan di dalam pembentukan popula-

si dasar adalah: populasi nempunyzi keragamzn genetik
yang tinggi, dan memiliki sifat-sifat agronomi yang dapat diterima. Pembentukan galur-galur sebagai unit seleksi perlu memperhatikan:

keragaman genetik antar ga-

lur harus besar, keragaman genetik antar famili lebih
besar dari keragaman genetik di dalan fsmili, dan galurgalur yang dibedtuk cukup banyak.

Sedangkan seleksi

untuk sifat-sifat kuantitatif, seperti hasil dan komponen hasil harus dilakukan dengan uji daya hasil di beberapa lokasi dalam beberapa musim (~uarno,1981).
Bespon seleksi atau kemajuan seleksi (nyata) tidak
lain adalah beda rata-rata (hasil) sesudah seleksi dan

r a t a - r a t a ( h a a i l ) populasi/galur-galur sebelum d i s e l e k s i , s e p e r t i yang ditunjukkan oleh persamaan 15.
L-

KS = Xs

- -X, ................(15),
-

d i mana KS = kemajuan s e l e k s i / r e s p o n s e l e k s i , X, = n i l a i tengah populasi/galur-galur s e t e l a h s e l e k s i , dan

Xo adalah n i l a i tengah populasi sebelum s e l e k s i .

Para

p e n u l i s mengenukakan bawa besarnya kemajuan s e l e k s i
1 . 2(h2= va/vp atau V /V ) ( A l l a r d ,
adalah: KS = k.sp.h
Q P
1960; Hanson, 1963; Cornstock dan Moll, 1963; Dudley
dan Moll, 1969;

Frey, 1972;

Falconer, 1972;

Vela-Cardenas dan

Moll dan Stuber, 1974).

Spraque dan

Eberhart (1977) memaaukkan besarnya k o n t r o l p o l i n a s i
( P ) dan waktu (y), y a i t u jumlah g e n e r a s i yang d i p e r l u -

kan d a r i mulai pembentukan populasi d a s a r sampai dengan
pengujian daya h a e i l , ke dalam peraamaan kemajuan seleksi yang dikemukakan para p e n u l i s terdahulu.

Sehingga

peraamaan kemajuan s e l e k s i n y a , s e p e r t i yang ditunjukkan
o l e h peraamaan 16.

d i mana: k = i n t e n s i t a s s e l e k s i dalam aatuan baku ( u n i t
s t a n d a r ) , P = k o n t r o l p o l i n a s i , Va = ragam g e n e t i k aditif, 6

= kesalahan ( g a l a t ) baku f e n o t i p i k , V = ragam
P
g
g e n e t i k ( t o t a l ) , V, = ragam lingkungan, dan V
= ragam
ge

28

interaksi genotipe x lingkungan, serta y adalah jumlah
generasi yang diperlukan dari mulai pembentukan popula,si sampai dengan pengujian daya hasil.

-

Dari runus 16, tampak bahwa untuk memperbesar KS,
maka k, P, dan Va hams diperbesar, sedangkan y dan

P

hams diperkecil. Agar k besar, jumlah galur yang diuji hams besar dan persentasi galur yang dipilih sekecil mungkin.

Pada tanaman menyerbuk sendiri nilai P=l.

Pada tanaman menyerbuk silang nilai P =

bila induk be-

tina yang dipilih dan induk jantan dari populasi, misal
seleksi massa pada jagung. Nilai P = 1, apabila baik
gamet jantan maupun betina terpilih, atau galur yang
akan dianjungkan (rekomendasi) menggunakan siea benih
dari galur yang terpilih berdaearkan silang uji.

Ragam

gsnetik aditif akan besar bila galur yang diuji berkerabat jauh, galur yang diuji mendekati homosigot, dan
galur yang diuji berasal dari persilangan tetua-tetua
yang berbeda latar belakang genetiknya. Untukefaktor
sesingkat mungkin. Agar y miniwaktu g hams diusahakan
-mal, dalam satu tahun perlu ditanam 2-3 generasi dan
galur generasi F4 sudah harus diuji.

Galat baku fenoti-

pik (

) harus eekecil mungkin, yaitu dengan memperkecil
P
ragam lingkungan (Ve) dan ragam interakai genotipe x

). Ragam lingkungan adalah semua ragam
e
yang bukan genetik, nilainya dapat besar untuk suatu ge-

lingkungan (V

notipe dan secara alamiah tergantung banyak dari

s i f a t dan organisme yang d i p e l a j a r i .

Secara urnum dika-

takan bahwa ragam lingkungan adalah sumber kesalahan
*yang akan mengurangi k e t e l i t i a n suatu kajian genetik.
Ragam i n i harus dikurangi sebanyak mungkin dengan penanganan percobaan yang seksama atau penggunaan rancangHeharaan ( n u t r i a i ) dan f a k t o r i k l i m ada-

an percobaan.
lah

faktor

kungan.

luar yang

menimbulkan keragaman l i n g -

Pengaruh babon (maternal e f f e c t ) adalah bent*

l a i n d a r i swnber keragaman lingkungan yang kadangkadang penting.

Pengaruh babon adalah pengaruh prala-

h i r (prenatal) dan purna l a h i r (postnatal), terutama
pernberian hara ( n u t r i t i n o a l ) d a r i babon (induk betina)
kepada anaknya (kasus untuk hewan).
D i samping keragaman a e p e r t i yang t e l a h dikemukakan, ada suatu keragaman
bukan genetik yang penyebabnya belum j e l a s diketahui,
dan tidak bisa dihilangkan dengan menggunahan raacangan
percobaan apapun.

Xeragaman i n i disebut sebagai kera-

gaman tersembunyf (intangible v a r i a t i o n ) .

Sesuatu si-

f a t yang banyak dipengaruhi oleh keragaman tereembunyi

biasanya berhubungan dengan s t r u k t u r anatomi yang tidak
berubah s e t e l a h perbaikan s e l e s a i .

Sesuatu s i f a t yang

peka terhadap pengaruh lingkungan l u a r biasanya berhubungan dengan proses metabolisme s e p e r t i pertumbuhan,
kesuburan ( f e r t i l i t a s ) , dan perkembangan b i j i (Falconer,
1972).

Ragam i n t e r a k s i genotipe x lingkungan timbul

karena kegagalan suatu genotipe untuk memberikan h a s i l

yang sama d i berbagai lingkungan. Agar ragam interaksi
genotipe x lingkungan kecil, maka galur-galur diuji di
aekelompok lingkungan yang perbedaan

satu sama lain

tidak menyolok,
- dengan jumlah ulangan, tempat, dan
musin tanam yang optimal.

Apabila populasi memiliki keragaman genetik yang
besar, maka yang menjadi masalah dari suatu program pemuliaan tanaman bukannya pada tahap pembentukan populasi dasar tetapi pada tahap seleksi. Tetapi pada penuliaan kacang tanah baik pada pembentukan populasi dasar
maupun pada tahap seleksinya juga merupakan masalah,
Kesukaran pada pembantukan populasi dasar tampaknya disebabkan
oleh kecilnya perbedaan
n i i a i tengah dari sifatsifat agronomi penting yang menjadi tujuan perbaikan
melalui pemuliaan. Hal ini mungkin disebabkan oleh
hasil persilangan tetua-tetua yang berkerabat dekat dari
moyangnya.

Sedangkan kesulitan di dalam seleksi, teru-

tama disebabkan 'oleh sedikitnya galur-galur yang diuji.
Pada pengujian daya hasil pendahuluan, seringkali tidak

lebih dari 100 galur/famili kacang tanah.

Sedikitnya

galur yang diuji, diikuti dengan adanya interaksi genotipe x lingkungan akan memperkecil besarnya peluang
untuk mendapatkan genotipe unggul di dalarn seleksinya.
Sedikitnya galur yang diuji ini berkaitan erat dengan
kecilnya niebah jumlah bunga dan jwnlah polong isi yang

dihasilkan, dan sedikitnya biji yang bisa dihasilkan
oleh setiap tanaman.
.

-

--

Smith (1954, dalam Gregory at ale

, 1973) mengemukakan bawa

semua bunga kacang tanah ada-

lag fertil, lebih dari 93 persen bakal buah mengalami
pembuahan, kira-kira 12 persen dari embrio gugur selama
dua minggu setelah pembuahan.

Biasanya kurang dari 50

persen bunga dapat menghasilkan ginofor, 20 persen dapat
membentuk polong, dan hanya 60 persen dari polong yang
terbentuk dapat menjadi polong iai.

Kasno dan Trustinah

(1985, Belum dipublikasikan) gang meneliti stadia
- generatif varietas Gajah, Kidang, Rusa, dan galur AH-9 mendapatken bahwa rata-rata semua bunga adalah fertil dan
menghasilkan ginofor (kecuali varietas ~usa), 20 persen
dari ginofor yang dihasilkan gaga1 membentuk polong, dan
banya 18

- 22 peraen dari ginofor yang dihasilkan dapat

menjadi polong isi. Resultan dari sempitnya keragaman
sifat-sifat agronomi yang penting dan kecilnya faktor
pengganda pada t'anaman kacang tanah, diduga sebagai penyebab lebarnya iieseajangan pelepasan varietas kacang
tanah sebagai varietas unggul b a n di Indonesia, terlepas dari keterbatasan dalam dana dan daya, dan sarana
lainnya yang membatasi pekerjaan pemuliaan tanaman
kacang tanah untuk melakukan pekerjaan yaag besar.

Se-

rnentara itu pengumpulan plasma nutfah melalui introduksi varietas dari luar negeri dengan kerja sama interna-

sional lebih berperan sebagai donor gen ketahanan

terhadap penyakit k a r a t daun dan cercospora, daripada
gen-gen penyumbang keunggulan h a s i l .

Varietas-varie-

' t a s a s a l introduksi umumnya berwnur panjang dan peka
terhadap penyakit layu, yang t e r a k h i r i n i menimbulkan
k e s u l i t a n d i dalam memelihara dan mempertahankan bahan
genetik kacang tanah a s a l introduksi melalili penanaman
d i lapang.

Sedangkan f a s i l i t a s penyirnpanan benih d a r i

bahan genetik untuk jangka panjang belwn memadai. Keragaman h a s i l dan komponen h a s i l d a r i v a r i e t a a kacang
tanah asal introduksi memang ada, t e t a p i masih kalah
d a r i keragaman untuk s i f a t yang sama d a r i koleksi varie-

-

t a s l o k a l d a r i berbagai daerah di Indonesia ( ~ a ' s n oe t
al ' 1979;
-.

Kasno dan P r i a d i 1980).

Tentunya pemulia-

an-kacang tanah t i d a k hams macet karena hambatan t e r sebut. Terobosan l a i n harus d i c a r i , perbanyakan kacang
tanah secara v e g e t a t i f , kutur s e l - s e l s o ~ a t i k / j a r i n g a n ,
k u l t u r polen merupakan ladang p e n e l i t i a n yang belum
banyak dijamah, yang barangkali d i s i t u l a h t e r l e t a k jawabannya.
H e r i t a b i l i t a s adalah nisbah antara besaran ragam
genotipe dengan besaran t o t a l ragam fenotipe suatu sifat.

Nilai h e r i t a b i l i t a s merupakan pernyataan kuanti-

t a t i f peranan f a k t o r keturunan dibandingkan dengan fakt o r lingkungan dalam memberikan penampilan a h k i r atau
fenotipe s i f a t yang bersangkutan, dan h e r i t a b i l i t a s

33
adalah parameter g e n e t i k yang p a l i n g s e r i n g digunakan
sebagai tongkat pengukur d i dalam pemuliaan tanaman
,

( ~ b d u lB a r i e t a l . , 1974).

Dengan h e r i t a b i l i t a s dapat

dibedakan, apakah keragaman pada s u a t u a i f a t i t u terutama disebabkan o l e h f a k t o r g e n e t i k a t a u f a k t o r l i n g -

kungan.

H e r i t a b i l i t a s mengandung dua pengertian.

Dalam a r t i sempit h e r i t a b i l i t a s adalah nisbah besaran
ragam g e n e t i k a d i t i f yang merupakan bagian d a r i ragam

genetik t o t a l dengan ragam f enotipenys.

Sedangkan

dalan a r t i l u a s h e r i t a b i l i t a s i a l a h nisbah a n t a r a bes a r a n ragam genetik t o t a l dengan ragam f e n o t i p i k s i f a t
yang bersangkutan (Allard, 1960;
Abdul Bari

Hanson, 1963;

g &., 1974).

Menurut Dudley dan Moll (1969) pemilihan c a r a sel e k s i h a r u s l a h didasarkan pada keuntungan ( g a i n ) p e r
u n i t masukan waktu dan biaya.

Pada populasi t e r t e n t u ,

keuntungan n i s t i d a r i cara e e l e k a i yang berbeda-beda
dapat diramalkan j i k a n i l a i ragam g e n e t i k dan ragam
lingkungan dapat digunakan.
juan s e l e k s i , yaitu
adalah h e r i t a b i l i t a s .

-

Rumus untuk menakeir kema-

-2
KS= k.sp.h
yang p a l i n g k r i t i k

Oleh karena i t u n i l a i h e r i t a b i -

l i t a s harus t i d a k b i a s karena ragam genetinya tercemar

oleh ragam bukan genetik.

Pendugaan h e r i t a b i l i t a s me-

merlukan contoh populasi lingkungan yang cukup* Supsya pendugaan i t u baik, maka ragam genetik dugaan harus

bebas d a r i ragam i n t e r a k s i g e n o t i p e x lingkungan, dan
berbagai komponen ragam i n t e r a k s i genotipe x lingkungan
t e r d a p a t dalam ragam f e n o t i p i k dugaan.

Jika pengujia

hanya dilakukan d i s a t u tempat dalam s a t u musim, maka be-

+

s a r a n ragam g e n e t i k (V ) mengandung ragam V

V

+

gt

+ V gm

gt
gm
"
2
Vgtm* dan n i l a i duga h e r i t a b i l i t a s n y a adalah: h = (vg
+V
+ vP + V gtm ) / ( v g + v g t + v€P + vgtm 'el*
gt
g

+

Dengan demikian pembilang akan d i b i a s k a n o l e h (V

+

)
J a d i untuk meramalkan besarnya respon s e l e k ~ i
gtm
p e r l u memperhatikan: n i l a i ragam g e n e t i k dugaan h a r u s
V

bebas d a r i komponen ragam lingkungan, dan h e r i t a b i l i t a s
d i h i t u n g atas d a s a r t i p e d a r i u n i t s e l e k s i n y a (termaeuk
jumlah ulangan, tempat, musim, t i p e progeni, dan p e t a k
percobaan).

Hanson (1963) meugenukakan bahwa t i p e ragam

g e n e t i k sebagai pembilang dalam h e r i t a b i l i t a s tergantung
pada c a r a s e l e k s i yang d i t e r a p k a n dan j e n i s v a r i e t a s
yang digunakan.

D i t i g a keadaan, y a i t u s e l e k s i k l o n

untuk mendapatkan k l o n unggul yang perbanyakannya seca-

ra v e g e t a t i f , s e l e k s i d i a n t a r a h i b r i d a F1 untuk mendapatkan h i b r i d a yang langsung ditanam/digunakan aebagai var i e t a s h i b r i d a , dan s e l e k s i d i a n t a r a g a l u r - g a l u r homosig o t untuk mendapatkan v a r i e t a s g a l u r murni d a p a t digunakan ragam g e n e t i k t o t a l .

Ragam g e n e t i k t o t a l d i a n t a r a

g a l u r homosigot hanya t e r d i r i d a r i ragam g e n e t i k a d i t i f
dan ragam e p i s t a t i k a d i t i f x a d i t i f .

Sedangkan untuk

fl

dua keadaan yahg l a i n tercakup semua t i p e d a r i ragam
genetik.

J a d i pembilang pada n i l a i duga h e r i t a b i l i t a s

hanya mengandung ragam genetik a d i t i f dan ragam e p i s t a t i k a d i t i f x a d i t i f pada galur-galur murni dan ragam
genetik t o t a l untuk kasus yang l a i n (klon dan h i b r i d a
H e r i t a b i l i t a s juga berguna untuk membandingkan

PI).

keampuhan d a r i cara s e l e k s i untuk s i f a t - s i f a t yang berbeda b i l a i n t e n s i t a s seleksinya sama.

Suatu s i f a t yang

memiliki n i l a i h e r i t a b i l i t a s ( a r t i sempit) yang t i n g g i
akan l e b i h mudah dan cepat perbaikannya dengan p e n i l a i t

an yang longgar dibandingkan dengan s i f a t yang memiliki
nilai

h e r i t a b i l i t a s rendah.

Pengetahuan tentang ragam

genetik, fenotipik, dan k o r e l a s i s n t a r s i f a t berguna
untuk menyusun indeke s e l e k e i (Hazel, 1943).

Heritabi-

l i t a s yang dipadu dengan k o r e l a s i suatu s i f a t d i s a t u

lingkungan dengan s i f a t yang sama r a t a - r a t a d a r i semua
lingkungan dapat digunakan untuk menunjukkan lingkungan
yang optimum untuk pengujian s i f a t yang bersangkutan
( ~ l l e n ,Comstock dan Rasmusson, 1978).
Banyak cara untuk memperoleh n i l a i h e r i t a b i l i t a s ,
yang s a t u dengan yang lainnya belum tentu memberikan

h a s i l yang sama, tergantung pada bahan d a n ~ a r ayang d i
gunakan.
ti

,

H e r i t a b i l i t a s bukanlah suatu konstanta seper-

sudah selayaknya kalau memberikan n i l a i h e r i t a -

b i l i t a s harus d i s e r t a i dengan keterangan singkat menge-

-

n a i c a r a mendapatkannya ( ~ b d u lBari e t *a1

*

1974).

Karena i t u , s e t i a p p e n i l a i a n terhadap n i l a i h e r i t a b i l i t a s yang d i p e r o l e h h a r u s d i s e r t a i dengan p e n i l a i a n yang
cermat mengenai bahan dan c a r a yang digunakan (Johnson,
Robinson, dan Cornstock, 1955).
P e n e l i t i a n - p e n e l i t i a n terhadap beberapa s i f a t h z n t i t a t i f terutama h a s i l dan komponen h a s i l kacang tanah
yang d i t u j u k a n untuk mendapatkan n i l a i ragam g e n e t i k
dan komponen-komponennya, h e r i t a b i l i t a s , dan kemajuan
s e l e k s i / r e s p o n s e l e k s i , t e l a h banyak dilakukan dengan
menggunakan bahan dan c a r a yang berbeda dengan h a s i l
yang t i d a k p e r s i s sama.
Peran Gen, Heri t a b i l i t a a , dan Respon ~ e l e k s i
m n e l i t i a n terhadap daya gabung dengan menggunakan
rancangan perkawinan d i a l i l

untuk memecah ragam gene-

t i k ke dalam bagian
yang disebabkan o l e h daya gabung
- .

-

mum ( g e n e r a l combining a b-i l i t y ) dan daya gabung khusus
' ( s p e c i f i c combining a b i l i t y ) , d i mana daya gabung umun
dipandang sebagai pencerminan d a r i pengaruh g e n e t i k a d i t i f dan daya gabung khusus s e b a g a i pencerminan d a r i peng-

a r u h g e n e t i k bukan a d i t i f (biasanya dominan) untuk h a s i l
dan komponen h a s i l kacang t a n a h d i l a p o r k a n beberapa peneliti.

--

Gregory e t a l . (1980, dalam

Wynne dan C o f f e l t ,

1982) menemukan daya gabung umum yang n y a t a dan n i l a i n y a
beberapa k a l i l e b i h b e s a r d a r i daya gabung khusus untuk
hasil dan beberapa s i f a t komponen h a s i l pada p e n e l i t i a n

daja gabung di P1 hasil persilangan 10 galur-galur murni yang diperbanyak secara vegetatif dan dianalisis
dengan rancangan perkawinan dialil.

Isleib dan Wynne

(1980) yang menyilangkan 28 galur kacang tanah dengan

satu galur murni elit Virginia dan menanem generasi F1
dan Fa di dua tempat di Carolina Utara dengan menyertakan tetuanya, menemukan heterosis (vigor hibrida) yang
positif untuk jumlah polong isi, ukuran polong dan hasil
polong.

Layrisse, k'ynne, dan Isleib (1980) juga mela-

porkan adanya vigor hibrida untuk hasil polong, hasil
biji dan berat 100 biji dari hasil analisis dwialil
dengan 10 galur murni.

Heterosis tersebut muncul dari

persilangan galur-galur yang berasal dari kelompok asal
penyeba