Mini Review JAMUR ENDOFIT, BIODIVERSITAS, POTENSI DAN PROSPEK PENGGUNAANNYA SEBAGAI SUMBER BAHAN OBAT BARU
PENGGUNAANNYA SEBAGAI SUMBER BAHAN OBAT BARU
Hadi Kuncoro 1) dan Noor Erma Sugijanto 2) Kelompok Bidang Ilmu Biologi Farmasi Fakultas Farmasi Universitas Mulawarman 1) . Jl. Penajam, Kampus Unmul Gunung Kelua, Samarinda, Kalimantan Timur. e-mail: hadikuncoro@farmasi.unmul.ac.id Departemen Kimia Farmasi Fakultas Farmasi Universitas Airlangga, Surabaya, Jawa Timur 2) .
ABSTRACT
Endhophytes microbes are microbes that live in colonies formed in plant tissues without harming its host plant. Endhophytes was first reported in 1904. Each higher plants may contain some Endhophytes microbes that produce secondary metabolites as a product of coevolution or genetic transfer occurred (genetic recombination) from its host plants to microbial Endhophytes. Endhophytes originating from areas with high biodiversity have the potential to generate chemical diversity is also high and has a future economic prospects.
Key words : Endhophytes, genetic transfer, biodiversity
ABSTRAK
Mikroba Endofit adalah mikroba yang hidup membentuk koloni di dalam jaringan tanaman tanpa membahayakan tanaman inangnya. Endofit dilaporkan pertama kali pada tahun 1904. Setiap tanaman tingkat tinggi dapat mengandung beberapa mikroba endofit yang menghasilkan metabolit sekunder sebagai akibat koevolusi atau terjadi transfer genetik (genetic recombination) dari tanaman inangnya ke mikroba endofit. Endofit yang berasal dari daerah dengan biodiversitas tinggi memiliki potensi menghasilkan keanekaragaman kimiawi yang juga tinggi dan mempunyai prospek ekonomi dimasa depan.
Kata kunci : Endofit, transfer genetik, biodiversitas.
PENDAHULUAN
masa lampau belum diketahui jawabannya, sekarang
dapat dipecahkan. Dua abad terakhir ini, setidaknya ada tiga
telah
pemikiran bahwa jenis revolusi dalam industri; yaitu
Berangkat
dari
bioteknologi sebagai sebuah sistem batubara dan kereta api, minyak dan
pendekatan baru dalam mengubah bahan senyawa kimia serta yang terakhir
mentah melalui proses biologi menjadi elektronika dan bioteknologi. Revolusi
produk berguna, maka paduan ilmu industri bioteknologi, sebagai hasil dari
biologi, biokimia dan rekayasa ini penemuan dan meluasnya pengetahuan
diharapkan dan telah terbukti menghasilkan dasar tentang proses kehidupan pada
penemuan baru atau tingkat molekul, sel dan genetik saat ini
beragam
penyempurnaan dalam pemecahan masalah sangat menarik perhatian para peneliti dan
kesehatan, pertanian dan pihak industri. Melalui bioteknologi,
dibidang
lingkungan [1].
berbagai permasalahan biologi yang pada berbagai permasalahan biologi yang pada
streptomisin, jamur menarik perhatian para yang diresepkan, komposisi utamanya
peneliti untuk dieksplorasi sebagai sumber adalah produk alami yang berasal dari
bahan obat [6]. Salah satu bentuk tanaman dan turunannya [12].
perkembangan bioteknologi dalam hal ini adalah peningkatan produksi metabolit
Sebagai contoh aspirin, analgesik yang saat sekunder melalui mikroba khususnya jamur ini paling dikenal adalah hasil isolasi dari
melalui proses fermentasi. Hal ini tanaman Salix dan Spiraea, demikian pula
dilakukan untuk menghasilkan produk paclitaxel dan vinblastine merupakan obat
metabolit sekunder yang bersifat unggul antikanker yang sangat potensial juga
dan dalam jumlah melimpah. Diantara diisolasi dari tanaman. [4].
mikroorganisme yang dikembangkan potensinya sebagai sumber Tingkat produksi obat herbal khususnya,
berbagai
bahan obat saat ini dan menjadi perhatian saat ini masih sangat terbatas karena
para peneliti adalah mikroba endofit. sebagian besar bahan baku masih diambil dari tanaman aslinya. Dikhawatirkan
Mikroba Endofit
sumberdaya hayati ini suatu saat musnah disebabkan kendala dalam budidayanya
Endofit dilaporkan pertama kali pada tahun dan peningkatan produksi yang sejalan
1904 oleh Darnel dkk. Mikroba endofit dengan meningkatnya permintaan akibat
didefinisikan sebagai mikroba yang hidup berkembangnya
di dalam jaringan tumbuhan tanpa disinyalir bahan obat herbal yang
populasi.
Bahkan
menyebabkan efek negatif langsung yang diproduksi dan diedarkan di Indonesia saat
nyata seperti dikemukakan oleh Stone dkk. ini sebagian besar bahan bakunya sudah
Hal ini menunjukkan kemungkinan terjadi mulai diimpor dari negara lain[4].
hubungan simbiosis mutualisme antara mikroba endofit dan tanaman inangnya,
Masalah kesinambungan suplai bahan baku namn ternyata ada pula endofit yang obat dan pengembangan obat baru dari
saprofit agresif atau patogen oportunis. bahan alam yang sumbernya relatif terbatas
Mikroba endofit umumnya berupa bakteri ini merupakan hal yang mendesak untuk
dan kapang, namun jenis kapang yang dicari solusinya [6].
lebih sering diisolasi [5].
Peran bioteknologi dalam budidaya, Bakteri adalah prokariota dan jamur adalah multiplikasi, rekayasa genetika, dan
pada umumnya skrining tumbuhan maupun mikroba yang
eukariota.
Bakteri
berkolonisasi di jaringan intraseluler, jamur diharapkan
dapat ditemukan dalam jaringan inter- sekunder berkhasiat sangat penting dalam
menghasilkan
metabolit
maupun intraseluler [7]. rangka pengembangan bahan obat yang berasal dari bahan alam ini [4].
Tan dan Zou menyatakan bahwa mikroba endofit adalah mikroba yang hidup
Secara historis dari semua mikroorganisme membentuk koloni di dalam jaringan yang telah diteliti, Actinomycetes dan
tanaman tanpa membahayakan tanaman jamur merupakan penghasil metabolit
inangnya. Setiap tanaman tingkat tinggi sekunder yang sangat beragam dan
dapat mengandung beberapa mikroba dapat mengandung beberapa mikroba
Mikroba endofit merupakan sumber recombination ) dari tanaman inangnya ke
genetik
(genetic
keanekaragaman genetik yang kaya dan mikroba endofit
dengan berbagai mikroba endofit menghasilkan berbagai
kemungkinan spesies baru yang belum senyawa fitokimia tertentu yang juga
dideskripsikan. Mengingat biodiversitasnya dihasilkan oleh tumbuhan inangnya
yang sangat kaya tersebut maka kebutuhan mungkin
akan produk bahan alam yang digunakan rekombinasi genetik mikroba endofit
sebagai antibiotik baru, bahan kemoterapi dengan inang selama waktu evolusinya.
dan agrokimia yang memiliki kefektifan Konsep tersebut sebelumnya diusulkan
tinggi, toksisitas rendah, namun tidak sebagai mekanisme untuk menjelaskan
menganggu ekologi lingkungan dapat mengapa Taxomyces andreanae yang
diharapkan diperoleh dari mikroba endofit diisolasi dari Taxus brevifolia dapat
ini [10].
menghasilkan taxol seperti tanaman inangnya [13].
Tanaman inang dan mikroba endofit
Kemampuan mikroba
Pemanfaatan mikroba endofit sebagai memproduksi senyawa metabolit sekunder
endofit
sumber metabolit sekunder berkhasiat perlu yang sama dengan tanaman inangnya
didasari pada pemilihan tumbuhan inang merupakan peluang yang sangat besar dan
yang tepat untuk diisolasi endofitnya. dapat diandalkan untuk memproduksi
tumbuhan inang akan metabolit sekunder melalui mikroba
Pilihan
mempengaruhi keunikan dan aktivitas endofit yang diisolasi dari tanaman
biologis produk yang dihasilkan oleh inangnya tersebut. Apabila mikroba endofit
mikroba endofit tersebut [4]. Strobel dan dapat menghasilkan senyawa-senyawa
Daisy, 2003 mengemukakan beberapa bioaktif yang langka dan penting seperti
strategi pemilihan tanaman inang untuk yang dimiliki tanaman inangnya, maka
diisolasi endofitnya dan kaitannya dengan endofit dapat mengurangi ketergantungan
produk bahan alam yang dihasilkan terhadap sumber bahan baku dari tanaman
diantaranya adalah :
(a). Tanaman yang berasal dari lingkungan keanekaragaman hayati yang ada dapat
inangnya, dengan
demikian
yang unik, khususnya dengan kondisi dipertahankan. Selain itu, penggunaan
biologis yang tidak umum/ekstrem, mikroba sebagai sumber produk metabolit
kemungkinan menghasilkan senyawa novel sekunder yang berkhasiat dapat dilakukan
yang digunakannya untuk bertahan hidup. dengan proses yang lebih mudah dan
(b). Tanaman yang memiliki sejarah ekonomis, sehingga dapat dihasilkan
etnobotani (digunakan oleh penduduk lokal produk dengan harga lebih kompetitif [13].
untuk pengobatan). Pemilihan tanaman dapat dilakukan langsung dengan bantuan
Hawksworth dan Rossman memperkirakan penduduk lokal disekitar daerah tempat terdapat sekitar 1 juta spesies jamur,
hidup tanaman tersebut atau didasarkan 100.000 diantaranya jenisnya telah dikenal
catatan-catatan pengobatan yang telah ada. [10]. Diketahui terdapat sekitar 300.000
(c). Tanaman endemik, atau yang hanya jenis tanaman tersebar di muka bumi ini,
hanya hidup di wilayah tertentu atau pada bila masing-masing tanaman mengandung
waktu tertentu. (d). Tanaman yang tumbuh satu atau lebih mikroba endofit yang terdiri waktu tertentu. (d). Tanaman yang tumbuh satu atau lebih mikroba endofit yang terdiri
berpori. Penyimpanan biodiversitas tinggi memiliki potensi
khusus
yang
tanaman dalam wadah yang tertutup rapat menghasilkan keanekaragaman kimiawi
dengan tujuan memperlambat proses yang juga tinggi dan mempunyai prospek
pengeringan jaringan tanaman, tetapi ekonomi dimasa depan [10]. Tidak hanya
karena ketidakseimbangan aerasi dapat tanaman yang berasal dari lingkungan
kontaminasi maupun dengan biotipe khusus yang menjadi
menyebabkan
kematian jaringan. Penyimpanan material sumber endofit novel dan novel metabolit
tanaman dipertahankan pada suhu 4 °C sekunder tetapi juga dari lingkungan yang
sampai prosedur isolasi dimulai. ekstrem. Tanaman air Rhyncholacis penicillatta merupakan salah satu contoh
Dilakukan proses sterilisasi permukaan tanaman yang tetap tumbuh subur
dengan perendaman material tanaman walaupun berada dekat dengan tempat
menggunakan etanol 70% dan NaOCl pembuangan limbah di sungai di
selama beberapa menit. Tujuan pemakaian Venezuela. Endofit yang ditemukan dalam
etanol dan NaOCl untuk mengeliminasi tanaman ini adalah Serratia marcescens
kontaminasi mikroba pada permukaan. yang menghasilkan oocydin A, yaitu
Waktu perendaman bervariasi tergantung komponen novel antioomycetous dengan
jenis jaringan tanaman maupun tanaman struktur lakton makrosiklik terklorinasi
inangnya. Diperlukan proses strelisasi dan [10].
perendaman lebih lama untuk jaringan ,
kayu ataupun daun dengan kutikula yang Sejauh ini, tanaman yang telah diteliti
tebal. Kombinasi Etanol-NaOCl-Etanol endofitnya masih sangat sedikit, oleh
terbukti efektif membunuh spora yang karena itu, masih terbuka kesempatan
dihasilkan oleh jamur kontaminan. Setelah untuk menemukan berbagai jenis endofit
sterilisasi pada bagian baru yang mengandung metabolit sekunder
dilakukan
permukaan, dilanjutkan dengan proses yang berkhasiat. Bills dkk menyatakan
pemindahan jaringan menggunakan pisau hutan hujan tropis merupakan daerah yang
bedah steril untuk mendapatkan epidermis, berpotensi luar biasa sebagai sumber
kambium, xylem, dan floem, kemudian endofit tropis yang unggul dengan beragam
ditanam dalam medium yang sesuai untuk produk
memberi kesempatan jamur endofit tumbuh dibandingkan endofit dari daerah subtropis
[12]. Inkubasi dilakukan pada suhu [9].
ruangan selama beberapa hari, selanjutnya ujung-ujung hypa yang tumbuh dari jamur
Isolasi Endofit dari bagian tanaman . endofit dipindahkan ke media agar yang sesuai. Setelah tahap pemurnian, endofit
Tujuan melakukan isolasi jamur endofit dari kultur murni di uji kemampuan terutama untuk mendapatkan produk
tumbuhnya dengan beragam media dan metabolit sekunder yang aktif secara
kondisi pertumbuhan. biologis [12]. Secara umum prosedur
berbagai
Penyimpanan kultur dapat dilakukan mengisolasi endofit tidaklah terlalu rumit,
dengan kondisi tertentu misalnya dengan terutama bagi yang memiliki dasar teknik
penambahan gliserol 15% pada suhu mikrobiologi. Setelah dilakukan proses
-70 °C. Selanjutnya mikroba yang pemilihan, identifikasi dan penentuan
diperoleh difermentasikan, metabolitnya
[10]. beberapa jurnal ilmiah. Gusman dan Van haelen
mendeskripsikan metabolit Berbagai jenis endofit telah berhasil
sekunder dan aktifitas biologi dari 38 jenis diisolasi dari tanaman inangnya, dan telah
jamur endofit, sementara Tan dan Zou berhasil dibiakkan dalam media perbenihan
mendeskripsikan setidaknya ada 138 yang sesuai. Metabolit sekunder yang
metabolit sekunder dari endofit [2]. diproduksi mikroba endofit tersebut telah berhasil di isolasi, dimurnikan serta telah
Berikut ini disarikan dalam tabel 1 dielusidasi
beragam metabolit sekunder yang berasal Ketertarikan
dari mikroba endofit.
Tabel I. Produk alami dari mikroba endofit
Tanaman inang
Jenis mikroba (family)bagian tanaman
Kondisi kultur
Produk alami
Aktifitas biologi
atau jaringan
pyrrocidine A antibakteri; antijamur (NRRL 13540)
Acremonium zeae Zea maydis L. (maize)
Semua bagian biji
pyrrocidine B (mitosporic
(Poaceae); biji
dalam H 2 O; 25°C;
30 hari
Hypocreales ) Acremonium spp.
Taxus baccata L. leucinostatin A anti-oomycetes dan antikanker (melanoma G361, HT- 144,Leukaemia cell lines HSB-2,K-562)
Aspergillus clavatus Taxus mairei (Lemee &
brefeldin A antijamur; strain H-037
PDA; ; 25°C ; 7 hari
Lev.) dan Torreya grandis antiviral;antikanker; (Trichocomaceae)
Arn. (Taxaceae); kulit Manajemen rumput batang Aspergillus fumigates Cynodon dactylon (L.)
Medium millet
asperfumoid
CY018 Pers. (Poaceae); daun
(padat); 28°C; 35
monometilsulokrin fumigaklavin C
antifungi;
fumitremorgin C
helvolic acid 5α, 8α-epidioksi-
ergesterol cycla (A la-Leu) cyclo (A la-Ile)
Aspergillus niger IFB- Cynodon dactylon (L.)
sitotoksik E003
Medium millet-bran
rubrofusarin B
Fonsecinone A oksidasi ksantin inhibitor (Trichocomaceae)
Pers. (Poaceae); daun
(padat) 28°C; 35
hari
aurasperon A
sitotoksik asperpyron B oksidasi ksantin inhibitor
toksik terhadap larva udang RDWDI-2
Aspergillus parasiticus Sequoia sempervirens
DIFCO mycological
sequoiaton C
toksik terhadap larva udang (Trichocomaceae)
(D.Don)
broth ;19 hari;
sequoiaton D
Endl. (Taxodiaceae);
toksik terhadap larva udang Kulit batang
ekstrak mycelia
sequoiaton E
sequoiaton F
toksik terhadap larva udang
DIFCO mycological
sequoiamonanascin A
toksik terhadap larva udang,
broth ;21 hari;
sitotoksik
ekstrak mycelia
sequoiamonanascin B
toksik terhadap larva udang
sequoiamonanascin C
toksik terhadap larva udang
toksik terhadap larva udang Aspergillus sp.
sequoiamonanascin D
antibakteri;eosinofil (strain#CY725)
Cynodon dactylon (L.)
PDB; 28°C;4 hari
Monometilsulokrin
inhibitor (Trichocomaceae)
Pers. (Poaceae); daun
helvolic acid
ergosterol
antibakteri
5α, 8α-epidioksi-
ergesterol
Botrytis sp. Taxus brevifolia Nutt.
antibakteri (Sclerotiniceae)
DIFCO mycological
ramulosin
(Taxaceae); kulit batang
broth ;still kultur;21
6-hidroksiramulosin
antibakteri
antibakteri Cephalosporium sp.
hari
8-dihidroramulosin
antioksidan; IFB-E001
Trachelospermum
Medium Millet-
graphislakton A
antiradikal bebas (mitosporic
Jasmoides Lemoire
bran (padat); 28°C;
(Apocynaceae);vine
30 hari
Hypocreales ) Colletotrichum spp.
Artemisia annua
aktifitas antimikroba L. (tanaman herbal dari
6-isoprenil indole-3-
terhadap jamur pathogen cina)
Asam karboksilat,
3β , 5α dihidroksi-6β-
pada manusia dan bakteri,
asetoksi-ergosta-
Fungistatic terhadap jamur
7,22-diene
patogenik pada tanaman
3β, 5α dihidroksi-6β-
fenil
asetiloksi- ergosta-7,22-diene
antibakteri dan anti fungi gloeosporioides
Colletotrichum Artemisia mongolica
Colletotric acid
Fisch. ex Bess. (Helminthosporium sativum )
Cephalosporium sp. Dendrobium nobile Sw.
Medium wheat bran
ergosterol
(mitosporic (Orchidaceae); akar
(cair); 25°C; 7 hari
cyclo (Gly-Val)
Hypocreales )
butanedioic acid kolin sulfat 2-[2-(hidroksil-
tetrakosanol)amino- 1,3,4-oktadekatriol leusin
D-mannitol meso -eritriol piridin-3-asam karboksilat α-sterain urasil
toksik to livestock Baccharidicola
Ceratopycnidium Baccharis cordifolia L.
Medium YES;
rodisins
toksik to livestock (Ascomycetes, inserte
(Asteraceae); batang dan
medium myro;
verrukarins
daun
medium beras padat;
sedis)
24-27 °C; 30 hari
Colletotrichum sp. Ginko biloba L.
PDB; 28 °C; 6 hari
komponen mirip flavon
Strain EG (ginkgoaceae); daun 4(phyllachoraceae) Chaetornium chiversii
sitotoksik;Hsp90 CS-36-62
Ephedra fasciculata
PDA; 27 °C; 14 hari
radicikol
A.Nels (Ephedraceae); Inhibitor (Chaetomiaceae)
Batang Chaetomium globosum Ephedra fasciculata
PDB; 26 °C; 15 hari
asam orsellinik
(Chaetomiaceae) A.Nels (Ephedraceae);
sitotoksik Batang
globosumone A
globosumone B
sitotoksik
globosumone C trichodion orcinol
Cladosporium Cynodon dactylon (L.)
sitotoksik;ksantin oksidase herbarium
Medium Millet-
asperginin A
inhibitor IFB-E002
Pers. (Poaceae); daun
bran (padat); 28 °C;
rubrofusarin B
35 hari
fonsecinone A
(Mycosphaerellacea)
3α,5α,6β-trihidroksi-
ergosta-7,22-diene 7-hidroksi-4-metoksi-5-
metilkumarin Orlandin
plant growth inhibitor
kotanin
Cytospora sp. CR 200 Conocarpus erecta L.
PDB
cytosporon A
(Valsaceae) (Combretaceae); batang
cytosporon B
antijamur; sitotoksik
cytosporon C cytosporon D cytosporon E
antibakteri cytoskyrin A
cytoskyrin B
Cryptosporiopsis Tripterygium wilfordii
antimikosis(Pyricularia quercina
cryptocin
Hook.f. oryzae dan jamur patogenik terhadap tanaman lainnya) Antimikotik (Sclerotinia
cryptocandin
sclerotiorum, Botrytis cineria ) aktif terhadap jamur pathogen pada manusia (Candida albicans, Trichophyton spp.)
Diaporthe sp. strain CR Forsteronia spicata
cytosporon A 146
PDB
cytosporon B antijamur;sitotoksik (Valsaceae)
G. Meyer
(Apocynaceae); batang cytosporon C cytosporon D
cytosporon E antibakteri
Diplodia mutila Quercus suber
Fitotoksik L. (cork oak) Dorthiorella sp. strain
diplopyrone
cytosporon B antijamur;sitotoksik HTF3
Aegiseras corniculatum
PDB; 25 °C; 7 hari
sitotoksik (Botryosphaeriaceae)
Gaertner. (Myrsinaceae)
dothiorelon A
(Mangrove); batang
dothiorelon B
sitotoksik
dothiorelon C
sitotoksik
dothiorelon D
sitotoksik
Eupinicillium sp. Murraya panniculata
Medium white-corn;
alanditry pinon
(Trichocomaceae) (L.) Jack (Rutaceae); daun
20 hari
alantryfenon alantrypinen alantryleunon
antikanker Strain 97CG3
Fusarium oxysporum Catharanthus roseus
Medium mineral;
vineristin
(L.)G. Don
25 °C; 3-4 hari
(mitosporic (Apocynaceae); kulit Hypocreales )
batang bagian dalam Fusarium sp.
antibakteri; ksantin oksidase IFB-121
Quercus variabilis L.
PDB; 28 °C; 6 hari
cerebrosida
(Fagaceae); kulit batang inhibitor (mitosporic
antibakteri; ksantin oksidase Hypocreales )
fusarusida
inhibitor Fusidium sp.
Mentha avensis L.
Agar biomalt
fusidilakton A
(mitosporic fungi) (Lamiaceae); daun
semisolid ; atau
fusidilakton B
biomalt cair; 20°C;
fusidilakton C
11 hari
cis- 4-hidroksi-6-
deoksisitalon
Fusarium spp Selaginella pallescens
antijamur, C. Albicans (Pteridophyte)
CR377
(Pentaketida)
Fusarium Subglutinans Tripterygium wilfordii
Imunosupresif Hook.f. Guignardia sp.
subglutinols A and B
Spondias mombin L.
Malt-peptone-
(-)-(S)-guignardic acid
(Botryospaeriaceae) (Anacardiaceae);daun
glucose broth ; 14 hari
Hormonema sp. ATCC Juniperus communis L.
antijamur 74360
Medium padat
enfumafungin
(Cupressaceae); daun
brown rice yeast ;
(Dothioraceae)
25°C; 21 hari
Leptoshpaeria sp. strain Artemisia anuua L.
PDB; 28°C; 10 hari
lepthoshpaeric acid
IV403 (Asteraceae); batang
leptosphaeron
(Leptosphaeriaceae) Melanconium
nematosidal betulinium
Betula pendula Roth;
Medium YMG;
asam 3-hidroksipropionat
B. pubescens Enrh.
22°C; hingga
(Melanconidiaceae) (Betulaceae); bagian yang
sumber karbon
tumbuh diatas tanah
terserap sempurna
Microsphaeropsis Pilgerodendron uviferum
Medium beras ;
7- hidroksi-2,4-dimetil-
olivacea (D.Don) Florine
25°C; 30 hari
3(2H)-benzofuranon
(mitosporic (Cupressaceae)
enalin
Ascomycota ) [Gymnosperm]; phloem
graphislakton
AChE inhibitor
brotallin
AChE inhibitor
ulokladol 2,5-diacetilfenol
butirolakton
Monochaetia sp. Beberapa tanaman dari
antimikosis (Amphissphaeriaceae)
Medium MID
amubuic acid
hutan hujan; daun, batang,
dengan tambahan
petiola
soytone ; 23°-24°C;
21 hari
antibiotik (mitosporic Xylariales)
Muscodor albus Cinnamomum zeylanicum
PDA
antibiotik volatil
Schaelter. (Lauraceae); batang
Muscodor roseus Erythophelum
antibakteri dan antijamur chlorostachys (kayu besi) Muscodor roseus
antibiotik volatil
antibakteri dan antijamur Knight (fern leaf tree) Muscodor vitigenus
Grevillea pteridifolia
antibiotik volatil
Paullina paullinioides
pengusir serangga terutama (Liana)
naphthalene
hama pengerek batang Mycelia sterila
Cirsium arvense
Agar malt-soya dan
3-asetil-6-hidroksi-4-
Strain 4567 (Canadian thistle)
biomalt semisolid ;
metil-2,3-
(Ascomycota) (Asteraceae); ns
130 hari
dihidrobenzofuran 3-(3’,5’-dihidroksi-2’-
metilfenil)-2-butanon 4-asetil-3,4-dihidro-6,8-
dihidroksi-5- metilisokumarin
4-asetil-3,4-dihidro-6,8-
dihidroksi-3-metoksi- 5-metilisokumarin
3,4-dihidro-3,6,8-
trihidroksi-3,5- dimetil-isokumarin
6,8-diasetoksi-3,5-
dimetilisokumarin
Microsphaeropsis sp. Buxus semperivens L.
antimikrobial;antiviral Strain NRRL 15684
Medium SL; 24°C;
lakton S 39163/F-I
(Buxaceae); daun
13 hari
(mitosporic Ascomycota ) Mycelia sterila
antibakteri;antijamur; (Ascomycota)
Atropa belladionna L.
Agar malt-soya dan
preussomerin G
(Solanaceae); akar
biomalt semisolid ;
FPTase inhibitor
RT; 70 hari
preussomerin H
antibakteri;antijamur
preussomerin I
antibakteri;antijamur
preussomerin J
antibakteri;antijamur
preussomerin K
antibakteri;antijamur
antibakteri;antijamur Nectria galligena
preussomerin L
Malus X domestica
Medium MGP;
kolletorin B
(Nectriaceae) Borkch (apel)
AChE inhibitor; Β- (Rosaceae); xylem
24°C; hingga semua
kolletoklorin B
glukosa dikonsumsi
glukoronidase inhibitor
ilisikolin C
antibakteri ; AChE inhibitor; β-glukoronidase inhibitor
ilisikolin E
antibakteri ; AChE inhibitor; β-glukoronidase inhibitor
ilisikolin F α,β-dehidrocurvularin
sitotoksik; seed germination radical dan penghambat pertumbuhan epikotil
Nodulisporium sp. Bontia daphnoides L.
Nodulisporic acid A MF 5954, ATCC 74254
Medium nutrient;
Nodulisporic acid A 1 insektisida (microsporic
(Scrophulariaceae);
25°C; 21-28 hari
Kayu Nodulisporic acid A 2 insektisida Xylariales )
Paecilomyces sp. H-036 Taxus mairei (Lemee dan
antijamur; antivirus dan
PDA ; 24°C; 7 hari
brefeldin A
Lev)dan Torreya grandis ;antikanker; weed W-001
Arn. (Taxaceae); kulit management (Trichocomaceae)
batang Penicilium implicatum
antikanker (isolate SJ21)
Medium MM; 28°C;
substansi analog mirip
Diphylleia sinensis H. 6 hari
podofilotoksin
(Trichocomaceae) L.Li (Berberidaceae); Penicillium janczewskii
nematisidal; pemacu ( Trichocomaceae)
Akar; rimpang; petiole
PDB; 25°C; 23 hari
peniprekuinolon
Prumnopitys andina pertumbuhan akar; (Endl.)Launbenf.
sitotoksik lemah (Podocarpaceae); phloem
glioviktin mellein
antibakteri;antivirus; fitotoksik
Periconia sp. Taxus cuspidate Siebold
antimikotik; elongasi OBW-15
Media S-7
periconicin A
hipokotil dan inhibitor (Halosphaeriaceae)
Dan Zucc (Taxaceae)
(cair)(still culture);
Kulit batang bagian dalam
25°C; 21 hari
pertumbuhan akar; pemacu pertumbuhan akar (pada low cone)
periconicin B
elongasi hipokotil dan inhibitor pertumbuhan akar; pemacu pertumbuhan akar (pada low cone)
Periconia spp. Torreya grandifolia
antikanker Pestalotiopsis jesteri
Taxol®
antijamur; anti mikotik (Amphisphaeriaceae)
Fragrea bodenii Thunb.
Medium agar MID ;
jesteron
(Gentianaceae)kulit batang
23°C; 21 hari
hidroksijesteron
bagian dalam Pestalotiopsis
antimikosis; antioksidan Microspora
Terminalia morobensis
Medium MID (still
pestacin
antifungi; antioksidan (Amphisphaeriaceae)
L. (Combretaceae); batang
culture) ; 23°C; 21
hari
isopestacin
Medium MID (still culture) ; 23°C; 35 hari
Pestalotiopsis guepinii Wollemia nobilis
Taxol®
(Wollemi pine) Pestalotiopsis
seskuiterpens microspora
Taxus brevifolia Nutt.
pestalotiopsins A
(Pacific Yew)
pestalotiopsins B
Pestalotiopsis Taxus wallachiana
antikarsinogenik microspora
Taxol®
(Nepalese Yew) Pestalotiopsis
antikanker dan antibiotik microspora Pestalotiopsis
Torreya taxifolia Arn
torreyanic acid
antikanker microspora
Taxodium distichum Rich
Taxol®
Pestalotiopsis spp. Beberapa tanaman hutan
antimikosis (Amphisphaeriaceae)
Medium MID;
amubuic acid
hujan; daun; batang,
ditambah dengan
petiole
soytone ); 23°- 24°C;21 hari
Phoma spp. Taxus wallachiana
antibakteri(Bacillus subtilis) (Himalayan Yew)
altersolanol A
2- hidroksi- 6- metil asam benzoat
Phomopsis phaseoli Pohon dari daerah
nematisidal (Valsaceae)
Medium YMG;
3-hidroksipropionat
tropis;daun
22°C; hingga sumber karbon diserap sempurna
antibakteri; antijamur; anti- (valsaceae)
Phomopsis sp. Erythrina crista-galli L.
Medium KGA; RT;
phomol
(Fabaceae); twig (mati)
39 hari
inflamasi (uji edema pada telinga tikus); sitotoksik lemah
Phyllosticta capitalensis Pohon kayu daerah tropis
PDA (2%
melanin
( telemorf Guignardia dan daerah non tropis;
Bactoagar); 26°C;
mangiferae) daun
10 hari
( Botryospaeriaceae)
Pseudomassaria sp. Tanaman belum
aktifator reseptor insulin ATCC 74411
WBE broth; 25°C;
demetilsterrikuinon B1
teridentifikasi (diperoleh
21 hari
(DMAQ-B1)
(Hyponectriaceae) disekitar Kinshasa,Kongo);
asterikuinon
daun
asterikuinon produk oksidasi 1 produk oksidasi 2 produk dekomposisi
Rhinocladiella spp. Tripterygium wilfordii
antitumor Hook.f.
22-oxa-[12]-
Cytochalasin
antibakteri lemah Cy064
Rhizhoctonia sp. Cynodon dactylon (L.)
Medium grain-bran-
rhizoctonis acid
antibakteri lemah (mytosporic
Pers.. (Poaceae); daun
yeast; 28°C; 40 hari
monometilsulokrin
antibakteri lemah Hymemomycetes )
ergosterol
antibakteri lemah
trihidroksiergosta- 7,22-diene
Seytalidium sp. Salix sp.(Saliciaceae)
Agar malt-soya dan 4,6-dihidroksi-3-metil-2-(2-
(mitosporic
biomalt semisolid ;
oksopropionil)-asam
Ascomycota )
RT; 111 hari
benzoate -(1-asetil-2-hidroksivinil)- 4,4-dihidroksi-3- asam metil benzoate
-asetil-3,4-dihidro-6,8- dihidroksi-5- metilisokumarin
-asetil-3,4-dihidro-6,8- dihidroksi-3-metoksi-5- metilisokumarin dekarboksisitrinon
6,8-dihidroksi-4- hidroksimetil-3,5- dimetilisokromen-1-one
asetoksimetil-6,8- dihidroksi-5-metil-2- benzopiran-1-one
asetil-6,8-dihidroksi-5- metil-2-benzopiran-1- one
(+)-didihidronaftol(1,2-b)- furan-5,6 dikarboksilat anhidrat
aceton adduct of atronenetinone
Seimatoantlerium Maguireothamnus
Taxol®
tepuiense speciosus (N. F. Brown) Steyern
Sporormia minima, Taxus wallachiana
paclitaxel
Trichothecium spp. dan (Himalayan Yew) Jamur dimorphic (belum teridentifikasi) Serratia marcescens
Rhnycholacis penicillata
anti jamur MSU-97 Tul. (Podostemaceae)
Medium PD-
(-)-oocydin A
soytone-yeast
(Enterobacteriaceae)
ekstrak;23°C; 15 hari
antijamur aureofaciens
Streptomyces Zingiber officinale Roscoe
ISP-2 broth; 30°C; 5
5,7-dimetoksi-4-
(Zingiberacea); akar
hari
fenilkumarin
antijamur (Streptomycetaceae)
CMUAc130
5,6-dimetoksi-4-(p-
metoksi- fenil)kumarin
antijamur lemah
vanillin
antijamur lemah
3-metoksi-
4hidroksitoluen
Streptomyces griceus Kandelia candel (L).
Medium I ; 28°C; 5
7-(4-aminofenil)-2,4-
subsp. Druce (Rhizhosporaceae)
hari
dimetil-7-okso-hept-
Strain HKI0412 [mangrove]; batang
5-asam enoat
(Streptomycetaceae)
9-(4-aminofenil)-7-
hidroksi-2,4,6- trimetil-9-okso-non- 2-asam enoat
12-(4-aminofenil)-10-
hidroksi-6-(1- hidroksietil)-7,9- dimetil-12-okso- dodeca-2,4-asam dienoat.
Streptomyces sp. Kennedia nigricans
antibiotik NRRL 30562
PDB still culture;
munumbacins A-D
Lindley (Fabaceae); batang
23°C; 5 hari
(Streptomycetaceae) Streptomyces sp.
antibiotik NRRL 30566
Grevillia pteridifolia J.
DIFCO nutrient
kakadumisin A
Knight (Proteaceae);
broth; 25°C; 21-28
(Streptomycetaceae) batang
hari
Streptomyces sp. Monstera sp
antibiotik MSU-2110
Medium PSNB, still
coronamysin
(Aracaceae); batang
culture ; 25°C; 21-28
(Streptomycetaceae)
Hari
Taxomyces andreanae Taxus brevifolia Nutt.
antikarsinogenik (P-388, P- (Pacific Yew)
Taxol®
1534, α-1210 murine leukaemia , Walker 256 carcinoma, sarcoma 180)
Tubercularia spp. Taxus mairie (Chinese
antikanker (sel P388, southern Yew )
Taxol®
Sel KB) Xylaria sp. No. 2508
Pohon mangrove yang
Dekstosa(1,2%)
asam piliformat
(Xylariaceae) belum teridentifikasi; biji
Ekstrak yeast (0,1%)
30°C; 86 jam
7,22-diena α-gliserol monopalmitat asam p-hidroksibenzoat
antibakteri teridentifikasi CR115
Jamur yang belum Daphnosis Americana
PDB
guanacastepen A
(Miller)J.S. Johnson
guanacastepen B
(90% hampir mirip (Thymelaeceae);
guanacastepen C
dengan Basidiomycetes
guanacastepen D
yang belum
guanacastepen E
terkarakterisasi dari
guanacastepen F
akar oat)
guanacastepen G guanacastepen H guanacastepen I
antibakteri
guanacastepen J guanacastepen K guanacastepen L guanacastepen M guanacastepen N guanacastepen O
Fungi yang belum Kandelia candel (L.)
terindetifikasi Druce (Rhizophoraceae);
trihidroksiergosta-7,22-
No.2534 dropper
diena cyclo -(Phe-Phe) cyclo-(Leu-Tyr) guanidin 4-hidroksi-2-
metoksiasetopenon asam
protocatechuic
metil ester
Fungi yang belum Prumnopitys andina
antibakteri; antivirus; terindetifikasi
PDA; 25°C;23 hari
mellein
(Endl.)Laubenf. fitotoksik E-3
(Podocarpaceae); phloem
p -hidroksibenzaldehid
4 -(2-hidroksietil)fenol
Fungi yang belum teridentifikasi No.1893
Kandelia candel (DC). Weight & Arn (Rhizhosporaceae) ; dropper
GYT broth; 30°C; 5-
7 hari
lakton 1893 A lakton 1893 B cyclo (Phe-Gly) cyclo (Ser-Leu) 5-(p-hidroksilbenzil)-
hidantoin
Fungi yang belum terindetifikasi Strain SWS 1111 (DAOM 221611)
Picea glauca (Moench) Voss. (Pinaceae); needles
Medium MEA; 20°C; 12 hari
vermiculin trans -3-metildodek-cis-
6-en-4-olida trans -8-hidroksi-3-
metildodek-cis-6-en- 4-olida
trans -8-asetoksi-3-
metildodek-cis-6-en- 4-olida
trans -9-hidroksi-3-metil-
8-okso-dodec-trans- 6-en-4-olida
trans -8,9-dihidroksi-3-
metil-dodek-cis-6- en-4-olida
trans -9-hidroksi-8-okso-
3-metil-dodecan-4- olida
trans -7,9-dihidroksi-3-
metil-8-okso- dodecan-4-olida
trans- 6-hidroksimetil-3-
metil-7-okso- dodecan-4-olida
7α,8β-11-
trihidroksidriman Asam10,11-
dihidroksifarnesic
Fungi yang belum terindetifikasi Strain SWS 2611L (DAOM 229644)
Picea glauca (Moench) Voss. (Pinaceae); needles
Medium CZ Met dan 2% Medium ekstrak malt; 20°C;42 hari
6,7-dihidroksi-2-propil-
2,4-oktadien-4-olida
5,6,8-trihidroksi-4-(1’-
hidroksietil) isokumarin
sescandelin
sescandelin B 4-hidroksi-2-
metoksiasetanilida
toksik terhadap spruce budworm cell line CF-1 kurang toksik terhadap spruce budworm cell line CF-1 kurang toksik terhadap spruce budworm cell line CF-1 kurang toksik terhadap spruce budworm cell line CF-1
Fungi yang belum terindetifikasi No.2524
Avicenna marinna Forssk.(Acanthaceae); biji[mangrove]
GPY broth (mengandung 20% airlaut); 28°C; 5-7 hari
(3SAR)-dihidroksi-(6S)-
undesil-α-piranon
cyclo -(L-Phe-L-Leu 1 -L- Leu 2 -L-Leu 3 -L-Ile)
nonsitotoksik
nonsitotoksik Fungi yang belum terindetifikasi No.2533
Avicenna marinna Forssk.(Acanthaceae); daun muda
Medium glukosa- daging sapi-ekstrak yeast (mengandung 5% airlaut);30°C;5-
7 hari
vermopiron avicennin A avicennin B 5-dikloroavicennin A 6,7-dimetil-8-hidroksi-3-
metilisokumarin ergosterol 5α,8α-
epidioksiergosterol epidioksiergosterol
albicans dan
Antibiotik yang dihasilkan oleh mikroba
Cryptococcus neoformans. Antibiotika
endofit berupa jamur, bakteri, dan
berspektrum
luas
yang disebut
Streptomycetes.
munumbicin , dihasilkan oleh endofit
Streptomyces spp. strain NRRL 30562 Cryptocandin adalah antifungi yang yang merupakan endofit yang diisolasi dari dihasilkan
tanaman Kennedia Cryptosporiopsis quercina nigriscans , dapat
yang berhasil
diisolasi dari tanaman obat Tripterigeum menghambat pertumbuhan bakteri Bacillus anthracis
wilfordii , dan Mycobacterium tuberculosis
, dan memiliki aktivitas sebagai yang multiresisten terhadap berbagai obat antijamur yang patogen terhadap manusia anti TBC. Jenis endofit lainnya yang juga yaitu Candida albicans dan Trichopyton
spp menghasilkan antibiotika berspektrum luas
. Beberapa zat aktif lain yang diisolasi adalah mikroba endofit yang diisolasi dari
dari mikroba endofit misalnya ecomycin tanaman Grevillea pteridifolia. Endofit ini diproduksi oleh Pseudomonas viridiflava
juga aktif terhadap
menghasilkan metabolit kakadumycin yang neoformans
Cryptococcus
berasal dari endofit Streptomyces sp. dan Candida albicans yaitu
jamur penyebab penyakit kuku dan kulit. (NRRL 30566), Aktifitas antibakterinya munumbicin
D, dan , sebuah asam tetramat unik, kakadumycin ini juga berkhasiat sebagai yang juga dihasilkan oleh mikroba endofit
sama seperti
Cryptocin
Cryptosporiopsis quercina anti malaria [10]. Jamur endofit Muscodor
memiliki
yang berasal dari dahan tanaman melawan Cinnamomum zelyanicum oryzae , organisme penyebab penyakit pada
albus
aktifitas poten
Pyricularia
, menghasilkan komponen mudah menguap (antibiotic
tanaman. volatile ) yang secara efektif menghambat
Pestalotiopsis microspora dan membunuh jenis bakteri dan jamur
, merupakan
lainnya [10].
mikroba endofit yang paling sering
ditemukan di tanaman hutan lindung di seluruh dunia. Endofit ini menghasilkan
Antivirus yang dihasilkan oleh mikroba
metabolit sekunder ambuic acid yang
endofit.
berkhasiat sebagai antifungi. Aktifitas menghambat pertumbuhan virus,
Phomopsichalasin merupakan manfaat lain yang lebih
, merupakan metabolit menarik dari metabolit jamur endofit. sekunder yang diisolasi dari mikroba Beberapa contoh diantaranya Cytonic acid endofit Phomopsis sp., berkhasiat sebagai
A dan B, merupakan hCMV (human anti bakteri terhadap Bacillus subtilis,
Salmonella enterica,
cytomegalovirus ) protease inhibitors yang aureus
Staphylococcos
diisiolasi dari solid-state fermentation , dan juga dapat menghambat (SSF) jamur endofit Cytonema sp. pertumbuhan jamur Candida tropicalis.
Metabolit ini memiliki struktur molekul
Ecomycin yang merupakan isomer p-tridepside,
merupakan lipopeptida yang berhasiat sebagai anti [10].
disamping terdiri dari molekul asam amino
yang umum juga mengandung homoserin dan beta-hidroksi asam aspartat, dihasilkan
Paclitaxel dan derivatnya merupakan zat Beberapa endofit ternyata memiliki yang berkhasiat sebagai antikanker yang
aktifitas anti serangga, nodulisporic acids pertama kali ditemukan yang diproduksi
dihasilkan oleh endofit Nodulisporium sp. oleh
Bontia daphnoides , merupakan senyawa diterpenoid yang
merupakan insektisida yang poten terhadap didapatkan dalam tanaman Taxus spp.
larva serangga. Penemuan senyawa baru ini Senyawa yang dapat mempengaruhi
menuntun ke penemuan senyawa lain yang pembentukan tubulin
dalam
proses
lebih poten. [10]
pembelahan sel-sel kanker ini, juga diproduksi oleh endofit Pestalotiopsis
Antidiabetes (aktifator reseptor insulin)
microspora , yang diisolasi dari jamur
yang dihasilkan oleh mikroba endofit.
Taxomyces andreanae , T. brevifolia, dan T. wallichiana . Saat ini beberapa jenis endofit
Endofit Pseudomassaria sp yang diisolasi lainnya telah dapat diisolasi dari berbagai
dari tanaman yang ada dihutan lindung jenis Taxus dan didapatkan berbagai
dekat Kinshasa, Kongo, menghasilkan senyawa yang berhasiat sebagai anti tumor.
metabolit sekunder yang bekerja seperti [10].
insulin. Senyawa ini sangat menjanjikan karena tidak sebagaimana insulin, senyawa
Antimalaria yang dihasilkan oleh
ini tidak rusak jika diberikan peroral.
mikroba endofit.
Dalam uji praklinik terhadap binatang coba membuktikan bahwa aktivitasnya sangat
Colletotrichum sp . merupakan endofit yang baik dalam menurunkan glukosa darah diisolasi dari tanaman Artemisia annua,
tikus yang diabetes. Hasil tersebut menghasilkan metabolit artemisinin yang
diperkirakan dapat menjadi awal dari era sangat potensial sebagai antimalaria.
baru terapi mengatasi diabetes dimasa Disamping itu beberapa mikroba endofit
mendatang [10].
yang diisolasi dari tanaman Cinchona spp, juga mampu menghasilkan alkaloid
Senyawa imunosupresif yang dihasilkan
cinchona yang dapat dikembangkan
oleh mikroba endofit.
sebagai sumber bahan baku obat anti malaria [10].
Obat-obat imunospresif merupakan obat yang digunakan untuk pasien yang akan
Antioksidan yang dihasilkan oleh
mengalami tindakan transplantasi organ.
mikroba endofit.
Selain itu imunosupresif juga dapat digunakan untuk mengatasi penyakit
autoimum seperti rematoid artritis dan metabolit sekunder yang dihasilkan oleh
Pestacin dan isopestacin merupakan
insulin dependent diabetes. Senyawa endofit P. microspora. Endofit ini berhasil
subglutinol A dan B yang dihasilkan oleh diisolasi
endofit Fusarium subglutinans yang morobensis , yang tumbuh di Papua New
dari tanaman
Terminalia
diisolasi dari tanaman T. wilfordii , Guinea. Pestacin ataupun isopestacin
merupakan senyawa berhasiat sebagai antioksidan, aktivitas ini
diketahui
imunosupresif yang sangat poten [10]. dimiliki diduga karena struktur molekulnya yang mirip dengan [10].
dihasilkan oleh endofit memiliki kegunaan Endofit yang diisolasi dari suatu tanaman
dalam bidang pengobatan modern seperti obat
antikanker, antioksidan, sekunder yang sama dengan tanaman
dapat menghasilkan metabolit
antibiotik,
antimalaria, antidiabetes dan imunosupresif aslinya atau berbeda namun khasiat yang
disamping manfaatnya yang juga sangat dipunyai bisa sangat beragam seperti yang
besar bagi pertanian.
telah dilaporkan oleh para peneliti. Endofit sebagai sumber bahan berkhasiat dapat
PENUTUP
dikultivasi dalam waktu singkat untuk kemudian
Tumbuhan merupakan sumber bahan baku sekundernya, apabila hal ini diterapkan
diekstraksi
metabolit
obat yang tak ternilai harganya, perlu terus untuk
menerus mendapat perhatian kita semua. memerlukan puluhan tahun untuk dapat
tanaman kemungkinan
besar
Ekploitasi hutan dan tanaman obat yang dipanen dan kemudian baru diekstraksi.
berlebihan tanpa memperhatikan upaya Indonesia sebagai salah satu negara dengan
tentu sangat biodivesitas hayati yang kedua didunia
konservasinya
mengkhawatirkan. Peran ahli budidaya setelah Brazil, memiliki prospek yang
tanaman dan bioteknologi sangat penting cerah sebagai sumber produk bahan alam
untuk menghindari kelangkaan bahan baku yang berasal dari endofit. Hal ini ditunjang
obat yang beberapa diantaranya sampai dengan kekayaan variasi lahan di Indonesia
saat ini masih diambil dari tanaman aslinya dari dataran rendah yang kering hingga
secara konvensional. Melalui pemanfaatan dataran tinggi atau pegunungan yang sejuk
bioteknologi produksi metabolit sekunder dan lembab memberikan kekayaan jenis
dapat dilakukan secara in- vitro dalam tumbuhan yang sangat beragam. Peran
skala besar secara berkesinambungan, masyarakat lokal sebagai sumber informasi
demikian pula rekayasa genetika dan etnobotani untuk penemuan sumber
transformasi genetik dapat membantu mikroba endofit baru juga sangat
produksi metabolit diperlukan. Kekayaan budaya Nusantara
meningkatkan
sekunder.
didukung pengetahuan tentang tumbuhan obat
Pemanfaatan endofit dalam produksi pemanfaatan endofit dari hutan yang ada di
metabolit sekunder di Indonesia seharusnya Indonesia sebagai salah satu negara
lebih ditingkatkan, mengingat potensi penghasil bahan baku obat herbal ataupun
negara dengan modern. Mengkaji hal-hal di atas
Indonesia
sebagai
tinggi belum pelestarian dan penyelamatan hutan
biodiversitas
yang
dimanfaatkan secara maksimal. Peran aktif sebagai sumber daya hayati mutlak harus
dari pemerintah dan industri sebagai dilakukan.
penyandang dana riset sangat diperlukan agar penelitian endofit ini dapat dilakukan
KESIMPULAN
secara berkesinambungan. Selain itu juga kerjasama riset perguruan tinggi dan
Endofit merupakan
industri dalam mengembangkan peran biodiversitas
bagian
dari
endofit sebagai sumber bahan obat dan mikroorganime ini ditemukan dalam
senyawa agrokimia sangat diperlukan. jaringan hidup dari tanaman inang. Endofit berkontribusi
menghasilkan metabolit
Bioteknologi dan Rekayasa Genetik Dalam Microbial Root Endophytes . Springer-Verlag. Kesehatan. Cermin Dunia Kedokteran No. 38:
Berlin Heidelberg. 2006: 1-13. 52-55
8. Strobel, G.A. 2002, Microbial gifts from rain 2. Gunatilaka A.A., 2006. Natural Products from
forests. Can. J. Plant Pathol. 24: 14-20. Plant-Associated Microorganism: Distribution,
& Daisy, B. 2003, Structural
9. Strobel,
G.A.;
Bioprospecting for Microbial Endophytes and Implications of Their Occurrence. J. Nat. Prod.
Their Natural Products. Microbiol.and Mol. 2006. 69: 509-526
Biology Rev. Dec 2003. Vol.67. No. 4: 491- 3. Lu, H.; Zou, W.X.; Meng, J.C.; Hu, J.; & Tan,
502.
R.X. 2000, New Bioactive Metabolites 10. Strobel, G.A.; Daisy, B.; Castillo, U.; & Produced by Colletotrichum sp., an Endophytic
Harper, J. 2004, Natural Product from Fungus in Artemisia annua. Plant Sci. 151: 73-
Endophytic Microorganism. J. Nat. Prod. 2004. 76
67: 257-268
4. Maksum, R. 2005, Peranan Bioteknologi dan 11. Strobel, G.A.; Miller, R.V.; Miller, C.; Mikroba Endofit Dalam Perkembangan Obat
Condron, M.; Teplow, D.B.; & Hess W.M. Herbal. Maj. Ilmu Kefarmasian Indonesia.
2000 , Cryptocandin, a potent antimycotic from Vol.II, No.3. Desember 2005: 113-126
endophytic fungus Cryptosporiopsis quercina . 5. Prasetyoputri, A.; & Atmosukarto, I. 2006,
Microbiology 145: 1919-1926. Mikroba Endofit: Sumber Molekul Acuan Baru
12. Tejesvi, M.V.; Nalini, M.S.; Mahesh, B.; yang Berpotensi. BioTrends. Vol I. No.2. 2006:
Prakash, H.S.; Kini, K.R.; Shetty, H.S.; & 13-15
Ven, S. 2007, New Hopes From Endhopythic 6. Proksch, P.; Edrada, R.A.; & Ebel, R. 2003,
Fungal Secondary metabolite. Bol. Soc. Quím. Review: Drugs from the Sea – Opportunities
Méx ., 1(1): 19-26
and Obstacles. Mar. Drugs 1, 5-17. 13. Tan, R.X.; & Zou, W.X. 2001, Endophytes: a rich source of functional metabolites. Nat. Prod. Rep .18 : 448-459