Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit (Elaeis guineensis Jacq.) terhadap cekaman kekeringan pada kondisi lapang

Biochemical responses of several oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) progenies to drought stress in field condition

NuritaTORUAN-MATHIUS 1) , TONY-LIWANG 2) , M IBRAHIM-DANUWIKARSA 3) ,

G. SURYATMANA 4) , H. DJAJASUKANTA 4) , D. SAODAH 4) ,

& I.G.P. WENTEN ASTIKA 4) .

1) Balai Penelitian Bioteknologi Perkebunan Indonesia, Bogor 16151, Indonesia

2) PT SMARTRI, Kandista, Riau, Indonesia

3) Fakultas Pertanian, Universitas Islam Nusantara, Bandung, Indonesia

4) Fakultas Pascasarjana, Universitas Pajajaran, Bandung, Indonesia

Summary

different responses to drought stress in each variable, location and time of observation. Most

Oil palm have swallow roots, it caused the of progenies reponsive to two or three plant untolerant to drought stress and will

biochemical characters. Progeny 52 has no decrease 10-40% bunch fresh weight in drought

correlation with most of biochemical characters. condition. Response of oil palm to drought stress

Progeny 33 responsive with proline, while in field conditions still unknown. The objective of

progeny 85, 91 and 93 have high responsive to these research is to obtain biochemical

character which has significant correlation with protein. Proline, δ-OAT enzyme, and protein

have high correlation with bunch weight. drought tolerance, and to obtain tolerant

Proline, and δ-OAT enzyme, categorized as progeny with high yield (fresh bunch weight) in

biochemical characters of oil palm tolerance to drought condition. The experiment were

drought stress. Progeny 33 more tolerance to conducted in Riau (Kandista estate) and South

drought stress compare with others progenies, Kalimantan (Batu Mulia estate), with different of

and have highest productivity in Batu Mulia soil type and rainfalls. Observation were done in

estate.

four times in different month with different rainfalls. On each time of observation were

[Key words: Oil palm, Elaeis guineensis, drought analyzed proline, glycine betaine, ornithine- δ-

stress, glycine-betaine, ornyhtine- δ- aminotransferase (δ-OAT) enzyme content, as

aminotransferase enzyme (δ-OAT), biochemical variables and bunch weigth as yield

leaf proline]

variable response. Eleven oil palm progenies 10-

year-old grown in field divided with three block

Ringkasan

(as replication), each plot consisted of 16 plants.

Data were analyzed with Combined Experiment Tanaman kelapa sawit memiliki perakaran Analysis, Principal

yang dangkal sehingga mudah mengalami Multiple Regression Analysis, and Path Analysis. cekaman kekeringan yang dapat menurunkan The results showed that eleven progenies gave

Component

Analysis,

hasil TBS 10 - 40%. Respons tanaman kelapa

Toruan-Mathius et al.

sawit terhadap cekaman kekeringan dalam kondisi lapang masih sangat sedikit sekali diketahui. Tujuan penelitian ini adalah untuk mendapatkan penciri biokimia yang berperan dalam sifat toleran tanaman terhadap cekaman kekeringan dan hubungan penciri biokimia dengan hasil tandan buah segar (TBS), serta menetapkan progeni yang toleran dan berproduksi tinggi pada lokasi yang tercekam. Percobaan dilakukan di dua lokasi perkebunan yang terletak di Riau (perkebunan Kandista) dan Kalimantan Selatan (perkebunan Batu Mulia) yang berbeda tipe tanah dan curah hujannya. Pengamatan dilakukan pada empat waktu, pada bulan yang berbeda curah hujannya. Pada keempat waktu tersebut dianalisis kadar prolin, glisin-betain, enzim ornitin- δ-aminotransferase ( δ-OAT), dan protein sebagai variabel respons biokimia serta hasil TBS sebagai variabel respons produktivitas tanaman kelapa sawit. Tiap lokasi percobaan menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak. Tanaman kelapa sawit berumur

10 tahun sebanyak 11 progeni yang telah ada di lapangan, ditetapkan sebanyak tiga blok (sebagai ulangan). Tiap plot percobaan berisi 16 tanaman. Data yang diperoleh dianalisis dengan analisis statistika percobaan tergabung, analisis komponen utama, regresi berganda dan analisis jalin. Hasil penelitian menunjukkan bahwa ada perbedaan respons 11 progeni kelapa sawit terhadap cekaman kekeringan pada masing-masing variabel respons dalam lokasi dan waktu pengamatan yang berbeda. Seluruh progeni responsif terhadap dua atau tiga penciri biokimia selama waktu penelitian berlangsung, kecuali progeni 52 tidak memiliki korelasi dengan seluruh penciri biokimia. Progeni 33 responsif terhadap prolin, sedang progeni 85, progeni 91 dan progeni 93 cukup responsif terhadap protein. Prolin, enzim δ-OAT, dan protein berhubungan erat dengan hasil TBS. Prolin, enzim δ-OAT, dan protein dapat dikatagorikan sebagai penciri biokimia terhadap cekaman kekeringan pada tanaman kelapa sawit. Progeni 33 lebih toleran terhadap cekaman kekeringan dibandingkan dengan progeni lainnya dan produktivitasnya tertinggi di perkebunan Batu Mulia.

Pendahuluan

Cerahnya prospek komoditi minyak sawit dalam perdagangan minyak nabati dunia

telah

mendorong pemerintah Indonesia untuk memacu pengembangan areal perkebunan kelapa sawit. Sesuai dengan kebijakan pemerintah untuk pengembangan areal kelapa sawit ke arah Kawasan Timur Indonesia (Departemen Pertanian, 2002), perusahaan perkebunan telah melakukan ekspansi bukan saja menggunakan lahan yang tersedia di pulau Sumatera, tetapi juga di Kalimantan, Papua, dan Sulawesi (Bangun, 2002). Namun, kendala perluasan areal kelapa sawit adalah harus menggunakan lahan marginal dengan keterbatasan kesuburan tanah, iklim, dan ketersediaan serta kualitas air, yang menyebabkan tanaman mengalami cekaman kekeringan. Winarso (1992) melaporkan bahwa cekaman air dapat lebih parah karena saat ini terjadi perubahan iklim global yang mengarah ke suhu harian yang meningkat, kelembaban udara menurun, periodisitas iklim kering semakin pendek, dan kelebihan sinar ultra violet.

Kekeringan dengan defisit air di atas 250 mm tahun -1 akan mengakibatkan pertumbuhan dan produksi tanaman kelapa sawit terganggu yang berlangsung sampai

2 – 3 tahun ke depan (Lubis, 1992). Sebagai contoh, produksi tandan buah segar di Kebun Bekri (Lampung) menurun akibat kekeringan pada musim kemarau panjang yang terjadi pada tahun 1982. Penurunan tersebut 5 – 11% pada tahun berjalan, 14 –

55 % pada tahun 1983, dan 4 – 30% pada tahun 1984 (Lubis, 1985). Pengaruh cekaman kekeringan tidak hanya pada fase vegetatif tetapi juga pada fase generatif (Pimental et al., 1999).

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

Secara morfologis pengaruh cekaman (TBS) memerlukan waktu tunggu yang kekeringan terjadi pada pertumbuhan

cukup lama, minimal dapat diukur pada vegetatif, terutama pada luas daun,

tanaman berusia tujuh tahun idealnya pada pertumbuhan tunas baru, nisbah pupus akar.

usia 9 – 14 tahun. Untuk itu perlu dianalisis Pada fase generatif pembungaan tidak

penciri-penciri biokimia yang berkorelasi normal, aborsi embrio, dan perkembangan

dengan hasil tanaman, sehingga penciri biji dan buah tidak normal yang akhirnya

biokimia tersebut dapat digunakan untuk dapat menurunkan hasil (Kramer, 1983).

menyeleksi tanaman yang toleran terhadap Pada tanaman kelapa sawit, cekaman

cekaman kekeringan pada usia yang lebih kekeringan yang berlangsung lama dapat

muda. Subronto et al. (2000) melaporkan menghambat pembukaan pelepah daun

bahwa bobot daun spesifik, kadar air daun, muda, daun bagian bawah cepat mengering,

turgiditas relatif, kadar K limpasan, dan merusak hijau daun, tandan buah mengering

limpasan metabolit memiliki hubungan yang dan patah pucuk, bahkan tanaman mati jika

relatif erat dengan kondisi tanah. Hasil kondisi ekstrim kering terjadi (Caliman,

pengamatan yang dilakukan pada umur 6 1992; Caliman & Southworth, 1998). Pada

dan 12 bulan dalam kondisi rumah kaca, fase reproduktif

cekaman kekeringan menunjukkan bahwa dari kelima peubah menyebabkan perubahan nisbah kelamin

tersebut yang konsisten dan memiliki nilai bunga, bunga dan buah muda gugur, dan

koefisien determinasi (R 2 ) tertinggi dengan tandan buah gagal masak (Caliman &

kadar air tanah ialah kadar air daun dan Southworth, 1998), sehingga menurunkan

turgiditas relatif. Seleksi menggunakan produksi tandan buah segar 10 % – 40 %

peubah tersebut mampu menetapkan satu dan minyak sawit 21 % – 65 % (Siregar et

persilangan toleran terhadap cekaman al ., 1998; Subronto et al., 2000).

kekeringan.

Respons tanaman yang mengalami mengurangi intensitas cekaman kekeringan

Cara yang paling

baik

untuk

cekaman kekeringan meliputi perubahan adalah dengan irigasi, namun memerlukan

pada tingkat seluler dan molekuler seperti biaya yang tinggi di samping sumber air

perubahan akumulasi senyawa metabolit harus tersedia cukup yang juga menjadi

osmotik terlarut, perubahan metabolisme kendala pada musim kemarau. Subronto

karbon dan nitrogen sebagai respons et al . (1998) mengemukakan bahwa upaya

biokimia, dan perubahan ekspresi gen yang efisien untuk menanggulangi per-

sebagai respons molekuler (Muller & masalahan

Whitsitt, 1996). Wijana (2001) dan Toruan- tanaman yang toleran terhadap cekaman

Mathius et al. (2002) melaporkan bahwa kekeringan. Seleksi awal dapat dilakukan di

dalam menghadapi cekaman kekeringan, lapang, yaitu dengan penelusuran tetua-tetua

bibit tanaman kelapa sawit pada kondisi yang mempunyai potensi toleran terhadap

melakukan mekanisme cekaman kekeringan sebagai sumber materi

rumah

kaca

penyesuaian osmotik yang diawali dengan genetik persilangan.

perubahan gula osmotik, terutama gula Seleksi tanaman kelapa sawit yang

silosa, kemudian terinduksinya protein toleran terhadap cekaman kekeringan

berbobot molekul rendah dan akumulasi dengan mengukur hasil tandan buah segar

prolin. Dari peubah tersebut perubahan

Toruan-Mathius et al.

kadar prolin, gula silosa dan potensial air Agustus, hari hujan masing-masing berkisar daun merupakan karakter pembeda tingkat

antara 10 -15 dan 5 - 8 hari per bulan. Kebun toleransi tanaman kelapa sawit yang nyata

Batu Mulia, tipe tanah berpasir, sebagian terhadap cekaman kekeringan.

gambut. Bulan hujan Oktober sampai Disimpulkan pula aktivitas enzim δ-

dengan April, sedang musim kering bulan OAT pada kelompok hibrida kelapa sawit

Mei sampai dengan September, hari hujan berpotensi toleran lebih tinggi dibandingkan

masing-masing berkisar antara 8 -13 dan 5 - dengan hibrida berpotensi peka terhadap

7 hari hujan per bulan. Pengamatan cekaman kekeringan dan terinduksinya

dilakukan sebanyak empat kali dengan protein baru dengan bobot molekul rendah

selang pengamatan tiga bulan, pengamatan pada hibrida kelapa sawit berpotensi toleran

pertama mewakili awal musim hujan, penga- terhadap cekaman kekeringan (Wijana,

matan kedua musim hujan, pengamatan 2001).

ketiga mewakili awal musim kering, dan Hasil penelitian dalam kondisi rumah

pengamatan keempat pada musim kering. kaca tersebut di atas perlu diuji lebih lanjut

Pengambilan contoh untuk analisis dalam kondisi lapang pada tanaman kelapa

biokimia di laboratorium, berupa bagian sawit yang sudah berproduksi. Peubah

tengah helai daun diambil dari sepasang biokimia sebagai penciri cekaman keke-

helai daun tengah dari pelepah daun ke 17. ringan juga perlu diuji derajat keeratan

Tiap percobaan menggunakan Rancangan hubungannya dengan peubah hasil tandan

Kelompok Lengkap Teracak (Gomez & buah segar sebagai penciri produktivitas

Gomez, 1984). Tanaman kelapa sawit tanaman. Sehingga dapat diperoleh peubah

sebanyak 11 progeni yang telah ada di biokimia penciri cekaman air serta tanaman

lapangan ditetapkan sebanyak tiga blok kelapa sawit yang toleran terhadap cekaman

(sebagai ulangan), tiap plot percobaan berisi kekeringan dan berproduksi tinggi.

16 tanaman. Variabel respons yang diamati Tujuan penelitian adalah untuk mem-

dalam percobaan ini ialah; (1) kadar prolin, peroleh penciri biokimia yang berhubungan

(2) kadar glisin-betain, (3) kadar enzim dengan hasil TBS dalam proses seleksi

ornitin- δ-aminotransferase (δ OAT), (4) progeni kelapa sawit yang toleran terhadap

kadar protein, dan (5) hasil tandan buah kondisi cekaman kekeringan.

segar (TBS).

Kadar prolin daun ditetapkan menurut

Bahan dan Metode

metode Bates et al. (1973). Kromofor yang terbentuk dari hasil analisis, diukur

Bahan tanaman yang digunakan pada absorbansinya dengan spektrofotometer. penelitian ini ialah 11 progeni kelapa sawit,

(Spectronic 20 Genesys) pada panjang berumur 10 tahun dari dua lokasi yang

gelombang 520 nm. Kadar glisin-betain berbeda, yaitu perkebunan Kandista, Riau

ditetapkan menurut Grieve & Grattan dan perkebunan Batu Mulia, Kalimantan

(1983). Kristal periodida dari hsil analisis Selatan. Untuk kebun Kandista, tipe tanah

dipisahkan, kemudian dilarutkan dengan lempung berpasir. Pada bulan musim hujan

4 mL 1,2-dikloroetana, dikocok kuat dengan September sampai dengan April dan pada

vorteks, didiamkan selama 2,0 - 2,5 jam musim kering bulan Mei sampai dengan

pada suhu ruang dan diukur absorbansinya

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

dengan spektrofotometer (Spectronic 20 metode Analisis Percobaan Tergabung Genesys) pada panjang gelombang 498 nm.

(Gomez & Gomez, 1984; Totowarsa et al., Kadar enzim δ-OAT ditetapkan menurut

1978) dengan bantuan perangkat lunak metode Kim et al. (1991). Analisis aktivitas

MStatc. Sebelum analisis enzim δ-OAT diukur berupa P5C. Larutan

komputer

percobaan tergabung dilaksanakan, terlebih P5C diukur absorbansinya dengan spektro-

dahulu dilakukan pengujian homogenitas fotometer (Spectronic 20 Genesys) pada

ragam galat dari sidik ragam dengan metoda panjang gelombang 510 nm. Kadar protein

uji Chi 2 - Bartlett. Apabila pengujian daun ditetapkan menurut Lowryet al. (1951).

tersebut nyata dan koefisien keragaman Supernatan hasil eksraksi penetapan aktivi-

terlalu besar yaitu > 20 % maka dikeluarkan tas enzim δ-OAT dipipet 10 µL ditambahkan

dari analisis gabungan. Selanjutnya untuk akuades 3,19 mL dan pereaksi C 1,2 mL,

membandingkan nilai rata-rata, dilakukan uji divorteks dan didiamkan selama 10 menit,

lanjut Scott Knott pada taraf nyata 5 %. kemudian ditambahkan pereaksi D 400 µL,

Berdasarkan Totowarsa et al. (1978) divorteks dan didiamkan selama 30 menit,

kesimpulan dalam analisis percobaan lalu diukur absorbansinya dengan Spektro-

tergabung diarahkan kepada efek interaksi. fotometer (Spectronic 20 Genesys) pada

Pengkajian progeni terhadap variabel panjang gelombang 750 nm. Sebagai standar

respons biokimia harus bebas dari pengaruh digunakan Bovine Serum Albumin (BSA)

interaksi antar variabel biokimia itu sendiri, (Sigma).

untuk itu dilakukan Analisis Komponen Utama (Gaspersz, 1992) dengan bantuan perangkat lunak komputer Statgraphic.

Produksi tandan buah segar (TBS) Selanjutnya untuk mengetahui variabel Panen dilakukan apabila tandan telah

biokimia mana saja yang mempengaruhi matang yang ditandai dengan adanya buah

hasil TBS kelapa sawit dan berapa besar luar yang lepas dari tandan dan jatuh ke

pengaruhnya baik secara langsung atau tidak tanah. Data pengamatan variabel respons

langsung (melalui variabel respons biokimia hasil tanaman kelapa sawit diperoleh dari

lainnya), dilakukan Analisis Regresi hasil penimbangan TBS pada setiap kali

Berganda dan Sidik Jalin menurut Draper panen dari setiap plot percobaan yang

& Smith (1981), Wonnacott & Wonnacott berjumlah 16 tanaman. Agar data selaras

(1981) dengan bantuan perangkat lunak dengan variabel respons biokimia yang

komputer Mstatc dan Matlab. diamati setiap tiga bulan, maka data yang diolah secara statistik pada setiap titik

Hasil dan Pembahasan

pengamatan (periode) ialah perjumlahan hasil TBS selama tiga bulan pula. Hasil

Pengaruh lokasi, waktu pengamatan dan TBS ditetapkan dengan satuan kg plot -1 progeni terhadap variabel respons biokimia

periode -1 .

dan TBS

Variabel respons biokimia dan TBS Hasil yang diperoleh menunjukkan Data hasil percobaan dari dua lokasi dan

bahwa ragam individu adalah hanya pada empat waktu pengamatan dianalisis dengan

variabel respons protein yang tidak ada

Toruan-Mathius et al.

perbedaan keragaman, sedangkan variabel dan keempat, di lokasi perkebunan Batu respons lainnya ada perbedaan ragam pada

Mulia kadar prolin tertinggi pada waktu taraf 5% di antara dua lokasi. Namun,

pengamatan ke dua naik secara nyata dari

karena hanya pada variabel respons glisin- waktu pengamatan pertama dan turun betain dan hasil TBS yang koefisien

kembali pada waktu pengamatan ketiga dan keragamannya > 20%. Menurut Gomez &

keempat.

Gomez (1984) kedua variabel tersebut Tampak bahwa kadar prolin berbanding dikeluarkan

terbalik dengan jumlah curah hujan selama sedangkan variabel respons lainnya tetap

dari analisis

tergabung,

pengamatan berlangsung. Semakin tinggi

diuji dengan analisis tergabung .

curah hujan, semakin rendah kadar prolin dan sebaliknya. Selama penelitian curah

(a) Kadar prolin hujan di perkebunan Batu Mulia dan di perkebunan Kandista yang sama-sama relatif

Terjadi interaksi antara lokasi dengan rendah ialah hanya pada bulan Agustus yaitu waktu pengamatan terhadap kadar prolin

sebesar 68,0 mm di Batu Mulia dan sebesar (Tabel 1). Kadar prolin berbeda nyata antar

125,5 mm di perkebunan Kandista. Sebagai lokasi pada masing-masing waktu penga-

penciri biokimia atau metabolit osmotik matan, kecuali pada pengamatan kedua.

tampak prolin cukup sensitif, karena dalam Kadar prolin tertinggi diperoleh dari

kondisi cekaman air telah mampu me- pengamatan pertama di lokasi perkebunan

peningkatan walau tidak Kandista dan berturut-turut lebih rendah

nunjukkan

terlampau tinggi. Sebagaimana dikemukakan secara nyata pada pengamatan kedua, ketiga

Girousse et al. (1996) serta Yang & Kao Tabel 1. Pengaruh interaksi lokasi dan waktu pengamatan terhadap kadar prolin.

Table 1. Effect interaction location and time observation on proline content. Waktu pengamatan

Lokasi (Location)

Observation time

Batu Mulia ------------------µmol g -1 ---------------

1,61 Aa * Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata

4. 2,00 Ab

berdasar uji Scott Knott pada P<0,05. Huruf besar untuk perbandingan arah vertikal, sedang huruf kecil untuk perbandingan arah horisontal.

* Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05. Capital letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

(1999) peningkatan kadar prolin pada saat Enzim Ornitin- -Aminotransferase (-OAT) awal terjadinya cekaman air relatif lambat dan meningkat cepat setelah tanaman

Terjadi interaksi antara lokasi dan mengalami cekaman lebih lanjut.

waktu pengamatan terhadap enzim ornitin- - Secara umum kadar prolin lebih tinggi

aminotransferase ( -OAT) pada daun pada waktu pengamatan pertama dan kedua

tanaman kelapa sawit (Tabel 3). Enzim - dibandingkan dengan waktu pengamatan

OAT merupakan salah satu enzim yang ketiga dan keempat (Tabel 2). Tampak

berperan dalam pembentukan prolin melalui adanya keragaman antar progeni pada setiap

jalur ornitin, namun keragaman kadar enzim waktu pengamatan dan tampak pula adanya

-OAT sebagai pengaruh interaksi antara kesamaan pada progeni 33 yaitu memiliki

lokasi dan waktu pengamatan ternyata tidak kadar prolin yang lebih tinggi, baik nyata

sejalan dengan keragaman kadar prolin pada atau tidak nyata dibandingkan dengan

interaksi faktor-faktor yang sama. Hal progeni lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa

tersebut menunjukkan bahwa selain enzim progeni 33 dapat dikategorikan sebagai

-OAT masih ada faktor lain yang terlibat kandidat progeni yang toleran terhadap

dalam pembentukan prolin. cekaman air.

Efek progeni sangat nyata pada Menurut Yoshiba et al. (1997) prolin

respons enzim  -OAT adalah mandiri dijumpai terakumulasi lebih banyak pada

tidak tergantung kepada lokasi dan tanaman yang lebih toleran terhadap

waktu pengamatan (Tabel 4). Enzim -OAT cekaman kekeringan dibandingkan dengan

tampak nyata lebih tinggi pada progeni 33 pada tanaman yang peka. Delauney &

dibandingkan dengan progeni lainnya Verma (1993) juga melaporkan bahwa ada

sejalan dengan interaksi antara progeni

dengan waktu pengamatan terhadap kadar prolin dengan adaptasi tanaman terhadap

indikasi korelasi positif antara akumulasi

prolin. Menurut Delauney & Verma (1993) cekaman kekeringan dan salinitas.

enzim  -OAT adalah salah satu enzim Perbedaan lokasi, waktu pengamatan

yang terlibat dalam biosintesis prolin. maupun progeni tanaman kelapa sawit tidak

Seperti halnya kadar prolin, enzim -OAT mempengaruhi secara nyata kadar glisin-

nyata lebih tinggi pada progeni 33 betain dalam daun kelapa sawit. Kondisi ini

dibandingkan dengan progeni lainnya salah satunya disebabkan tanah tidak me-

sejalan dengan interaksi antara progeni ngalami defisit air, sehingga tanaman kelapa

dengan waktu pengamatan terhadap kadar sawit tidak mengalami cekaman air yang

Menurut Delauney & nyata. Sesuai dengan pendapat Ladyman et

prolin.

-OAT adalah salah al. (1980) bahwa kadar glisin-betain pada

Verma(1993),enzim

satu enzim yang terlibat dalam biosintesis daun tanaman yang tidak mengalami

prolin. Wijana (2001) melapor-kan bahwa cekaman kekeringan kuat tidak banyak aktivitas -OAT pada kelompok hibrida mengalami perubahan. Begitu pula Wijana kelapa sawit berpotensi toleran lebih tinggi (2001) melaporkan bahwa glisin-betain dibandingkan dengan hibrida berpotensi bukanlah sebagai penyesuai osmotik yang peka terhadap cekaman air. Dengan utama pada tanaman kelapa sawit walau

mengalami cekaman kekeringan yang nyata. demikian berdasarkan kadar -OAT progeni

33 dapat

dikatagorikan sebagai

Toruan-Mathius et al.

Tabel 2. Pengaruh interaksi antara waktu pengamatan dan progeni terhadap kadar prolin. Table 2. Effect interaction of time observation with progeny on proline content.

Waktu pengamatan

Progeni

Observation time

Progeny 1 2 3 4

------------------µmol g -1 --------------- 16 2,71 Bb*

2,08 Ba * Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05.

Huruf besar untuk perbandingan arah vertikal, sedang huruf kecil untuk perbandingan arah horisontal. * Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05. Capital

letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Tabel 3. Pengaruh interaksi lokasi dan waktu pengamatan terhadap enzim  OAT. Table 3. Effect interaction of location and observation time on - OAT enzyme.

Waktu pengamatan

Lokasi (Location)

Observation time

Kandista

Batu Mulia

---------

 mol P5C g -1 protein --------- 1. 8,18 Cb*

6,49 Ba * Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05.

4. 8,26 Cb

letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

kandidat progeni yang toleran terhadap pendapat Trotel-Aziz (2003) bahwa sintesis cekaman air.

dan juga degradasi prolin melalui jalur Faktor lokasi dan waktu pengamatan

glutamat maupun ornitin. Progeni-progeni tidak sejalan dengan efek mandiri progeni

kelapa sawit yang memiliki kandungan terhadap enzim -OAT. Hal ini menun-

prolin dan enzim -OAT yang tinggi jukkan bahwa selain enzim -OAT masih

memiliki kandungan protein yang nyata ada faktor lain yang terlibat dalam pem-

lebih rendah. Menurut Irigoyen (1992) tana- bentukan prolin. Apabila demikian, maka

man yang mengalami cekaman kekeringan, pembentukan prolin selain melalui jalur

mengalami penurunan kadar protein akibat ornitin dengan bantuan enzim -OAT, juga

sintesis dan peningkatan melalui jalur glutamat dengan bantuan

penurunan

degradasi protein. Begitu pula pendapat enzim

Hanson & Hitz (1982) bahwa pada daun (P5CS). Wijana (2001) melaporkan bahwa

pirolin-5-karboksilat

sintetase

yang mengalami cekaman kekeringan terjadi pembentukan prolin pada tanaman kelapa

penurunan sintesis protein dari prolin sawit muda hanya melalui jalur ornitin

sedangkan proteolisis protein menjadi prolin dengan bantuan enzim -OAT. Delauney &

berlangsung tetap sehingga kadar protein Verma (1993) melaporkan bahwa berdasar-

dalam daun menurun. Chakraborty (2002) kan kandungan enzim -OAT dan P5CS

melaporkan bahwa terjadi penurunan kadar pada benih Vigna aconitifolia kedua jalur

protein pada daun tanaman teh kultivar tersebut berperan dalam sintesis prolin di

Toklai dan Darjeeling setelah mengalami bawah kondisi normal. Demikian pula

cekaman kekeringan. Tabel 4. Efek tunggal progeni pada variabel respons enzim -OAT.

Table 4. Single effect of progeny on respons variable -OAT enzyme .

Progeni Kode

Enzim (Enzyme)

Code progeny

-OAT µmol P5C g -1 protein

16 6,11 a 24 6,20 a

33 6,98 b 51 6,00 a 52 5,99 a 62 5,96 a 63 6,08 a 83 6,38 a 85 5,79 a 91 5,83 a 93 5,97 a

* Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada, P<0,05. * Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05.

Toruan-Mathius et al.

(b) Protein dengan progeni terhadap kadar protein daun

Kadar protein beragam, nyata lebih kelapa sawit memperlihatkan bahwa jumlah tinggi pada daun kelapa sawit yang tumbuh

pro-geni yang berbeda sebanding dengan di lokasi perkebunan Batu Mulia diban-

yang sama kadar proteinnya antara lokasi dingkan dengan di perkebunan Kandista

per-kebunan Kandista dan perkebunan Batu pada waktu pengamatan pertama dan

Mulia. Hasil tersebut sejalan dengan inter- keempat, tidak berbeda pada waktu

aksi antara lokasi dengan waktu pengamat- pengamatan kedua dan ketiga (Tabel 5).

an, progeni 85, progeni 91 dan progeni 93 Begitu pula keragaman terjadi antar waktu

nyata lebih tinggi kandungan proteinnya pengamatan di masing - masing lokasi,

dibandingkan dengan progeni lainnya di tanaman kelapa sawit yang tumbuh di

lokasi perkebunan Kandista maupun Batu perkebunan Kandista, kadar proteinnya naik

Mulia (Tabel 6).

dari waktu pengamatan pertama sampai Pengaruh interaksi antara waktu waktu pengamatan ketiga dan turun kembali

pengamatan dengan progeni terhadap kadar pada

protein beragam antar lokasi pada sebagian Sedangkan pada daun tanaman kelapa sawit

waktu pengamatan

keempat.

progeni, namun demikian pada progeni 85, yang tumbuh di perkebunan Batu Mulia

progeni 91 dan progeni 93 tidak terjadi kadar proteinnya turun mulai waktu

keragaman antar lokasi (Tabel 7). Progeni pengamatan kedua hingga keempat yang

tersebut nyata memiliki kadar protein lebih berbeda nyata dengan waktu pengamatan

tinggi dibandingkan dengan progeni lainnya pertama.

di masing-masing lokasi. Apabila dikaitkan Tampak antar lokasi terjadi keragaman

dengan kadar prolin, progeni yang memiliki yang tidak sejalan dengan waktu penga-

kadar protein rendah ternyata memiliki matan. Pengaruh interaksi antara lokasi

kadar prolin tinggi, dan sebaliknya.

Tabel 5. Pengaruh interaksi lokasi dan waktu pengamatan terhadap kadar protein. Table 5. Effect interaction of location and observation time on protein content .

Waktu pengamatan

Lokasi (Location)

Observation time

Kandista

Batu Mulia

----------- mg g -1 ------------- 1 211,97 Aa*

* Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada

P<0,05. Huruf besar untuk perbandingan arah vertikal, sedang huruf kecil untuk perbandingan arah horisontal.

* Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05.

Capital letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

Tabel 6. Pengaruh interaksi lokasi dan progeni terhadap kadar protein. Table 6. Effect interaction of location and progenies with protein content .

Progeni kode

Lokasi (Location)

Code progeny

Kandista

Batu Mulia

----------- mg g -1 ------------- 16 219,19 Aa

* Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05.

Capital letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Tabel 7. Pengaruh interaksi antara waktu pengamatan dengan progeni terhadap kadar protein. Table 7. Effect interaction of observation time with progeny on protein content.

Waktu pengamatan (Observation time) Progeni kode

Code progeny 1 2 3 4 --------------------------- mg g -1 --------------------------

298,59 Ca * Angka yang diikuti huruf besar yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05. Huruf

besar untuk perbandingan arah vertikal, sedang huruf kecil untuk perbandingan arah horisontal. * Numbers followed by the same letters is not significantly accordin g to Scott Knott test, P< 0.05. Capital

letters as vertical comparison, and small letters as horizontal comparison.

Toruan-Mathius et al.

Tingginya kadar prolin ini merupakan hasil curah hujan. Ini menggambarkan adanya perombakan dari protein, sehingga kadar

faktor lain selain curah hujan di masing- protein rendah. Hal ini sesuai dengan

masing lokasi yang menentukan hasil TBS. pendapat Hanson & Hitz (1982) bahwa

Pengaruh progeni terhadap hasil tandan pada daun yang mengalami cekaman

buah segar (TBS) kelapa sawit beragam kekeringan terjadi penurunan sintesis protein

antara progeni pada masing-masing lokasi, dari prolin sedangkan proteolisis protein

di perkebunan Kandista progeni 63, progeni menjadi prolin berlangsung tetap, sehingga

52, dan progeni 24 nyata lebih tinggi diban- kadar protein dalam daun menurun.

dingkan dengan progeni lainnya sedangkan di perkebunan Batu Mulia progeni 24,

progeni 93 nyata lebih tinggi dibandingkan

dengan progeni lainnya (Tabel 9). respons hasil tandan buah segar (TBS) harus

- Bartlett variabel

Fenomena menarik terjadi di perke- dikeluarkan

bunan Batu Mulia yang curah hujannya sehingga tidak dilakukan uji signifikansi

dari analisis

tergabung,

lebih rendah dibandingkan dengan di antara lokasi pada nilai rata-rata variabel

perkebunan Kandista, ternyata progeni 33 respons hasil TBS. Pengaruh waktu

mampu menghasilkan TBS paling tinggi. pengamatan terhadap hasil TBS di

Progeni 33 juga memiliki kandungan prolin perkebunaan Kandista tidak berbeda antara

(Tabel 2) dan enzim δ-OAT (Tabel 4) yang waktu pengamatan, di perkebunan Batu

paling tinggi. Prolin sebagai senyawa penciri Mulia hasil TBS turun dari pengamatan

biokimia atau metabolit osmotik yang di- pertama ke pengamatan kedua, kemudian

sintesis dan diakumulasi pada berbagai naik lagi pada waktu pengamatan ketiga

jaringan tanaman terutama pada daun apa- sampai pengamatan keempat (Tabel 8).

bila tanaman menghadapi cekaman keke- Apabila memperhatikan curah hujan selama

ringan (Girousse et al., 1996; Yang & Kao, penelitian yang terjadi di masing-masing

1999), dan dijumpai terakumulasi lebih lokasi. Tampak hanya di perkebunan Batu

banyak pada tanaman yang lebih toleran Mulia yang sejalan dengan rendah tingginya

terhadap cekaman kekeringan dibandingkan

Tabel 8. Pengaruh waktu pengamatan terhadap TBS di perkebunan Kandista dan Batu Mulia. Table 8. Effect observation time on FBW in Kandista and Batu Mulia estates. Waktu pengamatan

Perkebunan (Estate)

Observation time

Kandista

Batu Mulia

------ kg plot –1 periode -1 ----- 1 861,00 a*

* Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05. * Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

Tabel 9. Hasil TBS dari 11 progeni kelapa sawit di perkebunan Kandista dan Batu Mulia. Table 9. Yield of FBW of 11 oil palm progenies in Kandista and Batu Mulia estates.

Perkebunan (Estates) Kode Progeni

Progeny code

Kandista

Batu Mulia

periode -1 ------------ kg plot -1 -----

* Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasar uji Scott Knott pada P<0,05. * Numbers followed by the same letters is not significantly according to Scott Knott test, P< 0.05.

Prolin 0.8 t 2 Proline

Enzim -OAT

Glycine-betaine

-OAT enzyme

-0.4 Komponen 1(Component 1 )

Gambar 1. Nilai vektor ciri penciri biokimia pada waktu pengamatan keempat. Figure 1. Vector value of biochemical character on fourth observation time.

dengan tanaman yang peka (Yoshiba et al., disimpulkan bahwa progeni 33 merupakan 1997). Diketahui pula bahwa enzim δ-OAT

progeni yang tahan cekaman kekeringan dan sebagai salah satu enzim pengatur bio-

sekaligus memiliki produktivitas tertinggi sintesis prolin (Delauney & Verma, 1993;

pada lokasi perkebunan Batu Mulia. Trotel-Aziz et al., 2003), maka dapat

Toruan-Mathius et al.

Respons 11 progeni kelapa sawit terhadap

ga mampu menerangkan keragaman total penciri biokimia

sebesar 85,08% untuk waktu pengamatan ketiga dan sebesar 79,86% untuk waktu

Pengkajian respons progeni terhadap pengamatan keempat. penciri biokimia dilakukan dengan analisis

Kesimpulan hasil analisis komponen komponen

utama ialah secara umum seluruh progeni kolinearitas antar respons penciri biokimia

utama agar efek

multi-

responsif terhadap dua atau tiga penciri dapat dihilangkan (Gaspersz, 1992). Jadi,

biokimia selama waktu penelitian berlang- respons progeni terhadap penciri biokimia

sung, kecuali progeni 52 tidak memiliki adalah bebas dari interaksi antar variabel

korelasi dengan seluruh penciri biokimia. penciri biokimia, sehingga efek mandiri dari

Progeni 33 responsif terhadap prolin, penciri biokimia dapat dipelajari dalam

ditandai dengan terjadinya korelasi pada tiga variasi 11 progeni yang diteliti (Gambar 1).

dari empat waktu pengamatan. Progeni 85, Analisis komponen utama dilakukan pada

progeni 91 dan progeni 93 cukup responsif setiap waktu pengamatan mengingat terjadi-

terhadap protein, terjadi korelasi pada dua nya interaksi antara waktu pengamatan

dari empat waktu pengamatan. Progeni dengan progeni dalam analisis percobaan

lainnya berkorelasi dengan penciri biokimia tergabung .

hanya pada salah satu dari empat waktu Nilai persentase keragaman komponen

pengamatan. Hasil analisis komponen utama utama pertama mampu menerangkan kera-

memperkuat hasil analisis percobaan terga- gaman total sebesar 42,93 % untuk

bung bahwa progeni 33 dapat diusulkan pengamatan pertama dan 42,18 % untuk

sebagai kandidat progeni yang toleran pengamatan kedua. Sedangkan komponen

terhadap cekaman kekeringan. utama kedua, ketiga, dan keempat hanya mampu menerangkan keragaman total data

Hubungan penciri biokimia dengan hasil dalam persentase yang lebih rendah. Hal ini

tandan buah segar

terjadi karena korelasi antar variabel yang kecil. Oleh karena itu untuk analisis

Hubungan penciri biokimia dengan selanjutnya cukup menggunakan komponen

hasil tandan buah segar berdasarkan analisis utama pertama saja.

regresi berganda secara global meng- Nilai persentase keragaman komponen

gambarkan hubungan variabel respons utama pertama pada pengamatan ke tiga dan

penciri biokimia prolin (X 1 ), glisin- ke empat mampu menerangkan keragaman

betain(X 2 ), enzim δ-OAT (X 3 ), dan protein total sebesar 43,09 % dan 44,97 % yang

(X 4 ) terhadap hasil TBS (Y) disajikan dalam tidak jauh berbeda dengan komponen utama

bentuk persamaan regresi berganda sebagai kedua. Sedangkan komponen utama ketiga,

berikut : Y = 782,3017 + 42,908 X * - dan keempat hanya mampu menerangkan

2 + 28,474 X 3 *- 1,2362 X 4 * (R = keragaman total data dalam persentase yang

0,0011 X ns

0,327**). Persamaan regresi tersebut meng- lebih rendah. Hal ini terjadi karena korelasi

gambarkan bahwa penciri biokimia secara antar variabel yang kecil. Oleh karena itu 2 serempak sangat nyata (R = 0,327**)

untuk analisis selanjutnya menggunakan mempengaruhi hasil TBS dimana prolin, komponen utama pertama dan kedua sehing-

enzim δ-OAT dan protein mendominasi

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

Tabel 10. Matriks pengaruh langsung (koefisien jalin) dan pengaruh tidak langsung variabel penciri biokimia terhadap berat tandan buah segar.

Table 10. Matrix of direct effect (path coefficient) and effect indirect of variable biochemical characters to fruit bunch fresh weight.

Pengaruh tidak langsung melalui variabel bebas Variabel bebas

Pengaruh

langsung Pengaruh yang dibakukan

yang telah dibakukan

Indirect effect through standard free variable Standard free

Direct total Total effect

variable effect

Prolin

Protein Prolin

Gisin-betain Glycine-betaine

-0,0009 -0,1070 δ-OAT

r 1 X = 0,116* 1

0,0807 r 13 = 0,219**

12 =- 0,203*

X 2 = - 0,107* r

2 - 0,1074

14 = 0,183* r

Y = 0,327** R

r 24 =0,005 r 3 = 0,244*

r 34 = - 0,545**

X 4 r 4 = - 0,268**

Gambar 2. Diagram jalin antara prolin (X 1 ), glisin-betain (X 2 ), δ-OAT (X 3 ), protein (X 4 ) terhadap hasil TBS (Y), dan faktor lainnya (S). Figure 2. Path diagram between proline (X1), glycine- betaine (X2), δ-OAT (X 3 ), protein (X4) to TBS (Y), and other factors (S).

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

pengaruh tersebut, sedangkan glisin-betain

2) Seluruh progeni responsif terhadap dua tidak nyata pengaruhnya. Selanjutnya

atau tiga penciri biokimia selama waktu dengan menggunakan analisis jalin diperoleh

penelitian berlangsung, kecuali progeni efek langsung dan efek tidak langsung dari

52 tidak memiliki korelasi dengan seluruh masing-masing variabel respons biokimia

penciri biokimia.

terhadap hasil TBS (Tabel 10) dan diagram jalin (Gambar 2). Pengaruh langsung seluruh

3) Progeni 33 responsif terhadap prolin; progeni 85, progeni 91 dan progeni 93

penciri biokimia terhadap hasil TBS adalah lebih kuat dibandingkan dengan pengaruh

cukup responsif terhadap protein. tidak langsungnya. Pengaruh total pada

4) Metabolit osmotik prolin, enzim δ-OAT, setiap penciri biokimia lebih besar dari

dan protein berhubungan erat dengan pengaruh langsung kecuali pada glisin-

hasil tandan buah segar. Ketiganya dapat betain.

dikatagorikan sebagai penciri biokimia Hasil analisis jalin tampak bahwa antara

terhadap cekaman kekeringan pada masing-masing variabel respons berkorelasi

tanaman kelapa sawit. nyata, kecuali glisin-betain terhadap protein dan hasil TBS.

5) Dengan demikian dapat Progeni 33 lebih toleran terhadap ceka-

disimpulkan bahwa glisin-betain bukan pen- man kekeringan dibandingkan dengan ciri biokimia yang berperan dalam sifat

progeni lainnya dan produktivitasnya ter- toleran tanaman kelapa sawit terhadap ceka-

tinggi di perkebunan Batu Mulia. man kekeringan. Hasil analisis percobaan

tergabung dan analisis komponen utama

Daftar Pustaka

tampak sejalan dan saling menguatkan dengan hasil analisis regresi berganda dan

Bangun, D. (2002). Prospects and challenges of analisis jalin, sehingga dapat disimpulkan

palm oil business in Indonesia. In Proc. Int. bahwa prolin, enzim δ-OAT dan protein

Oil Palm Conf ., July 8-12, 2002. Nusa Dua, sebagai penciri biokimia terhadap cekaman

Bali.

kekeringan yang berhubungan erat dengan Bates, L.S., R.P. Waldren, & I.D. Teare (1973). hasil TBS pada tanaman kelapa sawit, dan

Rapid determination of free proline for water progeni 33 sebagai kandidat progeni yang

stress studies. Plant Soil, 39, 205 – 207. toleran terhadap cekaman kekeringan

Caliman, J.P. (1992). Kelapa sawit dan defisit air: Produksi dan cara mengatasinya. Dalam

Kesimpulan

Makalah Seminar Musim Kering . Bogor. Caliman, J.P. & A. Soutworth (1998). Effect of

Berdasarkan hasil penelitian dan pem- drought and haze on the performance of oil bahasan dapat diambil kesimpulan sebagai

palm. In Proc. Int. Oil Palm Conf., berikut :

September 23-25, 1998. Nusa Dua, Bali.

1) Ada perbedaan respons 11 progeni kelapa Chakraborty, U., S. Dutta & B.N. Chakraborty

sawit terhadap cekaman kekeringan pada (2002). Response of tea plants to water masing-masing variabel respons dalam

stress. Biol. Plant., 45 (4), 557 – 562. lokasi dan waktu pengamatan yang

berbeda.

Toruan-Mathius et al.

Delauney, A. J. & D.P.S. Verma (1993). Proline Ladyman, J. A. R., W. D. Hitz & A. D. Hanson biosynthesis and osmoregulation in plants.

(1980). Translocation and metabolism of Plant J.,

4 (2), 215 – 223. glycine-betaine by barley plants in relation to water stress. Planta 150, 191 – 196.

Departemen Pertanian (2002). Perkembangan Perkelapa sawitan (Online). Available at

Lowry, O. H., F. A. L. Rosebrough & http://www.deptan.go.id/perkebunan/ks_ind

R. J. Randal (1951). Protein measurement o_tahunan. htm (verified 23 Dec. 2003).

with the folin phenolreagent. J. Biol. Chem., 193 – 205.

Draper, N. R. & H. Smith (1981). Applied Regression Analysis . Second Edition. New

Lubis, A.U. (1985). Pengaruh musim kering York , John Wiley & Sons, Inc.

terhadap produksi kelapa sawit. Bandar Kuala, Pusat Penelitian Kelapa Sawit.

Gasperz, V. (1992). Teknik Analisis Dalam

Publikasi Intern .

Penelitian Percobaan . Jilid 2. Bandung, Penerbit Tarsito.

Lubis, A.U. (1992). Kelapa Sawit (Elaeis guineensis Jacq.) di Indonesia. Bandar Girousse, C., R. Bournoville & J.L. Bonnemain

Kuala, Pusat Penelitian Kelapa Sawit. (1996). Water deficit induced changes in

concentration in proline and some other Muller, J.E. & M.S. Whitsitt (1996). Plant amino acids in phloem sap of alfalfa. Plant

cellular responses to water deficit. Plant Physiol., 111, 109 – 113.

20, 119 – 124. Gomez, K. A. & A. A. Gomez (1984). Statistical

Growth Reg.,

Pimental, C., D. Laffray & P. Louguet (1999). Procedures for Agricultural Research .

Intrinsic water use efficiency at the Second Edition. Singapore, John Wiley &

pollination stage as a parameter for drought Sons.

tolerance selection in Phaseolus vulgaris. Physiol. Plant ., 106, 184 – 189.

Grieve, C.M. & S.R. Grattan (1983). Rapid assay for

W. Darmosarkoro & quarternary ammonium compounds. Plant

H.H.,

Z. Poeloengan (1998). Oil palm yield Soil,

70, 303-307. simulation using drought characteristics. In Proc. Int. Oil Palm Conf . September 23 –

Hanson, A.D. & W.D. Hitz (1982). Metabolic 25, 1998. Nusa Dua, Bali. responses of mesophytes to plant water deficits. Ann. Rev. Plant Physiol., 33, 163 –

Subronto, N. Toruan-Mathius & Dwi Asmono 203.

(1998). Penetapan penanda biokimia dan fisiologi toleransi cekaman kekeringan pada

Irigoyen, J.J.., D.W. Emerich & M. Sanchez-Diaz tanaman kelapa sawit (Elaeis guineensis (1992). Water stress induced changes in

Jacq. ). Bogor, Unit Penelitian Bioteknologi concentrations of prolin and total solubles in

Perkebunan. Laporan Penelitian RUT nodulated Alfalfa (Medicago sativa) Plants. Physiol. Plant ., 84, 55 – 60.

Subronto, I.Y. Harahap & S. Latif (2000). Penggunaan parameter fisiologi untuk

Kim, H.R., H.W. Rho, J.W. Park, J.S. Kim & mendapatkan bahan tanaman kelapa sawit M.W. Lee (1994). Assay of ornithine

yang toleran terhadap cekaman kekeringan. aminotransferase with ninhydrin. Anal.

J. Penel. Kelapa Sawit, 8(3),153 – 165. Biochem ., 223, 205 - 207.

Toruan-Mathius, N., G. Wijana, E. Guharja, Kramer, P. J. (1983). Water Relation of Plants.

S. Yahya, H. Aswidinoor & Subronto Sandiego, Academic Press, Inc.

(2002). Molecular responses of oil palm (Elaeis guineensis Jacq) to drought stress.

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit....

In Proc. Int Oil Palm Conf.,

Winarso, P.A. (1992). Evaluasi musim kemarau 2002. Nusa Dua, Bali.

July 8 – 12,

1991 dan antisipasi musim kemarau 1992 wilayah musim indonesia. Dalam Lokakarya

Totowarsa, Cucu S.A. & M. Sudradjat (1979). Kiat Menghadapi Musim Kemarau Panjang Teknik Perancangan Percobaan Rancangan

Budidaya Perkebunan . dan Analisa. Jilid 2. Serial Pengenalan

1992

Untuk

Bandung, AP3I.

Dasar-Dasar Statistika Terapan No STK- 13/2. Bandung, Bagian Statistika, Fakultas

Wonnacott, T.H. & R.J. Wonnacott (1981). Pertanian, Universitas Padjadjaran.

Regression : A Second Course in Statistics. New York, John Wiley & Sons, Inc. Yang,

Trotel-Aziz, P., M.F. Niogret, C. Deleu, C.W. & C.H. Kao (1999). Importance of A. Bouchereau, A. Aziz & F.R. Larher

ornithine- δ-amino-transferase to proline (2003). The control of proline consumption

accumulation caused by water stress in by abscisic acid during osmotic tress

detached rice leaves. Plant Growth Reg., recovery of canola leaf discs. Physiol.

Plant ., 117, 213 – 221. Yoshiba, Y., T. Kiyosue, K. Nakashima,

27, 189-192.

Wijana, G. (2001). Analisis fisiologi, biokimia K.Y. Shinozaki & K. Shinozaki (1997). dan molekuler sifat toleran tanaman kelapa

Regulation of levels of proline as an sawit (Elaeis guineensis Jacq.) terhadap

osmolyte in plants under water wtress. Plant cekaman kekeringan. Bogor, Sekolah Pasca-

Cell Physiol., 38(10), 1095 – 1102. sarjana IPB. Disertasi (tidak dipublikasi-

kan).

Respons biokimia beberapa progeni kelapa sawit (Elaeis guineensis Jacq.) terhadap cekaman kekeringan pada kondisi lapang