Studi genetik karakter hortikultura dan ketahanan terhadap cucumber mosaic virus dan chilli veinal mottle virus pada cabai (Capsicum annuum L)

STUD1 GENETIK KARAKTER HORTIKULTURA DAN
KETAHANAN TERHADAP CUCUMBEX MOSAIC WRUS
DAN CHILLI VEINAL MOTTLE WRUS PADA
CABAI (Capsicurn cmnuurn L.)

AGUS RIYANTO

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANZAN BOGOR
BOGOR
2007

PEKNYATAAN MENGENAI TESIS
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Studi Genetik Karakter
Hortikultura dan Ketahanan terhadap Cucumber Mosaic Virus dan Chilli Veinal
n//otrle Virzrs pada Cabai (Capsictnn annuton L.) adalah karya saya dengan arahan
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan
iinggi inanapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang
diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks
dan dicantumkan d a l m Daftar Pustaka di bagian hkhir iesis ini.

Bogor, September 2007
Agus Riyanto
N W A351040071

ABSTRACT
AGUS RIYANTO. Genetic Study of Horticulture Character and Resistance to
Cucumber iMosaic T'irzrs and Chilli Veinal A4ottle Virus in Chili (Capsicum
unnuznn L.). Supervised by SRIANI SUJIPRIHATI, and SRI HENDRASTUTI
NIDAYAT.
Czrantnber mosaic vjrus (ChlV) dan clzilli veinal mottle virus (ChiVMV) are
iotlsidrred inajor viruses that mav cause significant yield losses in chili pepper
(C. nnnuuin). The use of resistance variety is becoming impoltant fnr controlling
virus infection since other methods were not effective. Genetic information. such
as genetic parameter, combining ability, and heterosis is required in order to
develop resistance variety.
The research involved three activities, i.e. (1) Evaluation of horticulture
character; (2) Evaluation of chili response to CMV; and 3) Evaluation of chili
response to ChiVMV.
The objectives of the 1" activity were (I) to evaluate genotypes for
hodiculture character and (2) to estimate genetic parameter, general combining

ability (GCA), specific combining ability (SCA) and heterosis of horticulture
character. One set of population from half diallel mating, involving 6 parents and
15 hybrids were used in this research.
The objectives of the 2ndand the 3rdactivities were (1) to estimate genetic
parameters, general combining ability (GCA), specific combining ability (SCA)
and heterosis of resistance to CMV and resistance to ChiVMV character and (2)
to evaluate genotypes for their response to CMV and ChiVMV infection. Two
sets of population from ha!f diallel mating, involving 6 parent and 15 crosses for
each set, were used in this research. One set of these population were inoculated
with CMV isolate 02 and another set with ChiVMV isolate Cikabayan. Infection
of the viruses were confiied by DAS-ELISA. Furthermore, absorbance value of
ELISA was used as an indicator of virus titer for calculation of combining ability
and heterosis estimation.
It was evidenced that heterosis occurred due to interaction between genes
controlling number of fruits and those controlling overdominance for fruit yield
per plant, days of harvesting, resistance to Ch4V and resistance to ChiVMV. This
gene interaction can be used for deve1opi;ig improved hybrid varities. General
combing ability (GCA) effect will influence specific combining ability (SCA) in
which the latter is responsible for improvement of heterosis. Narrow sense
heritability values of horticulture character, resistance to CMV and resistance to

ChiVMV were high and narrow sense heritability values were range from low to
high. Resistance to CMV and ChiVMV were controlled by each recessive and
dominant gene. Two parents i.e. IPB C14 and IPB C10 can be used as donor
parents for developing both CMV and ChiVMV resistance chili varieties, whereas
IPB C1 can be used as donor parents for developing ChiVMV resistance chili
varieties only. Three hybrids showed resistance to CMV and 6 hybrids showed
resistxlct only to Chi\ll\.lV.

Keywords: C. annuunz, genetic study, chili, CMV. ChiVMV, resistance

RINGKASAN
AGUS RIYANTO. Studi Genetik Karakter Hortikultura dan Ketahanan terhadap
Cucunzber Mosaic Virus dan Chilli Veinal Mottle Virus pada Cabai (Cupsictmz
annuurn L.). Dibimhing oleh SRIANI SUJIPRIHATI dan SRI HENDRASTUTI
NIDAYAT.
Cucumber nzosuic virzrs (CMV) d m chil!i veil7ul tno//le virzrs ( ChiVMV)
merupakaii dua v i m pcnting yang menginfe~sicabai di Asiz dan telah di1apod:an
tersebar luas di Indonesia. Salali satu strategi untuk mengendalikau kedua virus
tersebut adaleh penggunaan varietas tahan. Petdkitan varietas tahan CMV dan
ChiVMV akm lebih mudah jika tersedia informasi kendali genetik karakter yang

diinginkan. Studi genetik untuk mempelajari parameter genetik suatu sifat,
lnenduga nilai daya gabung: menduga nilai heterosis dan menddgz nilai
heritabilitas dapat dilakukan menggunakan analisis silang setengah dialel.
Penelitian meliputi tiga percobaan yaitu: (1) evaluasi karakter hortikultura,
(2) evalusi respon tanaman terhadap CMV, dan (3) evalusi respon tanaman
terhadap ChiVMV.
Percobaan 1 bertujuan untuk memperoleh (1) genotipe yang memiliki
penampilan hortikultura terbaik, dan (2) informasi tentang parameter genetik, nilai
DGU, nilai DGK dan nilai heterosis karakter hotikultura. Percobaan ini
menggunakan 21 genotipe yang terdiri atas 6 tetua dan 15 hibridanya. Analisis
data dilakukan menggunakan pendekatan Nayman, Griffing dan Fehr.
Percobaan 2 dan 3 bertujuan untuk memperoleh (1) informasi tentang
parameter genetik, nilai DGU, nilai DGK dan nilai heterosis karakter ketahanan
terhadap CMV dan ChiVMV, dan (2) genotipe tnhan CMV dan ChiVMV. Kedua
percobaan ini masing-masing menggunakan 21 genotipe yang terdiri atas 6 tetua
dan 15 hibridanya. Isolat yang digunakan adalah CMV isolat 02 dan ChiVMV
isolat Cikabayan. Analisis setengah dialel dan pendugaan heterosis karakter
ketahanan terhadap CMV dan ChiVMV dilakukan menggunakan h a i l ELISA
menggunakan pendekatan Hayman, Griffing dan Fehr. Pengelompokkan tipe
ketahanan menggunakan metode yang dikemukan oleh Dolores.

Berdasarkan hasil percobaan diperoleh informasi bahwa interaksi gen pada
karakter jumlah buah dan overdonzinance pada karakter bobot buah per tanaman:
umur panen, ketahman terhadap CMV &n ketahanan terhadap ChiVMV
menyebabkan heterosis dan dapat dimanfaatkan untuk pembentukan varietas
hibrida. Efek DGU a k m mempengaruhi efek DGK dan efek DGK adalah
konlponen yang bertanggungjawah pada peningkatan heterosis. Nilai heritabilitas
arti luas pada semua karakter hortikultura yang diamati, ketahanan terhadap CMV
dan ketahanan terhadap ChiVhN memiliki kriteria yang tinggi. Nilai heritabilitas
arti sempit berkisar dari rendah sampai tinggi. Ketahanan cabai terhadap CMV
dikendalikan 1 kelompok gen resesif dan ketahanan cabai terhadap ChiVMV
dikendalikan 1 kelompok gen dominan. Tetua IPB C14 dan IPB C10 dapat
dijadikan tetua donor ketahanan terhadap CMV dan ChiVMV dan IPB C1 dapat
dijadikan tetua donor ketakaaad terhadap CMV. Tiga hhrida Serpotznsi dijadikan
hibrida tahan CMV dan ChiVMV serta 6 hibiida berpotensi dijadikan hibrida
tahan ChiVMV.
Kata kunci: C. aizrzzrur~z,studi genetik, CMV. ChiVMV, ketahanan

O Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2007
Hak cipta dilindungi Undang-undang
1 Dilarang mengutip sebagian atau selumh karya tulis ini tanpa

mencantumkan atau menyebutkan sumber
a Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan
karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu
masalah
b Pengutipan tidak memgikan kepentingan yang wajar IPB
2 Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalarn bentuk apapun tanpa izin IPB

STUD1 GENETIK KARAKTER HORTIKULTURA DAN
KETAHANAN TERHADAP CUCUMBER MOSAIC VIRUS
DAN CHILLI VEINAL MOTTLE VIRUS PADA
CABAI (Capsicum annuutn L.)

AGUS RIYANTO

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperaleh gelar
Magister Sains pada
Departemen Agronomi d m Hortikultura

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT P E R T A N M BOGOR
BQGOR
20U7

Judul Tesis

: Studi Genetik Karakter Hortikultura dan Ketahanan terhadap

Cucumber Mosaic Jrirus dan Chilli Veinal Mottle J'irus pada
Cabai (Capsicum anntiunz L.)
Nama Mahasiswa : Agus Riyanto
Nomor Pokok

: A35 1040071

Disetujui,
Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Sriani Suiiprihati, MS.

Ketua

Dr. Ir. Sri Hendrastuti HidGat. MSc.
Anggota

Diketahui,
Ketua Progam Studi Agronomi

Tanggal Ujian: 20 September 2007

Dekan Sekolah Pascasarjana IPB

Tanggal Lulus:

0 4 0 C T 2007

PRAKATA
Puji syukur atas segala ridho, rahmat dan hidayah Allah SWT sehingga
tulisan ini dapat penulis selesaikan. Tesis yang berjudul Studi Genetik Karakter
fiorlikultura dan Ketahanan terhadap Cucunzber Mosaic Vil.lrs dan Chilli Veinal

Moltle I*'iru.s pada Cabai (Capsicum annuun: L.) merupakan kelenkapan tugas

akhir untuk men~perolehge:ar Magister Sains pada Sekolah Pascasrjana IPB.
Penelitian dan penulisan tesis ini di bawah bimbingan Dr. Ir. Sriani
Sujiprihati, MS. dan Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, MSc. Terimakasih dan
penghargaan penulis sampaikan atas bimbingan dan arahan yang diberikan sejak
penyusunan, perencanaan dan pelaksanaan penelitian hingga selesai penulisar~.
Terimakasih dan penghargaan juga disampaikan kepada Dr. M. Syukur SP, MSi.
atas masukan dan saran sebagai penguji luar komisi szat sidang tesis.
Terimakasih juga diucapkan kepada SPMU TPSDP BATCH I11 Universitas
Jenderal Soedirman selaku pemberi beasiswa selama penulis menempuh studi dan
Tim Program Penelitian Kerjasama Faperta-AVRDC 2006 yang diketuai oleh Dr.
Ir. Sri Hendarstuti H, M.Sc. se& Dr. Ir. Sriani Sujiprihati, M.S. (anggota Bidang
Pemuliaan Tanaman) selaku penyandang dana penelitian.
2enghargaan penulis sampaikan kepada Rektor Universitas Jenderal
Soedirman, Dekan Fakultas Pertanian dan Ketua Program Studi Pemuliaan
Tanaman yang telah memberikan izin belajar serta Rektor Institut Pertanian
Bogor. Direktur Sekolah Pascasajana IPB dan Ketua Program Studi Agronomi
Sekolah Pascasajana IPB yang telah menerima penulis untuk melanjutkan S2.
Disatnpicg itu, terimakasih disampaikan kepada Kepala Bagian Genetika

dan Pe~nuliaan Tananan Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB atas
bantuan bahan genetik dan fasilitas di Laboratorium Pendidikan Pemuliaan
Tanaman dan Kepala Laboratorium Virologi Departemen Proteksi Tanaman IPB
atas bantuan fasilitas penelitian di Laboratorium Virologi dan rumah kaca di
Cikabayan.
Tidak ketinggalan terimakasih dan penghargaan diucapkan kepada asisten
peneliti di Labdik Pemuliaan Tanaman Siti Manviyah, SP. dan Suhartini, SP.;
teknisi lapang di Kebun Tajur I1 Bu Ade d m Pak Kardi; teknisi Laboratorium
Virolo,oi Mha Tuti. I)ak Edi dan Pak Mput; teman-teman penulis M. Syukur,

Rahmi Yunianti, Zahratul Millah, Ismi Yulianah, Latifah dan Siti Hafiah; dan
Staf fzngajar, Laboran dan Teknisi di Program Studi Pemuliaan Tanaman Faperta
UNSOED atas dukungai~ dan segala bantuan yang diherikan. Ungkapan
terimakasih dan penghargaan juga disampaikan kepada Ibunda Suripah, Ayahanda
Adi Pramono dan keluarga di Pasir serta Pekuncen atas doa. dukungan dan kasih
sayangnya.
Semoga karya tu!is

ini dapat bermanfaat bagi pengembangan iimu

pengetahuan.
Bogor, September 2007
Agus Riyanto

RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Banyumas pada tanggal 2 Agustus 1977. Penulis
merupakan anak tunggal dari pasangan Adi Pramono dan Suripah.
Pendidikan sarjana ditempuh di Program Studi Pemuliaan Tanaman
Fekultas Pertanian Universitas Jenderal Soedirman Purwokerto, lulus tahun 2002.
Pada tahun 2004 ~enulis diterima di Program Studi Agronom; Sekolah
Pascasajan~ IPB. Beasiswa pendidikan pascacajana diperoleh dari SPMU
TPSDP Eatch 111 Universitas Jenderal Soedirman.
Penulis bekeja sebagai staf pengajar kontrak pada Program Studi
Pemuliaan Tanaman Fakultas Pertanian Universitas Jenderal

Soedirman

Purwokerto sejak tahun 2003 dan pada tahun 2004 diangkat sebagai staf pengajar
tetap (PNS) pada instansi yang sama.

DAFTAR IS1
Halarnan

DAFTAR TABEL ..............................................................................................

..

XII

DAFTAR CiAMBAR ......................................................................................... xiv
DAFTAR LAMPIRriN .....................................................................................
I

I1

xv

FENDAHULUAN
Latar Belakang ................................................................................
..
Tujuan Penel~t~an
..............................................................................
..
Ruang Lingkup Penel~t~an
.............................................................

1
3
4

TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi; 3otani dan Syarat Tumbuh Cabai .................................
Cucumber Mosaic Virus (CMV) .....................................................
Chilli Veinal ,'doi/le Virus ( C h i V W ) .............................................
. . .
Analls~sSllang Dialel .......................................................................
Heterosis ...........................................................................................

6
8
9
10
13

111

ANALISIS
SILANG
SETENGAH DIALEL
KARAKTER
HORTIKULTURA CABAI (Capsicun~annuunz L.)
Abstrak ............................................................................................. 15
Pendahuluan .............................................................................. 15
Bahan dan Metode ............................................................................
17
Tempat dan Waktu ................................................................... 17
Bahan ......................................................................................
17
Metode ......................................................................................
17
Hasil dan Pernbahasan ......................................................................
20
Pendugaan Parameter Genetik .................................................
21
............................................................................
Daya Gabung
27
Heterosis Dan Heterobeltiosis .................................................. 31

IV

RESPON TANAMAY CABAI (Capsinta annuum L. ) TERHADAP
CUCUMBER I ~ ~ O S A I C
VIRUS DAE CHILLI VEINAL MOTTLE
VIRUS
Abstrak ............................................................................................
Pendahuluan .....................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Ternvat dan Waktu ...................................................................
Bahan ........................................................................................
Metode ......................................................................................
Hasil dan Pembahasan ...............................................................
S1mpulan ...........................................................................................
Daftar Pustaka .................................

36
36
37
37
37
37
39
4-7
43

V

VI

ANALISIS SILANG SETENGAH DIALEL
KARAKTER
TERHADAP
KETAHANAN CABAI (Cupsicurn annuunz L.)
CUCUMBER MOSAIC J/(RUS DAN CHILI VEINAL MOTTLE VIRUS
Abstrak .............................................................................................
Pendahuluan ...................................................................................
Bahan dan Metode ............................................................................
Tempat dan Waktu ...................................................................
Bahan ........................................................................................
Metode ......................................................................................
Ilasil Dan Pembahasan ...................................................................
Pendugaan Parameter Genetik .........1.......................................
Daya Gabung .........................................................................
Heterosis Dan Heterobeltiosis .................................................
Simpulan ....................................................................................
Daftar Pustaka ..................................................................................

44
44
46
46
46
46
48
48
52
54
55
56

PEMBAHASAN UMUM .........................................................................

58

VII SIMPULAN UMUM DAN SARAN
Saran .................................................................................................
VIII DAFTAR PUSTAKA .............................................................................
IX

LAMPIRAN ..............................................................................................

66
68
74

DAFTAR TABEL
Halaman
1 Genotipe cabai bahan penelitian ............................................................. 17
2

Persilangan setengah dialel dan selfing enam tetua ...................................... IS

3 Jenis dan dosis pup& serta ..valitu pemupukas tanaman cabai .................... 20
4

Ku?.drat ten& karakter horiikultur; yalig riialuati pada 21 ger~otipe
cabai ..............................................................................................................

20

5 Pendugaan parameter genetik karakter hotikultura menggunakan analisis
silang setengah dialel ..... ...........................................................................

22

6 Nilai (Wr+Vr) karakter hortikultura 6 tetua cabai .......................................

24

7 Kuadrat tengah daya gabung karakter hortikultura yang diamati pada 21
genstipe cabai ...............................................................................................

28

8 Komponen ragam DGU, DGK dan proporsi ragaln DGK terhadap ragam
DGU karakter hortikultura yang diamati pada 21 genotipe cabai ................ 28
9 Nilai tengah, DGU dan DGK karakter hortikultura yang diamati pada 21
genotipe cabai ....................................... ....................................................... 30
10 Nilai duga heterosis dan heterobeltiosis karakter hortikultura yang diamati
pada 15 genotipe cabai ................................................................................. 3 1
11 Kespon 21 genotipe cabai terhadap CMV dan ChiVMV ............................

41

12 Kelas CMV dan kelas ChiVMV berdasarkan nisbah nilai absorban

ELISA .....................................................................................................47
13 Kuadrat tengah analisis ragam karakter ketahanan berdasarkan kelas
CMV dan kelas ChiVMV pada cabai ...........................................................

48

14 Pendugaan parameter genetik karakter ketahanan berdasarkan kelas CMV
dan kelas ChiVMV .......................................................................................
49
15 Nilai (WrtVr) karakter ketahanan berdasarkan kelas CMV dan kelas
ChiVMV 6 tetua cabai ......................... ....................................... ................ 30
16 Kuadrat tengah daya gabung karakter ketahanan berdasarkan kelas CMV
dan kelas ChiVMV pada cabai .....................................................................

52

17 Kornponen ragam DGU, DGK dan proporsi ragarn DGK terhadap ragam
DGU karakter ketahanan berdasarkan kelas CMV dan kelas ChiVMV
pada cabai .....................................................................................................
52
18 Respon 21 genotipe cabai terhadap CMV clan ChiVMV. nilai DGU Jan
nilai DGK karakter ketahanan berdasarkan M a s CMV dan kelas
ChiVMV .......................................................................................................

53

19 Nilai duga heterosis dan heterobeltiosis karakter ketchanal berdamkan
kelas CMV dan kelas ChiVMV pada 15 hibrida cabai ...............................

54

20 Analisis sidik ragam peubah karakter hortik~ltura...................................... 75

21 Setengah dialel ............................................................................................

75

22 Analisis sidik ragam daya gabung ............................................................... 78

DAFTAR GAMBAR

1 Diagram alir penelitian studi genetik karakter hortikultura dan ketahanan
terhadap cucumber ntosuic virus dan cl7illi veinal moltle virus pada cabai
(Cqsicz!rn dnnz!!u~zLG ...............................................................................
2

S e v n g tetua ~nenggu~lakan
sungkup kasa ......... .......... ............................. .

3 Teknik persilangan buatan pada cabai .....................................................

5
18
19

4 Hubungan peragam (Wr) dan ragam (Vr) karakter bobot buah per
tanaman, jumlah buah dan panjang buah ....................................................25

5 Hubungan peragam (Wr) dan ragam (Vr) karakter diameter buah dan
umur panen ...................................................................................................

27

6 Teknik inokutasi virus secara mekanis pada cabai .......................................

38

7

Gejala infeksi CMV pada daun cabai ..........................................................39

o

Gejala infeksi ChiVMV pada daun cabai ...................................................... 39

9 Hubungan peragarn (Wr) dan ragam (Vr) karakter ketahanan terhadap
CMV dan ketahanan terhadap ChiVMV ...................................................... 51

DAFTAR LAMPIRAN
Halaman

..

1 Metode a n a l ~ s setengah
~s
dialel ....................................................................

75

2 Korelasi karakter hortikultura, ketahanan terhadap CMV dan ketahanan
terhadap ChiVMV yang diamati pada 21 genotipe cabai ............................
3 Nilai tengah tetua, hibrida, ni!ai heterosis d2n heterobeltiosis karakter
bobot buah per tanaman 15 hibrida yang diuji ............................................
4

80
90

Nilai tengah tetua, hibrida, nilai heterosis dan heterobeltiosis karakter
...
jumlah buah 15 hibrida yang dlujl ................................................................

81

5 Nilai tengah tetua, hibrida, nilai heterosis dan heterobeltiosis karakter
...
panjang buah 15 hibrida yang dlujl ............................................................

81

6 Nilai tengah tetua hibrida, nilai heterosis dan heterobeltiosis karakter
diameter buah 15 hibrida yang diuji ............................................................

82

7 Nilai tengah tetua hibrida, nilai heterosis dm heterobeltiosis karakter
. .
...
Umur panen 15 hlbnda yang ~ I U J I.........................................................

82

8 Nilai tengah tetua, hibridq nilai heterosis dan heterobeltiosis karakter
ketahanan berdasarkan kelas CMV 15 hibrida yang diuji ............................ 83

9 Nilai Tengah Tetua, Hibrida, Nilai Heterosis dan Heterobeltiosis karakter

ketahanan berdasarkan kelas ChiVMV 15 hibrida yang diuji ...................... 83

.......................... 84
1 1 Penarnpilan buah cabai hibrida tahan ChiVMV ........................................... 84
12 Penampilan buah 2 1 genotipe cabai yang diuji ............................................ 85
10 Penampilan buah cabai hibrida tahan CMV dan ChiVMV

I PENDAHULUAN
Latar Belakang
Cabai (Cnpsiczm~spp) merupakan sayuran penting di dunia dan termasuk
spesies pertama yang ditemukan telah digunakan manusia di seluruh dunia (Berke
200U). Luas pertanaman cabai dunia diperkirakan sekitar 1.25 juta hektar dzngan

pertumbuhan rata-rats 0.5%. Produksi cabai dunia mencapai 11 2 juta ton dan 4.3
juta ton dihasilkan ole11 nzgara-negara Asia seperti India, Indonesia, China dan
Korea (Xuefeng 1999).
Lima spesies cabai yaitu Capsicum pubescens, C. baccafum; C. chinense,

C. ~ustescensdan C. annuum telah didomestikasi, dideskripsi dan dipelajari
secara intensif (Greenleaf 1986; Pickersgill 1997; Berke 2000). Cabai merah

(C. annuum) merupakan spesies j.;ni, dibudidayakan paling luas dan merupakan
spesies yang bemilai ekonorni penting dari &:nus Capsicum, yang memiliki tipe
buah rnanis hingga sangat pedas (Rubatzky & Yamaguchi 1997; Bosland &
Votava 2000; Zhang 2005).
Cabai dapat dikonsumsi dalam benfuk buah segar, kering atau bentuk
olahannya. Satu juta orang diperkirakan rnengkonsumsi cabai segar atau bentuk
olahannya dalam satu hari (Zhang 2005). Cabai kaya akan vitamin C, A dan B,
potasium, fosfor dan kalsium (Xuefeng 1999; Bosland & Votava 2000).
Kandungan kimia cabai merupakan bagian penting dalam obat-obatan, pewarna
makanan dan kosmetika (Taychasinpitak & Taylviya 2003; IISR 2006).
Luas panen cabai merah Indonesia rnencapai 110 170 hektar dengan
produksi 714 705 ton per tahun pada tahun 2004 dan menurun rnenjadi 103 531
hektar dengan produksi 661 730 ton per tahun pada tahun 2005 (Deptan 2007).
Luas panen cabai merah tidak diimbangi dengan produktivitas yang tinggi.
Produktivitas cabai merah Indonesia masih jauh dari potensi produksinya yang
mencapai 12 ton per hektar (Duriat 1996) dan mengalami penurunan dari 6.49 ton
per hektar pada tahun 2004 menjadi 6.39 ton per hektar pada tahun 2005.
Produktivitas cabai merah di Indonesia yang r~ndahdan mengalami penurunan
antara lain disebabkan o ~ e hpengguliaan varietas berdaya hasil rendah dan atau
rentan terhadap hama pen>-akit(Kusandriani 1996a).

Penyakit pada cabai dapat diakibatkan oleh infeksi bakteri, cendawan dan
virus. Infeksi virus pada cabai dapat menyebabkan kegagalan panen (Greenleaf
1986) dan paling sulit dikendalikan (Suzuki el 01. 2003). Sulyo el ul. (1993)
menyebutkan bahwa sekitar 40 virus mampu menginfeksi tanaman cabai,
sedangkan Duriat el rrl. (1995) nlenyatakan bahwa sekitar 45 virus yang berbeda
mampu menginfeksi tanaman cabai. Cuczmlher mosuk virus (CMV) dan chilli
veitzul mottle virus (ChiVMV) merupakan 2 virus penting yang menginfcksi cabai
di Asia (AVRDC 1994, 2006, 2001; Berke 2002) dan telah dilaporkan tersebar
luas di Indonesia (Sulyo el al. 1995; Taufik et 01.2006; Ditlinhorti 2066).
Infeksi CMV dan ChiVMV menjadi faktor pembatas produksi cabai dan
menyebabkan ketidakstabilan produktiviras serta rnenurunkan kualitas dan
kuantitas hasil cabai. Infeksi CMV menyebabkan buah berkerut, bergelombang,
benvarna pucat hijau kekuningan dan terkadang terbentuk lesiu kecil (Cerkauskas
2004a). Kehilangan hasil akibat infeksi CMV dapat rnencapai 90% tergantung
varietas tanaman dan strain CMV yang menginfeksi (AVRDC 2000). Hasil
penelitian Nilamsari et al. (1998) rnenyatakan bahwa infeksi CMV dapat
menurunkan bobot buah per tanaman sarnpai 82.30%.
Infeksi

ChiVMiJ rnenyebabkan

bunga layu dan rontok sebelurn

pernbentukan buah. Jika terbentuk buah maka buah menjadi salah bentuk
(Cerkauskas 2004b). Infeksi ChiVMV dapat rnenyebabkan kehilangan hasil
san~pai100% (AVRDC 2003), sernentara Subekti et al. (2006) melaporkan bahwa
di Indonesia kehilangan hasil akibat infeksi ChiVMV mencapai 65%.
Sh-ategi pengendalian penyakit akibat infeksi CMV dan ChiVMV menjadi
bagian penting pada produksi cabai. Upaya pengendalian CMV dan ChiVMV
yang paling umum digunakan petani adalah penggunaan insektisida untuk
mengendalikan kutudaun. Cucumber mosaic virus dan ChiVMV adalah virus
yang ditularkan secara non persisten oleh kutcdaun. Kutudaun membutuhkan
waktu makan akuisisi dan infeksi yang singkat untuk menularkan CMV dan
ChiVMV. Oleh karena itu, strategi pengendalian dengzn insektisida rnenjadi tidak
efektif, mahal (Cerkauskas 2004b; Inon et ul. 1999), berbahaya (Berke 2002) dan
dapat menyebabkan resistensi kutudaun terhadap insektisida (Subekti et ul. 2006).

Ctictmzher t~zosuic1-irzcr dan chilli 1leit7al nlortle virzrs marnpu n~enginfeksi
cabai secara tunggal atau bersama-sama, sehingga pengendalian secara
konvensional selnakin sulit dilakukan. Salah satu strategi untuk niengendalikan
ked~lavirus tersebut adalah penggunaan varietas tahan karena merupakan cara
yeng efektif, murah dan aman. Perakitan varietas baru yang meiniliki ketahanan
terhadap berbagai vin~s (multiyle-virus resistance) n~enjadi penting sebagai
pemecahan masalah (Grubs cl al. 2003). Sayangnya, \arietas cabai tahan CMV
dan ChiVMV yang lnemiliki daya hasil yang baik belum tersedia (Taufik et al.

2006; Subekti et al. 2006).
Perakitan varietas tahan CMV dan ChiVMV akan lebih n~udahjika tersedia
informasi kendali genetik karakter yang diinginkan. Perilaku genetik gen-gen
karakter yang diinginkan dapat dipelajari melalui studi gendik menggunakan
metode analisis silang dialel. Metode ini secara eksperimental merupakan
pendekatan yang sistematik dan secara analitik merupakan evaluasi genetik
menyeluruh yang bergma dalarn mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi
yang terbaik pada generasi awal (Johnson 1963; Khan & Habib 2003). Analisis
silang dialel dapat digunakan untuk mempelajari kendali genetik suatu sifat,
menduga nilai daya gabung dalam hihrida serta membantu pernulia dalam
mcningkatkan dan menyeleksi populasi segregan (de Sousa & Maluf 2003).
Selain itu, dapat diperoleh informasi nilai heterosis dan heritabiiitas.
Tujuan Penelitian

Tujuan akhir dari seluruh percohaan yang dilakukan adala;~ untuk
memperoleh metgde seleksi yang tepat dalam perakitan varietas cabai unggul
tahan CMV dan ChiVMV. Tujuan tersebut dapat dicapai dengan melakukan
beberapa percobaan dengan tujuan khusus:
1

Menlpelajari paranleter genetik pada cabai untuk karakter hortikultura,
ketahanan terhadap Ch4V dan ketahanan terhadap ChiVh4V.

2 Menduga nilai daya gabung umum: daya gabung khusus dan nilai heterosis
karakter hortikultura ketahanan terhadap CMV dan ketahanan terhadap
ChiVM;' pada cabai.
3

Melakukan evaluasi ;erhadap hihrida FI untuk karakter hortikultura; ketahanan
terhadap CMV dan ketahanan terhadap ChiVMV.

Ruang Lingkup Penelitian
Penelitian meliputi tiga percobaan yaitu: (1) evaluasi karakter hortikultura,
(2) evaluasi respon tanaman terhadap CMV. dan (3) evaluasi respon tanaman
terhadap CliiVMV. Diagram alir penelitian disajikan pada Gambar 1.
Infonnasi yang didapat dari percobaan 1 adalah ( I ) genotipe yang memiliki
penampila11hortikultura terlaik, dan (2) informasi tentang parameter genetik, nilai
DGU, nilai DGK dan nilai heterosis karakter hot~k~~ltura.
Pada percobaan 2 dan 3
diperoleli (1) infolliiasi tentang parameter genetik, nilai DGU, nilai DGK d m nilai
heterosis karakter ketahanan terhadap CMV dan ChiVMV, dan (2) genolipe tahan
CMV dan ChiVMV. Tujuan akhir selurnh percobaan yang dilakukan adalah untuk
mernperoleh metode seleksi yang tepat dalam perakitan varietas cabai unggul
tahan CMV dan ChiVMV.

Plasma nutfah cabai
(lokal dan introduksi)

Pembentukan populasi dasar

I

1

EzFz:ter

1

Percobaan 3 Evaluasi

Percobaan 4 Evaluasi
terhadap ChiVMV
I

hortikultura
Analisis setengah dialel
Parameter genetik
= DGU d a n D G i
Heterosis
Heritabilitas

1 Analisis setengah dialel
Parameter genetik
DGUdanDGK
Heterosis
Heritabilitas
2 Respon tanaman
Genotipe tahan dan rentan

Metode seleksi yang tepat untuk
perakitan varietas cabai unggul
tahan CMV dan ChiVMV

Gambar 1 Diagram alir penelitian studi genetik karaker hortikultura dan
ketahanan rerhadap cucumber moscric virus dan chilli veinal mottle
ilirus pada cabai (Capsicum annuzim L.).

I1 TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi, Botani dan Syarat Tumbuh Cabai
Cabai (Capsicurn annutrm L.) dibudidayakan pertama kali di Meksiko dan
A~nerikaTengah. Cabai

diintroduksikan oleh Portugis ke Indonesia sekitar

350-500 tahun yang lalu (Berke 2004. Cabai merah diklasifikasikan daiam divisi
Magnoliophyts, kelas Magcoliopsidq ordo Sulanes, famili Soianaceae. gev.ls
Capsicum dan spesies Capsicum annuum (Boslanci & Votava 2000, Der-ra 2000).
Cabai mempakan jenis tanman setahun berbentuk perdu. Cabai memiliki
akar tunggang (aka primer) yarlg bercabang-cabang ke samping dengan akar-akar
rambut (aka sekunder). Akar tananlan menyebar dengan panjang 30 sampai
50 cm dan kedalaman 30 sampai 60 cm. Cabai merah menliliki batang tunggal
berdaun 8 sampai 15 helai sebelum membentuk bunga pertama (Bosland &
Votava 2000). Dam cabai merah mempakan daun tunggal yang tumbuh pada
tunas-tunas samping, batang utama dan c a b ~ z gtersusun secara spiral. Helai daun
cabai merah berbentuk ovate atau lanmolate dan benvama hijau atau hijau tua
(Kusandriani 1996b).
Cabai merah memiliki tipe bunga tunggal dan tumbuh pada uiung mas.
Mahkota bunga benvarna putih, memiliki lima sampai enam helai petal dan
berdiameter 8 sampai 15 mm. Cabai merah memiliki 5 sampai 7 benang sari
dengan kepala sari benvarna bim pucat sampai ungu. Putik terdiri atas indun2
telur, tangkai putik dan kepala putik. Indung telur berdiameter 2 sampai 5 mm.
Indung telur memiliki 2 sampai 4 carpel (locules). Panjang tangkai putik
3,s sampai 6,s mm. Diameter kepala putik lebih besar dari diameter tangkai sari.
Bunga pertama terbentuk pada umur 23 sampai 31 hari setelah tananl (HST).
Buah pertama terbentuk pada umur 29 sampai 40 HST dan buah matang pada
umur 45 hari setelah pembuahan. Tanaman cabai mempakan tanaman menyerbuk
sendiri, akan tetapi penyerbukan silang secara alami di lapang dapat terjadi
dengan bantuan kumbang dengan persentase kejadian antara 7.6% sampai 36.8%
(Greenleaf 1986).

Tanaman cabai memiliki jumlah kromosom somatik 2n=24 (Berke 2000).
Penyimpanpan jumlah kromosom 2n=26 ditnnukan pada spesies C. ciliaiun~asal
Arnerika Selatan bagian barat, spesies liar di Brasil dan C. lanceolulutn asal
Guatemala (Nankui & Bosland 1997) serta cabai manis (Bosland & Votava 2000).
Buah cabai merah di Asia terutama bertipe cayenne dengan dua ukuran,
panjang atau pendek. Buah cabai merah berukuran panjang mzmiliki bentuk buah
lurus, wama buah muda hijau atau hijau gelap, warna buah masak merah menyala
atau merah gelap, panjang buah antara 9 sampai 15 cm dan kepedasannya berkisar
antara tidak pedas sampai pedas medium. Buah cabai merah berukuran pendek
memiliki bentuk buah lums, wama buah muda hijau atau hijau gelap, wama buah
m a s k merah menyala atau merah gelap, panjang buah antara 2 sampai7 cm d m

kepedasannya berkisar antara pedas medium sampai sangat pedas (Berke 2002).
Cabai merah membutuhkan suhu optimum 20 OC sampai 30 OC. Ketika suhu
turun menjadi 15 OC atau naik menjadi 30 OC untuk jangka w a h yang lama maka
pertumbuhan akan terhambat dan produksi akan menurun. Panjang hari tidak
menpengaruhi pernbentukan bunga atau buah. Pertumbuhan tanaman terbaik
diperoleh ketika cabai ditanam pada lahan dengan jenis tanah liat atau liat
berlumpur dengan kapasitas lapang yang baik. Pada tipe tanah lainnya, tanaman
ini memerlukan pengairan yang baik untuk dapat tumbuh. Cabai merah
membutuhkan pH tanah antara 5.5 dan 6.8 (Berke et a1 2005).
Cabai dapat terserang oleh hama dan penyakit. Hama utama cabai di
Indonesia adalah ulat tanah (Agrolis ipsilon), thrips (Thrips parvipnus). kutudaun
persik (Myz~ispersicae), tungau teh h n i n g (Polyphagofarsonemus lalzrs). ulat
grayak (Spodoplera liftrra) dan ulat buah (Helieoverpa armigera). Penyakit utama
yang menyemng cabai di Indonesia adalah layu bakteri (Ralsonia solanacear~rm),
bercak

daun

serkospora (Cercospora

capsici),

penyakit patah

batang

(Choanephora cucubilarum), penyakit busuk buah (Colletrotrichum capsici,
C. gloesporioides dun C. acutaium), CMV, ChiVMV, PVY d m TMV (Ditlinhorti
2006).

Cucurnber Mosaic Virus (CMV)
Cucumber mosaik virus (CMV) temlasuk dalam famili Bromoviridcie genus
Cztcumovirus. Partikel CMV berbentuk isohedral dengan diameter 29 nm. Tiap

partikel memiliki 180 subunit protein dengan berat molekul 24 kDa (Hull 2002).
Genom CM?' terdiri atas 5 komponen utas tunggal RNA dan 1 sub genom.
Genom tersebut adalah RNAl {3,4 kbcb),RNA2 (3,l kb) dan RNA3 (2,2 kb). S L I ~
genom RNA4 n e m i l i i ukuran i,O kb (Agrios 1997). Virw ini memiliki titik
panas inaktivsi 55 sanlpai 70 OC dm ketahanan invitro kurang dari 1'3 hari
(Palukaitis & Garcia-Arenal 2003) dan titik batas pengenceran l:lo4 (Matthews
1991).
Cucumber mosuic virus tersebar di selurh dunia dengan kisaran inang

yang luas. Inang virus ini meliputi lebih dari 1200 spesies pada lebih dari 100
famili dikotiledon dan monokotiledon. Penularan CMV dapat dilakukan dengan
cara mekanis, melalui serangga vektor, benih pada lebih dari 20 spesies tanaman
dan tali putri (Palukaitis & Garcia-Arena1 2003). Pada cabai, CMV tidak dapat
ditularkan melalui benih (Cerkauskas 2004a). Cucumber mosaic virus ditularkan
secara non persisten oleh i e b i dari 800 sijesies kutudaun (Aphididae) dalam
33 genera. Myzuz persicae dan Aphis gossypii adalah 2 serangga vektor
terpenting. Serangga vektor memhutuhkan waktu makan akuisisi dan inokulasi
yang singkat.
Gejala CMV beragam tergantung spesies tanaman inang dan straimya.
Gejala umurn yang nampak adalah mosaik, belang, klorosis, nekrosis, kerdil serta
perubahan bentuk dam dan buah (Agrios 1997). Infeksi CMV pada cabai
menimbulkan gejala pengkerdilan, mosaik hijau gelap pada daun, perubahan
bentuk daun, pola nekrosis pada daun, perubahan warna dan bentuk buah serta
lesio pada buah cabai (Cerkauskas 2004a).
Pewarisan sifat ketahanan cabai terhadap CMV bersifat poligenik dan
beragam tergantung umur tanaman dan strain virus (Greenleaf 1986). Sifat
ketahanan cabai terhdap CMV dikendalikan oleh 1 hingga 3 gep resesif
(Rustikawati 2000). Herison er al. (2005) melaporkan bahwa ketahanan cabai
terhadap CMV dikendalikan oleh gen sederhana, resesif dengan aksi gen dominan
tidak sempuma. Sedangkan Eliyanti (2005) menyatakan bahwa terdapat 2 hingg3

3 gen mayor pengendali karakter ketahanan CMV pada cabai dengan aksi gen
resesif tidak penuh yaitu 2 gen resesif dan 1 gen dominan yang bekerja secara
epistasis.
Clzilli Veinal Mottle firus (ChiVMV)

Chilir veinal niottle virus fChiVhlV) pertama kali di!aporkan pada
C. annulcnt di Malaysia oleh Bumett pada tahun 1947. Vilus ini tersebar di Korea,
Malaysia, Filipina, Taiwan dan Thailand (Brunt 1992). Dilaporkan bahwa
ChiVMV telah tersebar luas di Indonesia (Sulyo et al. 1995; Taufik et al. 2006;
Ditlinhorti 2006).

Chilli veinal nzoltle virus termasuk dalam genus potyvirus. Chilli veinal
mottle virus memiliki partikei berbentuk filamentus; tidak memilid zelubung dan
selall~flexuous dengan panjang 720 nm dan lebar 12 nm; memiliki titik panas
inaktivasi 60 OC dan ketahanan invitro 7 hari (Brunt 1992). Chilli veinal mottle

virus memiliki genom utas tunggal RNA yang diekspresikan sebagai poliprotein
dengan berat molekul 9.7 kb. Chilli veinal mottle virus dapat membentuk badan
inklusi berbentuk cakra (pinwhell) (Hull 2002).
Penularan ChiVMV dapat dilakukan dengan cam mekams, penyambungan
dan serangga vektor secara non persisten. Serangga vektor ChiVMV adalah Aphis

craccivora, A. gossypii, A. spiraecola, &us

persicae, Toxoptora citrida dan

Rhopalosiphum maidis (Brunt 1992).
Inang alarni ChiVMV adalah cabai (Capsicum spp), tomat (Lycopersicum

esculentum) dan African eggplant (Solanutn aethiopicum) (Nono-Womdin 2005).
Chilli veinal mottle virus mampu menginfeksi tanaman C. annuunt, C.fiustescens,
C. chinensis, Nikotiana tabacum, N. glutinosa, h:. megalosiphon, N. benthamiana,

N. sylvestri.~, Physalis jloridana, P. minima, Datura stramonium, D. metel,
Lycopersicon esculentunt, Nicandra physalodes. Petunia hybrida dan Solanum
melongena.
Infeksi ChiVMV pada cabai merah menimbulkan gejala belang hijau gelap
pada dam. penunman ukuran dan perubahan bentuk dam, perhunbuhan tanaman
terhmbat, timbul bintik hijau gelap pada cabang &an batang. bunga layu dan
rontok sebelum pembentukan buah dan pembahan bentuk buah (Cerkauskas
2004b).

Karakter ketahanan terhadap ChiVMV pada cabai dilaporkan dikendalikan
oleh sepasang gen resesif dengan kemungkinan keterlibatan sejumlah gen resisten
independen (Chew dalam Green & Kim 1994), sedangkan Caranta & Palloix
(1995) melaporkan bahwa sifat ketahanan terhadap ChiVMV pada cabai
dikendalikan oleh 2 gen independen dengan efek gen dominan. Menurut Chew
dan Ong ketahanan terkadap ChiVMV dikendalikan oleh sepasang gen resesif
(Shah & Khalid 2031). Hasil penelitiai~teitilru menyatakan bahwa kwakter
ketahanan cabai terhadap ChiVMV dikendalikan oleh 1 gen yang bersifat
dominan sempurna atau 1 gen dengan aksi gen ale1 ganda (Millah 2007).
Analisis Silang Dialel
Silang dialel adalah seluruh kombinasi persilaigan yang mungkin dilakukan
dalam satu kelompok individu untuk menghasilkan keturunan FI (Chahal & Gosal
2003). Sistem persiiangan dialel berarti 1 dari kelompok genotipe dipilih dan
disilangkan dengan genotipe lain dalam kelornpok tersebut. Prosedur tersebut
mernberikan kornbinasi persilangan yang rnaksimum. Hasil persilangan dibedakan
menjadi 3 kelompok, yaitu (1) tetua; (2) satu kelompok FI clan (3) satu kelompok

FI resiprokal (GriEng 1956).
Analisis silang dialel dapat dimanfaatkan untuk: (1) menduga nilai daya
gabung umum @GU) dan daya gabung khusus @GK), (2) rnenduga nilai
komponen ragam genetik dan (3) merupakan analisis genetik yang menyeluruh
(de Sousa & Maluf 2003; Dudley et ul. 1999).
Metode silan,: dialel yang dapat digunakan adalah Metode 1 (dialel penuh)
dengan melibatkan populasi tetua, F1 dan FI resiprok (total genotipe: p2);
Metode 2 (setengah dialel) dengan melibatkan populasi tetua, Fl dan tanpa FI
resiprok (total genotipe: [p@+1)/2]); Metode 3 dengan melibatkan F1, FI resiprok
dan tanpa tetua (total genotipe: p-p2); dan Metode 4 dengan melibatkan F1 tanpa
tetua dan tanpa FI resiprok (total genotipe: [p@-1)/2] (Griffig 1956; Singh &
Chaundhary 1979; Roy 2000)
Persilangan dialel yang melibatkan banyak tetua mengakibatkan jumiah
persilangan mznjadi banyak sehingga mengalami kesulitan dalam penanganan
tempat, waktu dan tenaga. Modifikasi persilangan dialel menjadi persilangan
setengah dialel (half diaNel atau purticrl diallel) dilakukan untuk mengatasi

permasalahan tersebut. Persilangan setengah dialel berarti persilangan yang dibuat
hanya untuk menghasilkan tanaman F1 tanpa membuat persilangan resiproknya.
Jika terdapat n tetua, dan masing-masing tetua meliputi s persilangan, maka
jumlah persilangannya adalah [(ns)/2].
Asumsi yans harus dipenuhi dalam penggunaan analisis silang dialel adalah:
(1) merupakan segregasi diploid, (2) tidak tcrdapat pengaruh tetua (tidak ada

perbedaan zntara persilhngan resiprokal), (3) tidak ada interaksi anvara gen-gen
yang tidak satu alel (independen), (4) tidak ada peristiwa multiple alel, (5) tetua
bersifat homozigot (6) gen-gen menyebar secara bebas dianrara tetua (Hayman
1 5 9 ; Singh & Chaundhary 1979; Roy 2000).
Tanaman cabai mempakan tanaman diploid (Greenleaf 1986): dengan
demikian segregasi gen-gen yang terjadi merupakan segregasi diploid. Hal
tersebut memenuhi asumsi segregasi diploid.
Perbedaan antar persilangan resiprokal menandakan bahwa ada pengaruh
tetua betina yang merupakan petunjuk bahwa pewarisan suatu karakter diwariskan
oleh gen-gen ekstrakromosomal (Mather dan Jinks 1971). Pewarisan sifat
ketahanan terhadap CMV tidak dipengaruhi oleh tetua betina (Herison et al.
2005) dan pewrisan sifat ketahanan terhadap ChiVMV tidak dipengaruhi oleh
tetua betina (Millah 2007). Oleh karena itu, pada penelitian ini digunakan analisis
silang setengah dialel melalui pendekatan metode Hayman (1954) dan metode
Griffing (1956).
Interaksi antara gen-gen yang tidak sealel di dalarn analisis silang dialel
dapat diuji dengan nilai koefisien regresi b dari garis regresi antara Wr (peragam
antara tetua dan keturunan dari array ke-rj terhadap Vr (ragam di dalam array
ke-r). Jika nilai b = 1 maka tidak ada interaksi antara gen-gen tidak sealel (Singh
& Chaudhary, 1979).

Penggaluran genotipe-genutipe cakai dilakukan sedemikian rupa sehingga
asumsi tetua homozigot dapat terpenuhi. Tetua yang mewakili tetua tahan,
moderat dan rentan dipilih untuk memenuhi asumsi gen-gen yang mengendalikan
suatu karakter harus menyebar normal diantara tetua-tetua persilangan.

Jika asumsi silang dialel terpenuhi maka keluaran yang dapat diperoleh dari
suatu analisis silzng dialel Metode Hayman adalah: (1) D yaitu keragaman karena
pengaruh aditif, (2) F yaitu nilai tengah F, genotipe (rata-rata Fr untuk semua
urr-uy): peragam pengaruh aditif dan non aditif pada array ke-r, (3) HI yaitu
keragaman karena pengamh dominansi. (4) 1-11 yaitu perhitungan untuk menduga
proporsl gen negatif dan positif pada tetua, (5) h2 yaitu pengaruh dominan
(sebagai jumlah aljabar dari semur! persilangan saat heterozigous), (6) E yaitu
keragaman karena pengaruh lingkungan, (7) Rata-rata tingkat dominansi,

(8) Proporsi gen-gen dengan pengaruh positif dan negatif di dalam tetua,
(9) Proporsi ge11-gen dominx dan resesif di dalam tetua, (10) Jumlah kelompok
gen yang mengendalikan sifat dan menimbulkan dominansi, (1 1) Heritabilitas arti
luas dan heritabilitas arti sempit (Singh and Chaudhary 1979).
Daya gabung merupakan informasi yang diperoleh dari analisis silang dis;~cl
menggunakan metode Griffrng (1956). Daya gabung merupakan prosedur
pengujian dalam pembentukan varietas hibrida yang digunakan untuk
mempelajari dan mengidentifikasi kombinasi tetua yang menghasilkan hibrida
terhaik. Pendugaan daya gabung menjadi penting dalam identifikasi tetua yang
akan digunakan dalam pembentukan varistas hibrida (Welsh 1981).
Daya gabung didefinisikan sebagai kemarnpuan tetua memindahkan
performa pada hibridanya jika disilangkan dengan tetua lain (Chahal & Gosal
2003). Daya gabung dibedakan menjadi daya gabung umum (DGU) dan daya
gabung khusus (DGK). Daya gahung umum merupakan ukuran performa
kert1runan suatu genotip; yang disilangkan dengan contoh acak atau genotipe
dengan jumlah besar. Daya gabung khusus merupakan ukuran performa ketumnan
suatu genotipe yang disilangkan dengan genotipe lainnya dan sering diekspresikan
sebagai simpangan perfova yang diduga dengan rata-rata atau daya gabung
umum (Stoskopf et 01. 1993).
Daya gabung umunl diekspresikan pada ketumrlan persilangan suatu galur
murni dengan beberapa genotipe dan terutama mempakan hasil aksi gen aditif.
Daya gabung khusus merupakan ekspresi performa diantara 2 galur murni dan
ditu.ju!:an

untuk aksi gen dominan, epistasis dan aditif. Populasi yang telah

diidentifikasi mzmiliki DGU tingzi berpeluang memiliki DGK yang tinggi pula.

Heterosis
I-Ieterosis adalah informasi lain yang dapat diperoleh dari analisis silang
dialel. I-ieterosis dapat didefinisikan sebagai peningkatan perfomla keturunan
dibandingkan kedua tetuanya. Istilah heterosis pertama kali dikemukan oleh Shull
pada tahun 1908. Shull niengambarkan fenomena ini setelah nielakukan
pellgamatan

terhadap

dorongan

heterosigositas

pada

pembelahan

sel,

pertun~buhandan karakter fisiologi tanaman jagung (Bud& 2002).
Dua hipotesis diajukan sebagai penyebab fenomena heterosis, yaitu
hipotesis dominan dan hipotesis overdonzinance (Fehr 1987). Hipotesis dominan
menyatakan bahwa

heterosis

disebabkan oich

gen-gen dominan

yang

menguntungkan dari kedua lelua terkumpul pada hibridanya. Hipotesis ini
berdasarkan teori bahwa gen yang menguntungkan untuk tanaman bersifat
dominan dan gen yang merugikan bersifat resesif. Gen dominan yang berasal dari
satu tetua akan dilengkapi oleh gen dominan dari tetua lainnya sehingga tanaman
F1 memiliki kombinasi gen dominan yang menguntungkan dari kedua tetuanya
(Poehlman 1987).
Hipotesis overdominance menyatakan bahwa heterosigot (ala2) lebih vigor
dan produktif dibandingkan homosigot (alal atau a2a2). Ale1 a, dan a2 memiliki
h g s i yang berbeda dan penggabungan a, dan az lebih superior jika dibandingkan
homosigotnya (alal atau a2a2). Semakin berbeda fungsi ale1 penyusun heterosigot,
semakin tinggi pembentukan superioritasnya (alaz < ala3 < a)%) (Allard 1960).
Hipotesis overdominunce terbukti pada sifat yang dikendalikan oleh gen tunggal
atau sedikit (Virmani

al. 2003).

Heterosis di-gmakan

untuk perbaikan sifat penting tanaman seperti

peningkatan jumlah biji atau hasil biologis, penurunan umur panen peningkatan
ukuran biji atau buah d m kualitas nutrisi yang lebih baik. Heterosis juga
digunakan dalam perbaikan ketahanan tanaman terhadap lingkungan yang tidak
sesuai dan peningkatan ketahanan terhadap hama dan penyakit. Pemx~faatan
heterosis untuk karakter ketahanan kapas terhadap cotton leaf curl virus telah
dilaporkan di India. Hibrida k a ~ a sLHH 144 dinyatakan memiliki tingkat
ketahanan yang tingg~teri~adapcotton ieuf'curl virus (Chahal & Gosal 2003).

Heterosis telah dimanfaatkan dalam perakitan varietas hibrida pada tanaman
menyerbuk silang atau menyerbuk sendiri. Pemuliaan hibrida jagung dimulai
sejak tahun 1909 dan telah banyak mengalami kemajuan sampai sekarang (Allard
1960). Hasil penelitian lain bahwa varietas hibrida telah berhasil pada tanaman
gandum (Duvick 1997). sorgum (Wenzel & Pretorius 1999), padi (Virmani et al.
2002) dan sayuran (de Sousa & Maluf 2003).
Fenomena heterosis juga ditemukan pada cabai sehingga mzmungkinkan
dibuat hibrida cabai (Berke 2000). Hibrida cabai yang dirakit diharapkan memiliki
karakter yang lebih baik dari tetuanya untuk sifat kualitas, daya hasil, ketahanan
terhadap hama penyakit dan sifat baik lainnya (Kusandriani 1996a; Herison c: al.
2005). Hasil penelitian Eliyanti et al. (2005) menunjukkan bahwa persilangan
antara beberapa genotipe cabai memperlihatkan efek heterosis yang baik dengan
nilai best parent heterosis (heterobeltiosis) berkisar antara 20% hingga 80%.
Hasil penelitian laimya menunjukkan bahwa varietas hibrida cabai terbukti
mampu meningkatkan daya hasil dan ketahanan terhadap penyakit seperti CMV,

TMV, antraknosa, dan hawar (Zhang et al. 2003; Hong et al. 2004; Liu et al.
2004; Cui et al. 2004; Wang et al. 2004).
Heterosis dapat dibagi menjadi 2 tipe tergantung genotipe pembanding yang
digunakan (Fehr 1987). Kedua tipe heterosis tersebut adalah: (1) mid-parent

heterosis (heterosis), yai'm peningkatan atau penurunan performa hibrida
dibandingkan dengan nilai rata-rata kedua tetua; dan (2) best parent iteterosis
(heterobeltiosis),

yaitu

peningkatan

atau

penurunan

perforrna

hibrida

dibandingkan dengan nilai tetua terbaik yang digunakan dala~n k ~ n b i n a s i
persilangan.

111 ANALISIS SILANG SETENGAH DIALEL KARAKTER
WORTIKULTURA CABAI (Capsicutn annuum L.)
Abstrak
Persilangan setengah dialel dilakukan untuk mempelajari parameter genetik,
daya
gabung
.
- dan heterosis. Evaluasi