Pengaruh pengkayaan zooxanthellae dari berbagai sumber inang terhadap proses translokasi dan kalsifikasi binatang karang
PENGARUH PENGKAYAAN ZOOXANTHELLAE
DARI BERBAGAI SUMBER INANG TERHADAP
PROSES TRANSLOKASI DAN KALSIFIKASI
BINATANG KARANG
PUJIONO WAHYU PURNOMO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2011
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Pengaruh Pengkayaan
Zooxanthellae dari Berbagai Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan
Kalsifikasi Binatang Karang adalah karya saya dengan arahan dari Komisi
Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi
manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan
dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, 19 Juli 2011
Pujiono Wahyu Purnomo
C661020071
ABSTRACT
PUJIONO WAHYU PURNOMO. The Influence of Zooxanthellae Enrichment from
Some Host Concerning Translocation Process and Coral Calsification (Advisor by :
DEDI SOEDHARMA as Chairman, NEVIATY P. ZAMANI and HARPASIS S.
SANUSI as Members).
Translocation process are the biotechnique activity to cross of clade on coral
bleaching by enrichment of zooxanthellae. Succesfully of translocation process hope
can support idea of coral recovery after bleaching. The research do manner sequensial in
the three steps. The first step is exploring of zooxanthellae growth and examine genetic
diversity be based on the artificial environment and purposed for : (a) Evaluating factor
needed irradiance, temperature and nutrient that supporting of zooxanthellae growth, (b)
explore genetic diversity of zooxanthellae based on profill it’s DNA from sea anemone,
Tridacna, Acropora, Favites and Goniastrea, (c) Explore the effort optimalization
growing of zooxanthellae. The second step is examine degradation polyp histologis of
Goniastrea aspera concerning application of temperature levels and endurance after
bleaching. This research aims to : (a) investigate effect temperature concerning change
content zooxanthellae density in the polyp histologies, (b) investigate effect temperature
on process change of polyp histologies and (c) the evaluation ability of coral after
bleaching. The third step is explore translocation several clade of zooxanthellae on the
survival and growth rate of Goniastrea aspera. Research aims to : (a) Evaluating effect
of zooxanthellae enrichment on the growth and resettlement of zooxanthellae on the
polyp histology and (b) Explore the influence zooxanthellae translocation on the
calcification of Goniastrea aspera.
Research did in the Main Center of Brackishwater Aquaculture Development
Jepara, Ecodevelopment Coastal FPIK UNDIP and Southern of Pulau Panjang Waters
at Jepara. Result of the first research are : (a) The irradiance, temperature and nutrient
for supporting growth of zooxanthellae are : green radiance (with comparison 84,56 102,78 µmol quanta m-2 dt-1), 20 – 23oC and initial nutrient 200 µM of NaNO3, (b)
Diversity variation clade from host (organism test) are clade A, clade B and clade C, (c)
In controlling environment, the potention of peak growth of third clade are can be
maintenanced with adding NO3-N amount 0,0445 mg/l and repeat again for 16 days.
Result of the second research are : (a) Optimum temperatur for resistent of
zooxanthellae in the polyp histologist of Goniastrea aspera is 36oC until 6 hours, (b)
More than optimal temperature and incubation time efected on the histologist
degradation of the polyp of Goniastrea aspera, zooxanthellae release and coral death,
(c) Recovery organism (Goniastrea aspera) examine on the condition partial bleaching
and (d) Coral recovery marked with zooxanthellae regulation process in the polyp
hystologies.and to achieve perfect systematic after week 12th. Result of the third
research are : a) In the artificial waters, translocation zooxanthellae to polyp tissue of
Goniastrea aspera occured at day 17 and more fast in the natural waters; b) In the
controlling of temperature environment on translocation provided positive response of
Goniastrea aspera’s normal life, relocation and growth rate of zooxanthellae as in
nature and c) recognition, resettlement, and growth process of zooxanthellae made it
possible for Goniastrea aspera to grow normally in natural waters.
Key words : Bleaching, clade zooxanthellae, recognition process, translocation,
regulation dan resettlement zooxanthellae.
RINGKASAN
PUJIONO WAHYU PURNOMO. Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari
Berbagai Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang
Karang. (Di bawah bimbingan : DEDI SOEDHARMA sebagai Ketua, NEVIATY
P. ZAMANI dan HARPASIS S. SANUSI sebagai anggota).
Karang merupakan biota laut yang mampu membentuk ekosistem.
Ancaman degradasinya semakin meningkat tidak saja oleh pengaruh alami akan
tetapi juga pengaruh antropogenik. Kejadian ini sangat ironis dengan
keberadaannya yang sangat penting baik terhadap fungsinya sebagai kawasan
penyangga kehidupan internal dan eksternal ekosistem bentukannya maupun
fungsinya sebagai penyangga sistem pulau. Pengaruh alami yang menonjol
terhadap penurunan kualitas terumbu karang dalam dekade terakhir adalah adanya
pengaruh pemanasan. Efek pemanasan perairan terhadap karang adalah timbulnya
pemutihan atau bleaching. Pemanasan perairan laut dalam kurun waktu lama
dikhawatiran menyebabkan kerusakan terumbu karang secara permanen.
Kekhawatiran ini perlu dijembatani dengan penelusuran terhadap proses bleaching
dan pemulihannya. Dukungan sifat fluktuasi air laut serta potensi strategi
pengaturan faali karang melalui proses bleaching diperkirakan dapat mengurangi
kekhawatiran tersebut.
Penelitian ini dilakukan secara sekuensial dalam tiga tahap. Tahap pertama
adalah Kajian pertumbuhan zooxanthellae secara massal dan uji keragaman
genetik berdasarkan penumbuhan di lingkungan binaan. Kajian tahap pertama ini
bertujuan untuk : (a) Mengevaluasi faktor kebutuhan cahaya, suhu dan nutrien
optimum yang mendukung pertumbuhan zooxanthellae, (b) Mengkaji diversitas
zooxanthellae berdasarkan profil DNAnya dari sumber inang sea anemon,
tridacna, Acropora, Favites dan Goniastrea aspera dan (c) Mengkaji upaya
optimalisasi pertumbuhan zooxanthellae secara massal. Tahap kedua adalah uji
degradasi jaringan polip Goniastrea aspera terhadap terapan berbagai taraf suhu
dan ketahannya pasca bleaching. Kajian tahap dua bertujuan untuk : (a) Mengkaji
efek suhu terhadap perubahan kadar zooxanthellae pada jaringan polip karang; (b)
Mengkaji efek suhu terhadap proses perubahan jaringan polip karang dan (c)
Mengevaluasi kemampuan pulih karang pasca bleaching. Tahap ketiga adalah
kajian translokasi beberapa clade zooxanthellae terhadap sintasan dan
pertumbuhan karang Goniastrea aspera. Kajian ini bertujuan untuk (a)
Mengevaluasi efek pengkayaan zooxanthellae terhadap perkembangan
zooxanthellae pada jaringan polip Goniastrea aspera; (b) Mengevaluasi efek
pengkayaan zooxanthellae terhadap translokasi pada jaringan polip binatang
karang dan (c) Mengkaji pengaruh translokasi terhadap pertumbuhan karang.
Kajian tahap pertama dilakukan di laboratorium pakan alami dan genetika
Balai Besar Pengembangan Budidaya Air Payau (BBPBAP) Jepara. Upaya
pemurnian jenis zooxanthellae ditelusur dari beberapa inang yaitu sea anemon,
tridacna, Acropora, Favites dan Goniastrea aspera. Penumbuhan massal
dilakukan secara berjenjang dengan menerapkan ragam perlakuan mencakup
cahaya, suhu dan nutrien. Hasil yang menonjol dari tahap kajian ini adalah : (a)
cahaya yang mendukung untuk penumbuhan berjenjang hingga massal dari
zooxanthellae adalah cahaya hijau dengan kekuatan cahaya 84,56 sampai dengan
102,78 µmol quanta m-2 dt-1, kisaran suhu yang mendukung adalah antara 20oC
hingga 23oC dengan penambahan nutrien awal 200 µM NaNO3. (b) Variasi
keragaman clade dari sumber inang Sea anemon, Tridacna, Acropora, Favites dan
Goniastrea adalah clade A, clade B dan clade C. (c) Pada kondisi lingkungan yang
terkendali, maka potensi pertumbuhan puncak zooxanthellae clade A, B dan C dapat
dipertahankan dengan penambahan ulang NO3-N sebesar 0,0445 mg/l dalam selang
waktu 16 hari.
Kajian tahap kedua dilakukan baik dalam media binaan di lingkungan
BBPBAP Jepara dan Laboratorium Pengembangan Wilayah Pantai FPIK UNDIP
Jepara dan lingkungan perairan terumbu karang selatan Pulau Panjang Jepara.
Perlakuan yang diterapkan adalah dengan memberikan shock suhu kepada biota
uji Goniastrea aspera dalam 4 taraf yaitu 40oC, 36oC, 32oC dan 28oC. Hasil yang
menonjol dari kajian tahan ini adalah : (a) Suhu optimum bagi zooxanthellae yang
masih dapat bertahan pada jaringan polip karang Goniastrea aspera adalah 36oC
selama 6 jam, (b) Di atas suhu optimum terjadi proses degradasi jaringan polyp,
pelepasan zooxanthellae dan kematian karang, (c) Pemulihan biota uji hanya dapat
terjadi pada kondisi pemutihan parsial (d) Pemulihan karang ditandai dengan
terjadinya proses regulasi zooxanthellae di dalam jaringan polip karang dan mencapai
penataan sempurna setelah minggu ke 12.
Kajian tahap ketiga dilakukan baik dalam media binaan di lingkungan
BBPBAP Jepara dan Laboratorium Pengembangan Wilayah Pantai FPIK UNDIP
Jepara dan lingkungan perairan terumbu karang selatan Pulau Panjang Jepara.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa : a) Translokasi zooxanthellae pada
Goniastrea aspera pasca bleaching pada lingkungan binaan terjadi pada hari ke 17,
sedangkan di perairan alami dapat terjadi lebih dini; b) Translokasi yang terkendali
oleh kondisi lingkungan khususnya suhu memberikan respon positif terhadap proses
relokasi dan pertumbuhan zooxanthellae pada jaringan polyp Goniastrea aspera; c)
Proses recognisi, resettlement dan pertumbuhan zooxanthellae memungkinkan karang
Goniastrea aspera dapat tumbuh secara normal di media alami.
Kata Kunci : Bleaching, clade zooxanthellae, proses recognisi, translokasi
zooxanthellae, regulasi zooxanthellae.
© Hak Cipta milik IPB, tahun 2011
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya
untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah,
penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah;
dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
Karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
PENGARUH PENGKAYAAN ZOOXANTHELLAE
DARI BERBAGAI SUMBER INANG TERHADAP
PROSES TRANSLOKASI DAN KALSIFIKASI
BINATANG KARANG
PUJIONO WAHYU PURNOMO
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Program Studi Ilmu Kelautan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2011
Penguji Luar Komisi Ujian Tertutup :
1.
2.
Dr. Ir. Etty Riani, MS : Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
Dr. Ir. Fajar Basuki, MS : Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Universitas Diponegoro.
Penguji Luar Komisi Ujian Terbuka :
1.
2.
Prof. Dr. R. Suharsono : Kepala Pusat P2O LIPI Jakarta
Prof. Dr. Ir. Muhammad Zainuri, DEA : Guru Besar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan UNDIP Semarang
Judul Disertasi
Nama
NIM
: Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari Berbagai Sumber
Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang
Karang
: Pujiono Wahyu Purnomo
: C661020071
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Dedi Soedharma, DEA
Ketua
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc.
Anggota
Prof. Dr. Ir. Harpasis S. Sanusi, M.Sc.
Anggota
Mengetahui
Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc.Agr
Tanggal Ujian : 7 Juli 2011
Tanggal Lulus : ......................
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala
karuaniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih
dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Mei 2004 ini adalah translokasi
zooxanthellae, dengan judul Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari Berbagai
Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang Karang.
Disertasi ini memuat 3 bab yang merupakan pengembangan dari naskah
artikel yang diajukan ke jurnal ilmiah. Artikel yang diajukan untuk diterbitkan
pada jurnal ilmiah tersebut adalah pada Bab 3 berjudul Uji Keragaman Genetik
Zooxanthellae dari beberapa Sumber Inang dan Kajian Pertumbuhannya di
Lingkungan Binaan dan Bab 5 berjudul Kajian Translokasi Beberapa Clade
Zooxanthellae terhadap Sintasan dan Pertumbuhan Karang Goniastrea aspera.
Satu dari tiga jurnal yang dapat dikembangkan dari penelitian ini telah diterbitkan
di Majalah Saintek FPIK UNDIP, sementara lainnya masih menunggu penerbitan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih dan
penghargaan setinggi-tingginya kepada :
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA, selaku ketua komisi pembimbing yang telah
memberikan curahan waktu, nasehat, arahan dan motivasi secara terus
menerus dengan penuh dedikasi dari awal perencanaan penelitian sampai
selesainya disertasi ini;
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc dan Prof. Dr. Ir. Harpasis S. Sanusi, M.Sc,
selaku anggota komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan,
arahan, saran, semangat dan koreksian-kooreksian yang kritis dan tajam
sehingga menambah kualitas disertasi ini;
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc, selaku Ketua Program Studi Ilmu Kelautan
beserta staff administrasinya atas segala bantuan administratif dan akademik
selama penyelesaian studi ini;
Rektor Institut Pertanian Bogor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB yang
telah memberikan kesempatan kepada penulis untuk mengikuti program
Doktor di Institut Pertanian Bogor.
Rektor Universitas Diponegoro dan Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan UNDIP, atas ijin pendidikan yang diberikan kepada penulis untuk
mengikuti program doktor di Institut Pertanian Bogor.
Dr.Ir. I Wayan Nurjaya, M.Sc, mewakili Wakil Dekan FPIK-IPB selaku
pimpinan sidang ujian tertutup; Dr. Ir. Etty Riani, MS dari Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan IPB dan Dr. Ir. Fajar Basuki dari Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan UNDIP selaku penguji dalam ujian tertutup yang telah
menambah wawasan pengetahuan keilmuan penulis,
Prof. Dr. Ir. Indra Jaya, M.Sc, selaku pimpinan sidang ujian terbuka; Prof. Dr.
Soeharsono dari Pusat Penelitian Oseanografi (P2O) LIPI dan Prof. Dr. Ir.
Muhammad Zainuri, DEA dari Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan
UNDIP, selaku penguji dalam ujian terbuka yang telah menambah bobot
pengetahuan keilmuan penulis,
Ir. Sujiharno, selaku Direktur Balai Besar Pengembangan Budidaya Air
Payau Departemen Kelautan dan Perikanan di Jepara yang berkenan
memberikan ijin penelitian. Ir. Bambang Widyo Prastowo, MSi dan staf di
Lingkungan Laboratorium Penyakit Ikan dan Genetika; Ir. Fairus M. Soni,
M.Sc dan staf di Lingkungan Laboratorium pakan alami BBPBAP yang
berkenan membantu pelaksanaan studi ini,
9. Ir. Imam Triarso, MS, selaku Kepala Laboratorium Pengembangan Wilayah
Pantai FPIK UNDIP beserta staf yang berkenan memberikan bantuan selama
penelitian ini berlangsung;
10. Rekan-rekan mahasiswa Pascasarjana Program Studi Ilmu Kelautan IPB
khususnya angkatan 2002 atas kebersamaan dan kerjasamanya selama
menempuh pendidikan.
11. Orang Tua dan Mertua saya, adik serta seluruh keluarga yang telah
memberikan doa, semangat dan kasih sayangnya selama penulis menempuh
pendidikan Doktor di Institut Pertanian Bogor.
12. Istriku Sulistiyaningsih dan putra putriku Tantri Bagus Satrio, S,Ked;
Azafilmi Hakiim, S.T.; Arsyzilma Hakiim, S.Ked.; Willy Noorhasheed dan
Athasalma Monica atas segala pengorbanan dan dorongan doa, semangat
serta kasih sayangnya yang diberikan selama penulis menempuh pendidikan.
Penulis menyadari bahwa disertasi ini masih jauh dari kesempurnaan,
namun demikian penulis berharap semoga disertasi ini bermanfaat.
Bogor, 19 Juli 2011
Pujiono Wahyu Purnomo
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Demak pada tanggal 11 Mei 1962 dari ayah Zoechdi
Soewoto (Alm) dan ibu Soemirah (Alm). Penulis merupakan putra pertama dari
empat bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Program Studi Manajemen
Sumberdaya Hayati Jurusan Perikanan Fakultas Peternakan dan Perikanan
Universitas Diponegoro lulus pada tahun 1986. Pada tahun 1989 penulis diterima
di Program Studi Ilmu Perairan pada program Pascasarjana IPB dan
menamatkannya pada tahun 1992. Kesempatan untuk melanjutkan ke program
doktor pada program studi Ilmu Kelautan pada perguruan tinggi yang sama
diperoleh pada tahun 2002. Bea siswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari Due
Like.
Penulis bekerja sebagai staf pengajar pada program studi Manajemen
Sumberdaya Perairan Jurusan Perikanan Universitas Diponegoro. Mata kuliah
yang diampu oleh peneliti adalah Avertebrata, Biologi Laut dan Pengelolaan
Terumbu Karang.
Karya-karya ilmiah yang diterbitkan sebagai bagian dari penelitian
program doktor adalah Model Kehidupan Zooxanthellae dan Penumbuhan
Massalnya pada Media Binaan di Jurnal Saintek Perikanan Universitas
Diponegoro Semarang. Sementara itu karya ilmiah lain dengan judul Kajian
Pertumbuhannya di Lingkungan Binaan dan Kajian Translokasi Beberapa Clade
Zooxanthellae terhadap Sintasan dan Pertumbuhan Karang Goniastrea
aspera,masih dalam proses revisi untuk penerbitan.
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL .........................................................................................
xxi
DAFTAR GAMBAR ....................................................................................
xxiii
DAFTAR LAMPIRAN .................................................................................
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang ..............................................................................
Ruang Lingkup Penelitian .............................................................
Tujuan Penelitian ...........................................................................
Manfaat Penelitian .........................................................................
Hipotesis Penelitian .......................................................................
Lokasi Penelitian ...........................................................................
1
4
11
11
21
12
TINJAUAN PUSTAKA
Fakta dan Faktor-faktor Destruktif bagi Karang ..........................
Bioekologi Zooxanthellae dan Karang ..........................................
Peranan Faktor Fisika Kimia Perairan terhadap Hubungan
Karang dan Zooxanthellae .............................................................
Proses Simbiosis Zooxanthellae dan Peran Fungsionalnya ...........
UJI KERAGAMAN GENETIK ZOOXANTHELLAE DARI
BEBERAPA SUMBER INANG DAN KAJIAN PERTUMBUHANYA
DI LINGKUNGAN BINAAN
Abstrak ..........................................................................................
Pendahuluan ..................................................................................
Metodologi.....................................................................................
Hasil Percobaan .............................................................................
Pembahasan ...................................................................................
Simpulan ........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................
15
17
22
35
41
42
46
55
66
79
81
UJI DEGRADASI JARINGAN POLIP Goniastrea aspera
TERHADAP TERAPAN BERBAGAI TARAF SUHU dan
KETAHANANNYA PASCA PEMUTIHAN
Abstrak ..........................................................................................
Pendahuluan ..................................................................................
Metodologi.....................................................................................
Hasil Percobaan .............................................................................
Pembahasan ...................................................................................
Simpulan ........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................
xix
89
90
93
102
115
126
127
xx
KAJIAN TRANSLOKASI BEBERAPA STRAIN ZOOXANTHELLAE
TERHADAP SINTASAN DAN PERTUMBUHAN KARANG
Goniastrea aspera
Abstrak ................................................................................................
Pendahuluan ........................................................................................
Metodologi ...........................................................................................
Hasil Percobaan ...................................................................................
Pembahasan ..........................................................................................
Simpulan ..............................................................................................
Daftar Pustaka ......................................................................................
133
134
136
144
158
166
167
PEMBAHASAN UMUM
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan .............................................................................................
Saran.....................................................................................................
195
196
DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................
199
LAMPIRAN .......................................................................................................
215
xxi
DAFTAR TABEL
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Rangkuman tentang Identifikasi Coral Bleaching Akibat Beberapa
Stressor .............................................................................................................
Kondisi Kesehatan Terumbu Karang di Indonesia ...........................................
Beberapa Zooxanthellae yang berasosiasi dengan Cnidaria .............................
Komposisi Kimia Media Agar Allen untuk Kultur Biakan Murni
Zooxanthellae....................................................................................................
Komposisi Kimia Media Agar Bacto untuk Kultur Biakan Murni
Zooxanthellae....................................................................................................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Respon Penumbuhan Beberapa Zooxanthellae pada Media Agar ....................
Ragam DNA Zooxanthellae dari Beberapa Inang ............................................
Densitas Zooxanthellae tertinggi hasil kultur dari Beberapa Inang ..................
Komposisi Komunitas Endolitik Dan Aktivitas Metaboliknya
dalam Lingkungan Konstituen Rangka Karang Hidup .....................................
Manajemen Koloni Contoh untuk Setiap Ulangan perlakuan ..........................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Hasil Analisis Kualitas Air Perairan Terumbu Karang
(Lokasi Inkubasi Alamiah) ...............................................................................
Pengelolaan Sample Tiap Perlakuan.................................................................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Diversitas DNA pada Polip Goniastrea aspera pasca bleaching
dalam masa pengeraman 10 hari media Pengkayaan Zooxanthellae ................
Diversitas DNA pada Polip Goniastrea aspera pasca bleaching
dalam masa pengeraman 17 hari media Pengkayaan Zooxanthellae ................
Hasil analisis Beberapa Peubah Lingkungan Pengeraman
Biota Uji Goniastreas aspera ...........................................................................
Variasi Clade Berdasarkan Jenis, Sumber dan Sebaranny ................................
Tipe Kelarutan Konsentrasi Nitrogen Inorganik (dalam mol/l)
di Beberapa Lokasi Terumbu Karang di Dunia ................................................
xxi
16
18
20
48
48
54
55
62
63
75
96
101
115
139
143
148
152
163
174
187
xxii
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
Bagan Pendekatan Masalah Penelitian ........................................................ ....
Lokasi Penelitian ......................................................................................... ....
Penyebaran Global Peristiwa-peristiwa Pemutihan (1998-2000) ............... ....
Skema Siklus Hidup Zooxanthellae ............................................................ ....
Hubungan phylogenic antar clade utama Symbiodinium ............................ ....
Pelepasan zooxanthellae ke coelenteron ..................................................... ....
Pelepasan Zooxanthellae Type 1 : zooxanthellae menyelimuti
cytoplasma Inang..............................................................................................
Pelepasan Zooxanthellae Type 2 : zooxanthellae secara parsial
atau menyeluruh dikelilingi oleh sisa-sisa jaringan .........................................
Pelepasan Zooxanthellae Type 3 : zooxanthellae lepas secara utuh
dari vacuola inang beserta komponen lapisan amphiemalnya .........................
Skema Proses Pelepasan Zooxanthellae dari inang karang
di bawah tekanan suhu .....................................................................................
Penampang Lintang Jaringan karang dan Konsentrasi
Zooxanthellae di dalamnya ..............................................................................
Mekanisme Transfer Alur Nutrien dalam dan dari Lingkungan
Eksternal ...........................................................................................................
Skema Hubungan Metabolisme dari Sel Zooxanthellae
dalam Inang Polip ............................................................................................
Densitas Zooxanthellae hasil Adaptasi dari Media Inokulan ...................... ....
Pertumbuhan Zooxanthellae pada Berbagai Pengubahan
Kondisi Media ................................................................................................
Genotip RFLP dari contoh zooxanthellae yang dimurnikan dari
beberapa sumber inang ....................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster ............................................................................
Pertumbuhan Zooxanthellae antar Clade .................................................... ....
Perubahan Kadar NO3-N selama Budidaya Zooxanthellae......................... ....
Pertumbuhan Zooxanthellae pada Bak Massal dengan
Penambahan Nutrien ........................................................................................
Pemiskinan NO3-N dan Perkembangan Zooxanthellae .............................. ....
Respon Penambahan NO3-N terhadap upaya
Mempertahankan Perkembangan Zooxanthellae ...........................................
Perubahan Kandungan Zooxanthellae Karang Goniastrea aspera
pada Berbagai Perlakuan Suhu .........................................................................
Profil Jaringan Polip Karang Selama Proses Penerapan Berbagai Tingkat
Temperatur .................................................................................................. ....
xxiii
10
13
15
21
22
32
33
33
34
34
36
37
38
56
57
60
61
64
65
66
76
77
103
106
xxiv
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Sintasan Goniastrea aspera pasca Bleaching .............................................. ...
Perkembangan Zooxanthellae dari Adaptasi Karang Goniastrea
aspera pada Berbagai Tingkat Media Suhu .....................................................
Proses Addisi Sel Zooxanthellae pada Jaringan Polip Karang .................... ...
Sketsa Penataan Peralatan Uji Translokasi Zooxanthellae
Pada Goniastrea aspera yang telah dibleachingkan ........................................
Pola Pita DNA Zooxanthellae pada Jaringan Polip Goniastrea aspera
yang diperkaya dengan Zooxanthellae Clade A, B dan C pada masa
inkubasi 10 hari ................................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster pada tahap uji diversitas DNA
zooxanthellae dari jaringan polip Goniastrea aspera pasca Pemutihan
dalam 10 hari waktu inkubasi pada media pengkayaan zooxanthellae ...........
Pola Pita DNA Zooxanthellae pada Jaringan Polip Goniastrea aspera
yang diperkaya dengan Zooxanthellae Clade A, B dan C pada masa
inkubasi 17 hari ................................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster pada tahap uji diversitas DNA
zooxanthellae dari jaringan polip Goniastrea aspera pasca Pemutihan
dalam 17 hari waktu inkubasi pada media pengkayaan zooxanthellae ...........
Perkembangan Zooxanthellae pada Goniastrea aspera
dalam Masa Inkubasi di Perairan Alami ..........................................................
Perubahan Tampilan Jaringan Polip Karang selama masa
Pengeraman di Perairan Laut selama 6 minggu...............................................
Pertumbuhan Specimen Goniastrea aspera Berdasarkan
Sumber Pengkayaan Clade ..............................................................................
Nilai Beberapa Peubah Fisika Kimia Perairan Binaan
tempat Pengeraman Biota uji pasca bleaching ................................................
Profil histologis jaringan polyp karang pada pengaruh pemanasan
Media pada suhu 40oC selama 6 jam dan suhu 36oC selama 12 jam ..............
Bentukan Struktur Diameter Rongga pada Rangka Karang
Secara Mikroskopis..........................................................................................
114
117
123
138
147
149
152
153
155
156
158
164
181
189
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1
Pencacahan Densitas Zooxanthellae pada Tahap Adaptasi.............................. 215
2
Hasil Uji antar perlakuan pada tiap tahap pertumbuhan zooxanthellae ...... .... 217
3
Densitas Zooxanthellae pada percobaan pertumbuhan antar clade
dan tingkat nutrien ............................................................................................ 218
4
Analisis Perubahan NO3-N (mg/l) pada Media Budidaya Zooxanthellae... .... 221
5
Densitas Zooxanthellae dan analisis ragam model perubahan zooxanthellae
pada penerapan level shock suhu ..................................................................... 224
6
Analisis ragam densitas zooxanthellae pada polip karang Goniastrea
aspera Pada pengkayaan ragam clade (A, B dan C) pada minggu ke 15
dan 17 pasca pengeraman di perairan alami..................................................... 227
xxv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Menurut Veron (1995), terumbu karang merupakan ekosistem khas daerah
tropis dengan pusat penyebaran di wilayah Indo Pasifik. Terbatasnya penyebaran
terumbu karang di perairan tropis dan bentang latitudinal dari wilayah selatan
Jepang sampai dengan Australia dikendalikan oleh faktor temperatur dan sirkulasi
permukaan (surface circulation) air. Penyebaran terumbu karang secara
longitudinal dipengaruhi oleh adanya konektivitas berupa stepping stone (area
penyebaran). Kombinasi antara faktor lingkungan fisik (temperatur dan sirkulasi
air permukaan) dengan banyaknya jumlah area penyebaran yang terdapat di
wilayah Indo Pasifik diperkirakan menjadi faktor pendukung luasnya terumbu
karang di kawasan tersebut. Kini hampir 800 jenis karang yang tergolong
kelompok Schleractinia telah dideskripsikan. Dari sejumlah karang yang
ditemukan ini, 600 jenis berada di Asia Tenggara khususnya Indonesia dan
Philipina (Burke, Selig dan Spalding, 2002), dan dengan pertimbangan luas
kawasannya sebesar 34% (51% konstribusi kawasan terumbu karang Indonesia)
dari total kawasan terumbu karang di dunia maka secara biogeografi kawasan ini
dinyatakan sebagai pusat sebaran karang di dunia (Veron, 1995).
Dewasa ini eksistensi ekosistem terumbu karang semakin menurun baik
kuantitas maupun kualitasnya. Penurunan ini berlangsung seiring dengan
meningkatnya tekanan alami maupun karena kepentingan masyarakat. Pengaruh
tekanan alami terhadap keutuhan terumbu karang telah terjadi sejak lama hingga
saat ini. Pengaruh ini khususnya diindikasikan oleh pemutihan karang atau coral
bleaching. Istilah coral bleaching itu sendiri di definisikan oleh Brown (1997)
sebagai pemutihan karang diikuti dengan lepasnya alga simbiotik (zooxanthellae)
dan atau peluluhan pigmennya. Fenomena pemutihan karang itu sendiri
sebagaimana dalam rangkuman Brown (1997) yang bersumber dari berbagai
peneliti di berbagai tempat diinformasikan telah menyebar luas. Di Polynesia
Perancis, pemutihan karang dilaporkan terjadi mulai pada tahun 1973, kemudian
berturut-turut terjadi pada tahun 1983-1984; 1986-1987, 1991; 1994 dan 1996.
Kejadian ini berlangsung
secara berulang di beberapa tempat. Di kawasan
2
terumbu karang Samudera India, pemutihan karang terjadi pada tahun 1991 dan
1995. Di kawasan terumbu karang Laut Karibia khususnya di Jamaika juga
dilaporkan terjadi pemutihan pada Tahun 1987, 1988, 1990 dan 1995 serta
beberapa tempat lain.
Peningkatan kegiatan ekonomi di kawasan pesisir yang mempunyai
potensi terumbu karang dan atau yang berdaya guna secara langsung di
lingkungan terumbu karang merupakan bentuk pengaruh antropogenik terhadap
keberadaan terumbu karang. Meskipun gangguan antropogenik terjadi pada
variasi spasial maupun temporal, tetapi seringkali overlap (tumpang tindih)
diantaranya memberikan pengaruh yang sangat besar terhadap terumbu karang. Di
beberapa lokasi di pesisir Indonesia, adanya pengaruh antropogenik dapat
mematikan atau memusnahkan ekosistem ini. Pengaruh antropogenik ini akan
semakin besar dampaknya terhadap karang
akibat tumpang tindih dengan
pengaruh peningkatan temperatur air laut secara global. Kejadian ini mempunyai
implikasi kronik dalam jangka panjang sebagaimana diperlihatkan oleh efek
eutrofikasi.
Fenemona ini akan menurun kepada gangguan seperti penyakit
bakteri yang dapat mengakibatkan pemutihan karang sebagaimana terjadi akibat
peningkatan temperatur (Rosenberg dan Ben-Haim, 2002). Efek gangguan
campuran secara umum dapat mengganggu proses pertumbuhan karang,
mempengaruhi rekruitmen serta proses regeneratif (Hughes dan Connell, 1999).
Penurunan kualitas dan kuantitas ekosistem terumbu karang tersebut selanjutnya
memberikan implikasi efek terhadap berbagai hal seperti menurunnya kelimpahan
ikan (Wilkinson, 1999); eutrifikasi (Berner dan Izhaki, 1994; Stambler dan Vago,
1994; Wilkinson, 1999). Kejadian ini sangat ironis dengan keberadaannya yang
sangat penting baik terhadap fungsinya sebagai kawasan penyangga kehidupan
internal dan eksternal ekosistem bentukannya maupun fungsinya sebagai
penyangga sistem pulau.
Berdasarkan keterangan di atas, nampak bahwa penyebab pemutihan
karang dapat bermacam-macam. Namun demikian, pengaruh temperatur selain
merupakan faktor alamiah yang dapat berlangsung periodik juga mempunyai
pengaruh dengan sifat langsung terhadap terjadinya pemutihan karang. Faktor
pemanasan air laut sebagai salah satu implikasi dari pemanasan global adalah
3
gejala alam yang kian akan terus mempengaruhi kehidupan terumbu karang.
Berkenaan dengan fenomena di atas, maka pemutihan karang akan terus menjadi
fenemena yang harus diterima oleh biota karang. Dalam kondisi fluktuasi ini
karang akan terus melakukan proses adaptasi untuk mempertahankan diri terhadap
kematian (Fitt et al. 2001). Salah satu faktor penting terkait dengan hal tersebut
adalah kemungkinan terjadinya translokasi zooxanthellae pasca proses pemutihan,
sebagai bagian dari mekanisme adaptasi yang dilakukan oleh karang dalam
mengantisipasi perubahan lingkungan eksternalnya. Ini menjadi pertanyaan utama
dari kekhawatiran akan masa depan terumbu karang akibat tekanan yang luas.
Tekanan yang luas ini tidak saja mengantisipasi efek pemanasan global yang
bersifat alamiah juga akibat langsung dan tidak langsung dari pengaruh
anthropogenik (Westmacott, et al., 2000). Selanjutnya dijelaskan bahwa
pendekatan yang perlu dilakukan adalah dengan penerapan beberapa model
pengelolaan secara terpadu. Namun dibalik itu semua, pada prinsipnya gangguan
yang terjadi pada karang dalam suatu runtun waktu tertentu memerlukan proses
pemulihan. Pernyataan Peters, (1997); Nystrom, Folke dan Moberg (2000) dan
Fitt et al. (2001) perlu dicermati terhadap fenomena ini. Dikemukakan bahwa
hasil dari perubahan ini mungkin mempunyai peran penting dalam rangka
meningkatkan daya dukung yang akan berkompromi terhadap kemampuan
terumbu karang mengatasi gangguan pada masa mendatang.
Pernyataan Buddemeier dan Fautin (1993) mengenai pemutihan karang
dan peristiwa translokasi zooxanthellae perlu dikaji lebih mendalam, meskipun
mengandung banyak perdebatan. Dikemukakan bahwa pemutihan karang secara
umum diamati sebagai suatu hubungan antara tekanan lingkungan akibat
perubahan faktor fisika lingkungan terhadap binatang karang, khususnya tentang
perusakan terhadap organisme zooxanthellae. Selanjutnya dikemukakan bahwa
pemutihan karang merupakan suatu mekanisme adaptasi yang cepat dari karang
terhadap sifat pathologi lingkungan, dengan catatan asal ada suatu kesempatan
bagi zooxanthellae untuk bergabung kembali dengan host (inang/polyp karang),
melalui adaptasi untuk merubah kepada keadaan yang lebih baik. Perbedaan kecil
antara temperatur yang terjadi pada interval waktu yang teratur dikemukakan
tidak berefek dalam menurunkan pemutihan karang; eksistensi pemutihan karang
4
bebas dari pengaruh temperatur pada kisaran kedalaman yang lebar (Jokiel dan
Coles, 1990) dan lebih lanjut dikemukakan bahwa pemulihan karang mungkin
saja terjadi karena dimungkinkannya lebih dari satu takson zooxanthellae dapat
menempati inang polip karang (Rowan dan Power; 1991). Pendapat tersebut
semuanya mendukung teori translokasi. Veron (1995) menyatakan bahwa
temperatur hanya sebagai suatu syarat yang menghantarkan ke proses pemutihan
karang, sebagaimana peranannya dalam pengaturan siklus reproduksi.
Ruang Lingkup Penelitian
Dewasa ini kondisi terumbu karang baik yang ditemukan di perairan
Indonesia maupun di berbagai lokasi sebarannya telah mengalami degradasi.
Berkaitan dengan proses degradasi tersebut, Westmacott, et al
(2000)
menyatakan bahwa gangguan terbesar bagi terumbu karang baik secara lokal
maupun global menimbulkan pertanyaan mengenai masa depan terumbu karang.
Berkenaan dengan proses degradasi karang, maka pada dasarnya tekanan yang
diterima oleh biota ini pada awalnya merupakan suatu aktivitas pemutusan
hubungan fungsional antara zooxanthellae dengan karang. Proses pemutusan
hubungan fungsional ini merupakan mekanisme pelepasan zooxanthellae dari
jaringan-jaringan polip karang. Mekanisme awalnya dicirikan oleh proses
pemutihan karang. Dengan pelepasan zooxanthellae ini maka proses transfer
energi beserta dampak fungsional akan terganggu. Dalam tekanan yang bersifat
kontinyu dan dalam jangka waktu yang lama maka akan dapat menyebabkan
kematian bagi karang.
Pemulihan terumbu karang adalah suatu kemampuan dari suatu koloni
individual atau suatu sistem terumbu karang (termasuk semua penghuninya),
untuk mempertahankan diri dari dampak lingkungan serta menjaga potensi
berkembang. Dampak yang sifatnya merusak dan berkesinambungan secara
perlahan-lahan dapat mengurangi secara progresif kemampuan pemulihan karang.
Sebagaimana halnya dengan tekanan temperatur yang mengakibatkan terjadinya
pemutihan karang. Dalam rentang waktu yang lama dan berfluktuasi
mengakibatkan kematian sebagian besar karang dan hanya menyisakan sedikit
5
karang yang resisten (Fitt et al., 2001). Kembalinya ekosistem terumbu karang ke
fungsi semula setelah degradasi bergantung kepada kesuksesan reproduksi dan
rekolonisasi karang-karang yang tersisa serta dari karang-karang yang berada di
luar populasi sumber terumbu dalam kondisi kelabilan lingkungan.
Dalam kaitan tersebut, terlaksananya reproduksi dan rekolonisasi
merupakan suatu kejadian dari suatu proses kehidupan karang untuk membantu
melakukan pemulihan. Reproduksi dan rekolonisasi tidak akan dapat terlaksana
dan mempunyai peluang yang sangat kecil dalam kondisi terganggunya faali biota
karang (Fitt et al., 2000). Selanjutnya dikemukakan bahwa gangguan faali ini
harus terselesaikan terlebih dahulu untuk mendapatkan kondisi karang yang stabil.
Stabilitas faali merupakan salah satu faktor penting dalam pemulihan individu
karang. Menurut Lenhoff (1974) stabilitas faali tersebut adalah kelengkapan
stuktur biokimiawi polip. Selanjutnya dikemukakan bahwa struktur biokimiawi
cnidaria mencakup sistem syaraf dan sistem transport nutrien. Keduanya
memegang peranan penting dalam proses reproduksi serta adaptasi karang.
Regulasi zooxanthellae berkaitan dengan proses pemulihan organ dalam
polip karang. Menurut Stokes (1972) dinyatakan bahwa dalam kondisi eleminasi
sebagian organ jaringan mesoglea dan endoderm maka terbentuknya rajutan baru
ditentukan oleh sambungan fungsional dari sistem syaraf dan sistem nutrisi
karang. Masuknya zooxanthellae ke dalam jaringan ini merupakan pemula untuk
dapat terwujudnya jaringan ikat baik syaraf maupun nutrisi dari polip karang.
Demikian seterusnya hingga akan mengisi kerusakan-kerusakan organel dalam
jaringan mesoglea dan endoderm untuk membentuk struktur organ yang sempurna
dari polip karang. Dalam kondisi inilah proses reproduksi dan rekolonisasi akan
dapat berlangsung.
Fenomena pemutihan karang sebagai indikasi awal tekanan lingkungan
terhadap karang dan peluang pemulihan menjadi pemicu tentang pemikiran proses
pemulihan terumbu karang akibat degradasi. Laporan struktur komunitas karang
pasca bleaching di kawasan terumbu karang Pulau Seribu yang dilakukan oleh
Suharsono (1988) memberikan informasi bahwa terdapat potensi pemulihan
terumbu karang meskipun lambat. Hal yang sama dilaporkan oleh Suharyadi
6
(2003) bahwa pada saat musim penghujan terumbu karang di paparan terumbu
karang Selatan Pulau Panjang hampir memperlihatkan kepunahan, namun
demikian pasca musim hujan berlalu terindikasi mempunyai pemulihan dengan
struktur komunitas yang sama. Dengan demikian memunculkan pertanyaan
apakah coral bleaching hanya semata-mata merupakan suatu efek ataukah suatu
strategi biota untuk mempertahankan diri masih menyisakan pertanyaan.
Buddemier dan Futin (1983) berpendapat bahwa hal tersebut merupakan
kemungkinan yang terjadi di alam, dengan konsepnya bahwa pemutihan karang
merupakan mekanisme adaptasi; meskipun pendapat ini ditentang oleh beberapa
peneliti lainnya.
Teknik translokasi zooxanthellae antar inang pada ekosistem terumbu
karang yang diteliti ini merupakan salah satu upaya untuk memberikan
pembuktian terhadap teori adaptasi sebagaimana yang diusulkan oleh Buddemeier
dan Futin (1983). Selanjutnya bahwa tantangan ke depan khususnya terhadap
meningkatnya perdagangan karang akhir-akhir ini perlu diantisipasi massalisasi
produk karang melalui teknik-tektik buatan dengan tanpa menggantungkan
sepenuhnya pada sediaan alamiah. Bioteknik translokasi zooxanthellae pada
karang diperkirakan dapat memberikan pemecahan masalah tersebut; sehingga
nilai keberadaan (existence value) dari karang akan tetap terpelihara secara
alamiah; sementara nilai ekonomi (economic value) dapat ditarik berdasarkan
pendekatan etik seperti yang dipersyaratkan sebagai produk ekonomik dan lestari
dari sumberdaya alam (Primack, 1995). Dengan demikian, kajian translokasi tidak
hanya dapat memberikan jawaban mendasar tentang pemulihan terumbu karang,
akan tetapi juga merupakan suatu langkah alternatif terhadap bagi upaya-upaya
pemanfaatan terumbu karang secara lebih bijaksana.
Pemikiran translokasi zooxanthellae antar inang sebagaimana yang akan
dituju dalam penelitian ini, secara konseptual didasarkan kepada tiga aspek, yaitu :
1. Peranan simbiosis antara zooxantellae dan binatang karang.
Simbiosis merupakan peristiwa ekologi yang menjadi suatu ketetapan
kehadirannya dalam khasanah ilmu biologi. Secara fisiologis manfaat dari
simbiosis dapat dirinci sebagai berikut :
7
a. Merombak sisa metabolik (Goreau, 1961 dalam Veron, 1995)
b. Meningkatkan proses kalsifikasi (Goreau, 1961 dalam Veron, 1995),
c. Memberikan konstribusi nutrien secara langsung dan
d. Mendaur ulang (recycling) nutrien pembatas (nitrogen dan fosfor).
Dengan adanya simbiosis, semua kegiatan tersebut atau semua manfaat tersebut
akan terlaksana; dan dengan adanya simbiosis ini maka secara fototropis dapat
memperpanjang kehidupan karang dalam suatu periode tertentu dan jika tidak
untuk jangka waktu tak terbatas memberikan tambahan nutrien minor.
2. Proses Relokasi zooxantellae.
Proses kalsifikasi pada binatang karang mempunyai ketergantungan yang
sangat besar terhadap kelimpahan zooxanthellae dalam jaringan tubuhnya. Di lain
pihak bahwa proses relokasi zooxanthellae sangat bergantung baik kepada
mekanisme transduksi maupun proses respon interselnya. Menurut Lenhoff
(1974), bahwa terdapat beberapa tahap dalam mekanisme relokasi zooxanthellae
dalam inang binatang karang, yaitu :
a. Kontak dan Pengenalan (Recognition). Meskipun terdapat argumentasi bahwa
transduksi zooxanthellae pada jaringan seluler inangnya terjadi pada saat
pelepasan planula, namun tahap ini juga dapat terjadi
pada setiap
perkembangan dari binatang karang. Berkaitan dengan mekanisme kontak ini
oleh Borneman (1998) diinformasikan adanya beberapa mekanisme
recognition yang terjadi yaitu melalui 5 cara :
1) Planula Larva. Dalam hal ini keberadaan zooxanthellae pada karang
diperkirakan terjadi sejak masih larva. Pada saat planula karang dilepaskan
dari induknya, maka pada saat itu telah ditemukan zooxanthellae pada
jaringan planula. Kemudian sejalan dengan pertumbuhan karang, maka
zooxanthellae melakukan proses regulasi pertumbuhannya dalam jaringan
polip karang;
2) Sinyal kimia (chemosensory), yaitu suatu proses transduksi yang dilandasi
oleh adanya atraktan seperti ammonium dan nirat yang merangsang
zooxanthellae untuk melakukan simbiosis dengan karang. Setelah
melakukan proses transduksi dan terendositosis ke dalam jaringan
8
mesoglea, selanjutnya ketersediaan nutrien tersebut secara nyata dapat
merangsang pertumbuhan zooxanthellae dalam jaringan karang;
3) Inang penyela (intermediet host). Cara ini dijelaskan bahwa masuknya
zooxanthellae dapat terjadi melalui pemangsaan eksternal yang dilakukan
oleh polip karang. Suatu biota penyela (zooplankton) seperi udang kecil,
hasil sisa cernaan zooplankton dan alga yang dimangsa oleh polip karang
merupakan komponen penunjang dimungkinkannya transfer zooplankton
ke dalam jaringan karang. Zooplankton atau biota penyela ini selanjutnya
akan diangkut ke dalam mesentri polip kemudian sisaannya akan
tersimpan disana.
4) Feces predator. Ini prinsipnya adalah keluarnya zooxanthallae dari
pemangsaan yang tidak sempurna, atau ketidak mampuan beberapa biota
untuk mencernanya. Keluar bersama feces yang akhirnya dapat terlarut ke
dalam lingkungan perairan.
5) Kontak Acak; yang terjadi melalui terjadinya proses pertemuan secara
acak akibat sifat planktonik dari zooxanthellae. Setelah terjadi kontak
tersebut, maka terjadinya proses endositosis apabila keduanya mengalami
persesuaian.
b. Endocytosis. Merupakan proses pemasukan suatu sel alga ke dalam jaringan
inang. Prosesnya dilakukan setelah mengalami tahap pengenalan dengan
kecepatan dan jumlah yang bergantung kepada jenis dan kapasitas dari
binatang karang.
c. Relokasi intraselluler dari simbion, ini berkaitan dengan sistem endoskeleton
dari binatang karang. Proses enzymatik yang membantu pelaksanaannya
ditentukan oleh fluktuasi pH seluler.
d. Pertumbuhan dan regulasi kuantitasnya. Proses ini terjadi setelah relokasi dan
berlangsung dengan bergantung kepada perubahan faktor-faktor eksternal
penentu (khususnya faktor limiting) pertumbuhan. Pemutihan merupakan
salah satu fenomena regulasi dari zooxanthellae dalam jaringan binatang
karang.
9
3. Proses Kalsifikasi Binatang Karang.
Menurut Goreau dalam Muscatine (1974) proses kalsifikasi merupakan
kombinasi
pengaruh
eksternal
dan
internal.
Pengaruh
faktor
eksternal
diperlihatkan dalam suplai Ca2+ dan kekurangan CO2 dan perubahan pH ke dalam
jaringan seluler. Adapun pengaruh eksternal adalah adanya kerja enzym
hydroksida dan proses transfer nutrien diantara zooxanthellae dan binatang
karang. Pengaruh eksternal juga dimungkinkan apabila terdapat fluktuasi tekanan
insitu dimana binatang karang tersebut ditemukan.
Sementara itu dukungan hasil penelitian yang mempunyai keeratan dengan
dimungkinkannya proses translokasi zooxanthellae antar inang pada karang
didasarkan kepada keterangan yang menyebutkan bahwa zooxanthellae bukan
merupakan species endosimbion tunggal. Selanjutnya berkenaan dengan uji DNA
terhadap ragam zooxanthellae pada ragam inang sebagaimana dilakukan oleh
Rowan dan Powers (1991) diperoleh keterangan bahwa clade zooxanthellae
ternyata beragam. Di samping itu diinformasikan pula bahwa Pocillopora
damicornis
dan Pocillopora meandrina mempunyai dua clade zooxanthellae
yang sama. Ini berarti bahwa genotip alga yang sama ditemukan pada inang yang
berbeda. Keterangan ini memberikan dukungan bahwa dimungkinkan terjadinya
proses translokasi zooxanthellae antar inang.
Berkaitan dengan berbagai proses dalam fenomena relokasi zooxanthellae
dan peranannya terhadap proses kalsifikasi pada biota karang maka dalam
telaahannya diperlukan tahapan kajian sebagai berikut (Gambar 1):
1. Tahap pemurnian zooxanthellae dari beberapa sumber inang, penumbuhan
zooxanthellae secara massal dan uji keragaman genetik merupakan tahap
penelitian awal yang bertujuan untuk mengetahui seberapa jauh binatang
karang dapat bertahan dalam lingkungan binaan dan seberapa jauh berbagai
jenis zooxanthellae dapat dipertahankan dalam penumbuhan massal;
2.
Tahap kemampuan adaptasi adalah seri percobaan kedua bertujuan untuk
mendapatkan
DARI BERBAGAI SUMBER INANG TERHADAP
PROSES TRANSLOKASI DAN KALSIFIKASI
BINATANG KARANG
PUJIONO WAHYU PURNOMO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2011
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Pengaruh Pengkayaan
Zooxanthellae dari Berbagai Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan
Kalsifikasi Binatang Karang adalah karya saya dengan arahan dari Komisi
Pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi
manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan
dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, 19 Juli 2011
Pujiono Wahyu Purnomo
C661020071
ABSTRACT
PUJIONO WAHYU PURNOMO. The Influence of Zooxanthellae Enrichment from
Some Host Concerning Translocation Process and Coral Calsification (Advisor by :
DEDI SOEDHARMA as Chairman, NEVIATY P. ZAMANI and HARPASIS S.
SANUSI as Members).
Translocation process are the biotechnique activity to cross of clade on coral
bleaching by enrichment of zooxanthellae. Succesfully of translocation process hope
can support idea of coral recovery after bleaching. The research do manner sequensial in
the three steps. The first step is exploring of zooxanthellae growth and examine genetic
diversity be based on the artificial environment and purposed for : (a) Evaluating factor
needed irradiance, temperature and nutrient that supporting of zooxanthellae growth, (b)
explore genetic diversity of zooxanthellae based on profill it’s DNA from sea anemone,
Tridacna, Acropora, Favites and Goniastrea, (c) Explore the effort optimalization
growing of zooxanthellae. The second step is examine degradation polyp histologis of
Goniastrea aspera concerning application of temperature levels and endurance after
bleaching. This research aims to : (a) investigate effect temperature concerning change
content zooxanthellae density in the polyp histologies, (b) investigate effect temperature
on process change of polyp histologies and (c) the evaluation ability of coral after
bleaching. The third step is explore translocation several clade of zooxanthellae on the
survival and growth rate of Goniastrea aspera. Research aims to : (a) Evaluating effect
of zooxanthellae enrichment on the growth and resettlement of zooxanthellae on the
polyp histology and (b) Explore the influence zooxanthellae translocation on the
calcification of Goniastrea aspera.
Research did in the Main Center of Brackishwater Aquaculture Development
Jepara, Ecodevelopment Coastal FPIK UNDIP and Southern of Pulau Panjang Waters
at Jepara. Result of the first research are : (a) The irradiance, temperature and nutrient
for supporting growth of zooxanthellae are : green radiance (with comparison 84,56 102,78 µmol quanta m-2 dt-1), 20 – 23oC and initial nutrient 200 µM of NaNO3, (b)
Diversity variation clade from host (organism test) are clade A, clade B and clade C, (c)
In controlling environment, the potention of peak growth of third clade are can be
maintenanced with adding NO3-N amount 0,0445 mg/l and repeat again for 16 days.
Result of the second research are : (a) Optimum temperatur for resistent of
zooxanthellae in the polyp histologist of Goniastrea aspera is 36oC until 6 hours, (b)
More than optimal temperature and incubation time efected on the histologist
degradation of the polyp of Goniastrea aspera, zooxanthellae release and coral death,
(c) Recovery organism (Goniastrea aspera) examine on the condition partial bleaching
and (d) Coral recovery marked with zooxanthellae regulation process in the polyp
hystologies.and to achieve perfect systematic after week 12th. Result of the third
research are : a) In the artificial waters, translocation zooxanthellae to polyp tissue of
Goniastrea aspera occured at day 17 and more fast in the natural waters; b) In the
controlling of temperature environment on translocation provided positive response of
Goniastrea aspera’s normal life, relocation and growth rate of zooxanthellae as in
nature and c) recognition, resettlement, and growth process of zooxanthellae made it
possible for Goniastrea aspera to grow normally in natural waters.
Key words : Bleaching, clade zooxanthellae, recognition process, translocation,
regulation dan resettlement zooxanthellae.
RINGKASAN
PUJIONO WAHYU PURNOMO. Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari
Berbagai Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang
Karang. (Di bawah bimbingan : DEDI SOEDHARMA sebagai Ketua, NEVIATY
P. ZAMANI dan HARPASIS S. SANUSI sebagai anggota).
Karang merupakan biota laut yang mampu membentuk ekosistem.
Ancaman degradasinya semakin meningkat tidak saja oleh pengaruh alami akan
tetapi juga pengaruh antropogenik. Kejadian ini sangat ironis dengan
keberadaannya yang sangat penting baik terhadap fungsinya sebagai kawasan
penyangga kehidupan internal dan eksternal ekosistem bentukannya maupun
fungsinya sebagai penyangga sistem pulau. Pengaruh alami yang menonjol
terhadap penurunan kualitas terumbu karang dalam dekade terakhir adalah adanya
pengaruh pemanasan. Efek pemanasan perairan terhadap karang adalah timbulnya
pemutihan atau bleaching. Pemanasan perairan laut dalam kurun waktu lama
dikhawatiran menyebabkan kerusakan terumbu karang secara permanen.
Kekhawatiran ini perlu dijembatani dengan penelusuran terhadap proses bleaching
dan pemulihannya. Dukungan sifat fluktuasi air laut serta potensi strategi
pengaturan faali karang melalui proses bleaching diperkirakan dapat mengurangi
kekhawatiran tersebut.
Penelitian ini dilakukan secara sekuensial dalam tiga tahap. Tahap pertama
adalah Kajian pertumbuhan zooxanthellae secara massal dan uji keragaman
genetik berdasarkan penumbuhan di lingkungan binaan. Kajian tahap pertama ini
bertujuan untuk : (a) Mengevaluasi faktor kebutuhan cahaya, suhu dan nutrien
optimum yang mendukung pertumbuhan zooxanthellae, (b) Mengkaji diversitas
zooxanthellae berdasarkan profil DNAnya dari sumber inang sea anemon,
tridacna, Acropora, Favites dan Goniastrea aspera dan (c) Mengkaji upaya
optimalisasi pertumbuhan zooxanthellae secara massal. Tahap kedua adalah uji
degradasi jaringan polip Goniastrea aspera terhadap terapan berbagai taraf suhu
dan ketahannya pasca bleaching. Kajian tahap dua bertujuan untuk : (a) Mengkaji
efek suhu terhadap perubahan kadar zooxanthellae pada jaringan polip karang; (b)
Mengkaji efek suhu terhadap proses perubahan jaringan polip karang dan (c)
Mengevaluasi kemampuan pulih karang pasca bleaching. Tahap ketiga adalah
kajian translokasi beberapa clade zooxanthellae terhadap sintasan dan
pertumbuhan karang Goniastrea aspera. Kajian ini bertujuan untuk (a)
Mengevaluasi efek pengkayaan zooxanthellae terhadap perkembangan
zooxanthellae pada jaringan polip Goniastrea aspera; (b) Mengevaluasi efek
pengkayaan zooxanthellae terhadap translokasi pada jaringan polip binatang
karang dan (c) Mengkaji pengaruh translokasi terhadap pertumbuhan karang.
Kajian tahap pertama dilakukan di laboratorium pakan alami dan genetika
Balai Besar Pengembangan Budidaya Air Payau (BBPBAP) Jepara. Upaya
pemurnian jenis zooxanthellae ditelusur dari beberapa inang yaitu sea anemon,
tridacna, Acropora, Favites dan Goniastrea aspera. Penumbuhan massal
dilakukan secara berjenjang dengan menerapkan ragam perlakuan mencakup
cahaya, suhu dan nutrien. Hasil yang menonjol dari tahap kajian ini adalah : (a)
cahaya yang mendukung untuk penumbuhan berjenjang hingga massal dari
zooxanthellae adalah cahaya hijau dengan kekuatan cahaya 84,56 sampai dengan
102,78 µmol quanta m-2 dt-1, kisaran suhu yang mendukung adalah antara 20oC
hingga 23oC dengan penambahan nutrien awal 200 µM NaNO3. (b) Variasi
keragaman clade dari sumber inang Sea anemon, Tridacna, Acropora, Favites dan
Goniastrea adalah clade A, clade B dan clade C. (c) Pada kondisi lingkungan yang
terkendali, maka potensi pertumbuhan puncak zooxanthellae clade A, B dan C dapat
dipertahankan dengan penambahan ulang NO3-N sebesar 0,0445 mg/l dalam selang
waktu 16 hari.
Kajian tahap kedua dilakukan baik dalam media binaan di lingkungan
BBPBAP Jepara dan Laboratorium Pengembangan Wilayah Pantai FPIK UNDIP
Jepara dan lingkungan perairan terumbu karang selatan Pulau Panjang Jepara.
Perlakuan yang diterapkan adalah dengan memberikan shock suhu kepada biota
uji Goniastrea aspera dalam 4 taraf yaitu 40oC, 36oC, 32oC dan 28oC. Hasil yang
menonjol dari kajian tahan ini adalah : (a) Suhu optimum bagi zooxanthellae yang
masih dapat bertahan pada jaringan polip karang Goniastrea aspera adalah 36oC
selama 6 jam, (b) Di atas suhu optimum terjadi proses degradasi jaringan polyp,
pelepasan zooxanthellae dan kematian karang, (c) Pemulihan biota uji hanya dapat
terjadi pada kondisi pemutihan parsial (d) Pemulihan karang ditandai dengan
terjadinya proses regulasi zooxanthellae di dalam jaringan polip karang dan mencapai
penataan sempurna setelah minggu ke 12.
Kajian tahap ketiga dilakukan baik dalam media binaan di lingkungan
BBPBAP Jepara dan Laboratorium Pengembangan Wilayah Pantai FPIK UNDIP
Jepara dan lingkungan perairan terumbu karang selatan Pulau Panjang Jepara.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa : a) Translokasi zooxanthellae pada
Goniastrea aspera pasca bleaching pada lingkungan binaan terjadi pada hari ke 17,
sedangkan di perairan alami dapat terjadi lebih dini; b) Translokasi yang terkendali
oleh kondisi lingkungan khususnya suhu memberikan respon positif terhadap proses
relokasi dan pertumbuhan zooxanthellae pada jaringan polyp Goniastrea aspera; c)
Proses recognisi, resettlement dan pertumbuhan zooxanthellae memungkinkan karang
Goniastrea aspera dapat tumbuh secara normal di media alami.
Kata Kunci : Bleaching, clade zooxanthellae, proses recognisi, translokasi
zooxanthellae, regulasi zooxanthellae.
© Hak Cipta milik IPB, tahun 2011
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya
untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah,
penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah;
dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
Karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
PENGARUH PENGKAYAAN ZOOXANTHELLAE
DARI BERBAGAI SUMBER INANG TERHADAP
PROSES TRANSLOKASI DAN KALSIFIKASI
BINATANG KARANG
PUJIONO WAHYU PURNOMO
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Program Studi Ilmu Kelautan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2011
Penguji Luar Komisi Ujian Tertutup :
1.
2.
Dr. Ir. Etty Riani, MS : Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
Dr. Ir. Fajar Basuki, MS : Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Universitas Diponegoro.
Penguji Luar Komisi Ujian Terbuka :
1.
2.
Prof. Dr. R. Suharsono : Kepala Pusat P2O LIPI Jakarta
Prof. Dr. Ir. Muhammad Zainuri, DEA : Guru Besar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan UNDIP Semarang
Judul Disertasi
Nama
NIM
: Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari Berbagai Sumber
Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang
Karang
: Pujiono Wahyu Purnomo
: C661020071
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Dedi Soedharma, DEA
Ketua
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc.
Anggota
Prof. Dr. Ir. Harpasis S. Sanusi, M.Sc.
Anggota
Mengetahui
Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc.Agr
Tanggal Ujian : 7 Juli 2011
Tanggal Lulus : ......................
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala
karuaniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih
dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Mei 2004 ini adalah translokasi
zooxanthellae, dengan judul Pengaruh Pengkayaan Zooxanthellae dari Berbagai
Sumber Inang Terhadap Proses Translokasi dan Kalsifikasi Binatang Karang.
Disertasi ini memuat 3 bab yang merupakan pengembangan dari naskah
artikel yang diajukan ke jurnal ilmiah. Artikel yang diajukan untuk diterbitkan
pada jurnal ilmiah tersebut adalah pada Bab 3 berjudul Uji Keragaman Genetik
Zooxanthellae dari beberapa Sumber Inang dan Kajian Pertumbuhannya di
Lingkungan Binaan dan Bab 5 berjudul Kajian Translokasi Beberapa Clade
Zooxanthellae terhadap Sintasan dan Pertumbuhan Karang Goniastrea aspera.
Satu dari tiga jurnal yang dapat dikembangkan dari penelitian ini telah diterbitkan
di Majalah Saintek FPIK UNDIP, sementara lainnya masih menunggu penerbitan.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih dan
penghargaan setinggi-tingginya kepada :
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA, selaku ketua komisi pembimbing yang telah
memberikan curahan waktu, nasehat, arahan dan motivasi secara terus
menerus dengan penuh dedikasi dari awal perencanaan penelitian sampai
selesainya disertasi ini;
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc dan Prof. Dr. Ir. Harpasis S. Sanusi, M.Sc,
selaku anggota komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan,
arahan, saran, semangat dan koreksian-kooreksian yang kritis dan tajam
sehingga menambah kualitas disertasi ini;
Dr. Ir. Neviaty P. Zamani, M.Sc, selaku Ketua Program Studi Ilmu Kelautan
beserta staff administrasinya atas segala bantuan administratif dan akademik
selama penyelesaian studi ini;
Rektor Institut Pertanian Bogor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB yang
telah memberikan kesempatan kepada penulis untuk mengikuti program
Doktor di Institut Pertanian Bogor.
Rektor Universitas Diponegoro dan Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan UNDIP, atas ijin pendidikan yang diberikan kepada penulis untuk
mengikuti program doktor di Institut Pertanian Bogor.
Dr.Ir. I Wayan Nurjaya, M.Sc, mewakili Wakil Dekan FPIK-IPB selaku
pimpinan sidang ujian tertutup; Dr. Ir. Etty Riani, MS dari Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan IPB dan Dr. Ir. Fajar Basuki dari Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan UNDIP selaku penguji dalam ujian tertutup yang telah
menambah wawasan pengetahuan keilmuan penulis,
Prof. Dr. Ir. Indra Jaya, M.Sc, selaku pimpinan sidang ujian terbuka; Prof. Dr.
Soeharsono dari Pusat Penelitian Oseanografi (P2O) LIPI dan Prof. Dr. Ir.
Muhammad Zainuri, DEA dari Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan
UNDIP, selaku penguji dalam ujian terbuka yang telah menambah bobot
pengetahuan keilmuan penulis,
Ir. Sujiharno, selaku Direktur Balai Besar Pengembangan Budidaya Air
Payau Departemen Kelautan dan Perikanan di Jepara yang berkenan
memberikan ijin penelitian. Ir. Bambang Widyo Prastowo, MSi dan staf di
Lingkungan Laboratorium Penyakit Ikan dan Genetika; Ir. Fairus M. Soni,
M.Sc dan staf di Lingkungan Laboratorium pakan alami BBPBAP yang
berkenan membantu pelaksanaan studi ini,
9. Ir. Imam Triarso, MS, selaku Kepala Laboratorium Pengembangan Wilayah
Pantai FPIK UNDIP beserta staf yang berkenan memberikan bantuan selama
penelitian ini berlangsung;
10. Rekan-rekan mahasiswa Pascasarjana Program Studi Ilmu Kelautan IPB
khususnya angkatan 2002 atas kebersamaan dan kerjasamanya selama
menempuh pendidikan.
11. Orang Tua dan Mertua saya, adik serta seluruh keluarga yang telah
memberikan doa, semangat dan kasih sayangnya selama penulis menempuh
pendidikan Doktor di Institut Pertanian Bogor.
12. Istriku Sulistiyaningsih dan putra putriku Tantri Bagus Satrio, S,Ked;
Azafilmi Hakiim, S.T.; Arsyzilma Hakiim, S.Ked.; Willy Noorhasheed dan
Athasalma Monica atas segala pengorbanan dan dorongan doa, semangat
serta kasih sayangnya yang diberikan selama penulis menempuh pendidikan.
Penulis menyadari bahwa disertasi ini masih jauh dari kesempurnaan,
namun demikian penulis berharap semoga disertasi ini bermanfaat.
Bogor, 19 Juli 2011
Pujiono Wahyu Purnomo
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Demak pada tanggal 11 Mei 1962 dari ayah Zoechdi
Soewoto (Alm) dan ibu Soemirah (Alm). Penulis merupakan putra pertama dari
empat bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Program Studi Manajemen
Sumberdaya Hayati Jurusan Perikanan Fakultas Peternakan dan Perikanan
Universitas Diponegoro lulus pada tahun 1986. Pada tahun 1989 penulis diterima
di Program Studi Ilmu Perairan pada program Pascasarjana IPB dan
menamatkannya pada tahun 1992. Kesempatan untuk melanjutkan ke program
doktor pada program studi Ilmu Kelautan pada perguruan tinggi yang sama
diperoleh pada tahun 2002. Bea siswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari Due
Like.
Penulis bekerja sebagai staf pengajar pada program studi Manajemen
Sumberdaya Perairan Jurusan Perikanan Universitas Diponegoro. Mata kuliah
yang diampu oleh peneliti adalah Avertebrata, Biologi Laut dan Pengelolaan
Terumbu Karang.
Karya-karya ilmiah yang diterbitkan sebagai bagian dari penelitian
program doktor adalah Model Kehidupan Zooxanthellae dan Penumbuhan
Massalnya pada Media Binaan di Jurnal Saintek Perikanan Universitas
Diponegoro Semarang. Sementara itu karya ilmiah lain dengan judul Kajian
Pertumbuhannya di Lingkungan Binaan dan Kajian Translokasi Beberapa Clade
Zooxanthellae terhadap Sintasan dan Pertumbuhan Karang Goniastrea
aspera,masih dalam proses revisi untuk penerbitan.
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL .........................................................................................
xxi
DAFTAR GAMBAR ....................................................................................
xxiii
DAFTAR LAMPIRAN .................................................................................
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang ..............................................................................
Ruang Lingkup Penelitian .............................................................
Tujuan Penelitian ...........................................................................
Manfaat Penelitian .........................................................................
Hipotesis Penelitian .......................................................................
Lokasi Penelitian ...........................................................................
1
4
11
11
21
12
TINJAUAN PUSTAKA
Fakta dan Faktor-faktor Destruktif bagi Karang ..........................
Bioekologi Zooxanthellae dan Karang ..........................................
Peranan Faktor Fisika Kimia Perairan terhadap Hubungan
Karang dan Zooxanthellae .............................................................
Proses Simbiosis Zooxanthellae dan Peran Fungsionalnya ...........
UJI KERAGAMAN GENETIK ZOOXANTHELLAE DARI
BEBERAPA SUMBER INANG DAN KAJIAN PERTUMBUHANYA
DI LINGKUNGAN BINAAN
Abstrak ..........................................................................................
Pendahuluan ..................................................................................
Metodologi.....................................................................................
Hasil Percobaan .............................................................................
Pembahasan ...................................................................................
Simpulan ........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................
15
17
22
35
41
42
46
55
66
79
81
UJI DEGRADASI JARINGAN POLIP Goniastrea aspera
TERHADAP TERAPAN BERBAGAI TARAF SUHU dan
KETAHANANNYA PASCA PEMUTIHAN
Abstrak ..........................................................................................
Pendahuluan ..................................................................................
Metodologi.....................................................................................
Hasil Percobaan .............................................................................
Pembahasan ...................................................................................
Simpulan ........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................
xix
89
90
93
102
115
126
127
xx
KAJIAN TRANSLOKASI BEBERAPA STRAIN ZOOXANTHELLAE
TERHADAP SINTASAN DAN PERTUMBUHAN KARANG
Goniastrea aspera
Abstrak ................................................................................................
Pendahuluan ........................................................................................
Metodologi ...........................................................................................
Hasil Percobaan ...................................................................................
Pembahasan ..........................................................................................
Simpulan ..............................................................................................
Daftar Pustaka ......................................................................................
133
134
136
144
158
166
167
PEMBAHASAN UMUM
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan .............................................................................................
Saran.....................................................................................................
195
196
DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................
199
LAMPIRAN .......................................................................................................
215
xxi
DAFTAR TABEL
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Rangkuman tentang Identifikasi Coral Bleaching Akibat Beberapa
Stressor .............................................................................................................
Kondisi Kesehatan Terumbu Karang di Indonesia ...........................................
Beberapa Zooxanthellae yang berasosiasi dengan Cnidaria .............................
Komposisi Kimia Media Agar Allen untuk Kultur Biakan Murni
Zooxanthellae....................................................................................................
Komposisi Kimia Media Agar Bacto untuk Kultur Biakan Murni
Zooxanthellae....................................................................................................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Respon Penumbuhan Beberapa Zooxanthellae pada Media Agar ....................
Ragam DNA Zooxanthellae dari Beberapa Inang ............................................
Densitas Zooxanthellae tertinggi hasil kultur dari Beberapa Inang ..................
Komposisi Komunitas Endolitik Dan Aktivitas Metaboliknya
dalam Lingkungan Konstituen Rangka Karang Hidup .....................................
Manajemen Koloni Contoh untuk Setiap Ulangan perlakuan ..........................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Hasil Analisis Kualitas Air Perairan Terumbu Karang
(Lokasi Inkubasi Alamiah) ...............................................................................
Pengelolaan Sample Tiap Perlakuan.................................................................
Peubah yang diukur, metoda dan periode pengukuran .....................................
Diversitas DNA pada Polip Goniastrea aspera pasca bleaching
dalam masa pengeraman 10 hari media Pengkayaan Zooxanthellae ................
Diversitas DNA pada Polip Goniastrea aspera pasca bleaching
dalam masa pengeraman 17 hari media Pengkayaan Zooxanthellae ................
Hasil analisis Beberapa Peubah Lingkungan Pengeraman
Biota Uji Goniastreas aspera ...........................................................................
Variasi Clade Berdasarkan Jenis, Sumber dan Sebaranny ................................
Tipe Kelarutan Konsentrasi Nitrogen Inorganik (dalam mol/l)
di Beberapa Lokasi Terumbu Karang di Dunia ................................................
xxi
16
18
20
48
48
54
55
62
63
75
96
101
115
139
143
148
152
163
174
187
xxii
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
Bagan Pendekatan Masalah Penelitian ........................................................ ....
Lokasi Penelitian ......................................................................................... ....
Penyebaran Global Peristiwa-peristiwa Pemutihan (1998-2000) ............... ....
Skema Siklus Hidup Zooxanthellae ............................................................ ....
Hubungan phylogenic antar clade utama Symbiodinium ............................ ....
Pelepasan zooxanthellae ke coelenteron ..................................................... ....
Pelepasan Zooxanthellae Type 1 : zooxanthellae menyelimuti
cytoplasma Inang..............................................................................................
Pelepasan Zooxanthellae Type 2 : zooxanthellae secara parsial
atau menyeluruh dikelilingi oleh sisa-sisa jaringan .........................................
Pelepasan Zooxanthellae Type 3 : zooxanthellae lepas secara utuh
dari vacuola inang beserta komponen lapisan amphiemalnya .........................
Skema Proses Pelepasan Zooxanthellae dari inang karang
di bawah tekanan suhu .....................................................................................
Penampang Lintang Jaringan karang dan Konsentrasi
Zooxanthellae di dalamnya ..............................................................................
Mekanisme Transfer Alur Nutrien dalam dan dari Lingkungan
Eksternal ...........................................................................................................
Skema Hubungan Metabolisme dari Sel Zooxanthellae
dalam Inang Polip ............................................................................................
Densitas Zooxanthellae hasil Adaptasi dari Media Inokulan ...................... ....
Pertumbuhan Zooxanthellae pada Berbagai Pengubahan
Kondisi Media ................................................................................................
Genotip RFLP dari contoh zooxanthellae yang dimurnikan dari
beberapa sumber inang ....................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster ............................................................................
Pertumbuhan Zooxanthellae antar Clade .................................................... ....
Perubahan Kadar NO3-N selama Budidaya Zooxanthellae......................... ....
Pertumbuhan Zooxanthellae pada Bak Massal dengan
Penambahan Nutrien ........................................................................................
Pemiskinan NO3-N dan Perkembangan Zooxanthellae .............................. ....
Respon Penambahan NO3-N terhadap upaya
Mempertahankan Perkembangan Zooxanthellae ...........................................
Perubahan Kandungan Zooxanthellae Karang Goniastrea aspera
pada Berbagai Perlakuan Suhu .........................................................................
Profil Jaringan Polip Karang Selama Proses Penerapan Berbagai Tingkat
Temperatur .................................................................................................. ....
xxiii
10
13
15
21
22
32
33
33
34
34
36
37
38
56
57
60
61
64
65
66
76
77
103
106
xxiv
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Sintasan Goniastrea aspera pasca Bleaching .............................................. ...
Perkembangan Zooxanthellae dari Adaptasi Karang Goniastrea
aspera pada Berbagai Tingkat Media Suhu .....................................................
Proses Addisi Sel Zooxanthellae pada Jaringan Polip Karang .................... ...
Sketsa Penataan Peralatan Uji Translokasi Zooxanthellae
Pada Goniastrea aspera yang telah dibleachingkan ........................................
Pola Pita DNA Zooxanthellae pada Jaringan Polip Goniastrea aspera
yang diperkaya dengan Zooxanthellae Clade A, B dan C pada masa
inkubasi 10 hari ................................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster pada tahap uji diversitas DNA
zooxanthellae dari jaringan polip Goniastrea aspera pasca Pemutihan
dalam 10 hari waktu inkubasi pada media pengkayaan zooxanthellae ...........
Pola Pita DNA Zooxanthellae pada Jaringan Polip Goniastrea aspera
yang diperkaya dengan Zooxanthellae Clade A, B dan C pada masa
inkubasi 17 hari ................................................................................................
Hubungan kekerabatan DNA dari beberapa jenis zooxanthellae
berdasarkan Analisis Cluster pada tahap uji diversitas DNA
zooxanthellae dari jaringan polip Goniastrea aspera pasca Pemutihan
dalam 17 hari waktu inkubasi pada media pengkayaan zooxanthellae ...........
Perkembangan Zooxanthellae pada Goniastrea aspera
dalam Masa Inkubasi di Perairan Alami ..........................................................
Perubahan Tampilan Jaringan Polip Karang selama masa
Pengeraman di Perairan Laut selama 6 minggu...............................................
Pertumbuhan Specimen Goniastrea aspera Berdasarkan
Sumber Pengkayaan Clade ..............................................................................
Nilai Beberapa Peubah Fisika Kimia Perairan Binaan
tempat Pengeraman Biota uji pasca bleaching ................................................
Profil histologis jaringan polyp karang pada pengaruh pemanasan
Media pada suhu 40oC selama 6 jam dan suhu 36oC selama 12 jam ..............
Bentukan Struktur Diameter Rongga pada Rangka Karang
Secara Mikroskopis..........................................................................................
114
117
123
138
147
149
152
153
155
156
158
164
181
189
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1
Pencacahan Densitas Zooxanthellae pada Tahap Adaptasi.............................. 215
2
Hasil Uji antar perlakuan pada tiap tahap pertumbuhan zooxanthellae ...... .... 217
3
Densitas Zooxanthellae pada percobaan pertumbuhan antar clade
dan tingkat nutrien ............................................................................................ 218
4
Analisis Perubahan NO3-N (mg/l) pada Media Budidaya Zooxanthellae... .... 221
5
Densitas Zooxanthellae dan analisis ragam model perubahan zooxanthellae
pada penerapan level shock suhu ..................................................................... 224
6
Analisis ragam densitas zooxanthellae pada polip karang Goniastrea
aspera Pada pengkayaan ragam clade (A, B dan C) pada minggu ke 15
dan 17 pasca pengeraman di perairan alami..................................................... 227
xxv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Menurut Veron (1995), terumbu karang merupakan ekosistem khas daerah
tropis dengan pusat penyebaran di wilayah Indo Pasifik. Terbatasnya penyebaran
terumbu karang di perairan tropis dan bentang latitudinal dari wilayah selatan
Jepang sampai dengan Australia dikendalikan oleh faktor temperatur dan sirkulasi
permukaan (surface circulation) air. Penyebaran terumbu karang secara
longitudinal dipengaruhi oleh adanya konektivitas berupa stepping stone (area
penyebaran). Kombinasi antara faktor lingkungan fisik (temperatur dan sirkulasi
air permukaan) dengan banyaknya jumlah area penyebaran yang terdapat di
wilayah Indo Pasifik diperkirakan menjadi faktor pendukung luasnya terumbu
karang di kawasan tersebut. Kini hampir 800 jenis karang yang tergolong
kelompok Schleractinia telah dideskripsikan. Dari sejumlah karang yang
ditemukan ini, 600 jenis berada di Asia Tenggara khususnya Indonesia dan
Philipina (Burke, Selig dan Spalding, 2002), dan dengan pertimbangan luas
kawasannya sebesar 34% (51% konstribusi kawasan terumbu karang Indonesia)
dari total kawasan terumbu karang di dunia maka secara biogeografi kawasan ini
dinyatakan sebagai pusat sebaran karang di dunia (Veron, 1995).
Dewasa ini eksistensi ekosistem terumbu karang semakin menurun baik
kuantitas maupun kualitasnya. Penurunan ini berlangsung seiring dengan
meningkatnya tekanan alami maupun karena kepentingan masyarakat. Pengaruh
tekanan alami terhadap keutuhan terumbu karang telah terjadi sejak lama hingga
saat ini. Pengaruh ini khususnya diindikasikan oleh pemutihan karang atau coral
bleaching. Istilah coral bleaching itu sendiri di definisikan oleh Brown (1997)
sebagai pemutihan karang diikuti dengan lepasnya alga simbiotik (zooxanthellae)
dan atau peluluhan pigmennya. Fenomena pemutihan karang itu sendiri
sebagaimana dalam rangkuman Brown (1997) yang bersumber dari berbagai
peneliti di berbagai tempat diinformasikan telah menyebar luas. Di Polynesia
Perancis, pemutihan karang dilaporkan terjadi mulai pada tahun 1973, kemudian
berturut-turut terjadi pada tahun 1983-1984; 1986-1987, 1991; 1994 dan 1996.
Kejadian ini berlangsung
secara berulang di beberapa tempat. Di kawasan
2
terumbu karang Samudera India, pemutihan karang terjadi pada tahun 1991 dan
1995. Di kawasan terumbu karang Laut Karibia khususnya di Jamaika juga
dilaporkan terjadi pemutihan pada Tahun 1987, 1988, 1990 dan 1995 serta
beberapa tempat lain.
Peningkatan kegiatan ekonomi di kawasan pesisir yang mempunyai
potensi terumbu karang dan atau yang berdaya guna secara langsung di
lingkungan terumbu karang merupakan bentuk pengaruh antropogenik terhadap
keberadaan terumbu karang. Meskipun gangguan antropogenik terjadi pada
variasi spasial maupun temporal, tetapi seringkali overlap (tumpang tindih)
diantaranya memberikan pengaruh yang sangat besar terhadap terumbu karang. Di
beberapa lokasi di pesisir Indonesia, adanya pengaruh antropogenik dapat
mematikan atau memusnahkan ekosistem ini. Pengaruh antropogenik ini akan
semakin besar dampaknya terhadap karang
akibat tumpang tindih dengan
pengaruh peningkatan temperatur air laut secara global. Kejadian ini mempunyai
implikasi kronik dalam jangka panjang sebagaimana diperlihatkan oleh efek
eutrofikasi.
Fenemona ini akan menurun kepada gangguan seperti penyakit
bakteri yang dapat mengakibatkan pemutihan karang sebagaimana terjadi akibat
peningkatan temperatur (Rosenberg dan Ben-Haim, 2002). Efek gangguan
campuran secara umum dapat mengganggu proses pertumbuhan karang,
mempengaruhi rekruitmen serta proses regeneratif (Hughes dan Connell, 1999).
Penurunan kualitas dan kuantitas ekosistem terumbu karang tersebut selanjutnya
memberikan implikasi efek terhadap berbagai hal seperti menurunnya kelimpahan
ikan (Wilkinson, 1999); eutrifikasi (Berner dan Izhaki, 1994; Stambler dan Vago,
1994; Wilkinson, 1999). Kejadian ini sangat ironis dengan keberadaannya yang
sangat penting baik terhadap fungsinya sebagai kawasan penyangga kehidupan
internal dan eksternal ekosistem bentukannya maupun fungsinya sebagai
penyangga sistem pulau.
Berdasarkan keterangan di atas, nampak bahwa penyebab pemutihan
karang dapat bermacam-macam. Namun demikian, pengaruh temperatur selain
merupakan faktor alamiah yang dapat berlangsung periodik juga mempunyai
pengaruh dengan sifat langsung terhadap terjadinya pemutihan karang. Faktor
pemanasan air laut sebagai salah satu implikasi dari pemanasan global adalah
3
gejala alam yang kian akan terus mempengaruhi kehidupan terumbu karang.
Berkenaan dengan fenomena di atas, maka pemutihan karang akan terus menjadi
fenemena yang harus diterima oleh biota karang. Dalam kondisi fluktuasi ini
karang akan terus melakukan proses adaptasi untuk mempertahankan diri terhadap
kematian (Fitt et al. 2001). Salah satu faktor penting terkait dengan hal tersebut
adalah kemungkinan terjadinya translokasi zooxanthellae pasca proses pemutihan,
sebagai bagian dari mekanisme adaptasi yang dilakukan oleh karang dalam
mengantisipasi perubahan lingkungan eksternalnya. Ini menjadi pertanyaan utama
dari kekhawatiran akan masa depan terumbu karang akibat tekanan yang luas.
Tekanan yang luas ini tidak saja mengantisipasi efek pemanasan global yang
bersifat alamiah juga akibat langsung dan tidak langsung dari pengaruh
anthropogenik (Westmacott, et al., 2000). Selanjutnya dijelaskan bahwa
pendekatan yang perlu dilakukan adalah dengan penerapan beberapa model
pengelolaan secara terpadu. Namun dibalik itu semua, pada prinsipnya gangguan
yang terjadi pada karang dalam suatu runtun waktu tertentu memerlukan proses
pemulihan. Pernyataan Peters, (1997); Nystrom, Folke dan Moberg (2000) dan
Fitt et al. (2001) perlu dicermati terhadap fenomena ini. Dikemukakan bahwa
hasil dari perubahan ini mungkin mempunyai peran penting dalam rangka
meningkatkan daya dukung yang akan berkompromi terhadap kemampuan
terumbu karang mengatasi gangguan pada masa mendatang.
Pernyataan Buddemeier dan Fautin (1993) mengenai pemutihan karang
dan peristiwa translokasi zooxanthellae perlu dikaji lebih mendalam, meskipun
mengandung banyak perdebatan. Dikemukakan bahwa pemutihan karang secara
umum diamati sebagai suatu hubungan antara tekanan lingkungan akibat
perubahan faktor fisika lingkungan terhadap binatang karang, khususnya tentang
perusakan terhadap organisme zooxanthellae. Selanjutnya dikemukakan bahwa
pemutihan karang merupakan suatu mekanisme adaptasi yang cepat dari karang
terhadap sifat pathologi lingkungan, dengan catatan asal ada suatu kesempatan
bagi zooxanthellae untuk bergabung kembali dengan host (inang/polyp karang),
melalui adaptasi untuk merubah kepada keadaan yang lebih baik. Perbedaan kecil
antara temperatur yang terjadi pada interval waktu yang teratur dikemukakan
tidak berefek dalam menurunkan pemutihan karang; eksistensi pemutihan karang
4
bebas dari pengaruh temperatur pada kisaran kedalaman yang lebar (Jokiel dan
Coles, 1990) dan lebih lanjut dikemukakan bahwa pemulihan karang mungkin
saja terjadi karena dimungkinkannya lebih dari satu takson zooxanthellae dapat
menempati inang polip karang (Rowan dan Power; 1991). Pendapat tersebut
semuanya mendukung teori translokasi. Veron (1995) menyatakan bahwa
temperatur hanya sebagai suatu syarat yang menghantarkan ke proses pemutihan
karang, sebagaimana peranannya dalam pengaturan siklus reproduksi.
Ruang Lingkup Penelitian
Dewasa ini kondisi terumbu karang baik yang ditemukan di perairan
Indonesia maupun di berbagai lokasi sebarannya telah mengalami degradasi.
Berkaitan dengan proses degradasi tersebut, Westmacott, et al
(2000)
menyatakan bahwa gangguan terbesar bagi terumbu karang baik secara lokal
maupun global menimbulkan pertanyaan mengenai masa depan terumbu karang.
Berkenaan dengan proses degradasi karang, maka pada dasarnya tekanan yang
diterima oleh biota ini pada awalnya merupakan suatu aktivitas pemutusan
hubungan fungsional antara zooxanthellae dengan karang. Proses pemutusan
hubungan fungsional ini merupakan mekanisme pelepasan zooxanthellae dari
jaringan-jaringan polip karang. Mekanisme awalnya dicirikan oleh proses
pemutihan karang. Dengan pelepasan zooxanthellae ini maka proses transfer
energi beserta dampak fungsional akan terganggu. Dalam tekanan yang bersifat
kontinyu dan dalam jangka waktu yang lama maka akan dapat menyebabkan
kematian bagi karang.
Pemulihan terumbu karang adalah suatu kemampuan dari suatu koloni
individual atau suatu sistem terumbu karang (termasuk semua penghuninya),
untuk mempertahankan diri dari dampak lingkungan serta menjaga potensi
berkembang. Dampak yang sifatnya merusak dan berkesinambungan secara
perlahan-lahan dapat mengurangi secara progresif kemampuan pemulihan karang.
Sebagaimana halnya dengan tekanan temperatur yang mengakibatkan terjadinya
pemutihan karang. Dalam rentang waktu yang lama dan berfluktuasi
mengakibatkan kematian sebagian besar karang dan hanya menyisakan sedikit
5
karang yang resisten (Fitt et al., 2001). Kembalinya ekosistem terumbu karang ke
fungsi semula setelah degradasi bergantung kepada kesuksesan reproduksi dan
rekolonisasi karang-karang yang tersisa serta dari karang-karang yang berada di
luar populasi sumber terumbu dalam kondisi kelabilan lingkungan.
Dalam kaitan tersebut, terlaksananya reproduksi dan rekolonisasi
merupakan suatu kejadian dari suatu proses kehidupan karang untuk membantu
melakukan pemulihan. Reproduksi dan rekolonisasi tidak akan dapat terlaksana
dan mempunyai peluang yang sangat kecil dalam kondisi terganggunya faali biota
karang (Fitt et al., 2000). Selanjutnya dikemukakan bahwa gangguan faali ini
harus terselesaikan terlebih dahulu untuk mendapatkan kondisi karang yang stabil.
Stabilitas faali merupakan salah satu faktor penting dalam pemulihan individu
karang. Menurut Lenhoff (1974) stabilitas faali tersebut adalah kelengkapan
stuktur biokimiawi polip. Selanjutnya dikemukakan bahwa struktur biokimiawi
cnidaria mencakup sistem syaraf dan sistem transport nutrien. Keduanya
memegang peranan penting dalam proses reproduksi serta adaptasi karang.
Regulasi zooxanthellae berkaitan dengan proses pemulihan organ dalam
polip karang. Menurut Stokes (1972) dinyatakan bahwa dalam kondisi eleminasi
sebagian organ jaringan mesoglea dan endoderm maka terbentuknya rajutan baru
ditentukan oleh sambungan fungsional dari sistem syaraf dan sistem nutrisi
karang. Masuknya zooxanthellae ke dalam jaringan ini merupakan pemula untuk
dapat terwujudnya jaringan ikat baik syaraf maupun nutrisi dari polip karang.
Demikian seterusnya hingga akan mengisi kerusakan-kerusakan organel dalam
jaringan mesoglea dan endoderm untuk membentuk struktur organ yang sempurna
dari polip karang. Dalam kondisi inilah proses reproduksi dan rekolonisasi akan
dapat berlangsung.
Fenomena pemutihan karang sebagai indikasi awal tekanan lingkungan
terhadap karang dan peluang pemulihan menjadi pemicu tentang pemikiran proses
pemulihan terumbu karang akibat degradasi. Laporan struktur komunitas karang
pasca bleaching di kawasan terumbu karang Pulau Seribu yang dilakukan oleh
Suharsono (1988) memberikan informasi bahwa terdapat potensi pemulihan
terumbu karang meskipun lambat. Hal yang sama dilaporkan oleh Suharyadi
6
(2003) bahwa pada saat musim penghujan terumbu karang di paparan terumbu
karang Selatan Pulau Panjang hampir memperlihatkan kepunahan, namun
demikian pasca musim hujan berlalu terindikasi mempunyai pemulihan dengan
struktur komunitas yang sama. Dengan demikian memunculkan pertanyaan
apakah coral bleaching hanya semata-mata merupakan suatu efek ataukah suatu
strategi biota untuk mempertahankan diri masih menyisakan pertanyaan.
Buddemier dan Futin (1983) berpendapat bahwa hal tersebut merupakan
kemungkinan yang terjadi di alam, dengan konsepnya bahwa pemutihan karang
merupakan mekanisme adaptasi; meskipun pendapat ini ditentang oleh beberapa
peneliti lainnya.
Teknik translokasi zooxanthellae antar inang pada ekosistem terumbu
karang yang diteliti ini merupakan salah satu upaya untuk memberikan
pembuktian terhadap teori adaptasi sebagaimana yang diusulkan oleh Buddemeier
dan Futin (1983). Selanjutnya bahwa tantangan ke depan khususnya terhadap
meningkatnya perdagangan karang akhir-akhir ini perlu diantisipasi massalisasi
produk karang melalui teknik-tektik buatan dengan tanpa menggantungkan
sepenuhnya pada sediaan alamiah. Bioteknik translokasi zooxanthellae pada
karang diperkirakan dapat memberikan pemecahan masalah tersebut; sehingga
nilai keberadaan (existence value) dari karang akan tetap terpelihara secara
alamiah; sementara nilai ekonomi (economic value) dapat ditarik berdasarkan
pendekatan etik seperti yang dipersyaratkan sebagai produk ekonomik dan lestari
dari sumberdaya alam (Primack, 1995). Dengan demikian, kajian translokasi tidak
hanya dapat memberikan jawaban mendasar tentang pemulihan terumbu karang,
akan tetapi juga merupakan suatu langkah alternatif terhadap bagi upaya-upaya
pemanfaatan terumbu karang secara lebih bijaksana.
Pemikiran translokasi zooxanthellae antar inang sebagaimana yang akan
dituju dalam penelitian ini, secara konseptual didasarkan kepada tiga aspek, yaitu :
1. Peranan simbiosis antara zooxantellae dan binatang karang.
Simbiosis merupakan peristiwa ekologi yang menjadi suatu ketetapan
kehadirannya dalam khasanah ilmu biologi. Secara fisiologis manfaat dari
simbiosis dapat dirinci sebagai berikut :
7
a. Merombak sisa metabolik (Goreau, 1961 dalam Veron, 1995)
b. Meningkatkan proses kalsifikasi (Goreau, 1961 dalam Veron, 1995),
c. Memberikan konstribusi nutrien secara langsung dan
d. Mendaur ulang (recycling) nutrien pembatas (nitrogen dan fosfor).
Dengan adanya simbiosis, semua kegiatan tersebut atau semua manfaat tersebut
akan terlaksana; dan dengan adanya simbiosis ini maka secara fototropis dapat
memperpanjang kehidupan karang dalam suatu periode tertentu dan jika tidak
untuk jangka waktu tak terbatas memberikan tambahan nutrien minor.
2. Proses Relokasi zooxantellae.
Proses kalsifikasi pada binatang karang mempunyai ketergantungan yang
sangat besar terhadap kelimpahan zooxanthellae dalam jaringan tubuhnya. Di lain
pihak bahwa proses relokasi zooxanthellae sangat bergantung baik kepada
mekanisme transduksi maupun proses respon interselnya. Menurut Lenhoff
(1974), bahwa terdapat beberapa tahap dalam mekanisme relokasi zooxanthellae
dalam inang binatang karang, yaitu :
a. Kontak dan Pengenalan (Recognition). Meskipun terdapat argumentasi bahwa
transduksi zooxanthellae pada jaringan seluler inangnya terjadi pada saat
pelepasan planula, namun tahap ini juga dapat terjadi
pada setiap
perkembangan dari binatang karang. Berkaitan dengan mekanisme kontak ini
oleh Borneman (1998) diinformasikan adanya beberapa mekanisme
recognition yang terjadi yaitu melalui 5 cara :
1) Planula Larva. Dalam hal ini keberadaan zooxanthellae pada karang
diperkirakan terjadi sejak masih larva. Pada saat planula karang dilepaskan
dari induknya, maka pada saat itu telah ditemukan zooxanthellae pada
jaringan planula. Kemudian sejalan dengan pertumbuhan karang, maka
zooxanthellae melakukan proses regulasi pertumbuhannya dalam jaringan
polip karang;
2) Sinyal kimia (chemosensory), yaitu suatu proses transduksi yang dilandasi
oleh adanya atraktan seperti ammonium dan nirat yang merangsang
zooxanthellae untuk melakukan simbiosis dengan karang. Setelah
melakukan proses transduksi dan terendositosis ke dalam jaringan
8
mesoglea, selanjutnya ketersediaan nutrien tersebut secara nyata dapat
merangsang pertumbuhan zooxanthellae dalam jaringan karang;
3) Inang penyela (intermediet host). Cara ini dijelaskan bahwa masuknya
zooxanthellae dapat terjadi melalui pemangsaan eksternal yang dilakukan
oleh polip karang. Suatu biota penyela (zooplankton) seperi udang kecil,
hasil sisa cernaan zooplankton dan alga yang dimangsa oleh polip karang
merupakan komponen penunjang dimungkinkannya transfer zooplankton
ke dalam jaringan karang. Zooplankton atau biota penyela ini selanjutnya
akan diangkut ke dalam mesentri polip kemudian sisaannya akan
tersimpan disana.
4) Feces predator. Ini prinsipnya adalah keluarnya zooxanthallae dari
pemangsaan yang tidak sempurna, atau ketidak mampuan beberapa biota
untuk mencernanya. Keluar bersama feces yang akhirnya dapat terlarut ke
dalam lingkungan perairan.
5) Kontak Acak; yang terjadi melalui terjadinya proses pertemuan secara
acak akibat sifat planktonik dari zooxanthellae. Setelah terjadi kontak
tersebut, maka terjadinya proses endositosis apabila keduanya mengalami
persesuaian.
b. Endocytosis. Merupakan proses pemasukan suatu sel alga ke dalam jaringan
inang. Prosesnya dilakukan setelah mengalami tahap pengenalan dengan
kecepatan dan jumlah yang bergantung kepada jenis dan kapasitas dari
binatang karang.
c. Relokasi intraselluler dari simbion, ini berkaitan dengan sistem endoskeleton
dari binatang karang. Proses enzymatik yang membantu pelaksanaannya
ditentukan oleh fluktuasi pH seluler.
d. Pertumbuhan dan regulasi kuantitasnya. Proses ini terjadi setelah relokasi dan
berlangsung dengan bergantung kepada perubahan faktor-faktor eksternal
penentu (khususnya faktor limiting) pertumbuhan. Pemutihan merupakan
salah satu fenomena regulasi dari zooxanthellae dalam jaringan binatang
karang.
9
3. Proses Kalsifikasi Binatang Karang.
Menurut Goreau dalam Muscatine (1974) proses kalsifikasi merupakan
kombinasi
pengaruh
eksternal
dan
internal.
Pengaruh
faktor
eksternal
diperlihatkan dalam suplai Ca2+ dan kekurangan CO2 dan perubahan pH ke dalam
jaringan seluler. Adapun pengaruh eksternal adalah adanya kerja enzym
hydroksida dan proses transfer nutrien diantara zooxanthellae dan binatang
karang. Pengaruh eksternal juga dimungkinkan apabila terdapat fluktuasi tekanan
insitu dimana binatang karang tersebut ditemukan.
Sementara itu dukungan hasil penelitian yang mempunyai keeratan dengan
dimungkinkannya proses translokasi zooxanthellae antar inang pada karang
didasarkan kepada keterangan yang menyebutkan bahwa zooxanthellae bukan
merupakan species endosimbion tunggal. Selanjutnya berkenaan dengan uji DNA
terhadap ragam zooxanthellae pada ragam inang sebagaimana dilakukan oleh
Rowan dan Powers (1991) diperoleh keterangan bahwa clade zooxanthellae
ternyata beragam. Di samping itu diinformasikan pula bahwa Pocillopora
damicornis
dan Pocillopora meandrina mempunyai dua clade zooxanthellae
yang sama. Ini berarti bahwa genotip alga yang sama ditemukan pada inang yang
berbeda. Keterangan ini memberikan dukungan bahwa dimungkinkan terjadinya
proses translokasi zooxanthellae antar inang.
Berkaitan dengan berbagai proses dalam fenomena relokasi zooxanthellae
dan peranannya terhadap proses kalsifikasi pada biota karang maka dalam
telaahannya diperlukan tahapan kajian sebagai berikut (Gambar 1):
1. Tahap pemurnian zooxanthellae dari beberapa sumber inang, penumbuhan
zooxanthellae secara massal dan uji keragaman genetik merupakan tahap
penelitian awal yang bertujuan untuk mengetahui seberapa jauh binatang
karang dapat bertahan dalam lingkungan binaan dan seberapa jauh berbagai
jenis zooxanthellae dapat dipertahankan dalam penumbuhan massal;
2.
Tahap kemampuan adaptasi adalah seri percobaan kedua bertujuan untuk
mendapatkan