Analisis genetik ketahanan kultivar padi terhadap wereng coklat (Nlaparavata lugens Stal.)

1 . PENDAHULUAN

Peningkatan produksi padi
guna

melestarikan

swasembada

tetap

menjadi

p r i o r itas

utama

beras yang t e l a h t e r c a p a i .

Salah

s a t u hambatan dalam m e l e s t a r i k a n swasembada beras adalah serangan

.

hama wereng c o k l a t ( N i l a p a r v a t a lugens S t a l ) yang merupakan hama
utama pada tanaman padi dan

telah

banyak

menimbulkan

kerugian

s e j a k tahun t u j u h puluhan (Harahap, 1979). S e l a i n menyerang semua
fase

pertumbuhan

dengan

merusak

langsung,

merupakan v e k t o r p e n y a k i t v i r u s k e r d i l
1969;

wereng c o k l a t juga

rumput

(Ou

Rivera,

1977) dan v i r u s k e r d i l hampa ( H i b i n o dkk.,

Tantera,

Masalah wereng c o k l a t menjadi semakin r u m i t dengan
mudah

dan

membentuk

biotipe

baru

yang

k u l t i v a r yang ditanam secara i n t e n s i f

1977).

adanya

sifat

dapat mematahkan ketahanan
dan

terus

menerus

dalam

skala luas.
Pada tahun 1971

-

1974 pertanaman k u l t i v a ' r IR5,

dan C 4 mengalami serangan wereng c o k l a t yang d i s e b u t
sehingga

dilepas

sejumlah

kultivar

yang

P e l i t a 1-1
biotipe

digolongkan

1,

sebagai

v a r i e t a s unggul tahan wereng b i o t i p e 1 (VUTW I ) y a i t u IR26, IR28,
IR30 dan IR34.

k u lt i v a r

Setelah 4

tersebut

-

menjadi

5

musim

rentan,

tanam
wereng

ter-nyata

yang

kultivar-

menyerangnya

tidak

menyebabkan

pencemaran

lingkungan dan umumnya kompatibel

dengan komponen pengendalian yang l a i n .
Studi genetika
coklat

d i r a s a kurang,

(Soewito,
unggul

g e n e t i k yang
genetik.

memadai

padi

terhadap

wereng

bahkan baru s e k a l i d i l a k u k a n d i I n d o n e s i a

diinginkan,

Dengan

ketahanan

sedangkan dalam

19821,

yang

mengenai

mendapatkan

kultivar

sangat d i p e r l u k a n dukungan pengetahuan

karena

demikian

rangka

semua

sifat

pengetahuan

dikendalikan

secara

t e r s e b u t merupakan dasar

untuk k e b e r h a s i l a n .
Penel i t i a n
ketahanan

ini

menambah

terhadap

mempelajari

pewarisan

sifat

k u l t i v a r padi terhadap t i g a b i o t i p e wereng c o k l a t yang

s a a t i n i berkembang d i
dapat

bertujuan

wereng

Indonesia.

informasi
coklat.

Hasil

penelitian

diharapkan

tentang g e n e t i k a s i f a t ketahanan padi
Informasi

ini

sangat

menetapkan s t r a t e g i pemuliaan padi s e l a n j u t n y a .

berguna

untuk

TINJAUAN PUSTAKA

2.

Hama Wereng Coklat
Hama wereng c o k l a t t e r g o l o n g dalam f a m i l i Delphacidae,
ordo

Homoptera.

Homoptera,
hisap

Sebagaimana

yang t e r g o l o n g ordo

wereng mempunyai a l a t mulut khusus

cairan

tanaman.

Serangga

menusuk dan menghisap.
tanaman

serangga

ini

untuk

meng-

mempunyai t i p e mulut

Bagian yang masuk ke dalam

jaringan

adalah dua pasang s t i l e t yang t e r d i r i a t a s sepasang

s t i l e t mandibula dan sepasang s t i l e t maksila.
S t i l e t wereng c o k l a t panjangnya 550

wereng

coklat
yang

membentuk

mengeluarkan

mudah
gel

(Sogawa,

u

masuk.

bercabang,

cairan

menggumpal.

seludang

h a s i l sekresi k e l e n j a r

Cairan

stilet

dalam

;

Seludang

dengan

jaringan

diameter bagian dalam 3,5

Stilet
dan

adalah
cabang

cepat

tanaman
tempat

s t i l e t t e r s e b u t dapat tungga:

-

kadang-kadang l e b i h d a r i 300 u (Sogawa,

parenkim

ini

Juga s e k r e s i i n i meninggalkan noda pada

(Gambar 1 ) .
stilet

600

Dikatakan, pada waktu s t i l e t masuk ke dalam j a r i n g a n ,

1971).

ludah

-

bagian

utama

seludangnya

atau

5,O u dan panjangnya
1971).

yang ditusukkan m e l a l u i
berakhir

di

berbagai

jaringan.

Dalam

jaringan

tersebut,

seludang s t i l e t l e b i h

banyak berada d i j a r i n g a n floem d a r i pada d i j a r i n g a n s i l e m .

Eierdasarkan l o k a s i seludang s t i l e t b e r a k h i r
bahwa

wereng

(Sogawa,

coklat

1977).

maka

diketahui

mengambil makanan terutama pada floem

Penghisapan

cairan

tanaman

inilah

yang

menyebabkan kelayuan, kemudian mengering seakan t e r b a k a r .

Gambar 1. Penusukan s t i l e t wereng c o k l a t . A: k e l e n j a r ludah,
8:
pompa k e l e n j a r ludah,
C: labium,
0 : selbdang
s t i l e t , E: oesofagus, F: o t o t penggerak tenggorokan, G: s t i l e t , H: noda tusukan, I:floem, J: s,ilem
(Sogawa, 1 9 7 1 ) .

2.2.

Perkembangan B i o t i p e
Masalah

hama

wereng

coklat

selanjutnya

program i n t e n s i f i k a s i yang
perubahan
hasil

ekosistem

tinggi

di

t e r l i h a t p a r a l e l dengan

lapangan.

membutuhkan

dosis

berhubungan

Semua
pupuk

dengan

k u l t i v a r berdaya

yang

tinggi

dan

mempunyai kemampuan pembentukan anakan yang t i n g g i ;

ha1 i n i

menclptakan

coklat.

Di

samping

padi d i

habitat

yang

baik

untuk

wereng

i t u d i beberapa daerah yang cukup pengairannya,

tanam

sepanjang

tahun

dan

tanpa

rotasi

dengan

tanaman l a i n sehingga t e r d a p a t berbagai f a s e pertanaman d a r i
keadaan yang baru ditanam ( b i b i t ) sampai panen; ha1 i n i menc i p t a k a n p u l a k o n d i s i yang cocok untuk perkembangan populasi

wereng

coklat

1978).

Oka dan

karena

makanan

Bahagiawati

selalu

(1983)

t e r s e d i a (Soenardi,

mengemukakan

beberapa

h i p o t e s i s tentang penyebab meningkatnya serangan hama wereng
c o k l a t berdasarkan f a k t a d i lapangan sebagai b e r i k u t .
( 1 ) Penanaman k u l t i v a r unggul yang t e r b a t a s jumlahnya

areal

luas

mengakibatkan

keanekaragaman

dalam

menjadi ber-

kurang, sehingga k e s t a b i l a n ekosistem menjadi berkurang.
( 2 ) Tidak semua

coklat.

k u l t i v a r unggul tahan terhadap

hama wereng

( 3 ) Pemakaian

kultivar

unggul

tahan

dengan

gen tunggal

(monogenic r e s i s t a n c e ) menyebabkan tekanan s e l e k s i

k u a t terhadap populasi hama,
didorong

untuk

berkembang

yang

sehingga p o p u l a s i t e r s e b u t
menjadi

p o p u l a s i b a r u yang

mampu menghancurkan k u l t i v a r yang semula tahan.
( 4 ) Penanaman padi t i g a

kali

setahun secara t i d a k serentak
tempat b e r l i n d u n g

menyebabkan tersedianya makanan,

dan

b e r b i a k bagi hama sepanjang tahun.
( 5 ) Pemakaian

pupuk

nitrogen

yang

berlebihan

merangsang

perkembangan hama.
( 6 ) Ketergantungan

timbulnya
jensi,

pada

kasus

pemakaian

ketahanan

pestisida

menyebabkan

terhadap p e s t i s i d a ,

peledakan hama sekunder,

dan

akibat

resur-

sampingan

l a i n n y a yang t i d a k d i i n g i n k a n .
Pemberian ,nama b i o t i p e terhadap wereng c o k l a t menjadi
masalah, namun demikian d i dalam t u l i s a n i n i t e t a p digunakan
i s t i l a h biotipe;

Suatu b i o t i p e dapat dibedakan d a r i b i o t i p e

yang l a i n berdasarkan reaksinya terhadap inang d e f e r e n s i a l .
Serangan

hama

wereng

coklat

k e t i k a d i l e p a s k u l t i v a r unggul I R 5 ,
tahun

tujuh

puluhan;

yang merugikan d i m u l a i
P e l i t a 1-1

dan

C4

di

populasi wereng c o k l a t t e r s e b u t t e r -

golong b i o t i p e 1 .
tahan

terhadap

Kemudian
biotipe

dilepas

kult-ivar

1 y a i t u IR26,

IR28,

unggul
IR30,

yang
IR34,

Asahan, dan Serayu. Dalam waktu dua tahun t e r n y a t a k u l t i v a r k u l t i v a r t e r s e b u t menjadi r e n t a n ,
biotipe

Pada

2.

k u l t i v a r yang
Cisadane,

tahun

tahan

Semeru,

dilepas

1977/1978

biotipe
dan

wereng c o k l a t n y a

2

yaitu

Cimandiri.

C i sadane

Tengah

menyerang

IR42,

beberapa

IR36,

IR42,

beberapa musim

D i Sumatera U t a r a dan

di

Yogyakarta menyerang

.

Secara umum
Indonesia

dapat

perkembangan
dilihat

terjadinya biotipe
Gambar 3.

biotipe

pada

dikemukakan

biotipe
Gambar
oleh

wereng

coklat

sedang

2,

Baehaki

(1987)

di

proses
pada

Penanaman s a t u k u l t i v a r p a d i dengan ketahanan gen

tunggal secara t e r u s
baru

menerus

karena

dapat

terjadi

mempercepat

tekanan

dibanding tekanan s e l e k s i alami.

Seperti

seleksi

timbulnya
yang

kuat

ditunjukkan

pada

l i n t a s a n 1, ditempuh lama s e k a l i sampai tahun t u j u h

Gambar 3,
puluhan

IR32,

Setelah

t e r n y a t a hama wereng meledak kembali.
Sulawesi

lagi

disebut

baru

biotipe 1.

mewabah,

dan

kemudian d i s e b u t wereng c o k l a t

Wereng coklat -wereng coklat
populasi IR42 populasi
(Sumatera U- H(Su1awesi
tara = Smut) ngah =
,1981/82...
teng)
1983/84..

,

. .

gyakarta )

l a s i S m u t dipernyak pada IR42 (gen

Wereng c o k l a t pop u l a s i S m u t diperbanyak pa&
I R 5 6 (gen taban
tidak dapat dii d e n t i f i k a s i , tet a p i v a r i e t a s ini
tahan terhadap we
reng c o k l a t Smut
gada IR42)

.

G a m b a r r . 2 . Bagan Perkembangan B i o t i p e Wereng C o k l a t d i
Indonesia ( S u m b e r :
Bahaglawati dan Oka,
1987 ).

t

Kepadatan
populasi

I

J

m

2

Tekanan oleh kberapa
gen dari spesies gra- ' I
minae
b

1-7

215ki&1

resisten

I- ~

multiline

~

~

P
/-

Gambar 3. Proses terjadinya biotipe/populasi
(Sumber : Baehaki, 1987).

~

2.3.

Mekanisme dan Genetika Ketahanan
2.3.1.

Mekanisme Ketahanan
Dalam
ketahanan

praktek

pertanaman,

resistensi

d i a r t i k a n sebagai kemampuan suatu k u l t i v a r

tanaman untuk menghas~lkan suatu
besar

dengan

kualitas

yang

sama,

baik

hasil

yang

dibandingkan

lebih
dengan

derajat

serangan

sedangkan S n e l l i n g (1941

& Beck,

k u l t i v a r yang kurang
hama

atau

tahan,

pada

1 9 6 5 ) mendefinisikan ketahanan tanaman sebagai

semua

c i r i dan s i f a t tanaman yang memungkinkan tanaman t e r hindar,

mempunyai

daya

tahan a t a u daya sembuh d a r i

serangan serangga dalam k o n d i s i yang akan menyebabkan
kerusakan l e b i h besar pada tanaman-tanaman l a i n
spesies

yang sama.

P a i n t e r ( 1 9 5 1 ) membagi mekanisme

ketahanan tanaman dalam t i g a k a t a g o r i ,
nonpreferensi,

dari

(2)

antibiosis,

dan

Van Emden-(1979) menguraikan ketahanan

yaitu

:

(1)

( 3 ) toleransi.

pada

tanaman

sehubungan dengan saat t e r j a d i n y a mekanisme ketahanan
tersebut,

yaitu

( 1 ) tahap kedatangan serangga hama,

( 2 ) tahap awal k o l o n i s a s i , dan ( 3 ) tahap perkembangan

populasi.

Kogan

dan

Ortman

(1978)

mengemukakan

istilah

yang a r t i n y a s e t a r a dengan non-

antixenos7s

preferensi
tingkat

dari

tinggi

Painter

(1951 ) .

Antibiosis

dalm

biasanya menyebabkan tekanan s e l e k s i

yang t i n g g i untuk b i o t i p e baru. Namun demikian secara
g a r i s besar,
potensial

pertahanan tanaman yang mempunyai n i l a i

dalam

pemuliaan

terhadap serangga dapat

tanaman

untuk ketahanan

dikelompokkan

menjadi

per-

tahanan berdasarkan b i o k i m i a dan pertahanan berdasarkan b i o f i s i k a ( m o r f o l o g i ) .
Bentuk

fisik

mempengaruhi

struktur

penggunaannya

serangga (Beck,
dapat d i l i h a t
menyebabkan

dan

1965;

sebagai

Pathak,

beberapa
ketahanan

faktor
serta

serangga ( N o r i s dan Kogan,

jaringan

inang

-

wereng

bahwa wereng

coklat

coklat

oleh

1975).

Dalam Tabel 1

fisik

tanaman

pengaruhnya

yang

terhadap

1980).

A n a l i s i s s i f a t - s i f a t tanaman padi
ngaruhi

tanaman

untuk

tertarik

hinggap,
pada

yang

mempe-

menunjukkan

tanaman

karena

warna yang h i j a u , kelembaban dan aroma; t i d a k p e r d u l i
tanaman

tersebut

tahan

atau rentan,

bahkan tanamc.

an

rumput

barnyard

yang

bukan inangnya s e k a l i p u n .

Tabel 1 . F a k t o r - f a k t o r ketahanan f i s i k yang p a l i n g
umum ditemukan pada tanaman.

.....................................................
----------------------------------------------------F a k t o r - f a k t o r tanaman

Pengaruhnya terhadap
serangga

Ketebalan d i n d i n g s e l ,
peningkatan kekerasan
jaringan.

Gangguan pada makan dan
mekanisme peletakan t e l u r .

Pemulihan jaringanj a r i n g a n yang t e r l u k a

Serangga m a t i s e t e l a h pelukaan awal.

Kekokohan dan s i f a t s i f a t l a i n d a r i batang.

Gangguan pada makan dan
mekanisme peletakan t e l u r
dehidrasi t e l u r - t e l u r .
Pengaruh pada makan, pencernaan, peletakan t e l u r ,
daya gerak, menempel, pengaruh racun dan pengacauan
oleh a l l e l o k i m i a kelenjar
rambut, halangan sebagai
tempat t i n g g a l .

Akumulasi l i l i n pada
permukaan

.

Kandungan s i l i k a .

Pengaruh pada k o l o n i s a s i
dan peletakan t e l u r .
Abrasi k u t i k u l a , hambatan

makan
Adaptasi anatomi d a r i
organ nonspesifik dan
s t r u k t u r pelindung.

.

Berbagai pengaruh.

Sumber : N o r i s dan Kogan, 1980.

L a i n h a l n y a dengan padi Crava yang
unguan,

ternyata

berwarna

keungu-

kurang menarik (Saxena dan Pathak,

1979).
Setelah hinggap
menunjukkan

pada

tanggapan

tanaman,

yang

sama

s t i l e t terhadap berbagai k u l t i v a r
ha1

ini

memperlihatkan

bahwa

ketahui

terdapat

terhadap
tentang

beberapa

serangga
adanya

ini.

dalam
padi

menusukkan

yang

diuji;

Namun s e p e r t i k i t a

kultivar

Dengan

ketahanan

coklat

t i d a k ada penghalang

1979):

mekanis (Saxena dan Pathak,

wereng

yang

demikian

biokimia

tahan
pendapat

tanaman

padi

terhadap wereng c o k l a t sangat beralasan.
Tanaman
aksi
kimia.

yang

dan

sangat

serangga m e m i l i k i berbagai i n t e r kompleks

mlalui

media

senyawa

Menurut Nakanishi (1980) serangga menggunakan

senyawa k i m i a tanaman yang s p e s i f i k
pengenalan

untuk

tempat

tinggal,

sebagai

isyarat

makanan,

dan

peletakan te7-ur. Kemudian d i j e l a s k a n n y a bahwa tanaman
menghasilkan berbagai senyawa k i m i a p e n t i n g yang berpengaruh pada t i n g k a h l a k u

serangga,

yang

meliputi

pemacu pertumbuhan serangga, pen01ak ( repe 7 7.ents) dan

pencegah

makan

(toxicant).
untuk

( feeding

deterrent)

serangga

penyerbuk.

(1980) menjelaskan bahwa bahan k i m i a

senyawa

dari

terhadap

primer

sekunder.

racun

Senyawa yang harum d i h a s i l k a n o l e h bunga

menarik

ketahanan

serta

N o r i s dan Kogan
yang

mendasari

serangga mencakup bahan o r g a n i k ,

dan

antara,

dan

senyawa-senyawa

Jadi pada dasarnya bahan k i m i a i t u t e r d i r i

senyawa

nutritif

(senyawa

primer)

dan

non

mekanisme ketahanan

kul-

n u t r i t i f (senyawa sekunder).
Penelitian
tivar

padi

mengenai

Mudgo

terhadap

wereng

coklat

telah

d i l a k u k a n o l e h Sogawa dan Pathak (1970). Mudgo adalah
suatu

kultivar

coklat.

Indica

yang

tahan

terhadap wereng

Mekanisme ketahanan Mudgo d i rumah kaca

d i lapangan t e r n y a t a non p r e f e r e n s i .

Menurut P a i n t e r

(1951) t i n g k a t p r e f e r e n s i yang berbeda dapat
sebagai -tanggapan terhadap rangsangan k i m i a ,
mengenai a n t i b i o s i s ,
secara

dan

Pathak (1975) menyatakan

terjadi
sedang
bahwa

umum a n t i b i o s i s d i d a s a r i o l e h perbedaan dalam

komposisi k i m i a d a r i pada tanaman.
G

D a r i a n a l i s i s kandungan

gula

dan

asam* amino

yang

d i l a k u k a n Sogawa dan Pathak (1970),

bahwa

perbedaan

kerentanan

dengan kandungan gula.

tidak

TN

1

t e r n y a t a sama,

berhubungan

Selanjutnya secara k u a l i t a t i f

kandungan asam amino I R 8 ( r e n t a n
toleran),

didapatkan

tapi

(sangat r e n t a n ) ,

kadang-kadang

dan Mudgo ( t a h a n )

t e t a p i kadarnya b e r l a i n a n .

asam amino pada Mudgo adalah yang terendah,
asparagin.

Kandungan
terutama

Kandungan asparagin yang rendah pada Mudgo

d i p e r k i r a k a n sebagai f a k t o r

ketahanan

tanaman

ter-

hadap wereng c o k l a t . Ketahanan terhadap wereng c o k l a t
sehubungan

dengan senyawa non n u t r i t i f mengungkapkan

bahwa t e r d a p a t f r a k s i d a r i e k s t r a k tanaman padi
bersifat

racun,

dan

diperkirakan

sebagai

yang

senyawa

flavonoid.

2.3.2.

Genetika Ketahanan
Sejak
melakukan

tahun

enam

puluhan

IRRI

telah

mulai

program pemuliaan untuk ketahanan terhadap

hama wereng c o k l a t . I R 2 6 adalah k u l t i v a r perdana yang
mempunyai
dilepas

ketahanan
pada

terhadap

wereng

coklat

dan

tahun 1973 (Lakshminarayana dan Khush,

1977).

Penelitian-penelitian

genetik

-dan

model

pewarisan gen tahan pada beberapa k u l t i v a r t e l a h p u l a
dilakukan.
Penelitian
serangga

hama

populasi

F2

umumnya

dan

terhadap

beberapa

baliknya

dalam

pewarisan

serangga

sifat

s i f a t ketahanan terhadap

menggunakan

silang

Rujukan

diallel.
tanaman

pewarisan

ketahanan

hama

prosedur

atau p e r s i l a n g a n
dari

ketahanan

menunjukkan

o l e h gen dominan a t a u gen r e s e s i f ,

yang

memperlihatkan

Selama

pewarisan

bahwa
secara

dikendalikan

kualitatif
lain

uji

serta

kuantitatif.

i n i para pakar g e n e t i k kebanyakan berpendapat

bahwa s i f a t

ketahanan

terhadap

wereng

coklat

di-

kendalikan o l e h gen utama.
Athwal

(1971) d a r i h a s i l p e n e l i t i a n n y a

et al.

tentang s i f a t ketahanan beberapa k u l t i v a r , menyatakan
bahwa

ketahanan

dikendalikan

pada

oleh

pada ASD7 ketahanan
resesif

bph2.

(tahan)

dan

Mudgo,

gen tunggal dominan Bphl,
dikendalikan

Selanjutnya
Bph2

dan

C022,

(rentan)

oleh

gen

MTU15
sedang
tunggal

dikatakan bahwa gen Bphl
terkait

erat

( closely

-

linked),

sehlngga s u l ~ untuv
t
mengkombinasikan

dan bph2 dalam s a t u k u l t 7 v a r .

Bphl

Sebal iknya d l terangkan

bahwa ketahanan k u l t ~ v a rt e r h a d a p wereng h i j a u tampak
l e b i h mudah

untuk

ditangani.

Telah

diidentifikasi

t i g a gen ketahanan terhadap wereng h i j a u ,
G7h2,

Glh3.

dan

p u l a gen bph2

y a i t u G7h1,

Athwal dan Pathak ( 1 9 7 2 ) menemukan

m e n g e n d a l ~ k a nketahanan pada P t b 18.

M a r t i n e z dan Khush (1974) mendapatkan k u l t i v a r IR74762-6,

k u l t i v a r tahan
Ketahanan

pada

IR11554-243

IR747B2-6

dan

dlkendalikan

IR4-93.

oleh

gen

t u n g g a l dominan yang a l l e l i k dengan gen dominan Mudgo
(Bphl),

sedang ketahanan pada IR1154-243 dan

dikendalikan

oleh

gen

t u n g g a l r e s e s i f yang a l l e l i k

dengan gen ketahanan ASD7 ( b p h 2 ) .

Diterangkan

ketahanan,pada IR4-93 d i w a r i s k a n d a r i GH 105,
t e t u a d a r i IR747B2-6 dan IR1154-243 t e r n y a t a
Melihat ;fakta
TKM 6

pula

demikian

yaltu :salah

satu

IR4-93

disirnpulkan
tetua

bahwa
tetapi
rentan.

bahwa k u l t i v a r

IR747B2-6

demikian

Z e n i t h s a l a h s a t u . t e t u a IR1154-243 r n e m i l i k i gen

homozygous B p h l dan homozygous I - B p h l

(gen penghambat

penampilan B p h l ) . Dengan d e m i k i a n g e n o t i p e d a r i TKM 6

a t a u Z e n i t h adal ah I-Bph 1 I-Bph 1,

Bph 1 Bph 1,

sedang

dalam k u l t i v a r TN 1 yang d i k e n a l t i d a k mempunyai
ketahanan
bphl.

genotipenya

Martinez

menyatakan

dan

bahwa

gen

adalah

i-bphl,

i-bphl

Khush

(1974)

gen
bph 1

selanjutnya

I - B p h l dan Bphl t e r k a i t e r a t ,

dan t i d a k ada d a r i kelompok padi Japonica yang

sudah

d i k e t a h u i m e m i l i k i ketahanan terhadap wereng c o k l a t .
Beberapa
Sudurvi-306)

kultivar
Yang

Lakshminarayana

diteliti

Murungga- 137,
Chang

(1975),

dan Khush ( 1 9 7 7 ) mempunyai ketahanan

yang d i k e n d a l i k a n o l e h
identik

(MTU-9,

dengan

Bphl,

gen

tunggal

selain

dominan

itu

Yang

didapat

ketahanan yang d i k e n d a l i k a n o l e h gen tunggal

juga

resesif

yang i d e n t i k dengan bph2 pada ASD 7 ( a n t a r a l a i n pada
kultivar
ASD 9 ,

H-5,

IR-60,

Anbane C 7,

Lakshmirrarayana

dan

Kaohsiung Sen-yu 12,

Dikwe-328,
Khush

dan

Dikwee,

Ovarkaruppan).

(1977) mengemukakan p u l a

ketahanan gen tunggal dominan dan gen tunggal r e s e s i f
t e t a p i masing-masing bersegregasi bebas

dengan

Bphl

I

dan

bph2,

sehi ngga

d i i d e n t i f ik a s i sebagai Bph3 dan

bph4 s e r t a d i k e t a h u i kedua gen t e r s e b u t t e r k a i t

erat

dalam

keadaan

adalah

Rathu

K u l t i v a r - k u l t i v a r tersebut

coupling.

Heenati

dan

Babawee.

Oar1

keadaan

demikian sangat memungkinkan mengembangkan suatu k u l tivar

tahan

yang

homozygous untuk dua gen misalnya

Bphl dengan Bph3 a t a u bph4,

a t a u bph4.

ataupun bph2 dengan Bph3

Selanjutnya ditemukan bahwa ketahanan P t b

21 d i k e n d a l i k a n o l e h dua gen,

satu

gen

resesif.

Menurut

s a t u gen

dominan

dan

I k e d a dan Kaneda ( 1 9 8 1 )

t e r n y a t a gen t e r s e b u t adalah bph2 dan Bph3.
Sidhu dan
analisis

Khush

(1978)

penelitiannya

B e r i k u t i n i adalah

.Gangala,

Muthumanikam,
t7ph4

Horanamawee,

wala,

ketahanan

antara

lain

kultivar

mengatur

yang

H o t e l Samba,

dan

allelik

ketahanan

( 3 ) ketahanan pada P t b 33,

Sulai,

hasil

Kuruhondarwala,

( 2 ) gen tunggal r e s e s i f

k u l t i v a r Gambala Samba,
dan

kesimpulan

: ( 1 ) gen tunggal dominan yang a l l e l i k

dengan Bph3 a n t a r a l a i n mengatur

dengan

penelitian

genetik ketahanan 20 k u l t i v a r padi terhadap

wereng c o k l a t .

P t b 19,

melakukan

Kahata

pada

Samba,

Sudu Hondar-

dan Sinna Sivappu d i k e n d a l i k a n o l e h

satu

gen

G

dominan dan s a t u gen r e s e s i f yang bersegregasi bebas.

Mereka

menyatakan

bahwa gen ketahanan dominan dalam

k u l t i v a r t e r s e b u t a l l e l i k dengan
dan
bph4.

maupun

Bph1

Bph3,

gen-gen

resesifnya

allelik

dengan bph2 maupun

Hasil

penelitian

Angeles

dan

menyebutkan

bahwa

gen-gen

pada

Khush

(1986)

P t b 33 adalah bph2

dan Bph3.
P e n e l i t i a n Soewito ( 1 9 8 2 ) t e n t a n g model g e n e t i k
pada k u l t i v a r - k u l t i v a r
dan

Mudgo

biotipe

1

Saridapet,

menunjukkan
terletak

Semeru

Kalibunga

bahwa gen ketahanan terhadap

pada

lokus

d i k e n d a l i k a n o l e h gen Bphl,
dan

Paedai

ketahanannya

yang

sama

dan

sedang v a r i e t a s Cisadane
terhadap

biotipe

di-

2

k e n d a l i k a n o l e h gen bph2.
Angeles

dan

Khush ( 1 9 8 6 ) mempelajari hubungan

gen ketahqnan k u l t i v a r padi
(brown planthopper

=

terhadap

wereng

BPH, dan whiteback p'lanthopper

WBPH) dan wereng daun ( z i g z a g leaf-hopper

=

green leafhopper

nya

adalah

:

( 1 )

batang

GLH)

.

gen

=

ZLH,

=

dan

Kesimpulan h a s i l penel it i a n resesif

untuk

P t b 21 bersegregasi bebas terhadap Wbph3,

GLH

bph2,

pada
dan

rn

Bph3,

(2)

baik

Wbph3

maupun

Z1h2

dan

Zlh3

mewaris bebas terhadap bphZ dan Bph3,
dan

Zlh3

( 3 ) Z7h1,

mewarls bebas terhadap WbphS.

WBPH, dan GLH ada?eh bebas,

Z7h2,

Karena ZLH,

maka dapat d i r a k i t dalam

s a t u k u l t i v a r yang mempunyai l a t a r belakang agronomis
baik.
Peneliti lain,
perkenalkan s u a t u
ketahanan

pada

I k e d a dan Kaneda ( 1 9 8 6 ) ,

prosedur
kultivar

untuk
tahan

k e r j a n y a dapat d i l i h a t pada
gunakan
(1)

Tabel

2,

Hondarawala

Tabel

diketahui
378

identifikasi
yang

baru.

2.

Dengan

bahwa

dikendalikan

memgen
Cara
meng-

ketahanan
oleh

pada

Bph3,

(2)

Lamawee, Kaharamana dan P o k h a l i d i k e n d a l i k a n o l e h gpn
tunggal

dominan

yang

belum

diketahui,

(3)

Co1.5

Thailand,

Col.11 T h a i l a n d dan C h i n saba d i k e n d a l i k a n

oleh

tunggal

(4)

gen,
Hasil

resesif

penelitian

turut

belum
bebas

diketahui,
terhadap

belum

diketahui,

l a n j u t a n n y a menunjukkan bahwa

Balamawee mempunyai gen B p h l
yang

yang

dan

satu

gen

resesif

kedua gen t e r s e b u t b e r t u r u t Bph3

dan

d i p e r k i r a k a n mempunyai gen bph2

bph4,
dan Bph3,

(5)

Ptb

bph4

7

dan
b

TabE: 2 , h , T,. : :.,,.
; z . ' - ,.--.-.,
y: :,.! 3a.i
ra:i;iar rang belue diklasifikasi idaiak kas"s : . A$mb' 5 . i t ? rttirka7:z- ~ z t a r adua gen).
--------------------------------*----------------------------------------------------

----*----------------.-------*------------------------------------------.------------

se5*-=,ti. untub k ~ t a h a n a n terhedap
r i - i r i iokiai d a i a ~populasi F?

Reatsi dari
A terhadap k.;,

T E S , ~ T (P);:
1

2

;

R

R

S

R

R

E

CE n

L:z--,
-.s:

1

%

5:'

2

:

Eii j6ph

3)/A

1

R

Bbw (bph 4 j i A
1
bpi72
6phj

gin dorinan baru.
Sph:

get resesif baru.
Bghl t 6phj
Bphl + gen

d o s ~ n a nbaru.
6phj t gen
docinafi baru.
dua gifi dor,inan.
bph2
bphi

t

bpii:

gen
resisif baru.
bph4 t gen
resesif baru.
dua gen resesif
t

Bph i t bph4
Bpti) + gan

resesif baru.
bph2 t 0ph3
bph2 t gen

Sumber : Ikeda, R, and i . Kaneda i 196Sj
A : kultivbr yang belun dikiasifikasi
P r paka, Rti : Rathu Heenati
Bbr Gabawee.
blo.: Oiotipi

-

d ~ s i n a nbaru.
Bph3 + geri
resesif baru.
tph: + gen
doni nan baru,
gin doninan
baru t gen
resesif baru.
0

.

gen dominan yang belum

d i ketahui-,

a t a u Bph3 dan gen

r e s e s i f yang belum d i k e t a h u i .
Seperti
wala,

h a l n y a P t b 21,

P t b 33,

Sudu Hondara-

dan Sinna Sivappu t e l a h d i k e t a h u i m e m i l i k i dua

gen ketahanan ( S i d h u dan Khush,
ketahanan

kultivar

1978), demikian j u g a

yang d i p e l a j a r i o l e h

Ikeda

dan

Kaneda (1986). Kesemua k u l t i v a r t e r s e b u t ketahanannya
dikendalikan

oleh

s a t u gen dominan dan s a t u gen r e -

s e s i f , k u l t i v a r dengan ketahanan dua gen dominan a t a u
dua gen r e s e s i f selama i n i belum pernah ditemukan.
I n f o r m a s i t e r a k h i r mengenai g e n e t i k a
kultivar

padi

terhadap

wereng

(wereng

ketahanan
batang dan

wereng daun) d i s i m p u l k a n o l e h C h e l l i a h (1986) sebagai
b e r i k u t : terdapat
untuk

BPH,

empat

(1)

y a i t u Bphl,

gen

bph2,

utama

Bph3,

ketahanan

dan bph4,

l i m a gen utama dominan u n t u k WBPH y a i t u Wbphl,
Wbph3,

Wbph4,

dan Wbph5,

GLH y a i t u G7h1,

g 7h4.
kultivar

G7h2,

D i katakannya
pad i

terhadap

d i k e n d a l i k a n o l e h gen

utama

Wbph2,

( 3 ) t u j u h gen utama untuk

G7h3,
bahwa

(2)

G7h5,
se j a u h

G7h6,

G7h7, dan

in i

ketahanan

wereng hanya d i l a p o r k a n
tunggal,

sehingga

di-

perlukan

p e n e l i t i a n - p e n e l i t i a n yang ditekankan untuk

m e n g i d e n t i f i k a s i sumber ketahanan yang p o l i g e n i k .
D a r i u r a i a n t a d i ditambah
litian

Bahagiawati

hubungan

antara

diferensial

dan
gen

padi

dibedakan

I R 4 2 d i Sumatera

Tabel

hasil

pene-

( 1 9 8 7 ) dapat d i s a j i k a n

ketahanan

dengan

S e p e r t i tercantum pada
dapat

Oka

dengan

pada

biotipe
3.

kultivar

wereng

Biotipe

coklat.
4

diduga

dengan b i o t i p e yang berkembang pada
Utara

(SU-42)

dengan

menggunakan

k u l t i v a r Kencana B a l i .
Pemantapan
salah

satu

Penggunaan
adalah

atas

kembang ' d i

gen pengendali b i o t i p e SU-42

sasaran

utama

dari

adalah

penelitian

ini.

b i o t i p e 2,3 dan SU-42 pada p e n e l i t i a n i n i
dasar

biotipe

Indonesia,

bangkan d i l a b o r a t o r i u m

tersebutlah

sedangkan
IRRI

yang

ber-

b ~ o t i p e 4 dikem-

Philippina.

Saat

ini

Indonesia belum m e m i l i k i k o l e k s i b i o t i p e 4.

2.4.

Metode Pengujian K u l t i v a r
Metode

pengujian

untuk

mengetahui t i n g k a t ketahanan

k u l t i v a r padi terhadap wereng c o k l a t t e l a h banyak d i p e l a j a r i

Tabel 3. Hubungan antara gen ketahanan pada kultivar pad1 dan
biotipe wereng coklat

...............................................................
...............................................................

Reaksi kultivar dan gen ketahanan

Biotjpe

----------------------------------------------------P e l i t a 1-1

IR26

ASD7

Ptb 33

Bphl
bph2
Bph3
...............................................................

Babawee
bph4

...............................................................
...............................................................
Keterangan :
R = rentan, T = tahan.

(Athwal

dan

Pathak,

Pathak,

1972;).

Heinrichs

dkk:

Publikasi

padi

coklat.

dapat

lapangan.
pengujian

Selanjutnya

di

rumah

untuk

yang

mereka

di

ditulis

beberapa

ketahanan

dilakukan

terhadap
rumah

mengemukakan

1985;

oleh
teknik
wereng

kaca dan d i

bahwa

teknik

kaca merupakan metode yang cepat untuk

mengevaluasi sejumlah besar
galur-galur

terbaru

mengemukakan

( 1985)

pengujian k u l t i v a r
Pengujian

H e i n r i c h s dan Kalode,

1972;

galur-galur

pemuliaan,

tetapi

yang tahan harus d i u j i p u l a d i lapangan sebelum

.

d i l e p a s menjadi k u l t i v a r unggul.
Ada dua macam t e k n i k pengujian d i rumah kaca y a l t u :
1. Teknik

pengujian

konvensional,

merupakan t e k n i k pengujian
metode

yang

g a l u r per
rumah

tahun

kaca

metode

umum

di

yang

galur-galur

dievaluasi

cepat

Tetapi

sering

sedang

(moderat)

untuk

yang

dapat

dan

pengujian

mengevaluasi

ketahanan

merupakan

Lebih d a r i 60.000

ketahanannya

Tekni k

tidak

ini

Teknik

digunakan d i Asia.

IRRI.

bagi

baku.

yang

box t e s t ,

seed

dalam

sebuah

baku merupakan
sejumlah

bersifat

besar

kualitatif.

mendeteks~ ketahanan

sering

terkelompokkan

ke

yang
dalam

rentan.
Teknik p e n g u j i a n m o d i f i k a s i seed box t e s t .
Teknik

ini

menyajikan

metode

untuk

mengidentifikasi

ketahanan lapang d i bawah k o n d i s i rumah kaca dan diharapkan

menyedi akan

kultivar
ketahanan

padi
yang

cara

berdaya
lebih

yang
hasil
lama

berguna

da1am

pemul i a a n

tinggi

yang

mempunyai

terhadap wereng c o k l a t d a r i

pada k u l t i v a r yang hanya mempunyai
tunggal.

Pada

Tabel

4

dapat

ketahanan

dilihat

gen

utama

perbedaan kedua
G

t e k n i k pengujian tersebut.

Teknik

modifikasi

seed

box

test

diharapkan

(moderat) yang
teknik
tua,

ini

dapat

mendeteksi

dikendalikan

menggunakan

selain

tanaman

infestasikan.

sedang

utama,

karena

gen

umur tanaman yang r e l a t i f l e b i h

i n f e s t a s i nimfa l e b i h

membunuh

ketahanan

adalah

sedikit

dan

serangga

yang

turunan d a r i serangga yang d i -

Sehingga serangga menjadi banyak s e k a l i dan

i n t e r a k s i tanarnan dengan

serangga

Pada

yang

penel i t i a n

m o d i f i k a s i seed

ini
box

test

menjadi

digunakan

setelah

lebih

lebih
adalah

lama.

.

teknik

dahulu

diuji

keterandalannya (Lampi r a n 4 ) .
Teknik
dkk.

pengujian

lapang

yang

dikemukakan H e i n r i c h s

( 1 9 8 5 ) adalah :

1. Metode

pengujian

resurjensi.

lapang

dengan

menggunakan

teknik

Karena kadang-kadang p o p u l a s i wereng

coklat

d i lapangan t i d a k mernadai untuk pengujian,
wereng d i t i n g k a t k a n

dengan

perlakuan

maka p o p u l a s i

insektisida

yang

dapat menginduksi r e s u r j e n s i .
2 . Metode

pengujian

lapang

dengan

menggunakan

teknik

menggunakan

teknik

penghalang ( b a r r i e r ) p o l y e t h y l e n e .
3. Metode

pengujian

lapang

dengan
0

p l o t mikro.

Tabel 4.

Perbedaan t e k n i k p e n g u j i a n baku
dan m o d i f i k a s i .
Baku

Modifikasi

1. Umur tanarnan s a a t
infestasi

7 h a r i setelah
tabur

10 h a r i s e t e l a h
tabur

2. Serangga yang d i -

8 nimfa i n s t a r

2

3-5 nimfa i n s t a r
2-3

7 h a r i setelah

+

............................................................

infestasikan

3. Saat p e n i l a i a n

4.

kerusakan

in f e s t a s i

28 h a r i s e t e l a h
in f e s t a s i

Serangga yang membunuh tanarnan

in f e s t a s i awal

keturunan Fi -nya

............................................................
Sumber : H e i n r i c h s dan Kalode (1985)
H e i n r i c h s dkk. (1985)

Metode-metode

tersebut

di

atas

kerusakan yang disebabkan o l e h wereng.
d i p a k a i adalah

luas

becak

embun

d i h a s i l k a n atau ~ e n g h i t u n gnirnfanya.

didasarkan

atas

Dasar l a i n yang b i a s a

madu

(honey

dew)

yang

BAHAN DAN METODE

3.

3.1.

Tempat dan Waktu P e n e l i t i a n
Percobaan

di

dilakukan

dua

tempat

pada

Balai

pengadaan

benih

P e n e l i t i a n Tanaman Pangan Bogor, y a i t u :
( 1 ) Kebun

Percobaan

(KP)

Muara,

( p e r s i l a n g a n - p e r s i l a n g a n ) dan

untuk
menanam

tanaman

makanan

wereng.
( 2 ) Rumah kaca
untuk

Kelompok P e n e l i t i Hama dan P e n y a k i t Tanaman,

pemeliharaan

serangga

dan

pengujian

ketahanan

h a s i l - h a s i l persilangan.
Tetua

untuk

bahan

persilangan

ditanam

pada

bulan

Januari 1985 dan s e l u r u h k e g i a t a n sampai pengujian ketahanan
terhadap hama wereng b e r a k h i r bulan Januari 1987.

3.2.

Bahan Percobaan
( 1 ) Benih-benih

tetua,

Fi,

F2,

BC1,

k u l t i v a r untuk cek r e n t a n b i o t i p e 2 ,

dan

BC2.

Kultivar-

3 dan b i o t i p e yang

berkembang pada IR42 b e r t u r u t - t u r u t adalah IR26,
dan

IR42.

Sedang

cek

ASD

7

tahan k e t i g a b i o t i p e i n i adalah

n

IR36, Ratu Heenati dan IR56.

Tetua yang digunakan d a l am
,

dilihat

pada

Tabel

5,

penel it i an

in i

dapat

sedang p e r s i l a n g a n yang d i b u a t

s e r t a peruntukan pengujian

ketahanannya

dapat

dilihat

pada Tabel 6.

Tabel 5 . Tetua yang digunakan dan reaksinya terhadap
wereng c o k l a t .

........................................................
Kode K u l t i v a r /
Reaksi terhadap b i o t i p e
Gen
.........................
ketahanan
Kultivar
1

2

3

SU-42

........................................................
A

P e l i t a 1-1

R

R

R

R

-

C

IR42

T

T

AR-R

R

bph2

D

Cisadane

T

T

-AT-T

AR-R

bph2

F

Kencana Bal i

AT

R

AT

T

?

G

IR46

T

AR

AT

AT

Bph I / ?

Keterangan :

-

SU
AT

=
=

Sumatera Utara, R = rentan, T
agak tahan, AR = agak rentan.

= tahan,

Tabel 6. Bagan p e r s i l a n g a n dan u j i - k e t a h a n a n terhadap
b i o t i p e wereng c o k l a t .
A

8

C

D

E

x

-

xvo

xo

o

C

XVO

-

xvo

0

D

x

xvo

-

Kode K u l t i v a r

........................................................
B

E

xo

G

xvo

G

x
X

VO

x

-

X

X

F

xvo

-

x

........................................................
Keterangan :
x = d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e SU-42
o = d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e 2
v = d i u j i ketahanannya terhadap b i o t i p e 3

Agar

diperoleh

waktu

berbunga

yang

bersamaan,
dengan

masi ng-masi ng t e t u a d i tanam dengan empat u1angan
selang

dua

minggu

setiap

disemaikan d i dalam pot,
p i ndahkan

ke

lapangan.

ulangan.

s e t e l a h berumur
Jarak

pemeliharaan l a i n n y a d i l a k u k a n
yang

Benih-benih t e t u a
21

tanam,
seperti

pemupukan
biasa.

akan digunakan sebagai t e t u a b e t i n a ,

bunga dipindahkan ke p o t .

hari

didan

Tanaman

s e t e l a h ber-

K a s t r a s i d i l a k u k a n -pads

$ore

hari
.

dengan

metode

pompa - i s a p .

d i k a s t r a s i d i t u t u p dengan
dilakukan

keesokan

Malai-

kantong

harinya

kertas.

dengan

yang

telah

Penyerbukan

tepung

sari tetua

j a n t a n yang dilnginkan.
~ a s1 i p e r s i 1angan
setelah

tanggal

dua

bagian;

- 100

kelompok

(2) Alat

BCi

F2,

dan

,

cm,

plastik

tengah gallon,

.

m i nggu

kombinasi

per-

Benih Ft d i b a g i

men-

pertama
guna

disimpan,

sedang

memperoleh

benih-

dan BC2.

bahan

ukuran 60 x 45

t i ga

Setiap

b i ji F i

kelompok kedua ditanam kembali
benih

d i panen

penyerbukan.

s i langan dibuat 75
jadi

dapat

lain

x 25 cm,

yang

digunakan

bak seng

adalah bak kayu

ukuran

m i l l a r d untuk sungkup,

150 x 7 5 x 30

sejumlah ember se-

pompa sedot, a s p i r a t o r , cawan p e t r i , k a i n

kelambu, termometer, higrometer, s e l o t i p , dan lem.

3.3. Metode Percobaan
3.3.1. Pengujian Ketahanan.
Benih-benih d i u j i
biotipe (2,

ketahanannya

3, dan SU-42).

terhadap

tiga

L a t a r belakang t e r j a d i n y a

b i o t i p e dapat d i l i h a t pada
ujian

d igunakan

yang

Gambar
adal ah

m o d i f i k a s i d a r i H e i n r i c h s dkk.

Teknik

2.

peng-

penguj ian

tekni k

( 1 9 8 5 ) (Tabel 4 ) .

Benih yang akan d i u j i d i t a b u r dalam cawan p e t r i
selama dua h a r i .
kayu

yang

Kecambah dipindahkan ke
tanah setebal 4

berisi

-

dalam

bak

5 cm yang t e l a h

d i b e r i pupuk secukupnya.

Benih t e r s e b u t d i a t u r dalam

b a r i s a n sepanjang 20 cm,

dalam 1 bak kayu ada 2 x 13

b a r i s a n benih;

dalam t i a p

bak

disertakan

pembanding untuk masing-masing b i o t i p e .

varietas

Dua bak kayu

d i t a r u h dalam s a t u bak seng kemudian disungkup dengan
penyungkup p l a s t i k m i l l a r d ukuran 140 x 60
(Gambar

4 dan 5 ) .

x

90

cm

S e t i a p s a t u bak seng b e r i s i s a t u

s e r i benih persilangan yang t e r d i r i d a r i t e t u a j a n t a n
dan b e t i na,
tahan.

F2

Hasil

,

Fi

,

BCI

,

pengamatan

BC2

,

Cek rentan,

dan Cek

suhu dan kelembaban selama .

p e n e l i t i a n berlangsung t i d a k memperlihatkan f l u k t u a s i
yang

mencolok

rusakan

(Lampiran 1 ) .

dilakukan

Pembacaan d e r a j a t

berdasarkan

yang d i m o d i f i k a s i (Tabel 7 ) .

standar

ke-

IRRI ( 1 9 8 0 )

Pembacaannya

dilakukan

pada saat cek rentan b e r i l a i 9 . D a r i h a s i l p e n e l i t i a n

-pendahuluan

didapat

bahwa blok sebagai ulangan t e r -

nyata t i d a k berbeda nyata,

ha1 i n i

dapat

diartikan

bahwa f a k t o r ling-kungan dalam kondisi pengujian yang
digunakan t i d a k berpengaruh (Lampiran 4 ) .

Gambar 4 . Letak benih dalam bak kayu
(tampak a t a s ) .

Gambar 5 .

Bak p e n g u j i a n k'btahanan dan
penyungkupnya.

Tabel 7 . Peni l a i an d e r a j a t kerusakan

.....................................................
D e r a j a t kerusakan

G e j a l a

0

Tidak ada kerusakan

1

Kerusakan sangat s e d i k i t
Sebagian daun pertama dan
s e d i k i t daun kedua menguni ng
Daun pertama dan kedua
menguning sebagian
Daun ke 1-3 menguning,
tanaman t i d a k k e r d i l
Tanaman menguning dan ada
gejala kerdi 1
Daun 1-3 menggulung dan
tampak g e j a l a no. 5
Tanaman layu/daun-daun menggulung k e c u a l i s a t u dua daun
t e r a t a s masih terbuka.
Daun ke 1-3 mengering
Tanaman layu, semua daun
menggulung, hampir semua daun
menger ing
Tanaman m a t i / k e r i n g

Sumber : I R R I ( 1 9 8 0 ) dengan m o d i f i k a s i .

3.3.2.

A n a l i s i s Data.
( 1 ) Pengaruh Tetua B e t ina

Dari

data

FI

p e r s i langan

yang

dibuat

r e s i p r o k a l n y a dapat d i l i h a t ada t i d a k n y a pengaruh
tetua betina.
betina

maka

J t k a t i d a k t e r d a p a t pengaruh t e t u a
p e r h i tungan

selanjutnya

dapat

Pengaruh t e t u a b e t i n a d i u j ~ dengan

digabungkan.
uji t :

( S t e e l dan T o r r i e ,

th

=

t hitung

x

1

=

r a t a - r a t a d a t a FI

X2

=

r a t a - r a t a d a t a FI r e s i p r o k a l

-

1960)

'
l
i
l
+.= standar d e v i a s i

( 2 ) Anali-sis Segregasi
Data
dipelajari

dari tetua,
untuk

mengendalikan

Fi,

menduga

ketahanan.

F2,
watak
Dari

BCi,

dan B C 2 ,

genetik
data

Fi

yang
dapat

r

d i k e t a h u i apakah s i f a t t e r q e b u t d i k e n d a l i k a n o l e h

gen yang
melihat

dominan

atau

r e s ~ p r o k a l n y a dapat

t e t u a b e t i n a . Data
menurut

resesif,

bentuk

F2,

sedang

dengan

d i k e t a h u i pengaruh

B C i , dan BC2 d i k l a s i f i k a s i

histogram

yang

ditampilkan.

Penampilan g r a f i k histogram f r e k u e n s i p o p u l a s i

F2

akan mengisyaratkan model pewarisan populasi yang
D i s t r i b u s i Mendel a t a u m o d i f i k a s i -

bersangkutan.

nya digunakan sebagai

pembanding

sesuai

bentuk histogram f r e k u e n s i t e r s e b u t .

dengan

Nisbah yang

digunakan bagi g r a f i k yang m e m i l i k i :
a. Dua

puncak

(duplikat

adalah
resesif

(duplikat

3

:

1

(dominan), 9 : 7

epistasis),

dominan

dan

epistasis)

:

15

(Snyder

1

dan

David, 1957).
b. Tiga

puncak

adalah

1

:

2

:

1

(tanpa

dominansi), 9 : 3 : 4 ( r e s e s i f e p i s t a s i s ) , 9 :
6 : 1 ( d u p l i k a t gen dengan i n t e r a k s i ) ,

dan 12

: 3 : 1 (dominan e p i s t a s i s ) (Snyder dan David,

c . Lebih
*

dari

distribusi

t i g a puncak
hukum

Mendel

adalah dengan nisbah
pada. model d i g e n i k

(1

: 4 : 6 : 4 : I ) , t r i g e n i k ( 1 : 6 : 15 : 20

15 : 6 : 1 ) yang d i b a t a s i o l e h jumlah i n d i v i d u

populasi

yang d i a m a t i .

F2

Sedang g r a f i k

yang

unimodal b e r i n d i k a s i penurunan yang p o l i g e n i k .
Data

pengamatan

dekati

katagori

pewarisan

F2

dikelompokkan untuk men-

yang

mungkin

yang diduga.

dicocokkan dengan
simpangannya

dari

model

Nisbah yang d i p e r o l e h

setiap

nilai

harapan

dan

d i u j i dengan metode c h i - k u a d r a t ,

y a i t u dengan membandingkan

nilai

chi-kuadrat

t e r h i t u n g dengan n i l a i Tabel.
N i l a i c h i - k u a d r a t d i h i t u n g dengan rumus :

dengan :
Oi

=

ei

=

jumlah
suatu
fenotipe
ke i menurut
h a s i l pengamatan.
jumlah f e n o t i p e t e r s e b u t yang diharapkan
menurut h i p o t e s i s .

Model

pewarisan

cocok

dengan

sifat

yang

pengamatan,

m e m i l i k i nisbah
dianggap

model pewarisan s i f a t ketahanan.

sebagai

( 3 ) A n a l i s i s Parameter Genetik
Apabila

grafik

berpuncak s a t u

h i s t o g r a m yang d i t a m p i l k a n

(kontinu

dan

menyebar

normal),

mengindikasikan penurunan yang p o l i g e n i k .
Pendugaan

parameter

genetik

dianalisis

dengan asumsi :
( 1 ) V a r i e t a s t e t u a adalah homozygous
( 2 ) Segregasi d i p l o i d

( 3 ) Tidak ada i n t e r a k s i g e n o t i p e

-

lingkungan

( 4 ) Tidak ada gen yang t e r k a i t

( 5 ) I n t e r a k s i hanya t e r j a d i a n t a r a dua gen.
Pendugaan parameter g e n e t i k t e r s e b u t a n t a r a
l a i n mengenai (Mather dan J i n k s ,
( 1 ) Pengaruh

gen

aditif

1971) :

dan dominan dengan u j i

s k a l a gabungan
( 2 ) Pengaruh

interaksi

gen n o n a l e l i k dengan u j i

skala
( 3 ) Model ,dengan
analisis
nonalelik.

enam

parameter

menunjukkan

adanya

jika
interaksi

hasi1
gen

Nilai

heritabllltas

dari

penelitlan

ini

d i h i t u n g dengan d u r c a r a , y a i t u :
( 1 ) Heritabilitas

dalam

a r t i luas, i a l a h f r a k s i

ragam g e n e t i k d a r i s e l u r u h ragam f e n o t i p e .
( 2 ) H e r i t a b i l i t a s delam a r t i sempit,

ragam

genetik

aditif

dari

ialah fraksi

seluruh

ragam

fenotipe.
Berdasarkan

material

percobaan

n i l a i h e r i t a b i l i t a s a r t i luas (H)

yang ada,

diduga

dengan

rumus :

V (GI
H=

(Mather dan J i n k s ,

1971)

V (F2)

d imana :

-

V (G)
V (F2)'
V (E)

=
=
=
=

Nilai

h e r i t a b i l i t a s dalam a r t i sempit ( h ) diduga

ragamgenotipik = V (F2)
V (El
ragam f e n o t i p i k F2
ragam lingkungan
1/4 V ( P I ) + 1/4 V ( P 2 1 + 1/2 V ( F i )
V (P1:) = ragam f e n o t i p i k P i
V ( P 2 ) = ragam f e n o t i p i k P2
v ( ~ 1 )= ragam f e n o t i p i k F i

dengan rumus :

(Warner, 1 9 5 2 )

dimana :

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k F2

F2
2
S BC

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k BCt

s2

=

n i l a i ragam f e n o t i p i k BC2

S*
1

BC2

HASIL DAN PEMBAHASAN

4.

.4.1.

Pengaruh Tetua B e t i n a
Berdasarkan h a s i l p e n g u j i a n ketahanan t u r u n a n

( F I ) persilangan

dan

resiprokalnya,

dapat

pertama

d i k e t a h u i ada

t i d a k n y a pengaruh t e t u a b e t i n a . H a s i l u j i t (Tabel 8 ) menunj u k k a n bahwa t i d a k ada pengaruh t e t u a
bahwa dalarn suatu rencana p e r s i l a n g a n ,

betina.

Berdasarkan ha1 t e r s e b u t ,

data d a r i

berarti

m i s a l n y a A x B, maka

k u l t i v a r manapun yang d i j a d i k a n t e t u a b e t i n a
sama.

Ini

hasilnya

akan

untuk a n a l i s i s s e l a n j u t n y a

persilangan-persilangan

yang

ada

resiprokalnya

digabungkan.
Secara

sepintas

adanya

pengaruh

t e t u a b e t i n a dapat

d i l i h a t d a r i r a t a - r a t a n i l a i Fi dan r e s i p r o k a l n y a ;

kemudian

k i t a t e n t u k a n k r i t e r i a yang membatasi r e n t a n dan tahan. Pada
kerusakan yang disebabkan o l e h hama wereng umumnya s k o r 4 ke
a t a s termasuk r e n t a n .
Hasil
sesuai dengan
yaitu

bahwa

uji

pengaruh

hasil
belurn

tetua betina d a r i penelitian i n i

penelitian
pernah

para

peneliti

terdahulu,

d i k a t a k a n adanya pengaruh t e t u a

b e t i n a dalam k a r a k t e r i n i (Athwal dan Pathak,

1972;

Chang,

1975;

Chelliah.

1986;

Soewito,
l a ~ n yang

b e t i n a merupakar f a k t o r
dl

sifat

luar

kromosom

(plasmagen).

sitoplasma

1982).

mempengaruhi

ikromogen)
Seperti

Pengaruh

tetua

pewarisan

yang d i t u r u n k a n l e w a t

kita

ketahui

sel

telur

banyah mengandung sitoplasma sedang s e l sperma (serbuk s a r i )
hampir t i d a k memSawa s ~ t o p l a s m a , hanya t e r d i r i d a r i i n t i s e l
saja;

dengan

kebakaan
fenotipik

yang

dernikian
sangat

apabila

suatu

dipengaruhi

kultivar

membawa

sitoplasmanya,

maka

akan t e r e k s p r e s i a p a b i l a k u l t i v a r t e r s e b u t d i p e r -

lakukan sebagal

tetua

proses

pemul iaan,

dengan

tujuan

betina.

Konsekuensinya

di

dalam

k u l t i v a r yang memi 1ik i s i f a t yang sesuai

seleksi

harus

diperlakukan

sebagai

tetua

betina.
Adanya

pengaruh

tetua

t e l a h banyak dikemukakan o l e h
contoh

klasik

betina
para

dalam penurunan s i f a t

pakar

genetika.

Suatu

adalah yang t e r j a d i pada pemutaran (coi7ing)

rumah s i p u t (Burns,

1976; Gardner dan Snustad,

1981).

Pada

tanaman padi pengaruh t e t u a b e t i n a t e l a h d i l a p o r k a n t e r d a p a t
pada

pewarisan kadar amilosa endosperma (Chang dan Somrith,

1979; Hanarida, 1983),

ha1 i n i sangat l o g i s mengingat endoe

Sperma

merupakan j a r i n g a n

t r i p l o i d (3n).

Pewarisan

lewat

Tabel 8. U j i t terhadap FI

dan FI r e s i p r o k a l n y a ( F i l )

............................................................
No.
P e r s i 1angan
Skor Kerusakan
t
Uji
-------------terhadap
Biotipe

F1

F1

2,58

2,80

1 ,243t

2

7,14

7,40

0,916tn

2

............................................................
1.

IR42/1R36

2.

P e l i t a I-1/Kencana

6.

Kencana B a l i / I R 4 2

3,OO

3,04

0; 856t

3

7.

Kencana B a l i / I R 5 6

2,89

2,56

1 ,888tn

3

10.

IR42/IR36

8,40

7,91

1,411tn

SU-42

11.

Cisadane/IR42

8,17

8,35

0, 524t

SU-42

12.

I R 5 6 / P e l i t a 1-1

2,81

2,65

0,802tn

SU-42

13.

Kencana B a l i / I R 5 6

2,18

3,OO

1, 285t

SU-42

14.

Kencana Bal t / P e l i t a 1-1

2,88

3,05

3, 36at

SU-42

15.

IR46/Cisadane

5,96

4,70

1,941tn

SU-42

Bali

............................................................
tn

=

Tidak berbeda n y a t a pada t a r a f k e t e r a n d a l a n 5%.

s i t o p l a s m a banyak memberikan bantuan dalam

pembentukan

va-

r i e t a s h i b r ~ d a ,y a k n i dengan pernanfaatan tanaman mandul Jan1 9 7 6 ; Gardner dan

t a n yang dibawakan o l e h s i t o p l a s m a ( B u r n s ,
Snustaa,

4.2.

1 9 8 1 ; Jones,

1 9 6 4 ; Van d e r Have,

1 9 7 9 ; Welsh,

1981).

Pewarisan terhadap B i o t i p e 2
T i g a p e r s i l a n g a n d a r i 1 3 p e r s i l a n g a n yang
kan

bagi

pengujian

terhadap

merupakan r e s i p r o k a l n y a .
betina

maka

jurnlah

sepuluh persilangan.

wereng

Karena t i d a k

persilangan

Hasil pengujian

s i l a n g a n t e r s e b u t t e r t e r a pads
p e r s i l a n g a n tahan x tahan,

coklat
ada

yang

diperuntukbiotipe

pengaruh

dianalisls
dari

Tabel 9 ,

2

tetua

menjadl

kesepuluh

per-

terbagi atas lima

dua p e r s i l a n g a n r e n t a n x r e n t a n ,

dan s i s a n y a t i g a p e r s i l a n g a n tahan x r e n t a n .
Kenormalan sebaran f r e k u e n s i p o p u l a s i

F2

p e r l u d i 1ih a t

u n t u k mengetahui apakah ketahanan t e r s e b u t d i t u r u n k a n secara
sederhana

atau- tidak.

(Tabel 10) t e r n y a t a
yang

semuanya

menunjukkan

uji

kenormalan

nilai

sebaran

chi-kuadrat

normal.,

F2 d a r i

Keadaan

F2

hitung

j a u h l e b i h besar d a r i n i l a i pada t a b e l ;

b e r a r t i sebaran-sebaran
ada yang

Has11

in1

kesebelas p e r s i l a n g a n t i d a h

tersebut

mengisyaratkan

bahwa

Tabei 9, Sesaran s k a i a rerusaran terhadap wereng c 0 k l a t b i o t t p e 2

"",----"----""---------------------------------------------------------------*---------------------------------------------------------

;NO. f
FEFSILANGAk
: G E N E R A S I { O 1 1 : 2 1 3 1 4 j 5 i 6 1 7 : 8 1 9 1 n : X : J 1Cv 1
'I - -1 - ' - - - - - - - - - - - - - -I - -I - -I - -I - I- - I: ' I- - I- - I- - I - - I ~ - I
--__1-_--_1
I
; l a ] {.IF42/1?35
:PI
1 1 : I 2 1 3 1 1 21 1
1 1 ;45f2.i€.t.27:16.€3:
I
1
J
P2
1
1
I
I
1l 2511 3911 1l 11 l1 11 11 1: €4 12.f: 5.24116.851 I
I
I
I
l
t
I
:up
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
12.7i
1
I
I
1
I
I
:Fl
1
1
161 141 11 f
1
1
1
,
31 /2.€51.41123.92:
I
I
I
I
iF2
7: 801609(1029 161 f
1 f 1 1174112.56 t.38:24.171
I
I
I
I
:
e
c
~
4; 5: i e : 6 4 1
1
;
; ~~t:2.5~~.63;30.92:
I
I
1 1: 9 1 4 5 1 7 7 1 1
rBC2
I
I
1 :13212.52.0.44126.391
1
12*) 1Clsada.elIR42
:PI
1
1
I
1
:3512.3EZ.ij128.101
: 2 8 1 10; 1:
I
I
I
I
:
P2
I
1
:11f25111:
1
1
f 1 :4712.3t:!.45128.10:
I
I
i
l
l
l
l
l
l
t
l
l
l
I
I
I
:np
I
I
I
I
I
I
I
I
12.04
I
I
I
I
I
I
F1
I 1
21 191 2:
1 f I :2313.0CI.18114.211
I
I
I
I
;
F2
1
2 9 1 1 9 l i 5 0 8 l 141 1 f
1 i 1 : I 4 2 11,6E15.33f34.271
I
I
I
1
:eel
I
5; 1 7 1 2 2 1 1 I 1 f
1 14412.3411.48128.89:
I
I
I
[6C2
1
1 1 3 1 8 f
1 1
.
f3212.52t?.32122.401
I
f 3. 1 IR42/IE56
:PI
1
1 9112: f 1
1 1 j2112.57,5.26119.721
I
I
I
I
P2
1I I1 I1 7 I1 1 1 1I I1 I1 fI 1l l :18;2.6:;1.68143.261
I
I
1
I
I
1
1np
1
1
1
1
1
1
1
12.791
1
t
I
I
t
I
fF1
1
1
11 8: 5: 3;
1
I
1
17 12.59,i.76133.621
I
I
I
I
IF2
1 371126l1361 671 1 1 1
1 :366 11.6i:C.80154.711
I
I
I
I
:eCl
1 1 6 1 8: 1 1 1 1
:1412.5:,t.26119.97:
I
I
I
I
:ece
1 4; 1 2: 5; 1 ;
;
:11;1,72:i.o2182.251
1 4.lIR361IR56
:PI
1 2: 21: 451 1 1
1 1 1 68 12.65:1.30118.46:
I
I
I
I
IP2
11 11 8 :1 1 5 11 711 11 11 11 11 11 1: 3 0 f 1 . 9 i ; P . 5 2 ; 3 6 . 5 3 t I
I
I
I
I
fnp
I