Karakterisasi Dan Pemanfaatan Plasma Nutfah Melalui Pendekatan Pemuliaan Dan Molekuler Untuk Peningkatan Hasil Buah Kopyor Dan Kualitas Benih Kopyor

KARAKTERISASI DAN PEMANFAATAN PLASMA NUTFAH
MELALUI PENDEKATAN PEMULIAAN DAN MOLEKULER
UNTUK PENINGKATAN HASIL BUAH KOPYOR
DAN KUALITAS BENIH KOPYOR

ISMAIL MASKROMO

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2015

i

ii

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul “Karakterisasi dan
Pemanfaatan Plasma Nutfah Melalui Pendekatan Pemuliaan dan Molekuler untuk

Peningkatan Hasil Buah Kopyor dan Kualitas Benih Kopyor” adalah benar karya
saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk
apa pun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau
dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka pada setiap bagian
disertasi ini. Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada
Institut Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2015

Ismail Maskromo
NIM A263100012

iii

ii

RINGKASAN

ISMAIL MASKROMO. Karakterisasi dan Pemanfaatan Plasma Nutfah Melalui
Pendekatan Pemuliaan dan Molekuler untuk Peningkatan Hasil Buah Kopyor dan

Kualitas Benih Kopyor. Dibimbing oleh SUDARSONO sebagai ketua, HENGKY
NOVARIANTO, SUKENDAH dan DEWI SUKMA sebagai anggota komisi
pembimbing.

Kelapa kopyor merupakan salah satu komoditi perkebunan yang prospektif
untuk meningkatkan pendapatan petani dan pemerintah daerah. Namun demikian
dalam pengembangannya masih menghadapi beberapa masalah yaitu rendahnya
produksi, keterbatasan bahan tanaman yang berkualitas, teknik budidaya yang
belum optimal dan pola pengelolaan tanaman yang kurang tepat. Penelitian ini
bertujuan untuk : (1) Melakukan inventarisasi keberadaan dan mendata kuantitas
hasil aksesi dan varietas kelapa kopyor dari berbagai lokasi di Indonesia, (2)
Mengevaluasi karakteristik pembungaan dan perkembangan buah kopyor pada
varietas kelapa Genjah kopyor, (3) Mengidentifikasi pengaruh negatif xenia
terhadap hasil buah kopyor pada varietas kelapa Genjah dan kelapa Dalam
kopyor, (4) Mengembangkan dan mengevaluasi metode peningkatan hasil buah
kopyor di tingkat petani melalui penyerbukan terkontrol, (5) Menentukan
mekanisme genetik pengendali sifat kopyor pada aksesi kelapa kopyor yang
berasal dari berbagai lokasi di Indonesia, (6) Mengevaluasi keragaman genetik
aksesi kelapa kopyor yang berasal dari berbagai lokasi di Indonesia berdasarkan
hasil analisis marka molekuler SSR, (7) Mengevaluasi pola ko-segregasi antar

lokus dari sejumlah marka molekuler yang telah dikembangkan untuk genom
kelapa dan menganalisis keterpautan (linkage) antara sifat kopyor dengan marka
molekuler yang dievaluasi.
Hasil survey menunjukkan bahwa tanaman kelapa kopyor menyebar dalam
bentuk populasi pada beberapa sentra kelapa di wilayah Sumenep dan JemberJawa Timur, Pati-Jawa Tengah, Purwakarta-Jawa Barat, Tangerang-Banten dan
Kalianda-Lampung Selatan. Selain itu terdapat tanaman kelapa kopyor secara
terbatas di daerah Banyuwangi dan Ponorogo-Jawa Timur, Purbalingga dan
Purwokerto-Jawa Tengah serta di Bogor-Jawa Barat. Secara umum produksi buah
kopyor semua aksesi kelapa kopyor yang diamati di tingkat petani relatif rendah,
yaitu di bawah 25 % untuk kelapa kopyor tipe Dalam dan di bawah 40% untuk
kelapa kopyor tipe Genjah. Kuantitas endosperma kelapa Genjah kopyor dapat
dikategorikan berdasarkan volume daging buahnya dengan skor 1-6, sedangkan
pada kelapa Dalam kopyor memiliki skor 1-9.
Jumlah bunga betina bervariasi antara ketiga varietas kelapa Genjah kopyor.
Jumlah bunga betina kelapa Genjah kopyor yang ditanam di KP. Kima Atas,
BalitPalma Manado lebih banyak dibandingkan dengan tanaman Genjah kopyor
tempat asalnya yaitu di Kabupaten Pati, Jawa Tengah. Periode bunga betina
ketiga varietas kelapa Genjah kopyor berada pada periode bunga jantan, sehingga
memungkinkan terjadinya penyerbukan sendiri pada tandan yang sama. Varietas
iii

kelapa Genjah kopyor asal Pati dikategorikan sebagai tanaman menyerbuk sendiri
secara langsung atau autogami langsung.
Perkembangan buah pada tanaman kelapa Genjah kopyor tidak berbeda
dengan buah kelapa normal. Endosperma tiga varietas kelapa Genjah kopyor
mulai dapat dibedakan dengan buah normal pada umur 23 minggu setelah
penyerbukan (MSP), dengan struktur remah dan tidak stabil. Proses penebalan
endosperma kelapa kopyor mulai berlangsung pada umur 23 MSP dan mencapai
maksimal pada umur 41 MSP. Endosperma mulai terlepas dari tempurung pada
umur 32-35 MSP. Kuantitas endosperma optimal pada umur 41 MSP, tertinggi
pada kelapa Genjah kopyor Coklat (GCK) yaitu 275 g dan terendah pada Genjah
Kopyor Hijau (GHK) yaitu 190 g. Penurunan bobot buah utuh dan bobot sabut
pada buah kopyor terjadi pada umur 35 MSP, yang berbeda secara signifikan
dengan buah normal akibat proses pematangan buah yang lebih cepat.
Karakteristik buah kopyor dengan sabut yang lebih dahulu mengalami
kematangan dibanding buah normal, menjadi indikator pemilihan buah kopyor
oleh petani pemanen kopyor melalui metode pengetukan buah mulai umur 35
MSP. Perubahan warna kulit buah kopyor mulai terjadi pada umur 38 MSP.
Pengamatan terhadap populasi campuran kelapa Dalam kopyor heterosigot
Kk dengan kelapa Dalam normal KK dilakukan di Kalianda, Lampung Selatan,

sedangkan populasi kelapa Genjah kopyor heterosigot Kk dengan kelapa normal
KK dilakukan di Kecamatan Tayu, Pati, Jawa Tengah. Hasil penelitian
menunjukkan bahwa Xenia terjadi karena keberadaan kelapa normal di antara
tanaman kelapa kopyor. Xenia berpengaruh negatif terhadap hasil buah kopyor
yang dipanen dari kelapa Dalam Kopyor Kalianda dan kelapa Genjah Kopyor Pati.
Selain menyebabkan jumlah panen buah kopyor yang rendah, keberadaan
tanaman kelapa normal KK juga dapat menyebabkan rendahnya kualitas benih
dan bibit yang dihasilkan dari pohon kelapa heterosigot Kk. Untuk mencegah
pengaruh negatif xenia pada produksi buah kopyor, jumlah pohon kelapa kopyor
yang ada di lokasi pertanaman kelapa kopyor heterosigot Kk perlu ditingkatkan
atau jumlah pohon kelapa normal KK yang ada disarankan untuk ditebang,
kemudian diganti dengan tanaman kelapa kopyor homosigot kk.
Pengembangan teknologi peningkatan produksi buah kopyor dan produksi
benih true-to-type dilakukan dengan penyerbukan terkontrol pada tanaman kelapa
Genjah kopyor heterosigot, menggunakan serbuk sari kelapa kopyor homosigot
hasil kultur embryo. Pengujian dilakukan terhadap dua metode penyerbukan
terkontrol, yaitu metode 1 dengan mengoleskan serbuk sari murni pada putik
bunga betina kelapa kopyor dan metode 2 dengan cara menyemprotkan serbuk
sari yang ditambahkan talkum pada bunga betina menggunakan botol plastik
sebagai alat semprot. Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa penyerbukan

terkontrol kelapa kopyor heterosigot Kk menggunakan serbuk sari kelapa kopyor
homosigot (kk) mampu meningkatkan hasil panen buah kopyor sampai dengan
50%. Metode penyerbukan terkontrol dengan penyemprotan serbuk sari yang
ditambahkan talkum menghasilkan jumlah buah panen yang tidak berbeda nyata
dibandingkan dengan metode penebaran serbuk sari murni, namun lebih efisien
dalam penggunaan serbuk sari. Benih kopyor heterosigot true-to-type (Kk) dapat
diperoleh melalui penyerbukan terkontrol antara kelapa kopyor heterosigot (Kk)
dengan serbuk sari kelapa kopyor homosigot (kk) sekaligus meningkatkan hasil
panen buah kopyor.

iv

Keberadaan tanaman kelapa kopyor yang menyebar di berbagai daerah
memunculkan pertanyaan, kemungkinan adanya hubungan genetik antar aksesi
atau varietas kelapa kopyor. Melalui analisis molekuler dengan marka SSR,
sebanyak lima aksesi kelapa Dalam kopyor dan lima aksesi/varietas kelapa
Genjah kopyor dipelajari keragaman genetiknya. Selanjutnya untuk mempelajari
lokus gen pengendali sifat kopyor pada aksesi dan varietas kelapa kopyor yang
berasal dari lima sentra produksi kelapa kopyor, dilakukan persilangan terkontrol
antara varietas kelapa Genjah Hijau kopyor heterosigot Kk dengan kelapa Dalam

kopyor heterosigot asal Kalianda-Lampung Selatan, Pati-Jawa Tengah, Jember
dan Sumenep-Jawa Timur. Secara umum masing-masing aksesi dan varietas yang
diuji menunjukkan perbedaan genetik satu dengan lainnya dengan membentuk dua
kelompok besar berdasarkan tipe kelapa kopyor, yaitu tipe Genjah dan tipe
Dalam. Namun demikian terdapat beberapa individu yang mengelompok dengan
aksesi atau varietas lainnya, yang diduga akibat telah terjadi persilangan alami
antar provenan yang berbeda aksesi dan varietas. Selain itu diduga akibat
terjadinya penyebaran tanaman kelapa berbuah kopyor ke daerah lain yang telah
terjadi pada kurun waktu sebelumnya. Melalui persilangan terkontrol antar aksesi
dan varietas kelapa kopyor dapat menghasilkan buah kopyor dengan persentase
yang berbeda antar kombinasi persilangan. Hal ini menunjukkan bahwa sifat
kopyor yang eksis pada beragam genetik kelapa tetapi dikendalikan oleh lokus
gen yang sama. Berdasarkan perbandingan jumlah buah normal dan buah kopyor
diduga sifat kopyor pada kelapa dikendalikan oleh satu sampai dua lokus gen.
Hasil penelitian ini dapat dijadikan dasar penyusunan program pemuliaan untuk
mendapatkan varietas unggul baru kelapa kopyor dengan menggabungkan sifat
kopyor dari berbagai latar belakang genetik kelapa berbeda.
Ko-segregasi marka SSR dan SNP yang diuji pada 121 progeni populasi
F2 kelapa kopyor menghasilkan 14 lokus yang mengikuti pola segregasi Mendel,
sedangkan 7 lokus lainnya menyimpang. Sebanyak enam lokus yang terpaut dan

tersebar pada dua group pautan pada peta awal keterkaitan marka SSR dan SNP
dengan lokus pengendali sifat kopyor pada kelapa. Dua lokus SSR dan dua marka
SNP terletak pada group pautan dengan sifat kopyor. Marka SNP WRKY_21
yang sangat dekat posisinya dengan sifat kopyor yaitu jarak 9 cM diikuti marka
CnCir_J2 dengan jarak 12.2 cM dan marka SNP CnSUS#3 dengan jarak 14.4 cM
Penambahan jumlah marka dan jumlah sampel tanaman yang diuji perlu
dilakukan untuk mendapatkan kerapatan marka yang tinggi pada kromosom dan
marka yang lebih dekat serta sangat terpaut dengan sifat kopyor pada kelapa.
Marka-marka tersebut dapat diuji lebih lanjut untuk dijadikan sebagai kandidat
marka, dalam seleksi dini bibit kelapa kopyor.

Keywords: Hasil buah kopyor, fenologi, benih true-to-type, keragaman genetik,
sifat kopyor
v

vi

SUMMARY

ISMAIL MASKROMO Characterization and utilization of germplasm through

breeding and molecular approach to improved kopyor fruit yield and kopyor seed
quality. Supervised by SUDARSONO as chairman, HENGKY NOVARIANTO,
SUKENDAH and DEWI SUKMA as member of advisory committee.

Kopyor coconut is one of the commodities that prospectively to increase
the income of farmers and local governments. However, its development still
faces some problems ie : low production, quality plant material limitations, which
is not optimal cultivation techniques and crop management patterns that are less
precise. This study aims to: (1) Conduct an inventory existence and record
quantity of accession and kopyor coconut varieties from various locations in
Indonesia, (2) Evaluate the characteristics of flowering and fruit development the
Dwarf kopyor coconut varieties, (3) Identification negative influence of the xenia
on kopyor fruits harvested of Tall kopyor and Dwarf kopyor varieties, (4) Develop
and evaluate methods of increasing yields kopyor fruit at the farm level through
controlled pollination, (5) Determining the genetic mechanisms controlling the
kopyor trait of the accession coconut kopyor originating from various locations in
Indonesia, (6) Evaluating the genetic diversity of kopyor coconut accessions
originating from various locations in Indonesia based on molecular markers, (7)
To evaluate patterns of co-segregation between the locus of a number of
molecular markers which have been developed for coconut genome and analyzing

the linkage of kopyor trait with molecular markers evaluated.
The survey results showed that coconut kopyor plants spread in population
form at some coconut centers in the area of Java, namely Sumenep and Jember in
East Java, Pati, Central Java, Purwakarta, West Java, Tangerang, Banten and
Kalianda, South Lampung. In addition it was reported that there is limited kopyor
palm plant in Banyuwangi and Ponorogo in East Java, Purbalingga and
Purwokerto, Central Java, and in Bogor, West Java. In general, the production of
kopyor fruit in all accession kopyor observed at the farm level is relatively low, at
under 25% for Tall kopyor accessions and under 40% for coconut Dwarf kopyor
accessions. Character of fruit components vary between accessions, with a high
value of diversity in the fruit weight and endosperm weight. Endosperm quantity
of Dwarf kopyor accessions can be categorized by a score of 1-6 based on the
volume of the fruit, while in Tall kopyor has a score of 1-9.
The number of female flowers varies between three Dwarf kopyor varieties.
The number of female flowers Dwarf kopyor in Kima Atas Experimental Garden,
Indonesian Palm Reseacrch institute (IPRI) Manado more than the Dwarf kopyor
in the Pati regency, Central Java. The female flower period of three Dwarf kopyor
varieties was in male flowers period, allowing the occurrence of self-pollination in
the same palm. Dwarf kopyor varieties categorized as direct self-pollinated crops
or direct autogamy.

vii

In general, the development of the fruit in the Dwarf kopyor varieties no
different from normal coconut. Dwarf kopyor endosperm kopyor of three varieties
began to be distinguished with normal fruit endosperm at the age of 23 weeks
after pollination (WAP), with the crumb structure and unstable. Process of
endosperm thickening in kopyor coconut start at the age of 23 WAP and reaches a
maximum at the age of 41 WAP. Endosperm start regardless of the shell at the age
of 32-35 WAP. Endosperm optimal quantity at the age of 41 WAP highest in
Kopyor Brown Dwarf (GCK) is 275g and the lowest in Kopyor Green Dwarf
(GHK) is 190g. Fruit weight and weight of fiber loss in kopyor fruits occurs at age
35 WAP, which differ significantly from the normal fruit due process of fruit
ripening faster. Characteristics of kopyor fruit with husks that previously maturity
than normal fruit be an indication for kopyor fruit selection by farmers to
harvesting kopyor fruit through tapping method start at age 35 WAP. Kopyor
fruit skin discoloration began to occur at the age of 38 WAP.
Observation at the mixture population of kopyor coconut heterozygous Kk
and normal coconut tree KK conducted in Kalianda, South Lampung, while for
Dwarf kopyor heterozygous Kk population with normal cococnut KK in Tayu
District, Pati, Central Java. The results showed that xenia occurs due to the
presence of the normal tree on kopyor plantations. The presence of more normal
trees (KK) among provenances of Kopyor Tall coconut (Kk) resulted in lower
harvested kopyor fruits than the expected one. Moreover, removal of normal
coconut trees (KK) from Kopyor Dwarf coconut provenances (Kk) increased yield
of kopyor fruits. Those indicated that xenia occurs in both Kopyor Tall and Dwarf
coconut types. Xenia negatively affects yield of kopyor fruits and quality of seeds
and seedlings are produced by farmers.
Technology development to increase kopyor fruit production and produce of
true-to-type kopyor seed was conducted by a controlled pollination in Dwarf
coconut kopyor heterozygous use kopyor coconut pollen homozygous that grown
through embryo culture technique. Research conducted on two controlled
pollination method is : Metode 1 by applying pollen pure on the stigma of the
female flower coconut kopyor and method 2 by spraying pollen added with
talcum on the female flowers using a plastic bottle as a spray. The results showed
that coconut controlled pollination of kopyor heterozygous Kk use kopyor
coconut pollen homozygous (kk) can increase yields of kopyor fruit up to 50%.
Method of pollination controlled by spraying pollen were added talc to produce
the amount of fruit harvest is not significantly different than the method of
stocking of pure pollen, but more efficient in the use of pollen. True to type
kopyor seed heterozygous (Kk) can be obtained through controlled pollination
between coconut kopyor heterozygous (Kk) with coconut kopyor pollen
homozygous (kk) while increasing yields of kopyor fruit.
The existence of kopyor coconut that spread in various regions makes the
question of a possible link between genetic varieties and accessions of coconut
kopyor. Through molecular analysis with SSR markers, five Tall kopyor
accession and five Dwarf kopyor varieties and accessions studied genetic diversity.
Furthermore, to study the genes controlling of kopyor trait loci on kopyor
accession and varieties from five production centers, conducted a controlled
pollination between the kopyor Green Dwarf with Tall kopyor heterosigot Kk
origin Kalianda, South Lampung, Pati, Central Java, Jember and Sumenep, East

viii

Java. In general, each individual accessions and varieties tested showed genetic
differences from one another by forming two large groups based on the kopyor
Tall type and kopyor Dwarf type. However, there are some individuals who are
clustered with other accessions or varieties, that allegedly caused had occurred
crossbreeding between provenances of different varieties and accession. Besides
allegedly caused by the spread of kopyor plants to other areas which have
occurred in the previous period. Through a controlled cross between kopyor
varieties and accession can produce fruit kopyor with different percentages
between cross combinations. This suggests that kopyor that kopyor mutans
existed in different coconut genetic background but controlled by similar locus. It
can be used as a basis for the breeding program to get new varieties of kopyor
coconut by combining kopyor trait from various genetic backgrounds of different
coconut.
Co-segregation of SSR and SNP markers were tested on a population of 121
F2 progeny coconut kopyor produce 14 loci which follows Mendelian segregation
patterns, while seven other loci diverge. A total of four loci were adrift and spread
on two linkage groups of kopyor coconut tested. Two SSR loci and two SNP
markers located on linkage group with kopyor trait. SNP markers `with distance
of 12.2 cM and SNP marker CnSUS # 3 with a distance of 14.4 cM. Addition
number of markers and the number of samples tested plants needs to be done to
obtain a high density on chromosome and markers closer with kopyor trait on
coconut. The markers can be used as candidate markers for early selection of
kopyor coconut seedlings.

Keywords:

kopyor fruit harvesting, phenology, true-to-type seedling, genetic
diversity, kopyor trait.

ix

x

© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

xi

xii

KARAKTERISASI DAN PEMANFAATAN PLASMA
NUTFAH MELALUI PENDEKATAN PEMULIAAN DAN
MOLEKULER UNTUK PENINGKATAN HASIL BUAH
KOPYOR DAN KUALITAS BENIH KOPYOR

ISMAIL MASKROMO
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2015

xiii

Penguji pada Ujian Tertutup: - Dr. Ir. Asep Setiawan, M.S
- Dr. Ir. Rr. Sri Hartati M.P
Penguji pada Ujian Terbuka: - Dr. Ir. Asep Setiawan, M.S
- Dr. Ir. Fadjry Djufry, MSi

xiv

xvi

PRAKATA

Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala rahmat dan
karuniah-Nya sehingga penulis berhasil menyelesaikan disertasi ini dengan judul:
“Karakterisasi dan Pemanfaatan Plasma Nutfah Melalui Pendekatan Pemuliaan
dan Molekuler untuk Peningkatan Hasil Buah Kopyor dan Kualitas Benih
Kopyor”.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Prof. Dr. Ir. Sudarsono, MSc.
sebagai Ketua Komisi Pembimbing, dan kepada Prof. (Riset) Dr. Ir. Hengky
Novarianto, MS, Dr. Ir. Sukendah, MSc dan Dr. Dewi Sukma, SP. MSi. sebagai
anggota Komisi Pembimbing yang telah banyak memberi saran-saran dan
masukan sejak persiapan, pelaksanaan penelitian sampai penyusunan disertasi ini.
Penulis juga menyampaikan terima kasih kepada Dr. Ir. Sudrajat MS, Dr. Ir.
Yudiwanti Wahyu EK. MS. Dr. Ir. Asep Setiawan MS, Dr. Ir. Rr. Sri Hartati, MP,
dan Dr. Ir. Fadjry Djufry, MSi, yang telah bersedia menjadi penguji luar komisi
pada ujian pra kualifikasi program Doktor, Ujian Tertutup dan Ujian Terbuka,
serta memberikan masukan dan saran perbaikan untuk kesempurnaan disertasi ini.
Terima kasih juga penulis ucapkan kepada Balai Penelitian Tanaman
Palma, Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan dan Badan Penelitian dan
Pengembangan Pertanian, Kementerian Pertanian Republik Indonesia, yang telah
memberi kesempatan dan dukungan biaya kepada penulis untuk melangsungkan
studi S3 di IPB.
Ucapan terimakasih disampaikan juga kepada Badan Penelitian dan
Pengembangan Pertanian, Kementerian Pertanian Republik Indonesia yang telah
memberikan dukungan dana penelitian melalui Program KKP3T tahun 2011 dan
Program KKP3N 2012-2015, serta Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi,
Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan melalui Program Hi-link 2012-2014.
Tidak lupa penulis ucapkan terima kasih kepada Kepala Balai Penelitian
Tanaman Palma, seluruh teman-teman di Balai Penelitian Tanaman Palma,
pimpinan dan staf Dinas Kehutanan dan Perkebunan Kabupaten Pati, Kabupaten
Jember, Kabupaten Sumenep dan Provinsi Banten, pimpinan dan staf Dinas
Perkebunan Kabupaten Lampung Selatan, serta teman-teman dan teknisi di
Laboratorium Biologi Molekuler Tanaman Depertemen AGH IPB, yang telah
membantu baik secara fisik maupun psikologis selama berlangsungnya kegiatan
penelitian dan dukungannya dalam penulisan disertasi ini.
Ungkapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada kedua orang tua,
sanak saudara, istri tercinta Ashaima Nazly Syarif dan anakku tersayang
M. Rayyan Ismail Maskromo, atas dukungan dan kesabarannya mendampingi
penulis selama menempuh pendidikan S3 di IPB.
Penulis menyadari masih banyak kekurangan, sehingga diharapkan saran
dan kritik yang membangun demi penyempurnaan disertasi. Akhir kata, semoga
disertasi ini bermanfaat bagi kemajuan ilmu pemuliaan dan biologi molekuler
tanaman, khususnya tanaman kelapa di Indonesia.
Bogor, Agustus 2015
Ismail Maskromo
xvii

xviii

DAFTAR ISI

DAFTAR TABEL .........................................................................................
iDAFTAR GAMBAR ....................................................................................

xxii
xxiv

DAFTAR LAMPIRAN ................................................................................

xxviii

1

PENDAHULUAN
Latar Belakang ..............................................................................
Tujuan Penelitian ..........................................................................
Manfaat Penelitian ........................................................................
Kebaruann Penelitian ....................................................................
Kerangka Berpikir dan Garis Besar Disertasi ..............................
Diagram Alir Penelitian ................................................................

1
1
4
4
5
5
10

2

TINJAUAN PUSTAKA
Kelapa Kopyor……………………………....................................
Penyebaran Kelapa Kopyor ...........................................................
Karakteristik Tanaman Kelapa Kopyor .........................................
Pola Pembungaan Kelapa Kopyor..................................................
Persilangan pada Tanaman Kelapa ................................................
Marka Morfologi dan Molekuler....................................................
Peta Keterpautan Genetik ..............................................................
Daftar Pustaka ..............................................................................

11
11
11
11
14
15
16
18
20

3

HASIL DAN KUANTITAS ENDOSPERMA BUAH KOPYOR
ASAL LIMA SENTRA PRODUKSI KELAPA KOPYOR
INDONESIA
Abstrak ............................................................................................
Abstract ...........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ..........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan ........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................

25

FENOLOGI BUNGA DAN PERKEMBANGAN BUAH KELAPA
GENJAH KOPYOR
Abstrak ............................................................................................
Abstract ...........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ...........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan .........................................................................................
Daftar Pustaka ................................................................................

41

4

25
26
27
28
29
38
38

41
42
43
44
46
58
58

xix

5

6

7

XENIA BERPENGARUH NEGATIF TERHADAP HASIL BUAH
KOPYOR PADA KELAPA DALAM DAN GENJAH KOPYOR
Abstrak ............................................................................................
Abstract ...........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ...........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan .........................................................................................
Daftar Pustaka ................................................................................

61

SIFAT KOPYOR EKSIS PADA BERAGAM GENETIK KELAPA
TETAPI DIKENDALIKAN OLEH LOKUS GEN YANG SAMA
Abstrak ............................................................................................
Abstract ...........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ...........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan .........................................................................................
Daftar Pustaka ..............................................................................

75

61
62
63
64
66
72
72

75
76
77
79
81
92
92
95

PENYERBUKAN TERKONTROL MENINGKATKAN HASIL
BUAH KOPYOR DAN BENIH KELAPA KOPYOR TRUE TO
TYPE
Abstrak ............................................................................................
Abstract ...........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ...........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan .........................................................................................
Daftar Pustaka ...............................................................................

95
96
97
99
102
107
108

PETA AWAL KETERKAITAN ANTARA MARKA SSR DAN
LOKUS PENGENDALI SIFAT KOPYOR PADA KELAPA
Abstrak ............................................................................................
Abstract ..........................................................................................
Pendahuluan ....................................................................................
Bahan dan Metode ...........................................................................
Hasil dan Pembahasan .....................................................................
Simpulan .........................................................................................
Daftar Pustaka ................................................................................

109

9

PEMBAHASAN UMUM

127

10

SIMPULAN UMUM
RIWAYAT HIDUP
LAMPIRAN

129
131
133

8

109
110
111
112
115
122
123

xx

DAFTAR TABEL

1 Kemungkinan genotipe dan fenotipe embryo yang terbentuk pada
segregasi persilangan antara tanaman kopyor heterosigot Kk
2 Kemungkinan genotope endosperma yang terbentuk pada segregasi
persilangan antara tanaman kopyor heterosigot Kk
3 Lokasi penyebaran, tipe kelapa, luas dan hasil panen buah kelapa
kopyor pada lima sentra produksi kelapa kopyor di Indonesia
4 Karakter komponen buah lima aksesi kelapa Dalam kopyor asal
Lampung, Banten, Pati, Jember dan Sumenep
5 Karakter komponen buah tiga varietas kelapa Genjah kopyor asal Pati,
Jawa Tengah dan dua aksesi kelapa Genjah kopyor asal Jember, Jawa
Timur
6 Rata-rata jumlah bunga betina tiga varietas kelapa Genjah kopyor
di KP. Kima Atas, BalitPalma Manado dan di Kabupaten Pati
7 Pola pembungaan tiga varietas Genjah Kopyor Pati yang tumbuh di
Kabupaten Pati dan yang ditanam di KP. Kima Atas, BalitPalma
Manado
8 Rataan jumlah buah kelapa total dan buah kopyor dipanen dari masingmasing sub-populasi di tiga lokasi pertanaman kelapa. Data merupakan
rataan dari hasil pengamatan selama tiga tahun.
9 Jumlah alel, jumlah alel homosigot dan alel heterosigot, nilai
heterosigositas dan PIC 26 lokus SSR yang mengampifikasi 125 sampel
DNA kelapa kopyor
10 Jumlah buah jadi hasil persilangan terkontrol beberapa genotipe kelapa
Genjah Hijau Kopyor Pati dengan empat aksesi Kelapa Dalam kopyor
11 Jumlah buah, segregasi dan prediksi lokus segregasi hasil persilangan
model genetik pada kelapa kopyor Genjah dan Dalam
12 Segregasi progeni hasil persilangan tetua kelapa kopyor heterosigot P1
(K1k1) x P2(K2k2) dengan model genetik satu lokus
13 Segregasi progeni hasil persilangan tetua kelapa kopyor heterosigot P1
(K1k1K2k2) x P2(K1k1K2k2) dengan model genetik dua lokus
14 Perbandingan jumlah buah kopyor hasil penyerbukan alami dan
penyerbukan terkontrol pada varietas GHK (Genjah Hijau Kopyor),
GKK (Genjah Kuning Kopyor) dan GCK (Genjah Coklat Kopyor)
15 Perbandingan jumlah buah kopyor hasil penyerbukan terkontrol metode
1 dan penyerbukan terkontrol metode 2 pada varietas GHK (Genjah
Hijau Kopyor), GKK (Genjah Kuning Kopyor) dan GCK (Genjah
Coklat Kopyor)
16 Jumlah total bunga betina, buah panen, buah kopyor dan buah normal
hasil penyerbukan terkontrol tiga varietas kelapa Genjah kopyor Kk
dengan serbuk sari kelapa Genjah kopyor kk
17 Daftar lokus SSR kelapa hasil seleksi pada individu F1 kelapa kopyor
18 Daftar primer SNP kelapa hasil seleksi pada individu F1 kelapa kopyor
19 Ko-segregasi 19 marka SSR dan tiga marka SNP pada populasi F2
kelapa kopyor yang diuji

13
13
32
34
34
46
48
69
82
90
90
91
91
104

105
106
117
118
119
xxi

xxii

DAFTAR GAMBAR
1 Diagram alir penelitian
2 Perbandingan endosperma (A) Buah kelapa normal dan (B) Buah
kelapa kopyor
3 Perbandingan endosperma abnormal pada (A) kelapa kopyor (B) kelapa
Lilin dan (C) kelapa Makapuno.
4 Peta letak lima sentra produksi kelapa kopyor di Indonesia
5 Pertanaman kelapa kopyor di lapang (A) : Sumenep, Jawa Timur, (B)
Populasi Kalianda, Lampung Selatan, (C) Pati, Jawa Tengah dan(D)
Jember, Jawa Timur.
6 Keragaman buah kopyor (A) tipe Dalam dan (B) tipe Genjah
7 Hasil analisis komponen utama lima aksesi kelapa Dalam kopyor dan
lima varietas aksesi kelapa Genjah kopyor
8 Dendogram jarak genetik antar 10 aksesi dan varietas kelapa kopyor
yang tersebar di lima sentra produksi kelapa
9 Skor kuantitas endosperma aksesi kelapa Dalam kopyor
10 Skor kuantitas endosperma varietas/aksesi kelapa Genjah kopyor
11 Tandan bunga (A) Genjah Hijau di Tayu, Pati dan (B) Genjah Hijau
Kopyor di Kima Atas Manado
12 Pola pembungaan kelapa Genjah kopyor (A) Awal perode bunga jantan,
(B) Masa reseptif bunga betina, (C) Akhir periode bunga jantan
13 Pola pembungaan tiga varietas kelapa Genjah Kopyor Pati di
KecamatanTayu, Kabupaten Pati, Jawa Tengah
14 Pola pembungaan tiga varietas kelapa Genjah Kopyor Pati di KP. Kima
Atas Manado, Sulawesi Utara
15 Perkembangan ukuran, rongga dan endosperma buah tiga varietas
kelapa Genjah kopyor umur 2- 23 MSP
16 Perkembangan endosperma buah tiga varietas (A) Genjah Hijau
Kopyor-GHK, (B) Genjah Kuning Kopyor – GKK, dan(C) Genjah
Coklat Kopyor - GCK pada umur 26-44 MSP
17 Perbandingan bobot endosperma buah kopyor (K) dan buah normal
(N) umur 23-41 MSP pada tiga varietas (A) Genjah Hijau Kopyor, (B)
Genjah Coklat Kopyor dan (C) Genjah Kuning Kopyor
18 Perbandingan bobot buah kopyor (K) dan buah normal (N) umur 2-41
MSP pada tiga varietas (A) Genjah Hijau Kopyor, (B) Genjah Coklat
Kopyor dan (C) Genjah Kuning Kopyor
19 Perbandingan bobot sabut buah kopyor (K) dan buah normal (N) umur
23-41 pada tiga varietas (A) Genjah Hijau Kopyor, (B) Genjah Coklat
Kopyor dan (C) Genjah Kuning Kopyor
20 Perbandingan warna buah kopyor (K) dan buah normal (N) pada tiga
varietas (A) Genjah Hijau Kopyor, (B) Genjah Coklat Kopyor dan (C)
Genjah Kuning Kopyor pada tiga varietas kelapa Genjah kopyor umur
32-41 MSP
21 Peta tegakan kelapa normal KK dan kelapa kopyor Kk yang ada di tiga
lokasi penelitian Lampung Selatan, Lampung. Petak mengindikasikan

10
12
12
30
30
33
35
36
37
37
47
48
50
50
51
52
53
55
56

57

xxiii

22
23
24

25

26

27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37

kategori sub-populasi di lokasi (A) Kecapi (B) Agom Jaya dan (C)
Palembapang
67
Hubungan antara curah hujan pada dua tahun sebelum buah dipanen
(2009-2011) dan rataan jumlah buah kelapa total yang dipanen per
pohon per tahun (2011-2013) di tiga lokasi penelitian
67
Hubungan antara curah hujan pada dua tahun sebelum buah dipanen
(2009-2011) dan rataan jumlah buah kelapa kopyor total yang dipanen
per pohon per tahun (2011-2013) di tiga lokasi penelitian
68
Rataan persentase buah kopyor per tandan dipanen dari masing-masing
kategori sub-populasi di tiga lokasi pertanaman kelapa. Data
merupakan rataan dari hasil pengamatan selama tiga tahun. Kategori 1
(N:K=2:1) : sub-populasi dengan rasio jumlah pohon kelapa normal KK
dan pohon kopyor Kk = 2:1 dan kategori 2: dengan rasio KK : Kk =
1:1. N = Normal ; K = Kopyor
69
Peta tanaman kelapa normal KK dan kelapa Genjah Kopyor Pati Kk di
Desa Sambiroto Tayu, Pati, Jawa Tengah. Petak mengindikasikan subpopulasi sampel yang dievaluasi (A) Kondisi sebelum penebangan
kelapa normal KK dan (B) Kodisi setelah penebangan sebagian pohon
kelapa normal KK yang ada di lokasi.
71
Rataan persentase buah kopyor per tandan yang dipanen dari pohon
kelapa Genjah Kopyor Pati Kk di Tayu, Pati. Jawa Tengah sebelum dan
setelah penebangan secara bertahap sebagian pohon kelapa normal KK
yang ada di lokasi.
71
Hasil seleksi lokus SSR (A) CnCir_147, (B) CnCir_47, (C) CnCir_73,
(D) CnCir_109, (E)_CnCir192, (F) CnCir_206 dan (G) CnCir_H4 pada
tujuh sampel DNA kelapa kopyor
82
Profil marka SSR pada 15 genotipe kelapa Dalam Kopyor Lampung
(DKL) menggunakan primer CnCir_A9.
84
Profil marka SSR pada 25 genotipe Genjah Kopyor asal Pati, jawa
Tengah menggunakan primer CnCir_206.
84
Profil marka SSR pada 25 genotipe Genjah Kopyor asal Jember, Jawa
Timur menggunakan primer CnCir_206.
84
Dendogram kemiripan genetik 125 individu kelapa kopyor
menggunakan 26 primer SSR berdasarkan analisis DARwin 5.0.158.
85
Dendogram kemiripan genetik kelapa Genjah dan Dalam kopyor asal
Pati dengan kelapa Genjah kopyor asal Jember menggunakan 26 primer
SSR berdasarkan analisis DARwin 5.0.158.
86
Dendogram kemiripan genetik lima aksesi kelapa Dalam kopyor
menggunakan 26 primer SSR berdasarkan analisis DARwin 5.0.158.
87
Struktur populasi 10 aksesi kelapa kopyor dari lima sentra produksi
kelapa berdasarkan analisis Structure (Pritchard 2000)
88
Struktur populasi lima aksesi kelapa Genjah kopyor berdasarkan
analisis Structure (Pritchard 2000)
88
Struktur populasi lima aksesi kelapa Dalam kopyor dari lima sentra
produksi kelapa berdasarkan analisis Structure (Pritchard 2000)
88
Perkembangan jumlah buah jadi hasil penyerbukan alami dan
penyerbukan terkontrol metode 1 pada varietas (A) Genjah Hijau
Kopyor, (B) Genjah Kuning Kopyor dan (C) Genjah Coklat Kopyor
103

xxiv

38 Representasi perkembangan buah jadi varietas Genjah Kuning Kopyor
hasil penyerbukan terkontrol pada umur (A) 2 minggu setelah
penyerbukan (MSP), (B) 4 MSP, (C ) 8 MSP dan (D) 12 MSP
39 Perkembangan jumlah buah jadi hasil penyerbukan terkontrol metode 1
dan metode 2 pada varietas (A) Genjah Hijau Kopyor, (B) Genjah
Kuning Kopyor dan (C) Genjah Coklat
40 Jumlah buah jadi hasil penyerbukan terkontrol untuk produksi benih
True-to-Type pada tiga varietas kelapa Genjah kopyor
41 Skema diagram genotyping marka SNAP yang digunakan untuk
validasi marka putatif SNAP pada fragmen gen WRKY, SUS, SACPD
dan ABI dari tanaman kelapa.
42 Seleksi tujuh lokus SSR pada sampel DNA F1 dan F2 kelapa kopyor
43 Hasil analisis SSR terhadap 25 genotipe populasi F2 kelapa kopyor
menggunakan lokus (A) CNZ_21, (B) CNZ_51 dan (C) CnCir_A9
44 Hasil analisis SSR terhadap 25 genotipe populasi F2 kelapa kopyor
menggunakan marka SNP Sus#3
45 Peta pautan empat marka SSR dan dua marka SNP dengan sifat kopyor
menggunakan populasi F2 kelapa kopyor

104
105
107
115
116
118
118
121

xxv

xxvi

DAFTAR LAMPIRAN

1 Bahan tanaman yang digunakan dalam sub kegiatan penelitian
"Penyerbukan terkontrol untuk meningkatkan hasil buah kopyor dan
benih kelapa kopyor True To Type" ........................................................... 133
2 Prosedur pelaksanaan pengolahan bunga jantan dan pengujian serbuk
sari ............................................................................................................ 133
3 Prosedur pelaksanaan persilangan terkontrol .......................................... 134
4 Prosedur pelaksanaan analisis molekuler ................................................. 135

xxvii

1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Kelapa kopyor adalah kelapa mutan asli Indonesia dengan endosperma
(daging buah kelapa) abnormal. Abnormalitas endosperma dengan fenotipe lunak
dan terlepas dari cangkangnya tersebut, ternyata memiliki nilai komersial yang
tinggi. Harga buah kelapa kopyor di pasaran bisa mencapai 10 kali lipat dibanding
buah kelapa biasa.
Kelapa kopyor berbeda fenotipenya dengan kelapa "Makapuno", yang
berasal dari Filipina. Abnormalitas endosperma pada kelapa "Makapuno"
menyebabkan jaringannya menjadi lunak seperti jeli dan jika terlalu tua sebagian
dari endospermanya akan terlarut dalam air kelapa, sehingga air kelapanya
menjadi kental seperti minyak pelumas. Dari hasil penelitian dapat diketahui
bahwa abnormalitas endosperma kelapa Makapuno terjadi karena defisiensi
aktivitas ensim α-D-Galaktosidase dalam perkembangan endospermanya (Mujer
et al. 1984, Samonthe et al. 1989). Karakteristik mutan pada kelapa Makapuno
tersebut dilaporkan dapat diturunkan secara genetik dari tetua ke progeninya
(Santos 1999).
Karakteristik umum abnormalitas endosperma pada kelapa kopyor adalah
tekstur endosperma tidak padat namun lembut sampai remah seperti tekstur gabus,
terlepas dari tempurungnya, membentuk serpihan-serpihan yang memenuhi
seluruh lubang tempurung (Maskromo et al. 2007). Seperti halnya pada
makapuno, abnormalitas fenotipe endosperma kelapa kopyor diduga juga terjadi
akibat adanya defisiensi enzim penting tertentu selama dalam proses
perkembangan endospermanya. Walaupun demikian identitas enzim yang
menyebabkan abnormalitas endosperma kelapa kopyor sampai saat ini masih
belum diketahui. Karakteristik mutan pada kelapa kopyor juga dapat diturunkan
secara genetik dari tetua ke progeninya (Sukendah 2009).
Keberadaan dan potensi kelapa kopyor perlu terus dilestarikan dan
dikembangkan lebih lanjut, agar sumberdaya genetik asli Indonesia tersebut dapat
dimanfaatkan sepenuhnya untuk kesejahteraan rakyat Indonesia. Produksi buah
kelapa kopyor dari beberapa sentra produksi tanaman kelapa kopyor masih
terbatas. Pasokan per minggu sebanyak 3,000-5,000 butir buah dari Pati, Jawa
Tengah dan 300-500 butir kelapa kopyor dari Kalianda, Lampung Selatan, belum
mampu memenuhi permintaan pasar di Jakarta yang terus meningkat.
Di balik potensi kelapa eksotik ini, terdapat beberapa permasalahan terkait
dengan pengembangannya di Indonesia. Masalah pertama adalah belum
teridentifikasinya semua potensi plasma nutfah kelapa kopyor di Indonesia, yang
meliputi keberadaan, jenis, potensi produksi buah kopyor maupun karakteristik
daging buah kopyor yang menjadi sifat spesifik kelapa mutan ini. Selain itu,
belum lengkapnya informasi keragaman genetik kelapa kopyor merupakan
masalah kedua. Informasi keragaman genetik sangat diperlukan dalam
penyusunan program pemuliaan kelapa kopyor ke depan. Masalah ketiga yang
tidak kalah pentingnya adalah masih rendahnya kuantitas hasil buah kelapa
kopyor di tingkat petani, yang mungkin disebabkan oleh rendahnya mutu bahan

tanaman (benih kelapa kopyor) yang digunakan dan pola pengelolaan (budidaya)
tanaman kelapa kopyor yang dipraktekkan di lapangan.
Beberapa penelitian pendahuluan telah dilakukan untuk mendukung
pengembangan kelapa kopyor di Indonesia ke depan. Informasi keberadaan
tanaman kelapa kopyor di berbagai daerah telah dilaporkan, dan menjadi dasar
untuk program penelitian selanjutnya. Di pulau Jawa, kelapa kopyor banyak
ditemukan di Provinsi Jawa Tengah (Sukendah 2009), di daerah Tangerang,
Provinsi Banten, serta di Sumenep, Provinsi Jawa Timur (Akuba 2002). Mahmud
(2000) melaporkan bahwa kelapa kopyor juga terdapat di daerah Kalianda,
Kabupaten Lampung Selatan. Namun demikian informasi terkait produksi buah
kopyor dan karakteristik daging buah kopyor belum tersedia. Penelitian terkait
identifikasi keragaman morfologi dan keragaman genetik berdasarkan 5 marka
SSR telah dilakukan pada populasi kelapa kopyor yang tumbuh di Kalianda,
Lampung Selatan, Ciomas, Bogor, dan Sumenep, Jawa Timur (Maskromo 2005).
Namun demikian, dengan masih terbatasnya aksesi yang diamati dan marka SSR
yang digunakan, hasil yang didapat masih belum dapat memberikan informasi
yang lengkap tentang keragaman genetik plasma nutfah kelapa kopyor di
Indonesia.
Penggunaan marka SSR dalam analisis DNA kelapa, didasarkan pada
keunggulannya yaitu memiliki resolusi tinggi, bersifat kodominan
dan
keterulangan yang tinggi dibandingkan dengan metode lainnya (Teulat et al.
2000). Melalui metode analisis DNA juga sudah dirancang primer-primer terkait
enzim dan protein yang diduga berhubungan dengan pembentukan daging buah
kopyor (Sukendah 2009). Namun demikian primer-primer tersebut belum diuji
kemampuannya, untuk membedakan tanaman yang berbuah kopyor dengan
tanaman kelapa normal. Padahal jika informasi tersebut dapat diperoleh, akan
sangat bermanfaat penggunaannya pada seleksi dini bibit kelapa kopyor.
Usaha peningkatan produksi buah kopyor telah dilakukan melalui
pengembangan bibit dengan metode kultur embrio (Mashud et al. 2004). Tanaman
hasil kultur embrio tersebut berpotensi menghasilkan buah kopyor sampai 100
persen per tandannya. Namun demikian bibit kelapa kopyor berteknologi tinggi
ini masih terbatas jumlahnya dan relatif mahal harganya untuk tingkat petani.
Oleh sebab itu petani kelapa kopyor masih memilih untuk menggunakan bibit
alami, dengan potensi berbuah kopyor hanya berkisar 10 - 40 persen, tergantung
pada jenis kelapa yang dikembangkan. Keberhasilan terbentuknya buah kopyor
diduga terjadi karena adanya peluang bertemunya gen pengendali sifat kopyor
yang dimiliki bunga betina, dengan gen pengendali sifat kopyor yang dibawa oleh
serbuk sari dari pohon yang sama atau pohon lainnya. Melalui persilangan
terkontrol pada kelapa kopyor heterosigot menggunakan serbuk sari dari tanaman
kelapa kopyor homosigot hasil kultur embrio, diharapkan dapat meningkatkan
peluang terjadinya buah kopyor pada tanaman kelapa berbuah kopyor tersebut.
Penggunaan bibit alami dari pohon kelapa kopyor masih menghadapi
kendala dalam hal seleksi bibit yang teridentifikasi nantinya berbuah kopyor.
Petani atau penangkar menyeleksi bibit berdasarkan morfologi bibit, sebagai
kearifan lokal, dengan tingkat keakuratan yang masih perlu diuji kebenarannya.
Dengan demikian kepastian tanaman berbuah kopyor baru dapat diketahui setelah
tanaman berbuah. Dugaan sementara, gen pengendali sifat mutan dengan
endosperma abnormal pada kelapa kopyor, dikendalikan oleh gen mutan resesif

2

"k", sedangkan endosperma normal dikendalikan oleh gen dominan "K." Secara
genetik, segregasi genotipe tanaman kelapa kopyor pada saat terbentuk buah
dalam satu tandan akan menghasilkan tiga macam genotipe yaitu genotipe "kk",
"Kk" dan "KK".
Pola tersebut di atas diduga mengikuti pola pewarisan sifat mutan pada
kelapa Makapuno yang dilaporkan Santos (1999). Buah kelapa kopyor dengan
genotipe embrio sigotik "kk" tidak akan berkecambah secara alami karena
abnormal pada endospermanya, namun embrio sigotiknya dapat tumbuh normal
seperti layaknya pada buah kelapa normal. Embrio sigotik kk dari buah kopyor
dapat ditumbuhkan dengan bantuan teknologi kultur in vitro. Selanjutnya buah
dengan genotipe embrio sigotik "Kk" atau "KK" memiliki fenotipe endosperma
normal, sehingga dapat berkecambah secara alami. Campuran bibit kelapa hasil
perkecambahan embrio sigotik dengan genotipe "Kk" atau "KK" tersebut yang
digunakan oleh petani sebagai bibit kelapa kopyor alami. Fenotipe bibit kelapa
yang berkembang dari embrio sigotik “Kk” atau “KK” tersebut masih sulit
dibedakan secara morfologi, sehingga perlu sentuhan teknologi konvensional
ataupun non-konvensional untuk mendapatkan solusinya.
Pada penyerbukan antar tanaman kelapa yang memiliki gen pengendali
sifat kopyor di lapang, terdapat peluang terbentuknya buah kopyor dengan
genotipe “kk” dan buah normal heterosigot “Kk” atau buah normal homosigot
„KK”. Peluang terbentuknya buah normal heterosigot “Kk” melalui penyerbukan
alami tersebut, dapat dijadikan dasar untuk perakitan benih true to type kelapa
kopyor dengan metode penyerbukan terkontrol. Metode yang dapat digunakan
yaitu dengan cara menyilangkan tetua betina tanaman kelapa kopyor heterosigot
„Kk‟ dengan serbuk sari kelapa kopyor hasil kultur embryo yang bergenotipe
homosigot “kk” atau sebaliknya membiarkan serbuk sari kelapa kopyor
heterosigot Kk atau kelapa normal KK yang unggul menyerbuki tanaman dalam
populasi kelapa kopyor hasil kultur bergenotipe kk. Pemilihan metode didasarkan
pada ketersediaan bahan tanaman, kemudahan dan tingkat keberhasilan
pelaksanaan penyerbukan terkontrol.
Keberadaan kelapa kopyor di berbagai sentra produksi memunculkan
pertanyaan tentang keragaman genetik antar aksesi dan varietas dalam kaitannya
dengan kemungkinan adanya keragaman gen pengendali sifat kopyor. Melalui
persilangan terkontrol antar aksesi dan varietas kelapa kopyor dapat dipelajari
mekanisme genetik pengendali sifat kopyor. Selanjutnya untuk mendapatkan
informasi kandidat marka molekuler terpaut sifat kopyor pada kelapa, dapat
dimulai dengan menggunakan populasi F2 hasil selfing dari hibrida F1 kelapa
kopyor. Tujuannya untuk mengevaluasi pola ko-segregasi antar lokus dari
sejumlah marka molekuler yang telah dikembangkan untuk genom kelapa dan
menganalisis keterpautan (linkage) antara sifat kopyor dengan marka molekuler
pengembangan peta genetik awal genom kelapa Genjah kopyor berbasis marka
molekuler SSR.
Berbagai masalah tentang kelapa kopyor di lapangan saat ini dan kendalakendala yang ada terkait pengembangannya di Indonesia ke depan, menjadi dasar
pelaksanaan kegiatan penelitian ini. Sebagian besar penelitian disertasi ini
merupakan bagian dari kegiatan penelitian yang didanai oleh Kementerian
Pertanian melalui skema penelitian KKP3T tahun 2011 (Sudarsono et al. 2012)
dan KKP3N tahun 2013-2015 (Sudarsono et al. 2014 dan Sudarsono et al. 2015a)

3

dan oleh Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan melalui skema penelitian HiLINK dari tahun 2012-2014 (Sudarsono et al. 2015b).

Tujuan Penelitian
Tujuan umum penelitian ini adalah untuk mengembangkan teknologi
peningkatan produksi buah kopyor dan produksi benih true to type melalui
persilangan terkontrol serta mendapatkan kandidat marka molekuler untuk seleksi
bibit kelapa kopyor. Adapun tujuan khusus penelitian adalah:
1. Menginventarisasi keberadaan dan keragaaan hasil aksesi dan varietas
kelapa kopyor dari berbagai lokasi di Indonesia,
2. Mengevaluasi karakteristik pembungaan dan perkembangan buah kopyor
pada varietas kelapa Genjah kopyor
3. Mengidentifikasi pengaruh negatif xenia terhadap hasil buah kopyor pada
varietas kelapa Genjah dan kelapa Dalam kopyor
4. Mengembangkan dan mengevaluasi metode peningkatan hasil buah
kopyor di tingkat petani melalui penyerbukan terkontrol
5. Mengevaluasi keragaman genetik aksesi kelapa kopyor yang berasal dari
berbagai lokasi di Indonesia berdasarkan hasil analisis marka molekuler
SSR
6. Menentukan mekanisme genetik pengendali sifat kopyor pada aksesi
kelapa kopyor yang berasal dari berbagai lokasi di Indonesia
7. Mengevaluasi pola ko-segregasi antar lokus sejumlah marka molekuler
yang telah dikembangkan untuk genom kelapa dan menganalisis
keterpautan (linkage) antara sifat kopyor dengan ma