Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
1
ABSTRAK
HASRIYANTY. Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) Pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid.
Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI dan PUDJIANTO.
Sebagian besar parasitoid Hymenoptera, termasuk parasitoid
Trichogramma chilotraeae merupakan organisme yang mempunyai pola
reproduksi haplodiploidi. Penentuan kelamin keturunan sepanjang peletakan telur
ditentukan oleh induk betina berdasarkan keadaan lingkungan, dalam hal ini
jumlah inang dan kepadatan parasitoid. Jumlah inang dan kepadatan parasitoid
tersebut dalam perbanyakan massal juga dapat mempengaruhi berbagai ciri
kebugaran sekaligus menentukan efisiensi pemarasitan. Perilaku dan pola urutan
peletakan telur penting dikaji untuk lebih memahami perilaku parasitoid untuk
tujuan memaksimalkan keberhasilan reproduksi dan keberlangsungan
keturunannya nanti, yang secara langsung memberikan arti penting untuk
memperbaiki keefektifan pengendalian hama sasaran di lapangan dalam suatu
program pengendalian hayati. Selain itu kajian berbagai ciri kebugaran serta
efisiensi pemarasitan penting dilakuan dalam kaitannya dengan kegiatan
perbanyakan massal di laboratorium. Dalam penelitian ini dipelajari perilaku
reproduksi melalui pengamatan urutan peletakan kelamin keturunan pada
perlakuan jumlah inang 3, 6, 12, 24 dan 48 dan dipaparkan pada 1 dan 2
parasitoid; berbagai ciri kebugaran parasitoid T. chilotraeae pada jumlah inang 3,
6, 12, 24 dan 48; serta pengaruh kepadatan parasitoid, yakni kepadatan 1, 2, 3 dan
4 parasitoid betina terhadap nisbah kelamin keturunan.
Jumlah inang berpengaruh terhadap perilaku dan pola peletakan telur.
Pada umumnya parasitoid T. chilotraeae memulai rangkaian peletakan telur
dengan menghasilkan keturunan betina. Faktor jumlah inang dan kepadatan
parasitoid betina berpengaruh pada perilaku selfsuperparasitism. Jumlah inang
juga berpengaruh terhadap berbagai ciri kebugaran dan efisie nsi pemarasitan.
Rasio 24 inang dengan 1 parasitoid betina lebih efisien dibandingkan rasio 48
inang dengan 1 parasitoid, dengan pemarasitan paling efektif terjadi pada tiga jam
pertama hari pertama. Meningkatnya kepadatan parasitoid betina berpengaruh
pada nisbah kelamin (proporsi betina). Nisbah kelamin semakin menurun seiring
bertambahnya kepadatan parasitoid.
.
2
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
3
PRAKATA
Puji syukur dipanjatkan kehadirat Allah SWT, atas limpahan rahmat dan
karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis
yang berjudul “Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasit an
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid”,
dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen
Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanaian Bogor pada bulan Juni
2005 hingga Maret 2006.
Terima kasih penulis ucapkan kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori,
M.Sc. selaku ketua komisi pembimbing dan bapak Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
sebagai anggota atas segala bimbingan dan petunjuknya selama penelitian dan
penulisan tesis. Terima kasih juga disampaikan kepada Ketua Program Studi serta
seluruh staf pengajar Pascasarjana Program Studi Entomologi Fitopatologi yang
telah memberikan pengetahuan yang tak ternilai harganya selama masa
perkuliahan. Disamping itu, ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada
Rektor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, Rektor serta Dekan Fakultas
Pertanian Universitas Tadulako yang telah memberikan kesempatan kepada
penulis untuk melanjutkan pendidikan program Magister Sains pada Sekolah
Pascasarjana IPB. Demikian pula pada Pengelola Biaya Pendidikan Program
Pascasarjana (BPPS) Dikti atas dukungan biaya selama masa studi.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih kembali penulis sampaikan
kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. selaku penanggungjawab
Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator atas perizinan untuk
menggunakan semua bahan dan peralatan penelitian di laboratorium sehingga
penelitian ini dapat terlaksana dengan baik. Terima kasih juga kepada Adha Sari,
Bandung Sahari dan Akhmad Rizali atas diskusi dan masukan-masukannya serta
kepada seluruh anggota Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator untuk
segala pertemanan dan menciptakan suasana kekeluargaan di laboratorium, juga
kepada mahasiswa pascasarjana Entomologi Fitopatologi angkatan 2004 terima
kasih untuk persahabatan, bantuan serta dukungan dalam menyelesaikan studi.
Pada akhirnya, karya ini penulis persembahkan buat ayahanda dan ibunda
tercinta karena dengan doa dan keridhaan semua ini dapat berjalan lancar, serta
kepada suami terkasih Andi Amran Mappasittung, kedua anakku Andi Aura
Amaliyah dan Andi Azra Amaliyah atas keikhlasan, pengertian, doa dan dorongan
serta semangat untuk pencapaian ini.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
4
Judul tesis
: Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae
Nagaraja &
Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada
Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
Nama
: Hasriyanty
NIM
: A451040011
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.
Ketua
Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi
Entomologi dan Fitopatologi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc.
Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS.
Tanggal UJian: 25 Agustus 2006
Tanggal Lulus : 26 September 2006
5
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Soni, Kecamatan Dampal Selatan, Kabupaten Tolitoli
Sulawesi Tengah pada tanggal 27 Oktober 1972 dari Ayah Hi. Latjella Mannessa
dan Ibu Hj. Djuhrana. Penulis merupakan anak kedua dari tiga bersaudara.
Tahun 1990 penulis menyelesaikan pendidikan menengah atas pada SMA
Negeri I Palu dan pada tahun yang sama melanjutkan studi ke Universitas
Tadulako Palu Jurusan Agronomi dan memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
tahun 1996. Sejak Juni tahun 2001 penulis tercatat sebagai tenaga pengajar pada
Jurusan Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Tadulako
Palu. Pada tahun ajaran 2004/2005 penulis berkesempatan untuk melanjutkan
studi ke Program Magister Sains, Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
Institut Pertanian Bogor dengan biaya pendidikan BPPS Dikti.
16
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul :
Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisie nsi Pemarasitan Parasitoid
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
adalah benar karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun
kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam tesis dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir
tesis ini.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
A451040011
17
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi:
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya.
6
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ...................................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xii
PENDAHULUAN ............................................................................ ......
1
Latar Belakang ............................................................................................
1
Tujuan Penelitian .................................................................. ..........
4
Manfaat Penelitian ................................................................ ..........
4
TINJAUAN PUSTAKA ................................................................... ......
5
Parasitoid
Telur
Trichogrammatidae
dalam
Pengendalian Hayati ...................................................................................
5
Pengendalian Hayati Pada Hama Plutella xylostella ......................
7
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan
Sebarannya ....................................................................................
9
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae ..........
10
BAHAN DAN METODE .......................................................................
15
Waktu dan Tempat ..........................................................................
15
Persiapan Penelitian ........................................................................
15
Koleksi dan Perbanyakan Parasitoid ..................................................... 15
Perbanyakan serangga inang Corcyra cephalonica ............................ 15
Pelaksanaan Penelitian ...................................................................
16
Identifikasi Parasitoid ................................................................
16
Pola Urutan Peletakan Telur ......................................................
17
Studi Pengaruh Jumlah Inang terhadap Efisiensi Pemarasitan ..
18
Studi Waktu Pemarasitan Paling Efektif ...................................
19
Studi Pengaruh Jumlah Betina terhadap Nisbah Kelamin ..........
20
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................
21
Identifikasi Parasitoid ....................................................................
21
Perilaku Penemuan dan Penerimaan Inang ....................................
23
Pola Urutan Peletakan Telur Parasitoid T. chilotraeae ..................
25
Nisbah Kelamin ..........................................................................
Pengaruh Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid Terhadap
32
7
Parasitisasi ..................................................................................
34
Persentase Selfsuperparasitism ..................................................
37
Efisiensi Pemarasitan Berbagai Jumlah Inang ................................
41
Waktu Pemarasitan Paling Efektif ............................................
45
Pengaruh Kepadatan Betina Terhadap Nisbah Kelamin Keturunan
46
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
50
Kesimpulan ....................................................................................
50
Saran ..............................................................................................
50
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
51
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
1
ABSTRAK
HASRIYANTY. Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) Pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid.
Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI dan PUDJIANTO.
Sebagian besar parasitoid Hymenoptera, termasuk parasitoid
Trichogramma chilotraeae merupakan organisme yang mempunyai pola
reproduksi haplodiploidi. Penentuan kelamin keturunan sepanjang peletakan telur
ditentukan oleh induk betina berdasarkan keadaan lingkungan, dalam hal ini
jumlah inang dan kepadatan parasitoid. Jumlah inang dan kepadatan parasitoid
tersebut dalam perbanyakan massal juga dapat mempengaruhi berbagai ciri
kebugaran sekaligus menentukan efisiensi pemarasitan. Perilaku dan pola urutan
peletakan telur penting dikaji untuk lebih memahami perilaku parasitoid untuk
tujuan memaksimalkan keberhasilan reproduksi dan keberlangsungan
keturunannya nanti, yang secara langsung memberikan arti penting untuk
memperbaiki keefektifan pengendalian hama sasaran di lapangan dalam suatu
program pengendalian hayati. Selain itu kajian berbagai ciri kebugaran serta
efisiensi pemarasitan penting dilakuan dalam kaitannya dengan kegiatan
perbanyakan massal di laboratorium. Dalam penelitian ini dipelajari perilaku
reproduksi melalui pengamatan urutan peletakan kelamin keturunan pada
perlakuan jumlah inang 3, 6, 12, 24 dan 48 dan dipaparkan pada 1 dan 2
parasitoid; berbagai ciri kebugaran parasitoid T. chilotraeae pada jumlah inang 3,
6, 12, 24 dan 48; serta pengaruh kepadatan parasitoid, yakni kepadatan 1, 2, 3 dan
4 parasitoid betina terhadap nisbah kelamin keturunan.
Jumlah inang berpengaruh terhadap perilaku dan pola peletakan telur.
Pada umumnya parasitoid T. chilotraeae memulai rangkaian peletakan telur
dengan menghasilkan keturunan betina. Faktor jumlah inang dan kepadatan
parasitoid betina berpengaruh pada perilaku selfsuperparasitism. Jumlah inang
juga berpengaruh terhadap berbagai ciri kebugaran dan efisie nsi pemarasitan.
Rasio 24 inang dengan 1 parasitoid betina lebih efisien dibandingkan rasio 48
inang dengan 1 parasitoid, dengan pemarasitan paling efektif terjadi pada tiga jam
pertama hari pertama. Meningkatnya kepadatan parasitoid betina berpengaruh
pada nisbah kelamin (proporsi betina). Nisbah kelamin semakin menurun seiring
bertambahnya kepadatan parasitoid.
.
2
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
3
PRAKATA
Puji syukur dipanjatkan kehadirat Allah SWT, atas limpahan rahmat dan
karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis
yang berjudul “Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasit an
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid”,
dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen
Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanaian Bogor pada bulan Juni
2005 hingga Maret 2006.
Terima kasih penulis ucapkan kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori,
M.Sc. selaku ketua komisi pembimbing dan bapak Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
sebagai anggota atas segala bimbingan dan petunjuknya selama penelitian dan
penulisan tesis. Terima kasih juga disampaikan kepada Ketua Program Studi serta
seluruh staf pengajar Pascasarjana Program Studi Entomologi Fitopatologi yang
telah memberikan pengetahuan yang tak ternilai harganya selama masa
perkuliahan. Disamping itu, ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada
Rektor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, Rektor serta Dekan Fakultas
Pertanian Universitas Tadulako yang telah memberikan kesempatan kepada
penulis untuk melanjutkan pendidikan program Magister Sains pada Sekolah
Pascasarjana IPB. Demikian pula pada Pengelola Biaya Pendidikan Program
Pascasarjana (BPPS) Dikti atas dukungan biaya selama masa studi.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih kembali penulis sampaikan
kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. selaku penanggungjawab
Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator atas perizinan untuk
menggunakan semua bahan dan peralatan penelitian di laboratorium sehingga
penelitian ini dapat terlaksana dengan baik. Terima kasih juga kepada Adha Sari,
Bandung Sahari dan Akhmad Rizali atas diskusi dan masukan-masukannya serta
kepada seluruh anggota Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator untuk
segala pertemanan dan menciptakan suasana kekeluargaan di laboratorium, juga
kepada mahasiswa pascasarjana Entomologi Fitopatologi angkatan 2004 terima
kasih untuk persahabatan, bantuan serta dukungan dalam menyelesaikan studi.
Pada akhirnya, karya ini penulis persembahkan buat ayahanda dan ibunda
tercinta karena dengan doa dan keridhaan semua ini dapat berjalan lancar, serta
kepada suami terkasih Andi Amran Mappasittung, kedua anakku Andi Aura
Amaliyah dan Andi Azra Amaliyah atas keikhlasan, pengertian, doa dan dorongan
serta semangat untuk pencapaian ini.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
4
Judul tesis
: Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae
Nagaraja &
Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada
Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
Nama
: Hasriyanty
NIM
: A451040011
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.
Ketua
Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi
Entomologi dan Fitopatologi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc.
Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS.
Tanggal UJian: 25 Agustus 2006
Tanggal Lulus : 26 September 2006
5
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Soni, Kecamatan Dampal Selatan, Kabupaten Tolitoli
Sulawesi Tengah pada tanggal 27 Oktober 1972 dari Ayah Hi. Latjella Mannessa
dan Ibu Hj. Djuhrana. Penulis merupakan anak kedua dari tiga bersaudara.
Tahun 1990 penulis menyelesaikan pendidikan menengah atas pada SMA
Negeri I Palu dan pada tahun yang sama melanjutkan studi ke Universitas
Tadulako Palu Jurusan Agronomi dan memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
tahun 1996. Sejak Juni tahun 2001 penulis tercatat sebagai tenaga pengajar pada
Jurusan Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Tadulako
Palu. Pada tahun ajaran 2004/2005 penulis berkesempatan untuk melanjutkan
studi ke Program Magister Sains, Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
Institut Pertanian Bogor dengan biaya pendidikan BPPS Dikti.
16
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul :
Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisie nsi Pemarasitan Parasitoid
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
adalah benar karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun
kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam tesis dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir
tesis ini.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
A451040011
17
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi:
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya.
6
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ...................................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xii
PENDAHULUAN ............................................................................ ......
1
Latar Belakang ............................................................................................
1
Tujuan Penelitian .................................................................. ..........
4
Manfaat Penelitian ................................................................ ..........
4
TINJAUAN PUSTAKA ................................................................... ......
5
Parasitoid
Telur
Trichogrammatidae
dalam
Pengendalian Hayati ...................................................................................
5
Pengendalian Hayati Pada Hama Plutella xylostella ......................
7
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan
Sebarannya ....................................................................................
9
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae ..........
10
BAHAN DAN METODE .......................................................................
15
Waktu dan Tempat ..........................................................................
15
Persiapan Penelitian ........................................................................
15
Koleksi dan Perbanyakan Parasitoid ..................................................... 15
Perbanyakan serangga inang Corcyra cephalonica ............................ 15
Pelaksanaan Penelitian ...................................................................
16
Identifikasi Parasitoid ................................................................
16
Pola Urutan Peletakan Telur ......................................................
17
Studi Pengaruh Jumlah Inang terhadap Efisiensi Pemarasitan ..
18
Studi Waktu Pemarasitan Paling Efektif ...................................
19
Studi Pengaruh Jumlah Betina terhadap Nisbah Kelamin ..........
20
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................
21
Identifikasi Parasitoid ....................................................................
21
Perilaku Penemuan dan Penerimaan Inang ....................................
23
Pola Urutan Peletakan Telur Parasitoid T. chilotraeae ..................
25
Nisbah Kelamin ..........................................................................
Pengaruh Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid Terhadap
32
7
Parasitisasi ..................................................................................
34
Persentase Selfsuperparasitism ..................................................
37
Efisiensi Pemarasitan Berbagai Jumlah Inang ................................
41
Waktu Pemarasitan Paling Efektif ............................................
45
Pengaruh Kepadatan Betina Terhadap Nisbah Kelamin Keturunan
46
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
50
Kesimpulan ....................................................................................
50
Saran ..............................................................................................
50
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
51
8
DAFTAR TABEL
Halaman
1
Alokasi jenis kelamin keturunan yang dihasilkan induk parasitoid
T. chilotraeae pada peletakan telur ke-1 sampai peletakan telur
ke-n................................................................................................
28
Frekuensi berbagai variasi pola urutan peletakan tiga telur
pertama, parasitoid T. chilotraeae ...............................................
32
Rata-rata nisbah kelamin (proporsi betina) pada berbagai
kepadatan inang dan kepadatan parasitoid .....................................
34
Total inang terparasit, persentase inang terparasit, persentase
keturunan betina dan persentase keturunan jantan pada berbagai
jumlah inang...................................................................................
35
Persentase inang terparasit, persentase keturunan betina dan
persentase keturunan jantan pada berbagai kepadatan parasitoid
inang ..............................................................................................
36
6
Persentase selfsuperparasitism pada berbagai jumlah inang..........
37
7
Persentase selfsuperparasitism pada berbagai kepadatan
parasitoid .......................................................................................
38
Frekuensi berbagai variasi selfsuperparasitism pada peletakan
tiga telur pertama parasitoid T. chilotraeae pada berbagai jumlah
inang ..............................................................................................
40
Total inang terparasit, rata-rata inang terparasit per hari,
persentase kemunculan imago dan lama hidup parasitoid T.
chilotraeae pada berbagai jumlah inang ......................................
41
2
3
4
5
8
9
9
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Karakter morfologi T. chilotraeae hasil identifikasi; antena,
sayap dan genitalia imago jantan...................................................
22
Karakter morfologi T. chilotraeae berdasarkan kunci identifikasi;
antena, sayap dan genitalia imago jantan......................................
22
Persentase keturunan betina yang dihasilkan pada setiap urutan
peletakan telur pada berbagai jumlah inang, pemaparan satu
parasitoid betina .............................................................................
26
Persentase keturunan betina yang diletakkan pada setiap urutan
peletakan telur pada berbagai jumlah inang, pemaparan dua
parasitoid betina ............................................................................
30
Nisbah kelamin keturunan dari satu induk betina yang
meletakkan telur pada berbagai kepadatan inang .........................
33
Nisbah kelamin keturunan dari dua induk betina yang
meletakkan telur pada berbagai kepadatan inang ..........................
33
Persentase selfsuperparasitism sepanjang peletakan telur,
pemaparan satu parasitoid betina .................................................
39
Persentase selfsuperparasitism sepanjang peletakan telur,
pemaparan dua parasitoid betina .................................................
39
Grafik jumlah inang terparasit perhari .........................................
42
10 Nisbah kelamin total satu parasitoid betina pada berbagai jumlah
inang ...............................................................................................
43
11 Sebaran data nisbah kelamin parasitoid betina pada berbagai
jumlah inang ..................................................................................
44
12 Proporsi keturunan betina pada setiap hari pengamatan selama
masa hidup induk betina ................................................................
45
13 Grafik jumlah inang terparasit pada setiap 3 jam pemaparan ......
45
14 Nisbah kelamin parasitoid T. chilotraeae pada berbagai
kepadatan parasitoid ......................................................................
46
18
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Hama ulat daun kubis Plutella xylostella Lin. (Lepidoptera: Yponomeutidae)
merupakan salah satu hama penting pada pertanaman kubis yang dapat
menimbulkan kerusakan dan bisa mengakibatkan kegagalan panen. Selama ini,
ditingkat petani pengendalian hama ini biasanya menggunakan insektisida
sintetik, namun dari beberapa penelitian membuktikan bahwa hama ini mampu
mengembangkan sistem kekebalan sehingga menjadi resisten terhadap insektisida.
Bila hal ini terjadi maka biasanya petani akan meningkatkan dosis atau
mencampur berbagai jenis insektisida (Kfir
penelitian Rauf et al. (2005)
2002). Sebagai contoh, hasil
melaporkan bahwa petani di tiga lokasi sentra
produksi kubis di pulau Jawa menggunakan 35 produk insektisida untuk
mengendalikan hama P. xylostella dan Crocidolomia vaponana (Fabricus)
(Lepidoptera: Noctuidae). Penggunaan insektisida yang berlebihan dan dengan
sifat insektisida yang berspektrum luas akan ikut mematikan berbagai jenis musuh
alami hama ini di lapangan. Sebagai akibatnya, bila tidak ada faktor alami yang
menekan maka populasi hama akan semakin tinggi dan lebih sulit untuk
dikendalikan (Kfir 2002).
P. xylostella dilaporkan merupakan serangga hama yang mempunyai
kemampuan untuk mengembangkan sifat resisten terhadap berbagai jenis
insektisida.
Penggunaan
DDT
secara
luas
pada
tahun
1940-an, telah
mengakibatkan hama ini dengan cepat menjadi resisten terhadap bahan aktif
insektisida tersebut. Selanjutnya dilaporkan bahwa P. xylostella resisten terhadap
diclorvos, cartap, methomiyl, chlorpyrifosmethyl dan malathion serta berbagai
bahan aktif insektisida lainnya (Kfir 2002). Hama ini bahkan merupakan serangga
hama pertama yang dilaporkan resisten terhadap bahan aktif insektisida mikroba
Bacillus thuringiensis Berl. (Tabone et al. 2003; Tabashnik et al. 1990 dalam
Nofemela 2004). Oleh karena itu, dibutuhkan teknik pengendalian yang tidak saja
efektif untuk menekan populasi hama tetapi lebih dari itu mampu mengatasi
permasalahan kemampuan hama ini me ngembangkan sifat resisten.
19
Pengendalian
hayati
menggunakan
parasitoid
merupakan
teknik
pengendalian yang bisa mengatasi permasalahan serangga hama karena parasitoid
pada umumnya mempunyai kemampuan untuk memarasit ratusan inang sehingga
dapat dengan cepat menekan populasi hama. Parasitoid juga mempunyai sifat
selektif sehingga tidak menimbulkan dampak pada musuh alami lainnya dan tidak
menimbulkan resistensi pada hama sasaran (Nofemela 2004).
Di Indonesia, parasitoid P. xylostella yang selama ini dilaporkan hanya ada
satu spesies yakni Diadegma semiclausum Hellen (Hymenoptera: Ichneumonidae)
yang merupakan parasitoid larva (Kalshoven 1981). Tetapi dari hasil penelitian
Meilin (1999) melaporkan, dari hasil eksplorasi di beberapa daerah di wilayah
Jawa,
ternyata
didapatkan
Trichogrammatidae
yang
tiga
spesies
menyerang
parasitoid
telur
Trichogrammatoidea cojuangcoi Nagaraja,
P.
telur
dari
xylostella
Trichogrammatoidea
famili
yakni
armigera
Nagaraja dan Trichogramma flandersi Nagaraja & Nagarkatti. Dari eksplorasi
yang dilakukan di daerah Pangalengan Bandung pada penelitian ini, ternyata
diperoleh satu spesies parasitoid Trichogrammatidae lainnya yang menyerang
telur P. xylostella dan diidentifikasi sebagai Trichogramma chilotraeae Nagaraja
& Nagarkatti. Pemanfaatan parasitoid telur Trichogrammatidae ini dapat menjadi
pilihan karena dapat mengendalikan hama pada fase paling awal sehingga
kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin. Parasitoid ini juga dapat
dikembangbiakkan secara massal di laboratorium dengan menggunakan inang
pengganti Corcyra cephalonica Stointon (Lepidoptera: Pyralidae).
Berkenaan dengan tujuan untuk memanfaatkan parasitoid T. chilotraeae ini,
banyak aspek mendasar yang perlu dikaji baik dalam kaitannya dengan kegiatan
pembiakan
massal,
maupun
untuk
mengetahui
berbagai
karakter
yang
berhubungan dengan kemampuan parasitoid ini untuk dapat berperan di lapangan
nantinya. Aspek tentang hubungan inang-parasitoid, kajian biologi reproduksi
untuk pengembangan metode pembiakan massal perlu diperhatikan untuk
mendapatkan parasitoid yang berkualitas tinggi, demikian pula aspek ekologi dan
perilaku reproduksinya.
Hasil beberapa penelitian yang telah dilakukan selama ini, menunjukkan
bahwa setiap spesies parasitoid Trichogrammatidae atau spesies yang sama tetapi
20
berasal dari populai yang berbeda memiliki ciri-ciri biologi yang berbeda. Faktor
lingkungan, dalam hal ini kepadatan inang dan kepadatan parasitoid (foundres), juga
berpengaruh pada biologi dan perilaku reproduksi yang nantinya akan menentukan
kualitas parasitoid yang dihasilkan. Hasil penelitian Khan et al. (2004) melaporkan
bahwa parasitoid Trichogramma chilonis Ishii dapat merespon kondisi kepadatan
inang dan kepadatan induk parasitoid dan hal ini dapat berpengaruh pada berbagai
indikator kualitas yang diukur.
Jumlah inang dan kepadatan parasitoid akan berpengaruh pada perilaku
reproduksi, dalam hal ini pengaturan alokasi kelamin keturunan yang dihasilkan oleh
induk betina. Studi tentang pengaturan alokasi kelamin keturunan oleh induk
betina sebagai respon terhadap lingkungan dapat dilakukan dengan pengamatan
urutan peletakan telur. Pengamatan ini akan memberikan gambaran mengenai
perilaku reproduksi parasitoid T. chilotraeae ini karena diketahui bahwa setiap
spesies parasitoid Hymenoptera mempunyai strategi peletakan telur yang berbeda.
Wanjberg (1993) melaporkan bawa pada parasitoid Trichogramma brassicae
Bezdenco, akan memulai rangkaian peletakan telur dengan meletakkan keturunan
jantan pada awal-awal peletakan telur. Demikian pula Colazza dan Wajnberg
(1998) melaporkan bahwa urutan peletakan telur parasitoid Trissolcus basalis
(Wollaston) (Hymenoptera: Scelionidae) pada berbagai jumlah inang dalam suatu
paket tidak diletakkan secara acak. Peletakan telur pertama pada semua perlakuan
berbagai jumlah inang selalu jantan (strategi “jantan pertama”),
tetapi bentuk
alokasi kelamin keturunan akan berubah sebagai respon terhadap variasi jumlah
inang.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk: (1) mempelajari perilaku dan pola peletakan
telur parasitoid T. chilotraeae pada berbagai jumlah inang dan kepadatan
parasitoid ; (2) mempelajari efisiensi pemarasitan pada berbagai kepadatan inang;
dan (3) mempelajari pengaruh kepadatan parasitoid terhadap nisbah kelamin
keturunan.
21
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberi informasi tentang perilaku
reproduksi, pola peletakan telur, efisiensi pemarasitan dan pengaruh kepadatan
betina terhadap berbagai indikator yang diukur, nantinya dapat digunakan sebagai
dasar untuk menentukan langkah- langkah pengendalian yang akan dilakukan
terhadap serangga hama sasaran. Selain itu, hasil penelitian ini diharapkan juga
dapat memberikan informasi yang dapat digunakan dalam kaitannya dengan
kegiatan pembiakan massal di laboratorium untuk mendapatkan parasitoid yang
berkualitas.
22
Pengendalian hayati menggunakan parasitoid telur family Trichogrammatidae
untuk mengendalikan berbagai jenis hama, terutama hama dari ordo Lepidoptera
telah banyak dilakukan secara rutin di beberapa negara, penggunaan parasitoid
Trichogrammatidae ini menjadi pilihan karena dapat mengendalikan hama pada
fase paling awal sehingga kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin, tidak
meninggalkan residu pada produk pertanian dan terutama aman terhadap
kesehatan manusia. Dilaporkan bahwa sampai saat ini lebih dari 32 juta hektar
lahan pertanian di seluruh dunia menggunakan parasitoid Trichogramma untuk
mengendalikan hama tanaman (Li 1994). Di Indonesia, penggunaan parasitoid
telur ini telah banyak digunakan dan berhasil mengendalikan hama penggerek
tebu, penggerek padi dan penggerek kedelai (Kalshoven 1981), dan saat ini telah
banyak dibiakkan secara massal sebagai teknologi alternatif non pestisida.
Nisbah kelamin keturunan parasitoid Hymenoptera diketahui bervariasi
antar satu spesies dengan spesies lainnya, bahkan dalam satu spesies akan
mempunyai nisbah kelamin keturunan yang berbeda tergantung dari kondisi
lingkungan (Godfray 1994). Hal ini dapat terjadi karena diketahui parasitoid
Hymeoptera mempunyai pola reproduksi haplodiploidi, dimana jantan haploid
berkembang dari telur yang tidak dibuahi dan betina diploid akan berkembang
dari telur yang dibuahi, dan penentuan kelamin keturunan dapat diatur oleh induk
betina berdasarkan keadaan lingkungan, jadi berdasarkan konsep ini maka nisbah
kelamin keturunan dapat menjadi ekstrim bias betina atau bias jantan (Colazza &
Wajnberg 1998).
Penelitian ini akan melihat bagaimana respon betina parasitoid T. chilotreae
pada berbagai kepadatan inang dan kepadatan parasitoid yang diamati melalui
strategi urutan peletakan kelamin keturunan, dan bagaimana pengaruhnya
terhadap berbagai indikator kualitas yang diukur.
23
TINJAUAN PUSTAKA
Parasitoid Telur Trichogrammatidae dalam Pengendalian Hayati
Pengendalian hayati merupakan suatu strategi pengendalian hama yang saat
ini banyak dikembangkan untuk menggantikan penggunaan pestisida sintetik yang
cenderung menimbulkan dampak negatif seperti resistensi dan resurgensi pada
hama sasaran, munculnya hama sekunder, pencemaran lingkungan dan
pengaruhnya pada kesehatan manusia serta residu pada produk pertanian dan
hewan. Istilah pengendalian hayati pertama kali diartikan sebagai penggunaan
musuh alami untuk mengendalikan hama. Akan tetapi kemudian berkembang dan
diartikan sebagai pengendalian hama tanpa menggunakan senyawa kimia
termasuk teknik pengembangan tanaman yang resisten terhadap hama dan
penyakit, modifikasi kultur teknis, pengaturan waktu tanam, eradikasi, pelepasan
jantan steril atau dengan menggunakan feromon (Wilson & Huffaker 1976).
Sedangkan menurut DeBach (1973),
pengendalian hayati diartikan sebagai
kegiatan parasitoid, predator dan patogen yang memelihara dan menjaga
keseimbangan kepadatan polulasi suatu organisme lain pada suatu tingkat
populasi rata-rata tanpa pengendalian lain.
Salah satu kelompok musuh alami serangga hama yang banyak
dikembangkan adalah parasitoid. Parasitoid umumnya merupakan serangga dari
ordo Hymenoptera, tetapi beberapa spesies parasitoid juga dapat ditemukan pada
Ordo Diptera, Strepsiptera, Coleoptera dan Lepidoptera (Gord et al. 1999). Salah
satu famili dari ordo Hymenoptera yang anggotanya banyak berperan sebagai
parasitoid adalah famili Trichogrammatidae.
Parasitoid famili Trichogrammatidae merupakan parasitoid yang telah
banyak dikembangkan dan dimanfaatkan untuk mengendalikan berbagai jenis
hama
karena sifatnya yang generalis. Pemanfaatan parasitoid ini juga sering
menjadi pilihan karena merupakan parasitoid telur yang mengendalikan hama
pada fase paling awal sehingga kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin.
Parasitoid ini juga mudah ditangani dan penggunaannya
di lapangan dapat
digabungkan dan kompatibel dengan metode pengendalian lain (Alba 1988)
sehingga dapat mendukung pelaksanaan PHT di lapangan. Parasitoid ini terutama
banyak digunakan untuk menekan hama penting dari ordo Lepidoptera. Beberapa
spesies Trichogramma juga dapat memarasit telur Coleoptera, Diptera,
Heteroptera, Hymenoptera dan Neuroptera (Smith 1996; Knutson 2002).
Dalam Famili Trichogrammatidae terdapat 80 genera dan semuanya
diketahui merupakan parasitoid telur (Pinto & Stouthamer 1994). Dua genera
yang terkenal adalah Trichogramma dan Trichogrammatoidea (Clausen 1940;
Nagarkatti
&
Nagaraja
1977).
Di
Indonesia,
beberapa
parasitoid
Trichogrammatidae yang pernah dilaporkan antara lain: Trichogramma japonicum
Ashmead, Trichogrammatoidea nana Zehnt (Kalshoven 1981), Trichogramma
australicum
Girault
(Nagarkatti
&
Nagaraja
1977;
Kalshoven
1981),
T. chilotraeae, Trichogrammatoidea armigera Nagaraja (Nagarkatti & Nagaraja
1977; Nurindah & Bindra 1989), Trichogrammatoidea guamensis Nagaraja
(Nurindah & Bindra 1989), Trichogramma flandersi dan Trichogrammatoidea
cojuangcoi Nagaraja (Meilin, 1999).
Sejarah penggunaan Trichogramma untuk mengendalikan berbagai jenis
serangga hama telah berlangsung sejak lama. Namun demikian, baru pada tahun
1926 Trichogramma mulai dibiakkan secara massal ketika Flander untuk pertama
kalinya mengembangkan sistem pengembangbiakan massal dengan menggunakan
telur inang pengganti Sitotroga cerealella Oliver (Lepidoptera: Gelechiidae)
(Li 1994). Selama 20 tahun terakhir parasitoid Trichogramma telah digunakan
secara luas terutama untuk mengendalikan hama-hama pada tanaman pangan,
misalnya padi, jagung, gandum dan sorgum; pada tanaman industri seperti tebu,
kapas dan kedelai; serta
sayuran dan buah-buahan (Li 1994). Di Indonesia,
Trichogramma telah digunakan untuk mengendalikan hama pada tanaman kapas,
bit gula, anggur, kubis, apel, tomat dan padi (Smith 1996).
Beberapa hasil
penelitian juga menunjukkan keefektifan penggunaan parasitoid Trichogramma
dan Trichogrammatoidea untuk mengendalikan berbagai jenis hama di lapangan.
Penelitian Ramlan (2001) menunjukkan bahwa tingkat parasitisasi T. armigera
populasi Cianjur sebesar 37,77% dan berhasil menurunkan kerusakan polong
kedelai sebesar 23,27% serta meningkatkan produksi sebesar 70 gr biji kering/10
rumpun tanaman. Hasil penelitian Herlinda et al. (1997) menunjukkan bahwa
Trichogrammatoidea bactrae bactrae Nagaraja berhasil menurunkan kerusakan
polong akibat serangan hama Etiella zinkenella (Treitschke) (Lepidoptera:
Pyralidae) pada tanaman kedelai. Di luar negeri, penggunaan parasitoid
Trichogramma ini telah dilakukan secara komersial pada lebih dari 32 juta hektar
lahan per tahun di Cina, Eropa, Asia, Amerika Selatan, Australia dan Amerika
Serikat (Li 1994). Pada tahun 1972, dilaporkan bahwa di India telah
dikembangkan
T.
pelepasan
armigera
bersama-sama
T.
australicum,
Trichogramma achaeae Nagaraja & Nagarkatti dan Telenomus sp. untuk
mengatasi serangan Helicoverpa armigera Hubn. (Lepidoptera: Noctuidae) pada
berbagai tanaman yang bermanfaat secara ekonomi.
Pengendalian Hayati pada Hama Plutella xylostella
Beberapa agens hayati dilaporkan dapat digunakan untuk mengendalikan
populasi P. xylostella. B. thuringiensis merupakan salah satu mikroba dari
golongan bakteri yang diketahui efektif untuk mengendalikan hama ini.
B. thuringiensis sudah sejak lama diproduksi secara komersial dan dikemas dalam
bentuk formulasi yang mudah diaplikasikan di lapangan (Kfir 2002). Di
Indonesia,
beberapa
petani
di
Cianjur
dan
Bandung
dilaporkan
telah
menggunakan formulasi bioinsektisida B. thuringiensis ini dalam berbagai merek
dagang, antara lain Agrisal WP, Bactospeine WP, Dipel WP dan Thuricide HP
(Rauf et al, 2005). Polyhedral, dan granulosis virus juga dilaporkan pernah
digunakan untuk mengendalikan hama ini. Cendawan Beauveria brongniartii
(Saccardo) telah digunakan di Prancis dan Beauveria bassaiana (Balsamo) dalam
bentuk formulasi komersil Boverin telah digunakan di Amerika (Kfir 2002).
Dari kelompok parasitoid, beberapa spesies parasitoid larva yakni Cotessia
plutella Kurdjumov (Hymenoptera: Braconidae) dan Diadegma mollipla
(Holmgren) (Hymenoptera: Ichneumonidae) telah digunakan secara luas di
pertanaman kubis di Afrika Selatan (Nofemela 2004). Di Kanada bagian barat
dilaporkan
parasitoid
Diadegma
insulare
Cresson
(Hymenoptera:
Ichneumonidae), Microplitis plutellae Muesbeck (Hymenoptera: Braconidae) dan
Diadromus subtilicornis (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae) (Street
2000). Di Indonesia, dilaporkan ada satu spesies parasitoid larva yakni D.
semiclausum (Kalshoven 1981).
Akhir-akhir ini, banyak dikaji penggunaan musuh alami parasitoid telur
dari famili Trichogrammatidae yang berpotensi sebagai agens pengendali hayati
yang efektif. Parasitoid telur mempunyai keuntungan dibanding dengan parasitoid
larva, karena menyerang telur hama, sehingga dapat mengendalikan hama pada
fase paling awal sebelum hama merusak tanaman.
Di Indonesia, khususnya di
pulau Jawa telah dilaporkan ada tiga spesies parasitoid Trichogrammatidae yang
diidentifikasi sebagai parasitoid telur P. xylostella
yakni T. flandersi, T.
cojuangcoi, dan T. armigera (Meilin 1999). Sedangkan di luar negeri, beberapa
yang dapat disebutkan antara lain: di Cina Selatan dilaporkan ada 5 spesies
Trichogramma
dan
Trichogrammatoidea
yakni
Trichogramma
confusum
Nagaraja, Trichogrammatoidea bactrae Nagaraja, Trichogramma ostriniae Pang
& Chen, Trichogramma raoi Nagaraja dan Trichogramma bilingensis He & Pang
(Yurong et al. 2003; Huang et al. 2005), di Australia T. bactrae dan
Trichogramma pretiosum Riley (Liu et al. 2004), di Jepang, parasitoid
Trichogramma chilonis Ishii serta di Filipina Trichogramma evanescens
Westwood dan T. armigera (Alba 1988). Miura (2003) melaporkan bahwa
penggunaan T. chilonis mampu mengendalikan P. xylostella dalam rumah kaca
dengan tingkat parasitisasi mencapai 80%.
Klem et al. (1992) melaporkan
terdapat 27 spesies Trichogramma dan Trichogrammatoidea yang memarasit
P. xylostella yang berasal dari USSR, Prancis, Cina, Amerika, Taiwan dan
Thailand, tetapi hanya ada 7 spesies yang memungkinkan untuk dikembangkan
lebih lanjut untuk tujuan pengendalian, yakni; T. bactrae, Trichogramma
principium Sug & Sor, T. pretiosum, Trichogramma leptoparameron Dyurich,
T. chilonis, T. confusum dan T. ostriniae. Menurut laporan Tabone et al. (2003),
terdapat 40 strain Trichogramma yang menyerang hama P. xylostella. Di Amerika
ada 5 spesies Trichogramma yang diproduksi secara komersil yakni T. pretiosum,
T. ostriniae,
T. platneri, T. minutum dan T. brassicae serta satu spesies juga
sedang dikembangkan yakni T. bactrae (Vasquez et al. 1997).
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan Sebarannya
Dalam klasifikasi, Trichogramma chilotraeae termasuk dalam famili
Trichogrammatidae, superfamili Chalcidoidea, Ordo Hymenoptera (Borror et al.
1992). Identifikasi Trichogramma dan Trichogrammatoidea
sangat sulit
dilakukan karena keduanya mempunyai perbedaan morfologis yang sangat kecil,
spesies-spesies dari kedua genus tersebut mempunyai sebaran luas dan strain yang
bervariasi. Perbedaan kedua genus tersebut dapat dilihat pada karakter sayap
depan, antena jantan dan genitalia imago jantan (Nagarkatti & Nagaraja 1977;
Alba 1988). Identifikasi spesies di dasarkan pada beberapa karakter dari genitalia
jantan yang sangat khas untuk masing- masing spesies. Untuk melakukan
identifikasi maka sebelumnya harus dilakukan pembuatan preparat mikroskop.
T. chilotraeae
memiliki dorsal expansion gonobase (DEG) kurang lebih
berbentuk segitiga dengan chelat structures (CS) yang besar dan terletak jauh dari
ujung gonoforceps (GF) (Alba 1988).
Informasi penyebaran parasitoid T. chilotraeae di Indonesia sampai saat ini
belum diketahui secara pasti karena terbatasnya eksplorasi dan penelitianpenelitian yang dilakukan. Untuk pulau Jawa, beberapa penelitian menunjukkan
bahwa parasitoid T. chilotraeae dijumpai menyerang telur H. armigera pada
tanama n jagung (Nurindah & Bindra 1989), Chillo suppressalis (Wlk.)
(Lepidoptera: Pyralidae) pada tanaman padi, dan Ostrinia furnacalis (Guenee)
(Lepidoptera: Pyralidae) pada tanaman jagung (Kalshoven 1981), tetapi belum
pernah di laporkan menyerang telur P. xylostella. Di Malaysia, India, Kambodja,
Filipina dan Thailand, parasitoid ini juga dilaporkan menyerang telur hama
C. suppressalis dan O. furnacalis (Suasa 2002)
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae
Pada umumnya parasitoid Hymenoptera adalah haplodiploid. Jantan haploid
berkembang dari telur yang tidak dibuahi dan betina diploid berkembang dari telur
yang dibuahi. Betina yang tidak berkopulasi akan menghasilkan keturunan yang
semuanya jantan, sementara betina yang telah berkopulasi akan menyimpan
sperma dalam spermateka dan pada saat peletakan telur, betina dapat mengatur
alokasi kelamin keturunan sepanjang peletakan telur berdasarkan kondisi
lingkungan (Godfray 1994; Ode & Hunter 2002).
Strategi dalam mengatur alokasi kelamin keturunan oleh induk betina
dilaporkan mempunyai pola tertentu. Strategi tersebut dilakukan sebagai tanggap
terhadap kondisi lingkungan, dalam hal ini jumlah betina (Wanjberg 1994) atau
kondisi jumlah inang (Colazza & Wajnberg 1998). Pada umumnya, induk betina
meletakkan keturunan jantan pada awal-awal peletakan telur, atau biasa disebut
“strategi jantan pertama”. Penelitian Wanjberg (1993) menunjukkan bahwa pada
jumlah inang tetap, induk betina parasitoid T. brassicae, akan memulai rangkaian
peletakan telur dengan peletakan telur jantan dilakukan pada suatu jarak yang
teratur. Sebaliknya hasil penelitian Tagawa (2000) menjelaskan bahwa pada
parasitoid Cotesia glomerata L. (Hymenoptera: Braconidae) betina yang telah
berkopulasi tidak mempunyai pola kecenderungan untuk meletakkan keturunan
jantan atau betina pada awal ataupun pada akhir rangkaian peletakan telur.
Alokasi jenis kelamin keturunan yang diletakkan oleh induk betina,
tergambar pada suatu pola peletakan telur yang pada akhirnya dapat dilihat pada
nisbah kelamin keturunan. Alokasi keturunan ini meletakkan keturunan jantan
pada awal-awal peletakan telur. Strategi peletakan keturunan jantan pada awalawal peletakan telur juga dilaporkan terjadi pada parasitoid T. basalis (Colazza &
Wajnberg 1998) dan pada parasitoid Telenomus busseolae Gahan (Hymenoptera:
Scelionidae) (Bayram et al. 2004). Pada kedua penelitian ini dilaporkan bahwa
strategi ”jantan pertama” terjadi pada semua perlakuan jumlah inang. Bila jumlah
inang bertambah maka pada dasarnya dipengaruhi oleh faktor parasitoid dan
faktor inang. Faktor parasitoid yakni kepadatan betina yang mengeksploitasi suatu
patch, sedangkan dari faktor inang dalam hal ini adalah kualitas inang, termasuk
ukuran inang, umur inang, superparasitisme dan jumlah inang. Selain itu,
temperatur yang ekstrim juga akan mempengaruhi perilaku betina (Gordh et al.
1999).
Penelitian tentang alokasi kelamin keturunan karena pengaruh faktor
kepadatan betina yang mengeksploitasi suatu patch, dilakukan dengan melihat
pengaruhnya terhadap nisbah kelamin. Secara teoritikal, faktor kepadatan betina
yang mempengaruhi nisbah kelamin keturunan dapat diprediksi dan dijelaskan
berdasarkan teori alokasi kelamin keturunan. Teori Fisher memprediksi nisbah
kelamin keturunan secara umum yaitu 50 : 50 (Godfray 1994). Kondisi ini dapat
terjadi dengan asumsi setiap betina pada suatu populasi menghasilkan keturunan
betina dan keturunan jantan dengan proporsi yang sama, atau dapat terjadi karena
separuh betina menghasilkan keturunan jantan saja dan separuhnya menghasilkan
keturunan betina saja. Model prediksi nisbah kelamin keturunan berdasarkan
kepadatan parasitoid betina yang akhir-akhir ini banyak dikaji adalah
menggunakan pendekatan teori local mate competition (LMC) yang dikemukakan
oleh Hamilton (1967) yang memprediksi bahwa betina dapat me ngubah alokasi
kelamin keturunan sebagai respon terhadap sibmating dan kepadatannya dalam
suatu patch. Betina dapat memprediksi dan meletakkan lebih banyak telur yang
tidak dibuahi pada kondisi dimana kepadatan betina tinggi. Berdasarkan teori ini
didapatkan model bahwa nisbah kelamin (proporsi jantan)
untuk setiap n
foundres adalah (n – 1)/2n (Hamilton 1967). Persamaan ini selanjutnya
disempurnakan oleh Taylor dan Bulmer (1980) dalam
Collazza dan Wajnberg,
(1998) dengan model persamaan [(n – 1)/2n] [4n -2] / [4n – 1].
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
1
ABSTRAK
HASRIYANTY. Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) Pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid.
Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI dan PUDJIANTO.
Sebagian besar parasitoid Hymenoptera, termasuk parasitoid
Trichogramma chilotraeae merupakan organisme yang mempunyai pola
reproduksi haplodiploidi. Penentuan kelamin keturunan sepanjang peletakan telur
ditentukan oleh induk betina berdasarkan keadaan lingkungan, dalam hal ini
jumlah inang dan kepadatan parasitoid. Jumlah inang dan kepadatan parasitoid
tersebut dalam perbanyakan massal juga dapat mempengaruhi berbagai ciri
kebugaran sekaligus menentukan efisiensi pemarasitan. Perilaku dan pola urutan
peletakan telur penting dikaji untuk lebih memahami perilaku parasitoid untuk
tujuan memaksimalkan keberhasilan reproduksi dan keberlangsungan
keturunannya nanti, yang secara langsung memberikan arti penting untuk
memperbaiki keefektifan pengendalian hama sasaran di lapangan dalam suatu
program pengendalian hayati. Selain itu kajian berbagai ciri kebugaran serta
efisiensi pemarasitan penting dilakuan dalam kaitannya dengan kegiatan
perbanyakan massal di laboratorium. Dalam penelitian ini dipelajari perilaku
reproduksi melalui pengamatan urutan peletakan kelamin keturunan pada
perlakuan jumlah inang 3, 6, 12, 24 dan 48 dan dipaparkan pada 1 dan 2
parasitoid; berbagai ciri kebugaran parasitoid T. chilotraeae pada jumlah inang 3,
6, 12, 24 dan 48; serta pengaruh kepadatan parasitoid, yakni kepadatan 1, 2, 3 dan
4 parasitoid betina terhadap nisbah kelamin keturunan.
Jumlah inang berpengaruh terhadap perilaku dan pola peletakan telur.
Pada umumnya parasitoid T. chilotraeae memulai rangkaian peletakan telur
dengan menghasilkan keturunan betina. Faktor jumlah inang dan kepadatan
parasitoid betina berpengaruh pada perilaku selfsuperparasitism. Jumlah inang
juga berpengaruh terhadap berbagai ciri kebugaran dan efisie nsi pemarasitan.
Rasio 24 inang dengan 1 parasitoid betina lebih efisien dibandingkan rasio 48
inang dengan 1 parasitoid, dengan pemarasitan paling efektif terjadi pada tiga jam
pertama hari pertama. Meningkatnya kepadatan parasitoid betina berpengaruh
pada nisbah kelamin (proporsi betina). Nisbah kelamin semakin menurun seiring
bertambahnya kepadatan parasitoid.
.
2
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
3
PRAKATA
Puji syukur dipanjatkan kehadirat Allah SWT, atas limpahan rahmat dan
karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis
yang berjudul “Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasit an
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid”,
dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen
Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanaian Bogor pada bulan Juni
2005 hingga Maret 2006.
Terima kasih penulis ucapkan kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori,
M.Sc. selaku ketua komisi pembimbing dan bapak Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
sebagai anggota atas segala bimbingan dan petunjuknya selama penelitian dan
penulisan tesis. Terima kasih juga disampaikan kepada Ketua Program Studi serta
seluruh staf pengajar Pascasarjana Program Studi Entomologi Fitopatologi yang
telah memberikan pengetahuan yang tak ternilai harganya selama masa
perkuliahan. Disamping itu, ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada
Rektor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, Rektor serta Dekan Fakultas
Pertanian Universitas Tadulako yang telah memberikan kesempatan kepada
penulis untuk melanjutkan pendidikan program Magister Sains pada Sekolah
Pascasarjana IPB. Demikian pula pada Pengelola Biaya Pendidikan Program
Pascasarjana (BPPS) Dikti atas dukungan biaya selama masa studi.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih kembali penulis sampaikan
kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. selaku penanggungjawab
Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator atas perizinan untuk
menggunakan semua bahan dan peralatan penelitian di laboratorium sehingga
penelitian ini dapat terlaksana dengan baik. Terima kasih juga kepada Adha Sari,
Bandung Sahari dan Akhmad Rizali atas diskusi dan masukan-masukannya serta
kepada seluruh anggota Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator untuk
segala pertemanan dan menciptakan suasana kekeluargaan di laboratorium, juga
kepada mahasiswa pascasarjana Entomologi Fitopatologi angkatan 2004 terima
kasih untuk persahabatan, bantuan serta dukungan dalam menyelesaikan studi.
Pada akhirnya, karya ini penulis persembahkan buat ayahanda dan ibunda
tercinta karena dengan doa dan keridhaan semua ini dapat berjalan lancar, serta
kepada suami terkasih Andi Amran Mappasittung, kedua anakku Andi Aura
Amaliyah dan Andi Azra Amaliyah atas keikhlasan, pengertian, doa dan dorongan
serta semangat untuk pencapaian ini.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
4
Judul tesis
: Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae
Nagaraja &
Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada
Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
Nama
: Hasriyanty
NIM
: A451040011
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.
Ketua
Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi
Entomologi dan Fitopatologi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc.
Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS.
Tanggal UJian: 25 Agustus 2006
Tanggal Lulus : 26 September 2006
5
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Soni, Kecamatan Dampal Selatan, Kabupaten Tolitoli
Sulawesi Tengah pada tanggal 27 Oktober 1972 dari Ayah Hi. Latjella Mannessa
dan Ibu Hj. Djuhrana. Penulis merupakan anak kedua dari tiga bersaudara.
Tahun 1990 penulis menyelesaikan pendidikan menengah atas pada SMA
Negeri I Palu dan pada tahun yang sama melanjutkan studi ke Universitas
Tadulako Palu Jurusan Agronomi dan memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
tahun 1996. Sejak Juni tahun 2001 penulis tercatat sebagai tenaga pengajar pada
Jurusan Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Tadulako
Palu. Pada tahun ajaran 2004/2005 penulis berkesempatan untuk melanjutkan
studi ke Program Magister Sains, Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
Institut Pertanian Bogor dengan biaya pendidikan BPPS Dikti.
16
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul :
Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisie nsi Pemarasitan Parasitoid
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
adalah benar karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun
kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam tesis dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir
tesis ini.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
A451040011
17
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi:
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya.
6
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ...................................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xii
PENDAHULUAN ............................................................................ ......
1
Latar Belakang ............................................................................................
1
Tujuan Penelitian .................................................................. ..........
4
Manfaat Penelitian ................................................................ ..........
4
TINJAUAN PUSTAKA ................................................................... ......
5
Parasitoid
Telur
Trichogrammatidae
dalam
Pengendalian Hayati ...................................................................................
5
Pengendalian Hayati Pada Hama Plutella xylostella ......................
7
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan
Sebarannya ....................................................................................
9
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae ..........
10
BAHAN DAN METODE .......................................................................
15
Waktu dan Tempat ..........................................................................
15
Persiapan Penelitian ........................................................................
15
Koleksi dan Perbanyakan Parasitoid ..................................................... 15
Perbanyakan serangga inang Corcyra cephalonica ............................ 15
Pelaksanaan Penelitian ...................................................................
16
Identifikasi Parasitoid ................................................................
16
Pola Urutan Peletakan Telur ......................................................
17
Studi Pengaruh Jumlah Inang terhadap Efisiensi Pemarasitan ..
18
Studi Waktu Pemarasitan Paling Efektif ...................................
19
Studi Pengaruh Jumlah Betina terhadap Nisbah Kelamin ..........
20
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................
21
Identifikasi Parasitoid ....................................................................
21
Perilaku Penemuan dan Penerimaan Inang ....................................
23
Pola Urutan Peletakan Telur Parasitoid T. chilotraeae ..................
25
Nisbah Kelamin ..........................................................................
Pengaruh Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid Terhadap
32
7
Parasitisasi ..................................................................................
34
Persentase Selfsuperparasitism ..................................................
37
Efisiensi Pemarasitan Berbagai Jumlah Inang ................................
41
Waktu Pemarasitan Paling Efektif ............................................
45
Pengaruh Kepadatan Betina Terhadap Nisbah Kelamin Keturunan
46
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
50
Kesimpulan ....................................................................................
50
Saran ..............................................................................................
50
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
51
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
1
ABSTRAK
HASRIYANTY. Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) Pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid.
Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI dan PUDJIANTO.
Sebagian besar parasitoid Hymenoptera, termasuk parasitoid
Trichogramma chilotraeae merupakan organisme yang mempunyai pola
reproduksi haplodiploidi. Penentuan kelamin keturunan sepanjang peletakan telur
ditentukan oleh induk betina berdasarkan keadaan lingkungan, dalam hal ini
jumlah inang dan kepadatan parasitoid. Jumlah inang dan kepadatan parasitoid
tersebut dalam perbanyakan massal juga dapat mempengaruhi berbagai ciri
kebugaran sekaligus menentukan efisiensi pemarasitan. Perilaku dan pola urutan
peletakan telur penting dikaji untuk lebih memahami perilaku parasitoid untuk
tujuan memaksimalkan keberhasilan reproduksi dan keberlangsungan
keturunannya nanti, yang secara langsung memberikan arti penting untuk
memperbaiki keefektifan pengendalian hama sasaran di lapangan dalam suatu
program pengendalian hayati. Selain itu kajian berbagai ciri kebugaran serta
efisiensi pemarasitan penting dilakuan dalam kaitannya dengan kegiatan
perbanyakan massal di laboratorium. Dalam penelitian ini dipelajari perilaku
reproduksi melalui pengamatan urutan peletakan kelamin keturunan pada
perlakuan jumlah inang 3, 6, 12, 24 dan 48 dan dipaparkan pada 1 dan 2
parasitoid; berbagai ciri kebugaran parasitoid T. chilotraeae pada jumlah inang 3,
6, 12, 24 dan 48; serta pengaruh kepadatan parasitoid, yakni kepadatan 1, 2, 3 dan
4 parasitoid betina terhadap nisbah kelamin keturunan.
Jumlah inang berpengaruh terhadap perilaku dan pola peletakan telur.
Pada umumnya parasitoid T. chilotraeae memulai rangkaian peletakan telur
dengan menghasilkan keturunan betina. Faktor jumlah inang dan kepadatan
parasitoid betina berpengaruh pada perilaku selfsuperparasitism. Jumlah inang
juga berpengaruh terhadap berbagai ciri kebugaran dan efisie nsi pemarasitan.
Rasio 24 inang dengan 1 parasitoid betina lebih efisien dibandingkan rasio 48
inang dengan 1 parasitoid, dengan pemarasitan paling efektif terjadi pada tiga jam
pertama hari pertama. Meningkatnya kepadatan parasitoid betina berpengaruh
pada nisbah kelamin (proporsi betina). Nisbah kelamin semakin menurun seiring
bertambahnya kepadatan parasitoid.
.
2
PERILAKU, POLA PELETAKAN TELUR DAN EFISIENSI
PEMARASITAN PARASITOID Trichogramma chilotraeae
NAGARAJA & NAGARKATTI (HYMENOPTERA:
TRICHOGRAMMATIDAE) PADA BERBAGAI
JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID
HASRIYANTY
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2006
3
PRAKATA
Puji syukur dipanjatkan kehadirat Allah SWT, atas limpahan rahmat dan
karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis
yang berjudul “Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasit an
Parasitoid Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid”,
dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen
Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanaian Bogor pada bulan Juni
2005 hingga Maret 2006.
Terima kasih penulis ucapkan kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori,
M.Sc. selaku ketua komisi pembimbing dan bapak Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
sebagai anggota atas segala bimbingan dan petunjuknya selama penelitian dan
penulisan tesis. Terima kasih juga disampaikan kepada Ketua Program Studi serta
seluruh staf pengajar Pascasarjana Program Studi Entomologi Fitopatologi yang
telah memberikan pengetahuan yang tak ternilai harganya selama masa
perkuliahan. Disamping itu, ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada
Rektor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, Rektor serta Dekan Fakultas
Pertanian Universitas Tadulako yang telah memberikan kesempatan kepada
penulis untuk melanjutkan pendidikan program Magister Sains pada Sekolah
Pascasarjana IPB. Demikian pula pada Pengelola Biaya Pendidikan Program
Pascasarjana (BPPS) Dikti atas dukungan biaya selama masa studi.
Penghargaan dan ungkapan terima kasih kembali penulis sampaikan
kepada ibu Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. selaku penanggungjawab
Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator atas perizinan untuk
menggunakan semua bahan dan peralatan penelitian di laboratorium sehingga
penelitian ini dapat terlaksana dengan baik. Terima kasih juga kepada Adha Sari,
Bandung Sahari dan Akhmad Rizali atas diskusi dan masukan-masukannya serta
kepada seluruh anggota Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator untuk
segala pertemanan dan menciptakan suasana kekeluargaan di laboratorium, juga
kepada mahasiswa pascasarjana Entomologi Fitopatologi angkatan 2004 terima
kasih untuk persahabatan, bantuan serta dukungan dalam menyelesaikan studi.
Pada akhirnya, karya ini penulis persembahkan buat ayahanda dan ibunda
tercinta karena dengan doa dan keridhaan semua ini dapat berjalan lancar, serta
kepada suami terkasih Andi Amran Mappasittung, kedua anakku Andi Aura
Amaliyah dan Andi Azra Amaliyah atas keikhlasan, pengertian, doa dan dorongan
serta semangat untuk pencapaian ini.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi kita semua.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
4
Judul tesis
: Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisiensi Pemarasitan
Parasitoid Trichogramma chilotraeae
Nagaraja &
Nagarkatti (Hymenoptera: Trichogrammatidae) pada
Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
Nama
: Hasriyanty
NIM
: A451040011
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.
Ketua
Dr. Ir. Pudjianto, M.Si.
Anggota
Diketahui
Ketua Program Studi
Entomologi dan Fitopatologi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc.
Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS.
Tanggal UJian: 25 Agustus 2006
Tanggal Lulus : 26 September 2006
5
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Soni, Kecamatan Dampal Selatan, Kabupaten Tolitoli
Sulawesi Tengah pada tanggal 27 Oktober 1972 dari Ayah Hi. Latjella Mannessa
dan Ibu Hj. Djuhrana. Penulis merupakan anak kedua dari tiga bersaudara.
Tahun 1990 penulis menyelesaikan pendidikan menengah atas pada SMA
Negeri I Palu dan pada tahun yang sama melanjutkan studi ke Universitas
Tadulako Palu Jurusan Agronomi dan memperoleh gelar Sarjana Pertanian pada
tahun 1996. Sejak Juni tahun 2001 penulis tercatat sebagai tenaga pengajar pada
Jurusan Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian Universitas Tadulako
Palu. Pada tahun ajaran 2004/2005 penulis berkesempatan untuk melanjutkan
studi ke Program Magister Sains, Program Studi Entomologi dan Fitopatologi
Institut Pertanian Bogor dengan biaya pendidikan BPPS Dikti.
16
SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul :
Perilaku, Pola Peletakan Telur dan Efisie nsi Pemarasitan Parasitoid
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) pada Berbagai Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid
adalah benar karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun
kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam tesis dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir
tesis ini.
Bogor, 25 Agustus 2006
Hasriyanty
A451040011
17
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi:
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya.
6
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ...................................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR .............................................................................
xii
PENDAHULUAN ............................................................................ ......
1
Latar Belakang ............................................................................................
1
Tujuan Penelitian .................................................................. ..........
4
Manfaat Penelitian ................................................................ ..........
4
TINJAUAN PUSTAKA ................................................................... ......
5
Parasitoid
Telur
Trichogrammatidae
dalam
Pengendalian Hayati ...................................................................................
5
Pengendalian Hayati Pada Hama Plutella xylostella ......................
7
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan
Sebarannya ....................................................................................
9
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae ..........
10
BAHAN DAN METODE .......................................................................
15
Waktu dan Tempat ..........................................................................
15
Persiapan Penelitian ........................................................................
15
Koleksi dan Perbanyakan Parasitoid ..................................................... 15
Perbanyakan serangga inang Corcyra cephalonica ............................ 15
Pelaksanaan Penelitian ...................................................................
16
Identifikasi Parasitoid ................................................................
16
Pola Urutan Peletakan Telur ......................................................
17
Studi Pengaruh Jumlah Inang terhadap Efisiensi Pemarasitan ..
18
Studi Waktu Pemarasitan Paling Efektif ...................................
19
Studi Pengaruh Jumlah Betina terhadap Nisbah Kelamin ..........
20
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................
21
Identifikasi Parasitoid ....................................................................
21
Perilaku Penemuan dan Penerimaan Inang ....................................
23
Pola Urutan Peletakan Telur Parasitoid T. chilotraeae ..................
25
Nisbah Kelamin ..........................................................................
Pengaruh Jumlah Inang dan Kepadatan Parasitoid Terhadap
32
7
Parasitisasi ..................................................................................
34
Persentase Selfsuperparasitism ..................................................
37
Efisiensi Pemarasitan Berbagai Jumlah Inang ................................
41
Waktu Pemarasitan Paling Efektif ............................................
45
Pengaruh Kepadatan Betina Terhadap Nisbah Kelamin Keturunan
46
KESIMPULAN DAN SARAN .............................................................
50
Kesimpulan ....................................................................................
50
Saran ..............................................................................................
50
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
51
8
DAFTAR TABEL
Halaman
1
Alokasi jenis kelamin keturunan yang dihasilkan induk parasitoid
T. chilotraeae pada peletakan telur ke-1 sampai peletakan telur
ke-n................................................................................................
28
Frekuensi berbagai variasi pola urutan peletakan tiga telur
pertama, parasitoid T. chilotraeae ...............................................
32
Rata-rata nisbah kelamin (proporsi betina) pada berbagai
kepadatan inang dan kepadatan parasitoid .....................................
34
Total inang terparasit, persentase inang terparasit, persentase
keturunan betina dan persentase keturunan jantan pada berbagai
jumlah inang...................................................................................
35
Persentase inang terparasit, persentase keturunan betina dan
persentase keturunan jantan pada berbagai kepadatan parasitoid
inang ..............................................................................................
36
6
Persentase selfsuperparasitism pada berbagai jumlah inang..........
37
7
Persentase selfsuperparasitism pada berbagai kepadatan
parasitoid .......................................................................................
38
Frekuensi berbagai variasi selfsuperparasitism pada peletakan
tiga telur pertama parasitoid T. chilotraeae pada berbagai jumlah
inang ..............................................................................................
40
Total inang terparasit, rata-rata inang terparasit per hari,
persentase kemunculan imago dan lama hidup parasitoid T.
chilotraeae pada berbagai jumlah inang ......................................
41
2
3
4
5
8
9
9
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Karakter morfologi T. chilotraeae hasil identifikasi; antena,
sayap dan genitalia imago jantan...................................................
22
Karakter morfologi T. chilotraeae berdasarkan kunci identifikasi;
antena, sayap dan genitalia imago jantan......................................
22
Persentase keturunan betina yang dihasilkan pada setiap urutan
peletakan telur pada berbagai jumlah inang, pemaparan satu
parasitoid betina .............................................................................
26
Persentase keturunan betina yang diletakkan pada setiap urutan
peletakan telur pada berbagai jumlah inang, pemaparan dua
parasitoid betina ............................................................................
30
Nisbah kelamin keturunan dari satu induk betina yang
meletakkan telur pada berbagai kepadatan inang .........................
33
Nisbah kelamin keturunan dari dua induk betina yang
meletakkan telur pada berbagai kepadatan inang ..........................
33
Persentase selfsuperparasitism sepanjang peletakan telur,
pemaparan satu parasitoid betina .................................................
39
Persentase selfsuperparasitism sepanjang peletakan telur,
pemaparan dua parasitoid betina .................................................
39
Grafik jumlah inang terparasit perhari .........................................
42
10 Nisbah kelamin total satu parasitoid betina pada berbagai jumlah
inang ...............................................................................................
43
11 Sebaran data nisbah kelamin parasitoid betina pada berbagai
jumlah inang ..................................................................................
44
12 Proporsi keturunan betina pada setiap hari pengamatan selama
masa hidup induk betina ................................................................
45
13 Grafik jumlah inang terparasit pada setiap 3 jam pemaparan ......
45
14 Nisbah kelamin parasitoid T. chilotraeae pada berbagai
kepadatan parasitoid ......................................................................
46
18
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Hama ulat daun kubis Plutella xylostella Lin. (Lepidoptera: Yponomeutidae)
merupakan salah satu hama penting pada pertanaman kubis yang dapat
menimbulkan kerusakan dan bisa mengakibatkan kegagalan panen. Selama ini,
ditingkat petani pengendalian hama ini biasanya menggunakan insektisida
sintetik, namun dari beberapa penelitian membuktikan bahwa hama ini mampu
mengembangkan sistem kekebalan sehingga menjadi resisten terhadap insektisida.
Bila hal ini terjadi maka biasanya petani akan meningkatkan dosis atau
mencampur berbagai jenis insektisida (Kfir
penelitian Rauf et al. (2005)
2002). Sebagai contoh, hasil
melaporkan bahwa petani di tiga lokasi sentra
produksi kubis di pulau Jawa menggunakan 35 produk insektisida untuk
mengendalikan hama P. xylostella dan Crocidolomia vaponana (Fabricus)
(Lepidoptera: Noctuidae). Penggunaan insektisida yang berlebihan dan dengan
sifat insektisida yang berspektrum luas akan ikut mematikan berbagai jenis musuh
alami hama ini di lapangan. Sebagai akibatnya, bila tidak ada faktor alami yang
menekan maka populasi hama akan semakin tinggi dan lebih sulit untuk
dikendalikan (Kfir 2002).
P. xylostella dilaporkan merupakan serangga hama yang mempunyai
kemampuan untuk mengembangkan sifat resisten terhadap berbagai jenis
insektisida.
Penggunaan
DDT
secara
luas
pada
tahun
1940-an, telah
mengakibatkan hama ini dengan cepat menjadi resisten terhadap bahan aktif
insektisida tersebut. Selanjutnya dilaporkan bahwa P. xylostella resisten terhadap
diclorvos, cartap, methomiyl, chlorpyrifosmethyl dan malathion serta berbagai
bahan aktif insektisida lainnya (Kfir 2002). Hama ini bahkan merupakan serangga
hama pertama yang dilaporkan resisten terhadap bahan aktif insektisida mikroba
Bacillus thuringiensis Berl. (Tabone et al. 2003; Tabashnik et al. 1990 dalam
Nofemela 2004). Oleh karena itu, dibutuhkan teknik pengendalian yang tidak saja
efektif untuk menekan populasi hama tetapi lebih dari itu mampu mengatasi
permasalahan kemampuan hama ini me ngembangkan sifat resisten.
19
Pengendalian
hayati
menggunakan
parasitoid
merupakan
teknik
pengendalian yang bisa mengatasi permasalahan serangga hama karena parasitoid
pada umumnya mempunyai kemampuan untuk memarasit ratusan inang sehingga
dapat dengan cepat menekan populasi hama. Parasitoid juga mempunyai sifat
selektif sehingga tidak menimbulkan dampak pada musuh alami lainnya dan tidak
menimbulkan resistensi pada hama sasaran (Nofemela 2004).
Di Indonesia, parasitoid P. xylostella yang selama ini dilaporkan hanya ada
satu spesies yakni Diadegma semiclausum Hellen (Hymenoptera: Ichneumonidae)
yang merupakan parasitoid larva (Kalshoven 1981). Tetapi dari hasil penelitian
Meilin (1999) melaporkan, dari hasil eksplorasi di beberapa daerah di wilayah
Jawa,
ternyata
didapatkan
Trichogrammatidae
yang
tiga
spesies
menyerang
parasitoid
telur
Trichogrammatoidea cojuangcoi Nagaraja,
P.
telur
dari
xylostella
Trichogrammatoidea
famili
yakni
armigera
Nagaraja dan Trichogramma flandersi Nagaraja & Nagarkatti. Dari eksplorasi
yang dilakukan di daerah Pangalengan Bandung pada penelitian ini, ternyata
diperoleh satu spesies parasitoid Trichogrammatidae lainnya yang menyerang
telur P. xylostella dan diidentifikasi sebagai Trichogramma chilotraeae Nagaraja
& Nagarkatti. Pemanfaatan parasitoid telur Trichogrammatidae ini dapat menjadi
pilihan karena dapat mengendalikan hama pada fase paling awal sehingga
kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin. Parasitoid ini juga dapat
dikembangbiakkan secara massal di laboratorium dengan menggunakan inang
pengganti Corcyra cephalonica Stointon (Lepidoptera: Pyralidae).
Berkenaan dengan tujuan untuk memanfaatkan parasitoid T. chilotraeae ini,
banyak aspek mendasar yang perlu dikaji baik dalam kaitannya dengan kegiatan
pembiakan
massal,
maupun
untuk
mengetahui
berbagai
karakter
yang
berhubungan dengan kemampuan parasitoid ini untuk dapat berperan di lapangan
nantinya. Aspek tentang hubungan inang-parasitoid, kajian biologi reproduksi
untuk pengembangan metode pembiakan massal perlu diperhatikan untuk
mendapatkan parasitoid yang berkualitas tinggi, demikian pula aspek ekologi dan
perilaku reproduksinya.
Hasil beberapa penelitian yang telah dilakukan selama ini, menunjukkan
bahwa setiap spesies parasitoid Trichogrammatidae atau spesies yang sama tetapi
20
berasal dari populai yang berbeda memiliki ciri-ciri biologi yang berbeda. Faktor
lingkungan, dalam hal ini kepadatan inang dan kepadatan parasitoid (foundres), juga
berpengaruh pada biologi dan perilaku reproduksi yang nantinya akan menentukan
kualitas parasitoid yang dihasilkan. Hasil penelitian Khan et al. (2004) melaporkan
bahwa parasitoid Trichogramma chilonis Ishii dapat merespon kondisi kepadatan
inang dan kepadatan induk parasitoid dan hal ini dapat berpengaruh pada berbagai
indikator kualitas yang diukur.
Jumlah inang dan kepadatan parasitoid akan berpengaruh pada perilaku
reproduksi, dalam hal ini pengaturan alokasi kelamin keturunan yang dihasilkan oleh
induk betina. Studi tentang pengaturan alokasi kelamin keturunan oleh induk
betina sebagai respon terhadap lingkungan dapat dilakukan dengan pengamatan
urutan peletakan telur. Pengamatan ini akan memberikan gambaran mengenai
perilaku reproduksi parasitoid T. chilotraeae ini karena diketahui bahwa setiap
spesies parasitoid Hymenoptera mempunyai strategi peletakan telur yang berbeda.
Wanjberg (1993) melaporkan bawa pada parasitoid Trichogramma brassicae
Bezdenco, akan memulai rangkaian peletakan telur dengan meletakkan keturunan
jantan pada awal-awal peletakan telur. Demikian pula Colazza dan Wajnberg
(1998) melaporkan bahwa urutan peletakan telur parasitoid Trissolcus basalis
(Wollaston) (Hymenoptera: Scelionidae) pada berbagai jumlah inang dalam suatu
paket tidak diletakkan secara acak. Peletakan telur pertama pada semua perlakuan
berbagai jumlah inang selalu jantan (strategi “jantan pertama”),
tetapi bentuk
alokasi kelamin keturunan akan berubah sebagai respon terhadap variasi jumlah
inang.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk: (1) mempelajari perilaku dan pola peletakan
telur parasitoid T. chilotraeae pada berbagai jumlah inang dan kepadatan
parasitoid ; (2) mempelajari efisiensi pemarasitan pada berbagai kepadatan inang;
dan (3) mempelajari pengaruh kepadatan parasitoid terhadap nisbah kelamin
keturunan.
21
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberi informasi tentang perilaku
reproduksi, pola peletakan telur, efisiensi pemarasitan dan pengaruh kepadatan
betina terhadap berbagai indikator yang diukur, nantinya dapat digunakan sebagai
dasar untuk menentukan langkah- langkah pengendalian yang akan dilakukan
terhadap serangga hama sasaran. Selain itu, hasil penelitian ini diharapkan juga
dapat memberikan informasi yang dapat digunakan dalam kaitannya dengan
kegiatan pembiakan massal di laboratorium untuk mendapatkan parasitoid yang
berkualitas.
22
Pengendalian hayati menggunakan parasitoid telur family Trichogrammatidae
untuk mengendalikan berbagai jenis hama, terutama hama dari ordo Lepidoptera
telah banyak dilakukan secara rutin di beberapa negara, penggunaan parasitoid
Trichogrammatidae ini menjadi pilihan karena dapat mengendalikan hama pada
fase paling awal sehingga kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin, tidak
meninggalkan residu pada produk pertanian dan terutama aman terhadap
kesehatan manusia. Dilaporkan bahwa sampai saat ini lebih dari 32 juta hektar
lahan pertanian di seluruh dunia menggunakan parasitoid Trichogramma untuk
mengendalikan hama tanaman (Li 1994). Di Indonesia, penggunaan parasitoid
telur ini telah banyak digunakan dan berhasil mengendalikan hama penggerek
tebu, penggerek padi dan penggerek kedelai (Kalshoven 1981), dan saat ini telah
banyak dibiakkan secara massal sebagai teknologi alternatif non pestisida.
Nisbah kelamin keturunan parasitoid Hymenoptera diketahui bervariasi
antar satu spesies dengan spesies lainnya, bahkan dalam satu spesies akan
mempunyai nisbah kelamin keturunan yang berbeda tergantung dari kondisi
lingkungan (Godfray 1994). Hal ini dapat terjadi karena diketahui parasitoid
Hymeoptera mempunyai pola reproduksi haplodiploidi, dimana jantan haploid
berkembang dari telur yang tidak dibuahi dan betina diploid akan berkembang
dari telur yang dibuahi, dan penentuan kelamin keturunan dapat diatur oleh induk
betina berdasarkan keadaan lingkungan, jadi berdasarkan konsep ini maka nisbah
kelamin keturunan dapat menjadi ekstrim bias betina atau bias jantan (Colazza &
Wajnberg 1998).
Penelitian ini akan melihat bagaimana respon betina parasitoid T. chilotreae
pada berbagai kepadatan inang dan kepadatan parasitoid yang diamati melalui
strategi urutan peletakan kelamin keturunan, dan bagaimana pengaruhnya
terhadap berbagai indikator kualitas yang diukur.
23
TINJAUAN PUSTAKA
Parasitoid Telur Trichogrammatidae dalam Pengendalian Hayati
Pengendalian hayati merupakan suatu strategi pengendalian hama yang saat
ini banyak dikembangkan untuk menggantikan penggunaan pestisida sintetik yang
cenderung menimbulkan dampak negatif seperti resistensi dan resurgensi pada
hama sasaran, munculnya hama sekunder, pencemaran lingkungan dan
pengaruhnya pada kesehatan manusia serta residu pada produk pertanian dan
hewan. Istilah pengendalian hayati pertama kali diartikan sebagai penggunaan
musuh alami untuk mengendalikan hama. Akan tetapi kemudian berkembang dan
diartikan sebagai pengendalian hama tanpa menggunakan senyawa kimia
termasuk teknik pengembangan tanaman yang resisten terhadap hama dan
penyakit, modifikasi kultur teknis, pengaturan waktu tanam, eradikasi, pelepasan
jantan steril atau dengan menggunakan feromon (Wilson & Huffaker 1976).
Sedangkan menurut DeBach (1973),
pengendalian hayati diartikan sebagai
kegiatan parasitoid, predator dan patogen yang memelihara dan menjaga
keseimbangan kepadatan polulasi suatu organisme lain pada suatu tingkat
populasi rata-rata tanpa pengendalian lain.
Salah satu kelompok musuh alami serangga hama yang banyak
dikembangkan adalah parasitoid. Parasitoid umumnya merupakan serangga dari
ordo Hymenoptera, tetapi beberapa spesies parasitoid juga dapat ditemukan pada
Ordo Diptera, Strepsiptera, Coleoptera dan Lepidoptera (Gord et al. 1999). Salah
satu famili dari ordo Hymenoptera yang anggotanya banyak berperan sebagai
parasitoid adalah famili Trichogrammatidae.
Parasitoid famili Trichogrammatidae merupakan parasitoid yang telah
banyak dikembangkan dan dimanfaatkan untuk mengendalikan berbagai jenis
hama
karena sifatnya yang generalis. Pemanfaatan parasitoid ini juga sering
menjadi pilihan karena merupakan parasitoid telur yang mengendalikan hama
pada fase paling awal sehingga kerusakan tanaman dapat dicegah sedini mungkin.
Parasitoid ini juga mudah ditangani dan penggunaannya
di lapangan dapat
digabungkan dan kompatibel dengan metode pengendalian lain (Alba 1988)
sehingga dapat mendukung pelaksanaan PHT di lapangan. Parasitoid ini terutama
banyak digunakan untuk menekan hama penting dari ordo Lepidoptera. Beberapa
spesies Trichogramma juga dapat memarasit telur Coleoptera, Diptera,
Heteroptera, Hymenoptera dan Neuroptera (Smith 1996; Knutson 2002).
Dalam Famili Trichogrammatidae terdapat 80 genera dan semuanya
diketahui merupakan parasitoid telur (Pinto & Stouthamer 1994). Dua genera
yang terkenal adalah Trichogramma dan Trichogrammatoidea (Clausen 1940;
Nagarkatti
&
Nagaraja
1977).
Di
Indonesia,
beberapa
parasitoid
Trichogrammatidae yang pernah dilaporkan antara lain: Trichogramma japonicum
Ashmead, Trichogrammatoidea nana Zehnt (Kalshoven 1981), Trichogramma
australicum
Girault
(Nagarkatti
&
Nagaraja
1977;
Kalshoven
1981),
T. chilotraeae, Trichogrammatoidea armigera Nagaraja (Nagarkatti & Nagaraja
1977; Nurindah & Bindra 1989), Trichogrammatoidea guamensis Nagaraja
(Nurindah & Bindra 1989), Trichogramma flandersi dan Trichogrammatoidea
cojuangcoi Nagaraja (Meilin, 1999).
Sejarah penggunaan Trichogramma untuk mengendalikan berbagai jenis
serangga hama telah berlangsung sejak lama. Namun demikian, baru pada tahun
1926 Trichogramma mulai dibiakkan secara massal ketika Flander untuk pertama
kalinya mengembangkan sistem pengembangbiakan massal dengan menggunakan
telur inang pengganti Sitotroga cerealella Oliver (Lepidoptera: Gelechiidae)
(Li 1994). Selama 20 tahun terakhir parasitoid Trichogramma telah digunakan
secara luas terutama untuk mengendalikan hama-hama pada tanaman pangan,
misalnya padi, jagung, gandum dan sorgum; pada tanaman industri seperti tebu,
kapas dan kedelai; serta
sayuran dan buah-buahan (Li 1994). Di Indonesia,
Trichogramma telah digunakan untuk mengendalikan hama pada tanaman kapas,
bit gula, anggur, kubis, apel, tomat dan padi (Smith 1996).
Beberapa hasil
penelitian juga menunjukkan keefektifan penggunaan parasitoid Trichogramma
dan Trichogrammatoidea untuk mengendalikan berbagai jenis hama di lapangan.
Penelitian Ramlan (2001) menunjukkan bahwa tingkat parasitisasi T. armigera
populasi Cianjur sebesar 37,77% dan berhasil menurunkan kerusakan polong
kedelai sebesar 23,27% serta meningkatkan produksi sebesar 70 gr biji kering/10
rumpun tanaman. Hasil penelitian Herlinda et al. (1997) menunjukkan bahwa
Trichogrammatoidea bactrae bactrae Nagaraja berhasil menurunkan kerusakan
polong akibat serangan hama Etiella zinkenella (Treitschke) (Lepidoptera:
Pyralidae) pada tanaman kedelai. Di luar negeri, penggunaan parasitoid
Trichogramma ini telah dilakukan secara komersial pada lebih dari 32 juta hektar
lahan per tahun di Cina, Eropa, Asia, Amerika Selatan, Australia dan Amerika
Serikat (Li 1994). Pada tahun 1972, dilaporkan bahwa di India telah
dikembangkan
T.
pelepasan
armigera
bersama-sama
T.
australicum,
Trichogramma achaeae Nagaraja & Nagarkatti dan Telenomus sp. untuk
mengatasi serangan Helicoverpa armigera Hubn. (Lepidoptera: Noctuidae) pada
berbagai tanaman yang bermanfaat secara ekonomi.
Pengendalian Hayati pada Hama Plutella xylostella
Beberapa agens hayati dilaporkan dapat digunakan untuk mengendalikan
populasi P. xylostella. B. thuringiensis merupakan salah satu mikroba dari
golongan bakteri yang diketahui efektif untuk mengendalikan hama ini.
B. thuringiensis sudah sejak lama diproduksi secara komersial dan dikemas dalam
bentuk formulasi yang mudah diaplikasikan di lapangan (Kfir 2002). Di
Indonesia,
beberapa
petani
di
Cianjur
dan
Bandung
dilaporkan
telah
menggunakan formulasi bioinsektisida B. thuringiensis ini dalam berbagai merek
dagang, antara lain Agrisal WP, Bactospeine WP, Dipel WP dan Thuricide HP
(Rauf et al, 2005). Polyhedral, dan granulosis virus juga dilaporkan pernah
digunakan untuk mengendalikan hama ini. Cendawan Beauveria brongniartii
(Saccardo) telah digunakan di Prancis dan Beauveria bassaiana (Balsamo) dalam
bentuk formulasi komersil Boverin telah digunakan di Amerika (Kfir 2002).
Dari kelompok parasitoid, beberapa spesies parasitoid larva yakni Cotessia
plutella Kurdjumov (Hymenoptera: Braconidae) dan Diadegma mollipla
(Holmgren) (Hymenoptera: Ichneumonidae) telah digunakan secara luas di
pertanaman kubis di Afrika Selatan (Nofemela 2004). Di Kanada bagian barat
dilaporkan
parasitoid
Diadegma
insulare
Cresson
(Hymenoptera:
Ichneumonidae), Microplitis plutellae Muesbeck (Hymenoptera: Braconidae) dan
Diadromus subtilicornis (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae) (Street
2000). Di Indonesia, dilaporkan ada satu spesies parasitoid larva yakni D.
semiclausum (Kalshoven 1981).
Akhir-akhir ini, banyak dikaji penggunaan musuh alami parasitoid telur
dari famili Trichogrammatidae yang berpotensi sebagai agens pengendali hayati
yang efektif. Parasitoid telur mempunyai keuntungan dibanding dengan parasitoid
larva, karena menyerang telur hama, sehingga dapat mengendalikan hama pada
fase paling awal sebelum hama merusak tanaman.
Di Indonesia, khususnya di
pulau Jawa telah dilaporkan ada tiga spesies parasitoid Trichogrammatidae yang
diidentifikasi sebagai parasitoid telur P. xylostella
yakni T. flandersi, T.
cojuangcoi, dan T. armigera (Meilin 1999). Sedangkan di luar negeri, beberapa
yang dapat disebutkan antara lain: di Cina Selatan dilaporkan ada 5 spesies
Trichogramma
dan
Trichogrammatoidea
yakni
Trichogramma
confusum
Nagaraja, Trichogrammatoidea bactrae Nagaraja, Trichogramma ostriniae Pang
& Chen, Trichogramma raoi Nagaraja dan Trichogramma bilingensis He & Pang
(Yurong et al. 2003; Huang et al. 2005), di Australia T. bactrae dan
Trichogramma pretiosum Riley (Liu et al. 2004), di Jepang, parasitoid
Trichogramma chilonis Ishii serta di Filipina Trichogramma evanescens
Westwood dan T. armigera (Alba 1988). Miura (2003) melaporkan bahwa
penggunaan T. chilonis mampu mengendalikan P. xylostella dalam rumah kaca
dengan tingkat parasitisasi mencapai 80%.
Klem et al. (1992) melaporkan
terdapat 27 spesies Trichogramma dan Trichogrammatoidea yang memarasit
P. xylostella yang berasal dari USSR, Prancis, Cina, Amerika, Taiwan dan
Thailand, tetapi hanya ada 7 spesies yang memungkinkan untuk dikembangkan
lebih lanjut untuk tujuan pengendalian, yakni; T. bactrae, Trichogramma
principium Sug & Sor, T. pretiosum, Trichogramma leptoparameron Dyurich,
T. chilonis, T. confusum dan T. ostriniae. Menurut laporan Tabone et al. (2003),
terdapat 40 strain Trichogramma yang menyerang hama P. xylostella. Di Amerika
ada 5 spesies Trichogramma yang diproduksi secara komersil yakni T. pretiosum,
T. ostriniae,
T. platneri, T. minutum dan T. brassicae serta satu spesies juga
sedang dikembangkan yakni T. bactrae (Vasquez et al. 1997).
Trichogramma chilotraeae Nagaraja & Nagarkatti dan Sebarannya
Dalam klasifikasi, Trichogramma chilotraeae termasuk dalam famili
Trichogrammatidae, superfamili Chalcidoidea, Ordo Hymenoptera (Borror et al.
1992). Identifikasi Trichogramma dan Trichogrammatoidea
sangat sulit
dilakukan karena keduanya mempunyai perbedaan morfologis yang sangat kecil,
spesies-spesies dari kedua genus tersebut mempunyai sebaran luas dan strain yang
bervariasi. Perbedaan kedua genus tersebut dapat dilihat pada karakter sayap
depan, antena jantan dan genitalia imago jantan (Nagarkatti & Nagaraja 1977;
Alba 1988). Identifikasi spesies di dasarkan pada beberapa karakter dari genitalia
jantan yang sangat khas untuk masing- masing spesies. Untuk melakukan
identifikasi maka sebelumnya harus dilakukan pembuatan preparat mikroskop.
T. chilotraeae
memiliki dorsal expansion gonobase (DEG) kurang lebih
berbentuk segitiga dengan chelat structures (CS) yang besar dan terletak jauh dari
ujung gonoforceps (GF) (Alba 1988).
Informasi penyebaran parasitoid T. chilotraeae di Indonesia sampai saat ini
belum diketahui secara pasti karena terbatasnya eksplorasi dan penelitianpenelitian yang dilakukan. Untuk pulau Jawa, beberapa penelitian menunjukkan
bahwa parasitoid T. chilotraeae dijumpai menyerang telur H. armigera pada
tanama n jagung (Nurindah & Bindra 1989), Chillo suppressalis (Wlk.)
(Lepidoptera: Pyralidae) pada tanaman padi, dan Ostrinia furnacalis (Guenee)
(Lepidoptera: Pyralidae) pada tanaman jagung (Kalshoven 1981), tetapi belum
pernah di laporkan menyerang telur P. xylostella. Di Malaysia, India, Kambodja,
Filipina dan Thailand, parasitoid ini juga dilaporkan menyerang telur hama
C. suppressalis dan O. furnacalis (Suasa 2002)
Alokasi Jenis Kelamin Keturunan pada Trichogrammatidae
Pada umumnya parasitoid Hymenoptera adalah haplodiploid. Jantan haploid
berkembang dari telur yang tidak dibuahi dan betina diploid berkembang dari telur
yang dibuahi. Betina yang tidak berkopulasi akan menghasilkan keturunan yang
semuanya jantan, sementara betina yang telah berkopulasi akan menyimpan
sperma dalam spermateka dan pada saat peletakan telur, betina dapat mengatur
alokasi kelamin keturunan sepanjang peletakan telur berdasarkan kondisi
lingkungan (Godfray 1994; Ode & Hunter 2002).
Strategi dalam mengatur alokasi kelamin keturunan oleh induk betina
dilaporkan mempunyai pola tertentu. Strategi tersebut dilakukan sebagai tanggap
terhadap kondisi lingkungan, dalam hal ini jumlah betina (Wanjberg 1994) atau
kondisi jumlah inang (Colazza & Wajnberg 1998). Pada umumnya, induk betina
meletakkan keturunan jantan pada awal-awal peletakan telur, atau biasa disebut
“strategi jantan pertama”. Penelitian Wanjberg (1993) menunjukkan bahwa pada
jumlah inang tetap, induk betina parasitoid T. brassicae, akan memulai rangkaian
peletakan telur dengan peletakan telur jantan dilakukan pada suatu jarak yang
teratur. Sebaliknya hasil penelitian Tagawa (2000) menjelaskan bahwa pada
parasitoid Cotesia glomerata L. (Hymenoptera: Braconidae) betina yang telah
berkopulasi tidak mempunyai pola kecenderungan untuk meletakkan keturunan
jantan atau betina pada awal ataupun pada akhir rangkaian peletakan telur.
Alokasi jenis kelamin keturunan yang diletakkan oleh induk betina,
tergambar pada suatu pola peletakan telur yang pada akhirnya dapat dilihat pada
nisbah kelamin keturunan. Alokasi keturunan ini meletakkan keturunan jantan
pada awal-awal peletakan telur. Strategi peletakan keturunan jantan pada awalawal peletakan telur juga dilaporkan terjadi pada parasitoid T. basalis (Colazza &
Wajnberg 1998) dan pada parasitoid Telenomus busseolae Gahan (Hymenoptera:
Scelionidae) (Bayram et al. 2004). Pada kedua penelitian ini dilaporkan bahwa
strategi ”jantan pertama” terjadi pada semua perlakuan jumlah inang. Bila jumlah
inang bertambah maka pada dasarnya dipengaruhi oleh faktor parasitoid dan
faktor inang. Faktor parasitoid yakni kepadatan betina yang mengeksploitasi suatu
patch, sedangkan dari faktor inang dalam hal ini adalah kualitas inang, termasuk
ukuran inang, umur inang, superparasitisme dan jumlah inang. Selain itu,
temperatur yang ekstrim juga akan mempengaruhi perilaku betina (Gordh et al.
1999).
Penelitian tentang alokasi kelamin keturunan karena pengaruh faktor
kepadatan betina yang mengeksploitasi suatu patch, dilakukan dengan melihat
pengaruhnya terhadap nisbah kelamin. Secara teoritikal, faktor kepadatan betina
yang mempengaruhi nisbah kelamin keturunan dapat diprediksi dan dijelaskan
berdasarkan teori alokasi kelamin keturunan. Teori Fisher memprediksi nisbah
kelamin keturunan secara umum yaitu 50 : 50 (Godfray 1994). Kondisi ini dapat
terjadi dengan asumsi setiap betina pada suatu populasi menghasilkan keturunan
betina dan keturunan jantan dengan proporsi yang sama, atau dapat terjadi karena
separuh betina menghasilkan keturunan jantan saja dan separuhnya menghasilkan
keturunan betina saja. Model prediksi nisbah kelamin keturunan berdasarkan
kepadatan parasitoid betina yang akhir-akhir ini banyak dikaji adalah
menggunakan pendekatan teori local mate competition (LMC) yang dikemukakan
oleh Hamilton (1967) yang memprediksi bahwa betina dapat me ngubah alokasi
kelamin keturunan sebagai respon terhadap sibmating dan kepadatannya dalam
suatu patch. Betina dapat memprediksi dan meletakkan lebih banyak telur yang
tidak dibuahi pada kondisi dimana kepadatan betina tinggi. Berdasarkan teori ini
didapatkan model bahwa nisbah kelamin (proporsi jantan)
untuk setiap n
foundres adalah (n – 1)/2n (Hamilton 1967). Persamaan ini selanjutnya
disempurnakan oleh Taylor dan Bulmer (1980) dalam
Collazza dan Wajnberg,
(1998) dengan model persamaan [(n – 1)/2n] [4n -2] / [4n – 1].