Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi
PEROKSISOM
BIOGENESIS, STRUKTUR, DAN FUNGSI
Oleh
Ratna Rosanty Lahay
NIP 131836670
DEPARTEMEN BUDIDAYA PERTANIAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
Medan
2009
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
KATA PENGANTAR
Puji syukur penulis ucapkan kepada Tuhan Yang Maha Esa atas berkatNya yang
telah memperkenankan penulis menyelesaikan tulisan ini sebagai suatu karya tulis hasil
studi literatur.
Tulisan ini dengan judul “Peroksisom”. Dibandingkan organel-organel lainnya,
peroksisom relatif lebih lambat ditemukan dan ditelaah.
Tulisan berikut akan
mengetengahkan peroksisom, biogenesis peroksisom, struktur peroksisom, enzum-enzim
yang terkandung di dalam peroksisom serta fungsi peroksisom dalam metabolisme
tumbuhan.
Penulis menyadari bahwa tulisan singkat ini cukup terbatas dalam penyajiannya.
Namun demikian penulis berharap kiranya tulisan ini dapat bermanfaat sebagai sumber
informasi pelengkap bagi pembaca.
Medan, Juli 2009
Penulis
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR ....................................................................................
i
DAFTAR ISI ..................................................................................................
ii
PENDAHULUAN ..........................................................................................
1
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM ......................................................
3
STRUKTUR PEROKSISOM ..........................................................................
3
BIOGENESIS PEROKSISOM ......................................................................
4
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM ....................................................................
4
FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN ............................................
6
KESIMPULAN ..............................................................................................
8
DAFTAR PUSTAKA .....................................................................................
9
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
PENDAHULUAN
Sel merupakan unit dasar dari struktur dan fungsi, suatu unit biologi terkecil
yang mempunyai sifat metabolisme, pertumbuhan, reproduksi dan organisasi. Setiap sel
berinteraksi antara satu dengan lainnya dan merubah lingkungannya, membentuk
organisme multiselular dengan struktur dan fungsi yang khas.
Ada empat konsep pokok tentang sel yang kita kenal. Pertama bahwa sel adalah
satuan struktur makhluk hidup. Kedua bahwa sel adalah satuan fungsi makhluk hidup.
Ketiga bahwa sel yang baru berasal dari sel yang telah ada sebelumnya. Dan yang
keempat bahwa sel mengandung zat pembawa sifat keturunan yang akan diwariskan oleh
sel induk kepada sel anaknya pada waktu pembelahan sel.
Istilah sel pertama kali dikemukakan oleh Robert Hooke pada tahun 1665.
Kemudian pada tahun 1831, Robert Brown menemukan adanya benda bulat yang dia
namakan nucleus.
Sedangkan istilah protoplasma pertama kali dikemukakan oleh
Purkinje pada tahun 1839. yang berarti cairan hidup. Adanya kemajuan teknologi,
menyebabkan struktur-struktur lain yang ada di dalam sel menjadi terungkap. Tahun
1953 James Watson dan Francis Crick mengungkapkan bahwa pembawa sifat keturunan
itu adalah molekul DNA.
Secara umum, sel terdiri dari bagian yang bersifat hidup (protoplasma) dan
bagian-bagian yang mati. Yang termasuk bagian-bagian yang mati adalah vakuola dan
dinding sel, sedangkan bagian-bagian yang hidup adalah sitoplasma dengan organelnya
dan inti sel. Salah satu dari organel sel tersebut adalah peroksisom. Dibandingkan
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
organel-organel lainnya, peroksisom relatif lebih lambat ditemukan yaitu baru pada tahun
1969 oleh de Duve (Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM
Dalam memonitor kerja enzim urat oksidase yang terdapat pada lisosom, de Duve
(Kleinsmith dan Kish, 1988) mempergunakan ginjaltikus dan beliau mendapatkan bahwa
enzim urat oksidase tidak hanya dihasilkan oleh lisosom semata melainkan diproduksi
juga oleh organel sel lainnya yang selama ini belum diketahui struktur dan fungsinya.
Selain menghasilkan enzim urat oksidase, organel yang tak dikenal ini juga
menghasilkan enzim D-asam amino oksidasre, katalase serta enzim-enzim lainnya,
dimana fungsi utama dari enzim-enzim yang dihasilkan oleh organel tersebut
berhubungan dengan metabolisme (pembentukan serta penguraian) hydrogen peroksida
(H2O2). Akhirnya berdasarkan hal tersebut, organel yang tak dikenal tersebut dinamakan
dengan peroksisom.
STRUKTUR PEROKSISOM
Untuk mengetahui struktur dan fungsi peroksisom, teknik sentrifugasi gradient
kepadatan (isodensity gradient centrifugation) tidaklah memadai karena relative kecilnya
perbedaan kepadatan antara lisosom dan peroksisom. Untuk itu dilakukan injeksi dengan
deterjen Triton WR-1339 dilanjutkan dengan penggunaan mikroskop electron
(Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980). Hasilnya menunjukkan bahwa
peroksisom mengkonfirmasikan identitas yang unik. Bentuknya kecil seperti bola kasar,
berukuran antara mitokondria dan ribosom. Karena ukuran yang kecil inilah (0.2 – 2
µm), bersama-sama dengan glioksisom maka peroksisom digolongkan dalan bendabenda mikro. Peroksisom mempunyai struktur yang terdiri dari kristal-kristal padat dan
pekat yang terbungkus oleh satu lapis membran unit (Gambar 2).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
BIOGENESIS PEROKSISOM
Ada dua teori yang menerangkan bagaimana peroksisom dibentuk dan dihasilkan
oleh sel. Teori pertama yang disebut model klasik menyatakan bahwa
protein
peroksisom disintesis dengan bantuan ribosom yang menempel pada endoplasmic
reticulum, kemudian protein peroksisomal tersebut masuk ke dalam sisternae dari
endoplasmic reticulum dan membentuk kantung (ekor) yang selanjutnya menggenting
serta akhirnya memisahkan diri membentuk peroksisom bebas.
Teori kedua menyatakan bahwa protein peroksisomal disintesis dengan bantuan
ribosom bebas, kemudian protein peroksisomal tersebut dibebaskan ke sitoplasma dan
berkembang menjadi peroksisom.
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM
Peroksisom banyak dijumpai pada sel hati dan ginjal hewan vertebrata, pada daun
dan biji tumbuhan serta padamikroorganisme eukarion seperti ragi, protozoa dan jamur.
Enzim yang umum dijumpai pada peroksisom adalah katalase. Selain itu hampir semua
peroksisom juga mengandung enzim urat oksidase, asam amino oksidase dan asam
glikolat oksidase. Enzim-enzim yang dibentuk oleh peroksisom selengkapnya disajikan
pada Tabel 1.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
Tabel 1. Aktivitas utama enzim pada peroksisom (Kleinsmith dan Kish, 1988)
No.
Aktivitas Enzimatis
Sumber Peroksisom
Hati Tikus
1.
Katalase
+
Kecambah
Tumbuhan
+
Daun
Tumbuhan
+
2.
Urat oksidase
+
+
+
3.
D-asam amino oksidase
+
+
_
4.
L-asam amino oksidase
-
+
_
5.
L-asam hidroksi oksidase
+
+
+
6.
Glikolat oksidase
+
+
+
7.
Asam lemak oksidase
+
+
+
8.
Sitrat sintase
_
+
_
9.
Akonitase
?
+
_
10.
Isositrat liase
_
+
_
11.
Malat sintase
_
+
_
12.
Malat dehidrogenase
_
+
+
13.
Glikolat reduktase
+
_
+
14.
Glikolat transaminase
_
_
+
Keterangan : (+) hadir, (_) tidak hadir, (?) belum diketahui
Enzim-enzim pada peroksisom selain katalase berfungsi mengoksidasi substrat
untuk menghasilkan hydrogen peroksida (H2O2) seperti pada persamaan (1). Selanjutnya
enzim katalase menguraikan hydrogen peroksida (H2O2) menjadi air (H2O) dan oksigen
(O2) seperti pada persamaan (2) dan (3). Reaksi selengkapnya adalah sebagai berikut
(Giese, 1974) :
RH2 + O2
R + H2O2
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
(1)
H2O2 + H2O2
O2 + 2 H2O (model katalitik)
(2)
katalase
RH2 + H2O2
R + 2 H2O (model peroksidatik)
katalase
(3)
FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN
Tolbert, seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata, Harran dan
Tjondronegoro, 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada
peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. Pada tumbuhan fungsi
peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi, bersama-sama dengan dua organel sel
lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. Hal ini
mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron)
bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya.
Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan
(terang).
Decker (dalam Prawiranata dkk, 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi
berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal.
Salah satu perbedaan antara
respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2)
pada atmosfir luar, dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2 % ,
sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal )21 %). Untuk
dapat memahami tentang fotorespirasi, diperlukan pengetahuan tentang enzim RubisCO
serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
Bergantung kepada perbandingan konsentrasi O2 dan CO2 dalam atmosfer, enzim
RubisCO dapat mengkarboksilasi atau sebaliknya mengoksidasi substrat RuBP. Bila
RuBP bergabung dengan CO2 akan masuk ke lintasan atau siklus Calvin dari fotosintesa
menghasilkan 2 (dua) molekul asam fosfogliserat (PGA), tetapi bila RuBP bergabung
dengan O2
akan masuk ke lintasan fotorespirasi menghasilkan satumolekul asam
fosfogliserat dan satu molekul asam fosfoglikolat.
Asam fosfoglikolat selanjutnya
mengalami reaksi defosforilasi oleh enzim glikolat fosfatase membentuk asam glikolat.
Pembentukan asam glikolat terjadi di kloroplas. Kemudian asam glikolat menuju ke
peroksisom dan dioksidasikan oleh enzim glikolat oksidase menghasilkan asam glioksilat
dan hydrogen peroksida.
Hidrogen peroksida selanjutnya diurai menjadi oksigen dan air
oleh enzim
katalase. Asam glioksilat beberapa rangkaian reaksi akan menghasilkan glisin (salah satu
jenis asam amino). Metabolisme selanjutnya terjadi dalam mitokondria, dimana 2 (dua)
molekul glisin bergabung membentuk satu molekul serin (jenis asam amino) dan juga
karbondioksida (CO2). Reaksi oleh enzim serin transhidroksimetilase ini merupakan
sumber utama dari produksi CO2 pada fotorespirasi. Serin kembali ke peroksisom dan
melalui beberapa rangkaian reaksi akan membentuk gliserat. Gliserat oleh kloroplas
dengan bantuan enzim gliserat kinase dan dengan membutuhkan satu molekul ATP akan
membentuk satu molekul asam fosfogliserat dan satu molekul ADP.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
KESIMPULAN
Walaupun relative kurang dikenal sebelumnya, namun fungsi peroksisom amatlah
penting dalam metabolisme tumbuhan. Bersama-sama dengan kloroplas dan
mitokondria, peroksisom berperan dalam fotorespirasi tumbuhan. Terjadinya
fotorespirasi menyebabkan berkurangnya fotosintesa bersih (netto) dari tumbuhan. Efek
negative terhadap fotosintesabini lebih sering terdeteksi pada tanaman jenis C3 daripada
tanaman jenis C4.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
DAFTAR PUSTAKA
Giese, A.C. 1979. Cell Physiology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 609 p.
Kleinsmith, L.J.and V.M. Kish. 1988. Principles of Cell Biology. Harper and Row,
Publ. Inc., New York. 796 p.
Neyra, C.A. 1985. Biochemical Basis of Plant Breeding. Volume I : Carbon
Metabolism. CRC Press. 169 p.
Prawiranata, W., S. Harran dan P. Tjondronegoro. 1981. Dasar-dasar Fisiologi
Tumbuhan. Departemen Botani Fakultas Pertanian IPB, Bogor.
Sheeler, P. and D.E. Bianchii. 1980. Cell Biology. John Wiley & Sons, Inc., New York.
578 p.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
BIOGENESIS, STRUKTUR, DAN FUNGSI
Oleh
Ratna Rosanty Lahay
NIP 131836670
DEPARTEMEN BUDIDAYA PERTANIAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS SUMATERA UTARA
Medan
2009
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
KATA PENGANTAR
Puji syukur penulis ucapkan kepada Tuhan Yang Maha Esa atas berkatNya yang
telah memperkenankan penulis menyelesaikan tulisan ini sebagai suatu karya tulis hasil
studi literatur.
Tulisan ini dengan judul “Peroksisom”. Dibandingkan organel-organel lainnya,
peroksisom relatif lebih lambat ditemukan dan ditelaah.
Tulisan berikut akan
mengetengahkan peroksisom, biogenesis peroksisom, struktur peroksisom, enzum-enzim
yang terkandung di dalam peroksisom serta fungsi peroksisom dalam metabolisme
tumbuhan.
Penulis menyadari bahwa tulisan singkat ini cukup terbatas dalam penyajiannya.
Namun demikian penulis berharap kiranya tulisan ini dapat bermanfaat sebagai sumber
informasi pelengkap bagi pembaca.
Medan, Juli 2009
Penulis
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR ....................................................................................
i
DAFTAR ISI ..................................................................................................
ii
PENDAHULUAN ..........................................................................................
1
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM ......................................................
3
STRUKTUR PEROKSISOM ..........................................................................
3
BIOGENESIS PEROKSISOM ......................................................................
4
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM ....................................................................
4
FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN ............................................
6
KESIMPULAN ..............................................................................................
8
DAFTAR PUSTAKA .....................................................................................
9
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
PENDAHULUAN
Sel merupakan unit dasar dari struktur dan fungsi, suatu unit biologi terkecil
yang mempunyai sifat metabolisme, pertumbuhan, reproduksi dan organisasi. Setiap sel
berinteraksi antara satu dengan lainnya dan merubah lingkungannya, membentuk
organisme multiselular dengan struktur dan fungsi yang khas.
Ada empat konsep pokok tentang sel yang kita kenal. Pertama bahwa sel adalah
satuan struktur makhluk hidup. Kedua bahwa sel adalah satuan fungsi makhluk hidup.
Ketiga bahwa sel yang baru berasal dari sel yang telah ada sebelumnya. Dan yang
keempat bahwa sel mengandung zat pembawa sifat keturunan yang akan diwariskan oleh
sel induk kepada sel anaknya pada waktu pembelahan sel.
Istilah sel pertama kali dikemukakan oleh Robert Hooke pada tahun 1665.
Kemudian pada tahun 1831, Robert Brown menemukan adanya benda bulat yang dia
namakan nucleus.
Sedangkan istilah protoplasma pertama kali dikemukakan oleh
Purkinje pada tahun 1839. yang berarti cairan hidup. Adanya kemajuan teknologi,
menyebabkan struktur-struktur lain yang ada di dalam sel menjadi terungkap. Tahun
1953 James Watson dan Francis Crick mengungkapkan bahwa pembawa sifat keturunan
itu adalah molekul DNA.
Secara umum, sel terdiri dari bagian yang bersifat hidup (protoplasma) dan
bagian-bagian yang mati. Yang termasuk bagian-bagian yang mati adalah vakuola dan
dinding sel, sedangkan bagian-bagian yang hidup adalah sitoplasma dengan organelnya
dan inti sel. Salah satu dari organel sel tersebut adalah peroksisom. Dibandingkan
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
organel-organel lainnya, peroksisom relatif lebih lambat ditemukan yaitu baru pada tahun
1969 oleh de Duve (Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
SEJARAH PENEMUAN PEROKSISOM
Dalam memonitor kerja enzim urat oksidase yang terdapat pada lisosom, de Duve
(Kleinsmith dan Kish, 1988) mempergunakan ginjaltikus dan beliau mendapatkan bahwa
enzim urat oksidase tidak hanya dihasilkan oleh lisosom semata melainkan diproduksi
juga oleh organel sel lainnya yang selama ini belum diketahui struktur dan fungsinya.
Selain menghasilkan enzim urat oksidase, organel yang tak dikenal ini juga
menghasilkan enzim D-asam amino oksidasre, katalase serta enzim-enzim lainnya,
dimana fungsi utama dari enzim-enzim yang dihasilkan oleh organel tersebut
berhubungan dengan metabolisme (pembentukan serta penguraian) hydrogen peroksida
(H2O2). Akhirnya berdasarkan hal tersebut, organel yang tak dikenal tersebut dinamakan
dengan peroksisom.
STRUKTUR PEROKSISOM
Untuk mengetahui struktur dan fungsi peroksisom, teknik sentrifugasi gradient
kepadatan (isodensity gradient centrifugation) tidaklah memadai karena relative kecilnya
perbedaan kepadatan antara lisosom dan peroksisom. Untuk itu dilakukan injeksi dengan
deterjen Triton WR-1339 dilanjutkan dengan penggunaan mikroskop electron
(Kleinsmith dan Kish, 1988; Sheeler dan Bianchii, 1980). Hasilnya menunjukkan bahwa
peroksisom mengkonfirmasikan identitas yang unik. Bentuknya kecil seperti bola kasar,
berukuran antara mitokondria dan ribosom. Karena ukuran yang kecil inilah (0.2 – 2
µm), bersama-sama dengan glioksisom maka peroksisom digolongkan dalan bendabenda mikro. Peroksisom mempunyai struktur yang terdiri dari kristal-kristal padat dan
pekat yang terbungkus oleh satu lapis membran unit (Gambar 2).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
BIOGENESIS PEROKSISOM
Ada dua teori yang menerangkan bagaimana peroksisom dibentuk dan dihasilkan
oleh sel. Teori pertama yang disebut model klasik menyatakan bahwa
protein
peroksisom disintesis dengan bantuan ribosom yang menempel pada endoplasmic
reticulum, kemudian protein peroksisomal tersebut masuk ke dalam sisternae dari
endoplasmic reticulum dan membentuk kantung (ekor) yang selanjutnya menggenting
serta akhirnya memisahkan diri membentuk peroksisom bebas.
Teori kedua menyatakan bahwa protein peroksisomal disintesis dengan bantuan
ribosom bebas, kemudian protein peroksisomal tersebut dibebaskan ke sitoplasma dan
berkembang menjadi peroksisom.
ENZIM-ENZIM PEROKSISOM
Peroksisom banyak dijumpai pada sel hati dan ginjal hewan vertebrata, pada daun
dan biji tumbuhan serta padamikroorganisme eukarion seperti ragi, protozoa dan jamur.
Enzim yang umum dijumpai pada peroksisom adalah katalase. Selain itu hampir semua
peroksisom juga mengandung enzim urat oksidase, asam amino oksidase dan asam
glikolat oksidase. Enzim-enzim yang dibentuk oleh peroksisom selengkapnya disajikan
pada Tabel 1.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
Tabel 1. Aktivitas utama enzim pada peroksisom (Kleinsmith dan Kish, 1988)
No.
Aktivitas Enzimatis
Sumber Peroksisom
Hati Tikus
1.
Katalase
+
Kecambah
Tumbuhan
+
Daun
Tumbuhan
+
2.
Urat oksidase
+
+
+
3.
D-asam amino oksidase
+
+
_
4.
L-asam amino oksidase
-
+
_
5.
L-asam hidroksi oksidase
+
+
+
6.
Glikolat oksidase
+
+
+
7.
Asam lemak oksidase
+
+
+
8.
Sitrat sintase
_
+
_
9.
Akonitase
?
+
_
10.
Isositrat liase
_
+
_
11.
Malat sintase
_
+
_
12.
Malat dehidrogenase
_
+
+
13.
Glikolat reduktase
+
_
+
14.
Glikolat transaminase
_
_
+
Keterangan : (+) hadir, (_) tidak hadir, (?) belum diketahui
Enzim-enzim pada peroksisom selain katalase berfungsi mengoksidasi substrat
untuk menghasilkan hydrogen peroksida (H2O2) seperti pada persamaan (1). Selanjutnya
enzim katalase menguraikan hydrogen peroksida (H2O2) menjadi air (H2O) dan oksigen
(O2) seperti pada persamaan (2) dan (3). Reaksi selengkapnya adalah sebagai berikut
(Giese, 1974) :
RH2 + O2
R + H2O2
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
(1)
H2O2 + H2O2
O2 + 2 H2O (model katalitik)
(2)
katalase
RH2 + H2O2
R + 2 H2O (model peroksidatik)
katalase
(3)
FUNGSI PEROKSISOM PADA TUMBUHAN
Tolbert, seorang ahli fisiologi tumbuhan dari Amerika (Prawiranata, Harran dan
Tjondronegoro, 1981) menemukan bahwa ada dua enzim utama yang amat berperan pada
peroksisom tumbuhan yaitu asam glikolat oksidase dan katalase. Pada tumbuhan fungsi
peroksisom adalah berperan dalam fotorespirasi, bersama-sama dengan dua organel sel
lainnya yaitu kloroplas dan mitokondria membentuk rangkaian kerja 3 in 1. Hal ini
mengakibatkan mengapa sering diperoleh pengamatan (dengan mikroskop electron)
bahwa ketiga organel sel tersebut selalu terletak berdekatan satu dengan lainnya.
Fotorespirasi didefinisikan sebagai respirasi yang terjadi pada saat pencahayaan
(terang).
Decker (dalam Prawiranata dkk, 1981) menyatakan bahwa fotorespirasi
berlangsung bersama-sama dengan respirasi normal.
Salah satu perbedaan antara
respirasi normal dan fotorespirasi adalah responsnya terhadap konsentrasi oksigen (O2)
pada atmosfir luar, dimana respirasi normal jenuh pada konsentrasi O2 sebanyak 2 % ,
sedang fotorespirasi terus meningkat hingga konsentrasi O2 udara normal )21 %). Untuk
dapat memahami tentang fotorespirasi, diperlukan pengetahuan tentang enzim RubisCO
serta mengenai biosintesa dan metabolisme asam glikolat (CH2OHCOOH).
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
Bergantung kepada perbandingan konsentrasi O2 dan CO2 dalam atmosfer, enzim
RubisCO dapat mengkarboksilasi atau sebaliknya mengoksidasi substrat RuBP. Bila
RuBP bergabung dengan CO2 akan masuk ke lintasan atau siklus Calvin dari fotosintesa
menghasilkan 2 (dua) molekul asam fosfogliserat (PGA), tetapi bila RuBP bergabung
dengan O2
akan masuk ke lintasan fotorespirasi menghasilkan satumolekul asam
fosfogliserat dan satu molekul asam fosfoglikolat.
Asam fosfoglikolat selanjutnya
mengalami reaksi defosforilasi oleh enzim glikolat fosfatase membentuk asam glikolat.
Pembentukan asam glikolat terjadi di kloroplas. Kemudian asam glikolat menuju ke
peroksisom dan dioksidasikan oleh enzim glikolat oksidase menghasilkan asam glioksilat
dan hydrogen peroksida.
Hidrogen peroksida selanjutnya diurai menjadi oksigen dan air
oleh enzim
katalase. Asam glioksilat beberapa rangkaian reaksi akan menghasilkan glisin (salah satu
jenis asam amino). Metabolisme selanjutnya terjadi dalam mitokondria, dimana 2 (dua)
molekul glisin bergabung membentuk satu molekul serin (jenis asam amino) dan juga
karbondioksida (CO2). Reaksi oleh enzim serin transhidroksimetilase ini merupakan
sumber utama dari produksi CO2 pada fotorespirasi. Serin kembali ke peroksisom dan
melalui beberapa rangkaian reaksi akan membentuk gliserat. Gliserat oleh kloroplas
dengan bantuan enzim gliserat kinase dan dengan membutuhkan satu molekul ATP akan
membentuk satu molekul asam fosfogliserat dan satu molekul ADP.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
KESIMPULAN
Walaupun relative kurang dikenal sebelumnya, namun fungsi peroksisom amatlah
penting dalam metabolisme tumbuhan. Bersama-sama dengan kloroplas dan
mitokondria, peroksisom berperan dalam fotorespirasi tumbuhan. Terjadinya
fotorespirasi menyebabkan berkurangnya fotosintesa bersih (netto) dari tumbuhan. Efek
negative terhadap fotosintesabini lebih sering terdeteksi pada tanaman jenis C3 daripada
tanaman jenis C4.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008
DAFTAR PUSTAKA
Giese, A.C. 1979. Cell Physiology. W.B. Saunders Co., Philadelphia. 609 p.
Kleinsmith, L.J.and V.M. Kish. 1988. Principles of Cell Biology. Harper and Row,
Publ. Inc., New York. 796 p.
Neyra, C.A. 1985. Biochemical Basis of Plant Breeding. Volume I : Carbon
Metabolism. CRC Press. 169 p.
Prawiranata, W., S. Harran dan P. Tjondronegoro. 1981. Dasar-dasar Fisiologi
Tumbuhan. Departemen Botani Fakultas Pertanian IPB, Bogor.
Sheeler, P. and D.E. Bianchii. 1980. Cell Biology. John Wiley & Sons, Inc., New York.
578 p.
Ratna Rosanty Lahay : Peroksisom-Biogenesis, Struktur, Dan Fungsi, 2009
USU Repository © 2008