Introgresi sifat-sifat agronomi dari spesies padi liar serta studi pewarisan sifat ketenggangan aluminium dan ketahan penyakit blas daun pada populasi keturunan Silangbalik Oryza glumaepatula
INTROGRESI SIFAT-SIFAT AGRONOMI DARl SPESIES PAD1
LIAR SERTA STUD1 PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM DAN KETAHANAN PENYAKIT BLAS DAUN
PADA POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK
Oryza glumaepatuk
Oleh:
RUSDIANSYAH
PROGRAM PASCASAWANA
INSTITUT PERTANlAN BOGOR
2002
ABSTRAK
RUSDIANSYAH. lntrogresl Sht-Stfat Agronomi Dari Spesies Padi Liar Serta Studi
Pewarlsan SKal Kstenggangan Aluminium den Ketahanan Penysldt Bias Daun Pada
Populasl Keturunan Silangballk Oryza glumaepetula. @I bawah bimblngan Amrls
Makmur, Hajrial Aswidinnoor, Didy Sopandie dan Mukelar Amlr).
Tujuan dari penelllan in1yailu (1). Memperoleh sifat-sKal agronomi yang bermem
feat melalui introgresi gen dari spesies padi liar ke padi budidaya; (2). Memperoleh
informasi tenlang pengaruh rekombinasi genom antar padi budidaya dan padi liar
0. glumaepetula terhadap karaMer kom~onenhasll Dada keturunan sllanaballknva:
(3).-~emperolehinformasitentang sifat ketenggangan'aluminium den ketahkan bias
daun ras 033 den 041 dari 0. glumaepatuia yana terintrogresi ke padi budidava: den
(4). Memperoleh lnformasl ~ o l apewerkan s h t kketengga~analumlnlum den keiahb
nan penyakil blas daun ras 033 den 041 dari 0 . glumaepatula yang terintrogresi ke
padi budidaya.
PeneNtlan terdlrl dari empal tahap percobaan yalu (1). Sllangbalik antar tujuh
hibrid Ft interspesifik dengan tetua benrlang padi budidaya; (2). Evaluasi potensi hasil
populasi BC~FPketurunan silangballk 0. glumeepatula; (3). Evaluasi den stud1
pwverlsan sKal ketenggangan Al populasl BCaFs keturunan sllangballk 0. glumeepatuls; dan (4) Evaluasi den studi pewatisan sifat ketahanan penyakit blas daun ras
033 den 041 populesi BC?F3keturunan sllangbal~k0. glumaepetula.
Pada sllangballk antar tujuh hibrld F, InterspesMk dengan tetua berulang padl
budidaya, dari 88.260 bunga yang diserbuki dlperoleh 281 biji dengan rataan persew
tase daya sllang 1.63%. Daya sllang tertlnggl dlperoleh pada sllangballk Hewara
BunarlO, glumeepatulalMawera Bunar yeilu 9.21% den lerendah pada sllangballk
Seratus Malamlo. punctatallSeratus Malam yalu 0.03%. Mhlalui penyelamatan
embrio dlperoleh tujuh taneman fertll dari sllangballk Hawara BunarlO. glumeepatuia/Mawara Bunar dan satu tanaman steril jantan dari silangbalik CT651@24-1-31
0. offlclnallslKT6510-261-3. Ketujuh tanaman BCIF1 dari silangbalik Hawara Bunarl
0 . glumaepetula/Mawara Bunar dlsllangbalik kembali dengan tetua Hawar Bunar dan
diperoleh 36 biji dengan daya silang 17.31%. Setelah biji-biji tersebut ditanam diperoleh lima tanaman BC2FI. Dari pengamatan morfologi pada tanaman BC2Fl tampak
sebaglan besar memllikl sKat kuaelatK same sepetti tetua budidayanya. Saiain ltu
diemukan hadirnya percabangan sekunder malai yang tidak dlemukan pada kedua
tetuanya. Untuk sifet Icuantiiatii sebaglan besar tanaman BC2Ft memiliki jumlah gabah
dan jumlah gabah Is1 per malai leblh banyak darl tetua budideyanya. Kisaran penttntase gabah hampa dari tanaman Befit yalu antar 17.0
28.8% dengan ralaan
24.5%. Hasil tersebut menunjultkan bahwa metode silangballk sfektK memacu teljadC
nya rekomblnasl genom antar tetua padi budldaya dan spesies padl liar, memullhkan
sifat dari padi budidaya, dan meningkatkan fertilitas.
Evaluasi potensl hasll populasi BCIFl keturunan silangballk 0. glumaepatuia ditemukan empat karakler yalu jumlah gabah Is1 per malai dan bobot gabah per rumpun
memiliki rafaan lebih tinggi serta persentase gebah hampa lebih rendah dan umur
panen lebih pendek dari kedua tetuanya. Hasll pengamatan terhadap 50 tanaman
BC2F2 menunjukican bahwa selaln jumlah anakan, dlemukan adanya segregasi
transgresif pada semua karakter yang dievaluasi. Dari hasll evaluasi ditemukan 12
tanaman memllikl panjang malei> 35 cm, 14 tanaman memillkljumlah gabah per malai
> 300 butir, 14 tanaman memiliki jumlah gabah isi per malai > 275 butir, 30 tanaman
memiliki penentase gabah hampa c 1096, 3 tanaman memiliki bobot gabah per
rumpun > 27.5 g dan 10 tanaman memllikl umur panen antar 101 - 120 harl.
-
Diperolehnya sejumlah tanaman BC2F2yang menghasilkan keragaan komponen hasil
lebih baik dari kedua tetuanya tersebut adalah mempakan hasil rekombinasi antar due
genom tstua.
Evaluasi terhadap populasi BC2F2 keturunan silangbalik 0. gfumaeprtuls pada
percobaan kulur larutan hare dari tiga set percobaan tampak bahwa keracunan Al
menurunkan panjang akar hrturut-turut berklsar antar 3.78 - 20.38 em, 4.68 - 20.38
cm den 1.73 15.63 cm dengan rataen 12.38, 12.41 den 8.55 cm. Berdssarksn nilai
PAR deri tiga set percobean dlperoleh bedufut-tua 83, 77 d m 94 tcmamem yang
tenggang terhadap Al. Semenlam Itu, berdasetkan RBGR dlperokh berlurut-tuwl 81.
93 dan 85 tanamen. Hasil tenebut menunjukkan bahwa s M tenggang Al telah berhas11dfntrogresikan darI0. glumsepsWlo ke padl budidaya. U Khi-Kuadral (x?)untuk
s M kaienggangen A1 balk berdasarkan peubah PAR maupun RBGR samesema
diperoleh nisbah genetik 9 : 7 yang rnenunjuldtan bahm s M ketenggangan Al poda
tetua donor 0. ~lumsepstulssekurang-kurangnya dikendallkan oleh dua gen domlnan
dengan aksi gen duplikal r e s o l eplslasls. Darl anallsls terhadap peubeh PAR dan
RBGR menunjukkan ad8nya koralesi positif (r = 0.7082) Mdar kedue peubeh wduk
slfat ketenggangan Al. Adanya korelasl p o s l in1 rnenunJuMarn bahwe kedua peubah
tersebut efeldii digunaken sebagai indeks untuk evduasi den sludi pcrwerisan sifd
ketenggangan Al pada tanaman padi. Namun untuk seleksi sifat ketenggangan Al
leblh efisien bile menggunakan peubah PAR karena selebi dopat dllakukan Ieblh
cepal peda fase bibit. Sementmra itu hasil evaluasi potensi hasil peda percobaan pot
dengan media tanah tampak bahwa kemcunan A1 menurunkan rataan jumlah gabah
per malai, jumlah gebah Isi per malal den bobot gabah per rumpun serla menlngkaikan
persenlase gabah hampa. Meskipun terjadi penunman, namun ditemukan adanya
segngasi transgresif pada jumlah gabah per malai, persentase gabah hampa, bobot
100 butlr dan bobot gabeh per rumpun.
Evaluasi terhadap nilai skoring skala penyakit pada populasi BC2F3kelurunan
silangballk 0. glumsepstule dilernukan sejumlah tanaman yang memiliM rssksi trhan
balk terhadap ms 033 rnaupun ras 041. Hasil pengametan da wlnggu ketlga da?
tiga set percobaan diperoleh Mrturut-turut 94: 101 d m 96 tan man yang tahan terns
dap ras 033 den berturut-tunN 67. 67 den 65 teneman tahan terhadap ras 04$.
Dlperolehnya sejumlah tanaman yang tehan terhadap kedua ms tenebut menunjukkan
bahwa sifat ketahanan bias daun ras 033 dan M l telah berhasil diintrogresikan dari
0 . glurneepstule ke padl budldaya. Ujl Khi-Kuadrat (X?) untuk s M ketahanan terhedap blas daun ras 033 dan 041 diperoleh berturut-turut nisbah genetik 10 : 3 : 3 den
7 : 9. Hasil tersebut menunjukkan bahwa sifal ketahanan bias daun ras 033 pada tetua
donor 0 . glumaepetule sekurang-kurangnya dikendallkan oleh due gen dominan
dengan inleraksi kompleks sedangkan untuk ras 041 sekurang-kurangnya dikendalikan
oleh dua gen resesif dengan aksi gen duplikal resesif epislasis.
-
,,
r
ABSTRACT
RUSDIANSYAH. lntrogression of Agronomic Characters from Wild Species of Rice
and Inheritance Study of Aluminium Tolerance and Resistance to Leaf Blast Dlsease
on the Progenies of Backcross to Ofyze g/urnBepetu//a.(Supervised by Amris Makmur.
HaJrialAswidinnoor, Didy Sopandle and Mukeler Amir).
The objecflws of this study were (1) to obtain beneficial agronomic characters
through gene introgression from wild species of rice to culthreted rice; (2) to obtain
information on the effect of genome recombinatlonbetween culthted rice and wild rice
species 0. glumaepotule on the characters of yield components in the backcross
progenies (3) to obtain information on the aluminium tolerance and resistance to leaf
blast disease race 033 and 041 from 0. glumrrepetule introgressed to the culivated
rice, and (4) to obtain information on the inheritance of Al tolerance and resistance to
leaf blast disease race 033 and 041 from 0. glurnaepatuls introgressed to the
culthted rtce.
The study consisted of four Darts:. (1)
. . backcross between the intersoechic F1
hybrids with the recurrent parent of c u n i i e d rice; (2) evaluation of yield phential of
the BCaFz population from the backcross to 0. ~lumeenatula: 3) evaluation and
inheritance -study of Al tolerance of the BC2Fj fiogeni& of the .backcross to 0 .
glumaepatula; (4) evaluation and inheritance study of resistance to leaf blast disease
race 033 and 041 of the BC2F3populationfrom the backcross to 0. glumeepstule.
In the backcross behveen seven interspecific FI hybrids to c u l l i i t e d rice as
recurrent parent, pollination of 88 260 spikelets resulted in 281 seeds with the mean
percentage of crossability of 1.63%. The highest crossabllity of 9.21% was obtained
kom the backcross of Hawara Bunarm. glumaepatulalMawara Bunar; and the lowest
crossabllny of 0.03% was found in the backcross of Seratus malemlo. puncteta/l
Seralus malam. Embryo rescue technique resulted In seven fertile plant from the
backcross of Hawara Bunarm. glumaepatulalMawara Bunar end one male-sterile
plant from the backcross of CT651D-24-1-310. offlclneI~sl/CT6510-24-l-3.The seven
fertile BC,F, plants of the backcross of Hawara Bunarm. glumaepstulelMawara
Bunar were backcrossed to the parent Hawara Bunar and resulted in 36 seeds with
crossabillty of 17.31%. The seeds were planted to obtaln BCZFI plants. Morphological
evaluation on these plants showed that most BCZF, plants have qualitative characters
similar to their culiv&ed parents. The plants also have seconday branching in their
panicle not found In both the parental lines. For the quallteflve tmlts most of the BCzFq
plants have number of grain and number of filled grain per panicle greater than their
cuniited parents. The percentage of unfilled grain in the BC2Ft plants ranges from
17.0 -28.8% with the mean of 24.5%. The results showed that backcross is effective
in inducing genome recombination between cuHivated rice and wild species of rice,
recovering the characters of the cultivated parents and improving the fertility of
interspecific cross.
The evaluation of yield potential of the BC2F2progenies from the backcross to
0. glurnaepatula showed higher number of filled grain per panicle higher grain weight
per hill, lower percentage of unfilled grain and earlier malurity date than the two
parental lines. The evaluation of 50 BCZF2plants showed that there were transgresive
segregations In all of the agronomic characters except for number of tiller. The
evaluation showed that 12 plants with panicle length of > 35 cm, 14 plants with number
of grain per panicle of > 300 grains, 14 plants with milfilled grain per panicle of > 275
grains, 30 plants with percentage of unfilled grain of < lo%, 3 plants with grain welght
-
per hill of a27.5 g and 10 plants with h a m s t maturity of 10 1-120 days. Several BC2F2
plants that have better yield components that the two parents species were the resuft
of genome recombination between the two parents species.
Evaluation of the BCzF3 progenies of the backcross to 0 . glumeepatule in nutrient
culture in three separate experiments showed that Al toxicity reduced the root length in
the range of 3.78-20.38 cm, 4.6820.38 cm and 1.73-15.63 cm wlth the mean of 12.38,
12.41 and 8.55 respectively. Based on the relative root length (RRL) from the three
experiments, 83, 77 and 94 plants respectively were found to be tolerant to Al toxicity.
Based on the relative grain welgM per hill (RGWH), 81,93 and 85 plants were found to
be tolerant to Al toxicity. The resuls showed that AI tolerance character have been
successfully introgressed from 0. glumaepalula to cultlveted rice. ChCSquare teds of
tolerance to A1 based on both RRL and RGWH resulted genetlc ratlo of 9 : 7, lndlcatlng
that tolerance to A1 in the donor parent 0 , glumaepatuis was controlled by at least two
dominant genes wlth recessive duplicate epistatic gene action. The analysis on the
two variables for Al tolerance showed posltive correlation (r = 0.7082) between the two
variables. The positive correlation showed that the variables are effective as selection
criteria for the study on inheritance of Al tolerance in rlce. However, for the purpose of
selection for Al tolerance, RRL is more efficient because the selection can be
conducted earlier in the seedling stage.
The result from the evaluation of yield potential In &stress soil media showed that
AI toxicity reduced the number of grain per panicle, number of filled grain per panicle
and grain might per hill, and increased the percentage of unfilled grain. Although
there were reduction In several characters, there were transgresive segregation in the
number of grain per panicle, percentage of unfilled grain, weight per 100 grains and
total grain weight per hill.
The evaluation on the score of the disease scale in the BC2F3 progenies of the
backcross to 0. glumaepatula showed that several plants have resistance to race 033
and 041. The resul of the observlltlon in the third week after inoculation In three
separate experiments showed that 94,101 and 96 plants were toterant to race 033 and
67,67 and 65 plants respectively were resistance to race 041. These resistant plants
showed that there have been a successful lntrogresslon of resistance lo race 033 and
041 from 0. glumeepatule to cullveted rice. ChCSquare test showed that the genetlc
ratio for resistance to leaf blast race 033 and 041 were 10 : 3 : 3 and 7 : 9, respectiily.
The result Indicated that resistance to l e d blast race 033 In the parental line
0 . giumaepaiula was controlled by al lead two dominant genes with complex
interaction, and resistance to race 041 was controlled by at least two recessive genes
with recessive dupllcate epistastc gene action.
SURATPERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa dlsertasl berjudul "INTROGRESI
SJFAT-SIFAT AGRONOMJ DARl SPESJES PAD1 LIAR SERTA STUD1
PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN ALUMINIUM DAN KETAHANAN
PENYAKIT BLAS DAUN PADA POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK
O
p glumeepeiule", adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri den
belum pernah dipublikasikan.
Semua sumber data dan inforrnasi yang
digonakan telah dinyatakan secara jelas dan dapat diperiksa kebenarannya.
Bogor, 14 Mei 2002
Yang m a t a k a n ,
INTROGRESI SIFAT-SIFAT AGRONOMI DARl SPESIES PAD1
LIAR SERTA STUD1 PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM DAN KETAHANAN PENYAKIT BLAS DAUN
PADA POPULASI KETURUNAN SlLANGBALlK
Oryza glumaepatula
Oleh:
RUSDlANSYAH
Dlsertasl
Sebagal salah satu syarat untuk memperoleh gelar doktor
Pada Program PascasarJanalnsttut PertanIan Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANlAN BOGOR
2002
Judul Dlsertast
: lntrogresl Sfat-Stfat Agronoml Darl Spesies Pad1 Liar
Serta Studl Pewarisan Sifat Ketenggangan Alumlnlum
dan Ketahanan Penyakll Bias Daun Pads Populasl
Keturunan Silangbalik Oryrs g/umaepatda
Nama Mahasiswa
: Rusdlansyah
NRP
: 975013
Program Studi
: Agronomi
Menyetujui :
1. Komisi Pembimbing,
Prof. Dr. Ir. Amrls Makmur. M.Sc
Ketua
Dr. Ir. Hairial Aswidinnoor. M.Sc
Anggota
Dr. Ir. Didv Sopandie. M.Agr
Anggota
Dr. Ir. Mukelar Am lr
2. Program Studl Agronoml
Tanggal Lulus : 14 Mei 2002
RMlAYAT HIDUP
Penulis dilahlrkan di Pulau Bunyu, Kabupaten Bulungan Propinsi
Kaiimantan Timur pada tanggal 17 September 1961 dan merupakan anak
pertama darl lima bersaudara darl ayah M. Ruma (almarhum tehun 1999) dan
ibu Hj. Salmah. Pada tahun 1988 penulis menikah dengan Ir. Mufidah Noor,
dan sampai sekarang belum dikarunial seorang putra.
Pendldikan Sekolah Dasar penulls selesalkan pada tahun 1973 dl Pulau
Bunyu, SLTP dan SLTA di selesaikan pada tahun 1976 dan 1979 di Tarakan.
Pada tahun 198f penulis mengikuti pendldlkan di Fakulas Pertanian Universlas Mulawarman Samarinda dan lulus pada tahun tahun 1986. Selanjutnya
terhitung tanggat 1 April 1987 diangkat sebagai calon pegawai negeri di
Fakulas yang sama. Tahun 1993
- 1996 mengikuti pendidikan Maglster Sains
(S-2) Program Pascasarjana IPB dengan mengambil Program Studi Agronomi
sub Program Pemulaan Tanaman.
Sejak bulan September 1997 penulk
kembali mengikuti pendidikan doktor (5-3) dengan mengambil Program yang
sama pada Proram Pascasarjana IPB. Sampal sekarang penulls merupakan
tenaga pengajar pada Jurusan Budldaya Pertanian, Fakultas Pertanian
Universlaa Mulawarman Samarinda.
PRAKATA
Puji syukur penulis haturkan kehadirat Aliah Yang Maha Pengasih dan
Penyayang atas segala limpahan rahmat dan karunia yang tak pernah putus
penulls terima sehlngga walaupun dengan kemampuan dan pengetahuan yang
terbatas akhirnya dapat juga penulis rampungkan tugas akhir ini. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terimakasih dan penghargaan yang
tak terhingga kepada :
1.
Bapak Prof. Dr. lr. Amris Makmur, MSc., Dr. tr. Hajrial Aswidinnoor, MSc.,
Dr. Ir. Dldy Sopandie, MAgr., dan Dr. Ir. Mukelar Amir yang setiap saat
memberikan pengarahan, masukan dan bimbingan sejak dari pelaksanaan penelitlan hingga penullsan dlsertasl ini. Semoga Allah Yang Maha
Pemurah dan Maha Pengasih melimpahkan pahala, rahmat den rejekl
yang beriimpah kepada bapak-bapak semua.
2.
Rektor Unlversilas Mulawarman, Dlrektur Program Pascasarjana IPB dan
Dekan Fakuitas Pertanian Universlas Mulawarman Samarinda yang telah
mem berikan Ijin dan kesempatan kepada penuils untuk mengkutl program
SBpada Program Pascasarjana IPB Bogor.
3.
Tim Manajemen Program Doktor (TMPD) Ditjen DIKTI, Depdiknas atas
bantuan beaslswa yang dlberikan kepada penulls.
4.
Pemerintah Propinsi Kalimantan Timur, Pemerintah Kabupaten Bulungan,
Yayasan Ruhui Rahayu Samarlnda atas bantuan biaya penelillan dan
penulisan yang telah diberikan.
5.
Bapak Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc., sebagai Ketua Tlm Penelitl HIbah
Bersaing yang telah memberikan kesempatan den kemudahan kepada
penulis untuk ikut bergabung dalam peneiitian Hibah Bersaing.
6.
Pimpinan dan staf Pusat Stud1 Pemuliaan Tanaman (PSPT) IPB Bogor
yang telah banyak membantu dan memberikan kemudahan dalam penggunaan fasititas laboratorlum dan perpustakaan.
7.
Rekarrrekan dari Universlas Mulawarman baik yang sedang atau telah
menyelesaikan studinya di IPB Bogor dan Universitas Padjadjaran
Bandung.
8.
Dr. Maryunani, MS., Dr. Ir. Soemardi, MS., Dr. Ir. Syamsudin, MS., Dr. Ir.
Trikoesoemaningtyas, M.Sc., Dr. Ir. Yusurum Jagau, MS., Ir. Etly Swasti,
MS., Dra. Titin Handayani, M.Si.,
Drs. Adisahputra, MS., Ir. Edy
Irwansyah, MSi., dan rekan-rekan lainnya yang tidak dapat penulis sebutkan satu per satu atas segala kerjasamanya selama penulis mengikuti
pendidikan di PPS IPB.
9.
Ayahandaku M. Ruma (Almarhum tahun 1999) dan lbundaku tersayang
Hj. Salmah yang selalu mendoakan keselamatan, kesehatan dan
keberhasilan bagi penulis.
10. lstriku Ir. Mufldah Noor terclnla den tersayang yang dengan penuh sabar
dan kasih sayang mendampingi penulis selarna mengikuti pendidikan.
II. Adlk-adikku y a l u Burhanuddln sekeluarga, Syamsudin sekeluarga, Aisyah
sekeluarga dan Arbinawati serta semua kepanakan yang selalu mendukung penulis di dalam menyelesaikan studi.
12. Ibu dan ayah mertua yaitu
Hj. Salmiah dan H. M. Noer serta kakak dan
adik ipar yaitu Faisal Noor, BSc sekeluarga, Sofyan Noor BcHk
sekeluarga, Ir. Fitrian Noor sekeluarga, Ruslian Noor sekeluarga, Drs.
Fadllan Noor sekeluarga dan Wahidah Noor, SHut sekeluarga yang selaiu
mem bttrikan dorongan semangat dan doa bagi keberhasilan studi penulis.
13. Semua flhak yang tidak dapat penulis sebutkan satu per satu yang telah
membantu, memberlkan dorongan moral, dukungan tenaga, dana, plklran
dan doa bagi keberhasilan studi penulis.
Akhirnya sujud syukur kemball penulls haturkan kehadlrat Allah Y ang
Maha Agung, Maha Pengasih dan Maha Pemurah yang telah memberikan
kesempatan kepada penulis untuk mencapai dan rnerasakan gelar tertinggl dl
bidang akademis ini.
Bogor, 14 Mei 2002
Rusdiansyah
DAFTAR IS1
Halaman
.....................................................................
bc
DAFTAR GAMBAR .....................................................................
xli
I.
PENDAHULUAN
............................................................ 1
Latar Belakang .....................................................................
1
DAFTAR TABEL
4
II. TINJAUAN PUSTAKA
..........................................................
Pengaruh Keracunan Aluminium Pada Tanaman ........................
Mekanisme Ketenggangan Tanaman Terhadap aluminium
Penyakii Blas Pada Tanaman Padi
.........
..........................................
Kerabat Liar Padi Sebagai Sumber Keragaman Genetik ...............
Studl Pewarisan Sifat Ketenggangan Al dan Ketahanan Penyaktl
Blas ..................................................................................
...................................................
B . Sifat Ketahanan Penyakii Blas ........................................
A . Sifat Ketenggangan A1
Pewarisan Sifat Ketenggangan A1 dan Ketahanan PenyakH Blas
Daun Pada Tanaman Pad1 ...................................................
Suatu Pendekatan Untuk Mendapatkan Sifat-Sifat Agronomi
Dari Spesies Padi Liar ..................................................................
Ill. SlLANGBALiK BEBERAPA HlBRlD Fi INTERSPESIFIK DENGAN
TETUA BERULANG PAD1 BUDIDAYA
.................................
Abstrak ..............................................................................
Pendahuluan
.....................................................................
............................................................
Bahen dan Metode
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
IV .
...................................................
.....................................................................
EVALUASI POTENSI HASlL POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK DENGAN 0 ~ w n e e p a M a .......................................
.
Abstrek
.....................................................................
Pendahuluan
.....................................................................
5
5
7
9
11
Bahan dan Metode
............................................................
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
V.
...................................................
.....................................................................
EVALUASI DAN STUD1 PEWARISAN SlFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM POPULASI KETURUNAN SlLANGBALlK
Abstrak
....................................................................
Pendahuluan
....................................................................
Bahan dan Metode
...........................................................
Percobaan Kulur Larutan Hara
.........................................
Percobaan Pot Dengan Media Tanah
................................
...........................................................
Hasil dan Pembahasan
..............................................
stud1 Pewarisan
.........................................
Percobaan Pot Dengan Media Tanah ................................
Percobaan KuHur Larutan Hara
Hubungan Antara Percobaan Kulur Larutan Hara dan Percobaan Pot Dengan Media Tanah .........................................
Kesimpulan
....................................................................
VI . EVALUASI DAN STUD1 PEWARISAN SlFAT KETAHANAN
POPULASI KETURUNAN SlLANG BALlK 0.#/umaepetuJa TER(Cooke) Sacc.) RAS
HADAP BLAS DAUN (Pyrkular/e-8
033 DAN 041 ....................................................................
Abstrak
....................................................................
Pendahuluan ....................................................................
Bahan dan Metode
...........................................................
Hasil dan Pembahasan
..................................................
....................................................................
VII . PEMBAHASAN UMUM
..................................................
Kesirnpulan
A . Sitangbalik Beberapa Hibrid F i lnterspesifik dengan Teiua Berulang Padi Budidaya
...................................................
B. Potensi Hasil
............................................................
C . Evaluasi dan Studi Pewarisan Sifat Ketenggangan
Aluminium
..................................................................
D . Evaluasi dan Sludi Pewarisan Swat Ketahanan Terhadap
Penyakil Blas Daun
...................................................
VIII . KESIMPULAN DAN SARAN ..................................................
....................................................................
S a r a n .............................................................................
Kesimpulan
DAFTAR PUSTAKA ....................................................................
LAMPIRAN
.............................................................................
95
100
100
102
103
113
DAFTAR TABEL
Hal
Beberapa sifat penting yang diintrogresikan dari speeies padi
...................................................
liar ke padi budldaya
Nisbah genotlpik pewarisan slfat berdasarkan analisls genetlk
Mendel untuk melacak peran gen mayor pada populesi yang
............................................................
bersegregesi
Jumlah bunga diserbuki, 1 biji yang terbentuk, % daya silang,
1 embrlo berkecarnbah, 1 plantlet dlaklimatlsasl, 1 tanaman
..................................
BCtF1 dan BC2Ft yang dlhasllkan
Sifat kualitatif tanaman BCZFI hasil silangbalik Hawara Bunarl
0. glumaspatuf&lHawara BunarllMawara Bunar
...............
Panjang malai, jumlah gabah per malai, jumlah gabah isi per
malai dan persenfase gabah hampa per rnalal tanaman BC2F1
hasil silangballk Hawara Bunarl 0. g l # n e e p W a / N a w a r a
...................................................
BunarllMawara Bunar
Jumlah anakan, panjang malai, jumlah gabah dan jumlah gabah
isi per malai, persentase gabah hampa, bobot 100 butir gabah,
bobot gabah per rumpun dan urnur panen populasl BC2F2
keturunan silangbalik 0. gfwneepatufa
.........................
Rataan sifat komponen has11 dari populasi keturunan silangbalik
0. glumaspat&, tetua Hawara Bunar dan 0. g/umepatufa ...
Sebaran jumlah zuriat BC2F2 berdasarkan nilal skoring jurnlah
anakan, panjang malai, jumlah gabah dan jumlah Gabah is1
per rnalai, persentase gabah hampa, bobot 100 butir gabah,
bobot gabah per rumpun dan umur panen .............................
Kisaran dan rataan panjang akar dari populasi keturunan
silangballk
0. dtdm8epetule
pada keadaan tercekam A1
(45 pprn Al) dan tanpa A1 (0 pprn Al) ..................................
Rataan panjang akar, penurunan, rataan PAR dari Hawara
Bunar, 0. gfumdnpatufe, Jatiluhur dan Krowal pada keadaan
................
tercekam Al(45 ppm Al) dan tanpa A1 (0 ppm Al)
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. #wnsepUa dikelompokkan berdasarkan nilal PAR dan reakslnya terhadap A1 ....
Uji KhCKuadrat (x') nisbah genetik sifat ketenggangan A1 poputasi keturunan silangbalik 0. gfumadpaMa dan probabiliiasnya
berdasarkan peubah PAR .................................................
Rataan komponen has%populasi keturunan sllangbalik
0. #wneepetuJca yang dltanam pada keadaan A! tinggl
dan A1 rendah
..............................................................
Rataan komponen hasil tetua Hawara Bunar, 0-gfumaepatuls,
Jatiluhur dan Krowal serta nilai RBGR dan reaksinya pada
keadaan A1 tinggl (12.22 me AVlOO g tanah) ........................
Jumlah tanaman keturunan sllangballk 0. ~ ~ p a t u l a
dikelornpokkan berdasarkan nllal skoring panjang malal,
jurnlah gabah dan jumlah gabah isi per rnalai, persenlase
gabah hampa. bobot 100 butir gabah dan bobot gabah
..................................................................
per rum pun
Jumlah tanaman keturunan sllangballk 0. @wneepatulP dike
tompokkan berdasarkan RBGR dan reakslnya terhadap A1 .......
Uji KhCKuadrat (x2) nisbah genelik sifat kelenggangan A1 populasi keturunan silangbalik 0. ~ ~ p a dan
W probabilitasnya
a
berdasarkan peubah RBGR ..............................................
Skor skala penyaklt bias daun tanaman pad1 (IRRI 1996) .........
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. ~ ~ p e t yang
u l
terserang blas daun ras 033 dan 041 berdesarkan skala penyakit dan reaksinya pada minggu pertama, kedua dan ketiga dari
ketiga set percobaan .......................................................
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. ~ w n e e p e M yang
e
tahan terhadao blas daun ras 033 dan 041 berdasarkan nilat
skoring skala penyakil minggu ketiga ..................................
Rataan skala penyakl minggu I11 dari tanaman tetua dan
kontrol yang dllnokulasl dengan blas daun ras 033 dan 041
......
Uji KhCKuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketahanan
populasi keturunan sllangbalik 0-glwneepatrrla dan
probabilitasnya terhadap blas daun ras 033 dan 041 ............
~
DAFTAR GAMBAR
Alur penelltian introgresi slfat-stfat agronomi dari spesies
padi liar serta studi pewarisan sifat ketenggengan aluminium
dan ketahanan penyaki blas daun pada populasi keturunan
sllangballk 0. gIumaepntrde ..........................................
23
Tanman BCIFI keturunan sllangbalik CT6510-24-1-310- omclneI19'1CT6510-24-1-3 (A) dan Hawara BunarlO- gIumaep a U a l M a w a r a Bunar (B)
.........................................
31
Tanaman BCZFI keturunan silangbalik Hawara Bunarf
0. @wneepeiufelMawara Bunartffklawara Bunar ..............
33
Grafik sebaran jumlah anakan, panjang malal, jumlah gabah
per malai, jumlah gabah isi per malai, persentase gabah
harnpa, bobot 100 butir, bobot gabah per rumpun dan umur
f
panen dari tanaman BCZFZketurunan silangbaiik 0. g
pat&
....................................................................
Bentuk malal darl tanaman BC2F2 keturunan sllangballk
Hawara 8 u n a r l 0 . @mmepatulrdMawara Bunarlfl
Hawara Bunar
...........................................................
Bentuk biji dari tanaman BCnFz keturunan silangbalik
Hawara Bunarf 0-glumm?paMel/Hawara Bunarllf
Hawara Bunar
...........................................................
Penampilan panjang akar dari tanaman BC2F3 (A dan B)
pada keadaan tercekam Al(45 ppm Al) dan pada keadaan
..................................................
tanpa Al (0 ppm Al)
Panjang akar darl Krowal, Hawara Bunar den Jattluhur pada
keadaan tercekarn Al(45 ppm Al) dan tanpa A l (0 ppm Al) .....
Grank sebaran jumlah tanaman keturunan sllangbalik
0. #umaepatula yang terinfeksi blas daun ras 033 pada
minggu ketiga
...........................................................
Grank sebaran jumlah tanaman keturunan sllangbalik
0. g l ~ p 8 t u I yang
a
terlnfeksl blas daun ras 041 pada
..........................................................
minggu ketiga
DAFTAR LAMPIRAM
man
Rataan Panjang Aker Relatif (PAR) darl tiga genotipe padi
gogo dan dua genotipe padi liar pada konsentrasi 15, 30,45
dan 60 pprn Al dalam kuaur larutan hara (tanps aerator) .......
Rataan Panjang Akar Relatif (PAR) dari tiga genotipe pad4
gogo dan dua genofipe padl liar peda konsentrasi 1 5 , 3 0 , 4 5
dan 60 ppm 41 dalarn k u l u r larutan hare (dengan aerator) .....
Rataan skor skala penyakit dari tiga genotipe padi gogo dan
dua spesies padi liar yang diinokulasi dengan blas daun ras
033 den 041
............................................................
Komposisi Larutan Hnra Yoshida
.................................
Hasil analisls tanah yang dlgunakan sebagai media tanam
pada percobaan pot (Laboratoriurn Jurusan Tanah, Faperta
IPB)
.........................................................................
Grafik sebaran frekuensi sifat ketenggangan A l berdasarkan Rasio Panjang Akar Reletif (PAR) ..............................
Uji KhCKuadrat (x2) nisbah genetik swat ketenggangan A l pada
populasi keturunan silangbalik 0-OJummpatrnla pada set
percobaan I berdasarkan peubah PAR
.......................
UjI KhCKuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Ai pada
populasi keturunan silangballk 0. gIumeepeZufe pada set
.......................
percobaan I t berdasarkan peubah PAR
Uji Khi-Kuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Al pada
populasi keturunan silangbalik 0- glurrmepatula pada set
.......................
percobaan Ill berdasarkan peubah PAR
Grafik sebaran frekuensi swat ketenggangan A l berdasarkan Rasio Bobot Gabah per Rum pun (RBGR)
..............
Uji Khi-Kuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Al pada
populasi keturunan silangbalik 0. g#wmmpetuSa pada set
......................
percobaan 1 berdasarkan peubah RBGR
Ujl KhCKuadrat (x2) nlsbah genetik swat ketenggangan A1 pada
populasi keturunan silangbalik 0. ghmeepatule pada set
percobaan II berdasarkan peubah RBGR
......................
Uji Khi-Kuadrat (x2) nisbah genetik sifat ketenggangan Al pada
popufasl
keturunan silangbalik 0. gIumeepatula pada set
.
.
percobaan Ill berdasarkan p e u b a h ~ ~ .......................
~ ~ -
I. PENDAHULUAN
Latar Belakang
Budidaya padi gogo di Indonesia relatif kurang berkembang. Sampai
tahun 1999, luas areal tanaman padi gogo baru rnencapai 2.65 juta ha atau
11.92% dari total luas areal tanaman padi di lndonasia dengan rata-rata
produksi 2.27 ton per hektar (BPS, 2000). Kurang berkembang dan rendahnya
produksi padi gogo tersebut disebabkan oleh beratnya kendaia produkri yang
dihadapl baik kendala biotik maupun abiotfk.
Luas lahan kering di Indonesia
diperkirakan sekitar 47.6 juta ha dan umumnya didominasi oleh tanah Podsolik
Merah Kuning atau Ultisol (Karama dan Abdurachman, 1993).
Kendala abiotik yang dihadapi pada jenis tanah tersebut adalah keracunan
Aluminium (Al) dan Mangan (Mn), kemasaman tanah yang tinggi, kekerlngan den
defisiensi hara (Fageria st at, f900; Baligar et at, 3909). Keracunan Al menyebabkan berkurangnya panjang akar rslatif (Nelson, 1983), menurunkan serapan
hara N, P. K, Cs, dan M g (Hai et at, 1989), serla menurunkan jumlah gabah per
malai (Lubis dan Diredja. 1992).
Sedangkan kendala biotik yang dihadapi adalah tingginya sarangan hama
dan penyakit,
khususnya penyakit blas yang disebabksn oleh cendawan
Pyrkularla @sea
(Cooke)
Sacc.
(sinonim
~
u
t
a otyzae
~ a
Cavara..
anamorph M w r t h e Zlvksa (Hebert) Barr) (Rossman st at#, 1990). Blas
merupakan penyakit penting pada tanarnan padi gogo karena tkrgkal penye-
barannya yang cepat dan kerusakan yang ditimbulkan cukup tinggi (Ou. 1985;
Chen et 31, 1996; Manandhar et (11, 3998).
Sampai saat Ini, upaya mengatasi keracunan Al dan penyakit blas dilakukan melalui pendekatan masukan tinggi (Ngh Cniput (1ppIpwh) yaitu dengan
pengapuran dan penggunaan pestisida. Dalam jangka panlang pendekatan ini
kwang menguntungkan karena memerlukan biaya tinggi dan tidak sepenuhnya
dapat mengatasi keracunan Al dan serangan blas dl lapang.
Pilihan lain adalah melalui pendekatan masukan rendah (low Input
a p p m m h ) dengan mengutamakan adaptasi tanaman terhadap kendafa yang
ada. Peraklan varietas baru melalui pemuliaan tanaman tampak lebih menjanjii
kan dibandingkan pengapuran, penggunaan pestisida dan praktek agranomt
lainnya. Untuk itu diperlukan keragaman genetik sifat ketenggangan Al dan
kelahanan blss balk yang berasal dari pool tanaman budidaya maupun dari
kerabat liar tanaman.
Penggunaan spesies padi ilar dalam program pemullaan tanaman padi
telah rnenjadi bagian yang semakin penting (Jena dan Khush, 1989; Sitch dan
Rornero, 1990). Beberapa spesies padi liar yang tetah diseleksi dan dlketahui
merniliki sifat
tahan bias yaitu 0. mlnuta (Amante-Bordoeos et a!., 1992), 0.
ntvara 0. rMlayt dan 0. fan&&#wnls Waughan, 1994; Aggarwal st al, 1997),
0. n m l a m p h r r z a e ~0. omcInaI&, dan 0, punotata (Aswidinnoor
et 81,
1999; Ramli et a/., 2000) dan 0. nRIpogon (Ulami, 2000). Dari uji pendahuluan
beberapa spesies padi liar di Bogor, diketahui 0-g l u m 8 e p a W a memperlihalkan
reaksi tenggang terhadap At dan tahan terhadap blas daun.
Untuk menglnlrogreslkan stfat-stfat yang bermanfaat dari spesies pad1 Har
ke padi budidaya adalah melalui hibridisasi interspesifik. Beberapa contoh sifat
yang telsh berhasil diintrogresikan dart spesies padi liar ke padi budidaya adalat,
sifat ketahanan penyakii blas dan hawar daun dari 0, minuts (Amante-Bordeos
et at., 1992), sifat ketahanan wereng coklat dari 0- IaWofia (IRRI, 3993) dan
0- m f I b n s k (Mulani
at aI., 1994). Selain ilu, beberapa sifat morfologi dan
agronomi juga lkut terintrogresi ke pad1terbudidaya sepertl umw pendek, respon
N tinggi, ukuran malai yang panjang den lain-lain (Brar, 1991).
Melalui hibridisasi interspesifik anlar beberapa spesies padi liar dengan
beberapa spesies padi budidaya, AmaPliyah et a!., (1999) berhasil mendapatkan
41 hibrid FI InterspesAk. sedangkan Mustlkasari st aI, (2000), mendapatkan 7
hibrid
F1
inlerspesifrk. Sebanyek tujuh hibrid
F1 interspesifik dari yang dihasilkan
tersebut selanjutnya dlgunakan sebagai bahan tanaman pada penelitian ini.
Pada program pemuliaan tanaman unluk sifat ketenggangan At dan
ketahanan penyakit blas, informasi tentang pola pewarisan dari karakter yang
terkait dengan sifat yang menjadi perhatian sangat diperlukan untuk menetapkan
metode pemuliaan tanaman yang akan digunakan.
Studi pewarisan s l a t ketenggangan Al pada tanaman padi diiaporkan
bahwa spat tenggang Al dikendatikan lebih dari satu pasang gen non adilif (Anlos
et at,
1981). Pada tanaman gandum dilaporkan bahwa sifat tenggang A1
dikendalikan oleh gen tunggal domlnan (Mckendry st a!,
Anderson, 1996).
1996; Reide dan
Pengujian penyakl bias pada tanaman B C Z F dan
~
BC2F3 hasil silangbalik
antar padi budidaya dengan 0. nrl-
ditemukan nisbah genetik 3 (tahan) : 1
(rentan) yang sesuai dengan aksi gen tunggal dominan (Amanle-Bordeos at
sl,t992).
Sedangkan hasil pengujian pada famili Fa hasil persilangan antar
kunivar Katy dan Lemont rnenunjukkan bahwa swat ketahanan pada kulivar Katy
dikendalikan oleh gen tunggal yang terkaii era1 dengan tujuh gen yang berbeda
(Chao eta!, 1999).
1. Mernperoleh sifat-sifat agronomf yang bermanfaat melalui introgresi gen dari
spesies padi liar ke padi budidaya.
2. Memperoleh informasi tenlang pengaruh rekombinasi genom anlar padi budidaya dan padi liar 0- gJ-pa#a
terhadap karaMer komponen hasil pada
keturunan silangbaliknya.
3. Memperoleh informasi tentang sifat ketenggangan aluminium dan ketahanan
bias daun ras 033 dan 041 dari 0. gJumabpatuls yang terintrogresi ke padi
budideya.
4. Memperoleh informasi pola pewarisan sifat ketenggangan aluminium dan
ketahanan penyakii blas daun ras 033 dan 041 dari 0. rprwmepsWa yang
terintrogresi ke padi budidaya.
II.TlNJAUAW PUSTAKA
Pongaruh Ksracunan Atumlnlum Parda Tanaman
Luas tanah mineral masam di lndonesia diperkirakan sekRar 47.6 juta ha
atau 32.4% dari total luas daratan dan umumnya didominasi oleh tanah Podsolik
Merah Kunhg atau Uftisol (Karama dan Abduraehman, 7993). Tanah -mi memberikan pengaruh buruk pada pertumbuhan tanaman karena memitiki tingkat
kemasaman tanah dan kandungan Al atau M n yang tlnggi serta kandungan hara
makro dan mikro seperti N, P, K, Ca, M g dan M o yang rendah (Sanchez dan
Salinas, 1981; Tan, 1993).
Pada tanah mineral masam yang lebih berperan menekan pertumbuhan
tanaman adalah keracunan Al dan defisiensi hara (Marschner, 1995).
Pada
kemasaman tanah yang tinggi, bentuk Al yang utama adalah A?+ den merupakan
bentuk Al yang paling meracun bagi tanaman (Delhahe dan Ryan, 1995).
Pengaruh Al dalam menghambat pemanjangan akar telah banyak dilaporkan
pada tanaman padi (Howeler dan Cadavid, 1976; Coronel et al, 1990; Sivaguru
dan Patiial, 1993; Khatiwada et el, 1996), gandum (Delhahe st aL, 1993;
Sasaki st a/, 1996), Kedelai (Brady et at, 1990, Sopandie, 1999). sorghum
(Tan et al, 1992) dan pada banyak tanaman Iainnya.
Penghambatan pemanjangan akar oleh A l tarjadi sangat cepat. Pada
tanaman gandum (Ownby dan Pophan, 1989) dan jagung (Siveguru dan Horst,
1998). penghambatan telah lerjadi satu jam setelah perlakuan Al walaupun
spesies tanaman, konsentrasi Al den waktu pelaksanaan percobaan berbeda.
Pada akar tanaman, sasaran utama A1 adalah tudung akar yang mengetahui "sinyal Al" sehingga mengurangi sekresi mucilage srl-eel tudung akar
(Bennet dan Breen, 1991). Keracunan A l juga menyebabkan ebnormalnya sistem
perakaran melatuf penghambatan inisiasi akar lateral sehingga menurunkan
serapan hara N, P, K, Ca, dan M g (Hal
at at,
1989). serta terjadi perubahan
pada absorbsi permukaan dan kontak tanattakar (Gupta, 1997).
Percobaan lapang dan laboratorium menunjukkan adanya keragaman
terhadap keracunan Al pada tanaman padl (Sarkarung, 1986; Fageria r f
1988; Shraguru
al,
et at- 1992; Makmur el a/., 1999). Penelttian Fageria at af,
(1988) pada enam k u r t h r padi menunjukkan bahwa keracunan Al mengurangi
panjang tajuk dan akar dengan besarnya penurunan berbeda-beda antar kulivar
yang diuji. Pada peneliiian lainnya ditemukan bahwa keracunan Al menyebabkan
pertumbuhan padi menjadi kerdil (Coronel st ,!?a
f 990), serta menurunkan bobot
1000 butir dan jumlah gabah per malai (Lubis dan Diredja, 1992).
Beberapa percobaan menunjukkan bahwa batas krtlts kejenuhan Al pada
tanaman padi adalah 40% (Isrnunadji dan Partohardjono, 1986), kacang htjau
5%, kedelai 2096, kacang tanah 29%, jagung 28% dan kacang tunggak 55%
(Sudjadi dan Effendi, 1990).
Pengaruh keracunan Al pada berbagai spesies tanaman menunjukkan
bahwa setiap spesies tanaman mampunyai tingkat ketenggangan yang berbeda.
Hal ini berkorelasi dengan perubahan pH di daerah akar, kapaslas tukar kation,
distribusi dan serapan Al, rnetabolisme P, aktivitas emim dan interaksi Al dengan
unsur l a m a seperti Si, Fe, M g dan K (Taytor, 1891; Delhahe dan Ryan, 1995).
Mekanisme
ketenggangan tanaman terhadap keracunan Al sangat
beragam. Taylor (1988) mengelompokkan mekanlsme ketenggangan tanaman
terhadap Al menjadi dua yaitu (1). mekanisme eksternal dimana Al dicegah
rnasuk kedalam set lanaman dan (2). Mekanisrne internal yaitu suatu mekardsme
yang memungkinkan tanaman melanjutkan proses pertumbuhannya meskipun Al
sudah masuk kedalam tanaman.
K9fIIungkinan mekanisme eksternal adatah imobillsasi Al di dinding $81,
permeabilitas selektif membran plasma, peningkatan p H rhizosfer, eksudasi ligan
kelat, eksudasi fosfat dan efluks Al (Taylor, 1991). Dinding sel dengan muatan
negatifnya merupakan tapak jerapan bagi kation. Kemampuan dinding sel merijerap Al {Kapaslas Tukar Kation (KTK)) adalah merupakan salah satu mekanlsme ketenggangan terhadap Al. Semakin kecil KTK maka akan semakin
tenggang tanaman terhadap Al. Membran plasma juga dapat sebagai penghambat serapan A l secara sekktif. Perbedaan permeabilitas membran terhadap A l
merupakan salah satu mekanisme ketenggangan terhadap Al (Duncan dan
Baligar, 1990).
Kemampuan tanaman mempertahankan dan meningkatkan p H dl rhizosfer
adalah merupakan salah satu mekanisme ketenggangan tanaman terhadap
keracunan At. Menurut Taylor (l988), tanaman mempertahankan p H di rhizosfer
atau apoplas dengan cara : (1) polimerisasi Al menjadi bentuk yang kurang
meracun, (2). Pembentukan AI(OH)3 dan (3). Pengendapan AI(OH)Z.YPO~.
Perubahan p H dl rhbosfer in1 berhubungan erat dengan kemampuan tanaman
dalam penyerapan NOS- dan N%+. Penyerapan N O j dalam jumlah yang besar
menyebabkan lerjadinya pelepasan ion hidroksil (OH)
atau ion blkarbonat
(tic033 ke rhizosfer sehingga meningkatkan p H dan menekan kelarutan A1
(Haynes, 1990; Taylor, 1991).
Tanaman menghambat Al masuk ke simplas dengan melepaskan ligan
ketat ke rhbosfer dan membentuk kompleks A l yang kurang meracun. Kelenggangan terhadap Al bbrkailan dengan ksmampuan tanaman mengeksudasi
asam-asam organik seperti asam futfat pada kedelai (Suthlpradlt et a/-,1990).
asam sitrat pada tanaman snap bean (Miyasaka et
pada kedelai (Supijatno, 1995; Sopandie
a/, I 9 9 l ) , asam oksalat
eC a/, 1996), dan tar0 (Miyasaka et
a/, 1997), asam sitral dan malat pada kedelai (Sopandie, 1999) serla asam
malal pada tanaman gandum (Delhahe et a/, 1993; Basu et sf, 1994; Delhake
dan Ryan, 1995; Pellet et a/T 1995).
Eksudasi fosfat juga merupakan salah satu mekanlsme ketenggangan Al
karena A1 akan dikompleks oleh fosfat sehingga menjadi kurang meracun.
Ketenggangan Al juga disebabkan oleh kern ampuan tanaman untuk mengeluarkan Al secara aktif dari sitoplaema (Taytor, 9991).
Mekanisme ketenggangan internal meliputl pengkelatan Al di sitosol,
kompartementasi Al di vakuola dan protein pengtkat Al dan ewtusi enzim
tenggang Al (Taylor, 1991). Suhayda dan Haug (1988) melaporkan bahwa pada
akar jagung tenggang A1 mengandung malat den trans-akonlat lebih banyak
daripada yang peka.
Untuk mengurangi pengaruh buruk Al dl silosol, maka Al dapat dikompartementasi ke vakuola. Matsumoto (1991) menyimpulkan dari peneliiian pada
membran mikrosomat akar barley, aktivitas traspor I++-tonoplas mernegang
peranan panting dalam perlukaran proton dengan Al yang dikompartementasi di
M~uoI~.
Panyak# Blas Pada Tanaman Padl
Penyaki blas yang disebabkan oleh cendawan Pyrkufarla -a
(Cooke) Sacc., (sinonim w u d a r t a oryrae Cav., anarnorph Ma#naportha
grlera (Hebert) Barr.) (Rossman eta/, 1990), adalah rneruprtkan penyakl
penting pada tanaman padi karena tlngkat kerusakan yang ditimbulkan cukup
tinggi (Ou, 1985; Chen ei a#, 1996; Manandhar st 431- 1998).
Cendawan blas memiliki tingkat keragaman genetik yang tinggi dan terdiri
dari banyak ras yang tersebar luas pada berbagai lokasi geografi dan musirn.
Kemampuan melakukan migrasi, mutasi spontan, hibridisasi seksual, paraseksual dan heterokariosis adalah beberapa faktor yang rnenyebabkan adanya
keragaman pada populasi blas (Amir, 1983; Zhu et a17 4993; Zeigler, f 998).
Di Indonesia, variasi cendawan blas banyak ditemukan pada lahan produksi padi. Hasil inventarisasi yang dilakukan oleh Edwina dan Amir (1987) berdasarkan reaksinya terhadap tujuh varietas dlferensial Indonesia yaitu Asahan,
Gisokan,
IR64, Kruing Aceh,
Cisadane.
Gisanggarung dan Kencana Balt
ditemukan ada 27 ras blas. Sementara itu hasil imentarisasi yang diiakukan oteh
Mogi st a#, (1991) juga ditemukan 27 ras dan sebanyak 9 ras diantaranya yaitu
ras 001,003,013, 041,051, 101, 113, 133 dan 201 merupakan ras dominan.
D l daerah Taman Bogo Lampung dan Karang Agung Sumatera Utara
ditemukan adanya ras cendawan blas baru. Hasil pengamatan ierhadap 20 ras
yang ditemukan, 15 ras diantaranya merupakan ras baru dan ras-ras domlnan di
kedua daerah tersebut berbeda dengan ras-ras dominan yang ditemukan di
daerah Sttiung Sumatera Barat (Nasution st st, 9993; Arnril eta/, 1995).
Secara umum dikenal ada dua jenis serangan blas yaRu blas daun yang
menyerang tanaman padi pada fase bibit dan blas leher malai yang menyerang
pada awal berbunga (Bonman, 1992). Gejata penyaki bias daun tampak berupa
bercak belah ketupat pada daun tanaman yang rentan. Pusat bercak bemarna
abu-abu dikelilingi o k h holo berwarna kuning. Warna abu-abu pada pusat
bercak menjadi penanda sporulasi yang maslh aktl. Dengan bertambahnya umur
tanaman, bercak belah ketupat akan rnemanjang dan pada serangan yang parah
dapat menyebabkan bercak saling bergabung dan menutupi seluruh hijau daun
(Ou, 1985).
Serangan blas pada malai menyebabkan leher malai membusuk dan bulir
hampa. Gejala serangan ditandai dengan adanye bercak berwarna coklat keabuabuan yang melingkart leher malai dan dapat menyebabkan malai mudah pstah.
Gejala serangan juga tarnpak pada permukaan bulir padi dan dapat menyebabkan kehampaan (Bonrnan st
a!, 1989; Semangun, 1991; tRRt, 1994).
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa varietas padi yang tahan blas
daun saja tidak cukup untuk mengantlsipasi serangan blas leher malai. Serangan
blas leher malat justru menyebabkan penurunan hasll yang I e b h tinggi dibandingkan dengan blas daun (Seshu st at, 1986; Notteghem, 1993; Greer, 1997).
Perkembangan penyakit blas dipengaruhi oteh beberapa faktor lingkungan
sepefli suhu, kelembaban, kandungan hara den kandungan air tanah.
blas akan muncul 4
-
5 hari setelah inokulasi pada suhu 26
-
Bercak
28' C dan
berkernbang dengan peoat pada suhu 32" C setama 8 hari (Bonman, 1992).
Sporulasi berlangsung optimum pada suhu 28' C, kelembaban 95% dan kondisi
gelap selama 15 jam (Kato, 1976). Sporulasi tidak akan terjadi apabila kelembaban kurang darl 89% (Bonman, 1992).
Kerentanan tanarnan tsrhadap serangan blas juga dipengaruhi oleh a p l i
kasi pemupukan. Pemupukan N dengan dosis tinggi dapat menwunkan serapan
silika (Si), akurnulasi asam amino, hemiselulose dan lignin (Ou, 1985). Umumnya
tanaman padi yang diusahakan pada lahan kering leblh rentan terhadap
serangan blas dibandingkan tanaman padi yang diusahakan pada keadaan tergensng. Tingginya tingkat kerentanan pada padi lahan kering ini diduga terkail
erat dengan kekurangan air (IRRI, 1985).
Kwabat Llar Padl Sebagal Sumbar Keragman GmWk
Pemanfaatan kerabat liar secara luas dalam program pemuliaan tanaman
menjadi bagian yang semakin penting dan perlu mendapatkan perhatlan. Hal Ini
terutama untuk mencari sumber keragaman genetik yang sulil diternukan pada
varietas lokal atau poof tanaman budidaya.
Pemanfaatan spesies liar dalam program pemuliean tanaman telah
banyak dilaporkan (Harlan. 1976; Stalker, 1980; Anamthawat-Jonson et at,.
1997). Pada tanaman padi, pemanfaatan spesies padi liar Juga banyak dilapor-
lran (Khush dan Ling, 1974; Brar dan Khush, 1986; Khush dan Brar, 1988; Sitch
et 84. 1989; Jena dan Khush, 1989, I990; Khush st a4. 1990; Sitch dan
Romsro, 1990; Brar, 1991; IRRI, 1992, 1993, 1996; 1997; Amante-Bordeos et
a/,. 1992; Multani st at,. 1994; Dalmacio et at,, 1995; Jones et at, 1996; 1997).
Dari 20 spesies padi yang ditemukan di alam, dua spesies dianlaranya
yaitu 0. 8atlva dan 0- Habsrrl#rm dibudidayakan (8rar dan Khush, 1995;
Abdullah et at., 1995; Jones et at, 1997). Kedua spesies tersebul memiliki
genom AA (2n = 24) dan berkerabat dekat dengan 0. nIvsre, 0-
tam/nata, 0, gkmaepetula dan 0. n#pogon (Jena dan Khush, 1986). Seiain
ftu terdapat spesies padi liar lain yan
LIAR SERTA STUD1 PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM DAN KETAHANAN PENYAKIT BLAS DAUN
PADA POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK
Oryza glumaepatuk
Oleh:
RUSDIANSYAH
PROGRAM PASCASAWANA
INSTITUT PERTANlAN BOGOR
2002
ABSTRAK
RUSDIANSYAH. lntrogresl Sht-Stfat Agronomi Dari Spesies Padi Liar Serta Studi
Pewarlsan SKal Kstenggangan Aluminium den Ketahanan Penysldt Bias Daun Pada
Populasl Keturunan Silangballk Oryza glumaepetula. @I bawah bimblngan Amrls
Makmur, Hajrial Aswidinnoor, Didy Sopandie dan Mukelar Amlr).
Tujuan dari penelllan in1yailu (1). Memperoleh sifat-sKal agronomi yang bermem
feat melalui introgresi gen dari spesies padi liar ke padi budidaya; (2). Memperoleh
informasi tenlang pengaruh rekombinasi genom antar padi budidaya dan padi liar
0. glumaepetula terhadap karaMer kom~onenhasll Dada keturunan sllanaballknva:
(3).-~emperolehinformasitentang sifat ketenggangan'aluminium den ketahkan bias
daun ras 033 den 041 dari 0. glumaepatuia yana terintrogresi ke padi budidava: den
(4). Memperoleh lnformasl ~ o l apewerkan s h t kketengga~analumlnlum den keiahb
nan penyakil blas daun ras 033 den 041 dari 0 . glumaepatula yang terintrogresi ke
padi budidaya.
PeneNtlan terdlrl dari empal tahap percobaan yalu (1). Sllangbalik antar tujuh
hibrid Ft interspesifik dengan tetua benrlang padi budidaya; (2). Evaluasi potensi hasil
populasi BC~FPketurunan silangballk 0. glumeepatula; (3). Evaluasi den stud1
pwverlsan sKal ketenggangan Al populasl BCaFs keturunan sllangballk 0. glumeepatuls; dan (4) Evaluasi den studi pewatisan sifat ketahanan penyakit blas daun ras
033 den 041 populesi BC?F3keturunan sllangbal~k0. glumaepetula.
Pada sllangballk antar tujuh hibrld F, InterspesMk dengan tetua berulang padl
budidaya, dari 88.260 bunga yang diserbuki dlperoleh 281 biji dengan rataan persew
tase daya sllang 1.63%. Daya sllang tertlnggl dlperoleh pada sllangballk Hewara
BunarlO, glumeepatulalMawera Bunar yeilu 9.21% den lerendah pada sllangballk
Seratus Malamlo. punctatallSeratus Malam yalu 0.03%. Mhlalui penyelamatan
embrio dlperoleh tujuh taneman fertll dari sllangballk Hawara BunarlO. glumeepatuia/Mawara Bunar dan satu tanaman steril jantan dari silangbalik CT651@24-1-31
0. offlclnallslKT6510-261-3. Ketujuh tanaman BCIF1 dari silangbalik Hawara Bunarl
0 . glumaepetula/Mawara Bunar dlsllangbalik kembali dengan tetua Hawar Bunar dan
diperoleh 36 biji dengan daya silang 17.31%. Setelah biji-biji tersebut ditanam diperoleh lima tanaman BC2FI. Dari pengamatan morfologi pada tanaman BC2Fl tampak
sebaglan besar memllikl sKat kuaelatK same sepetti tetua budidayanya. Saiain ltu
diemukan hadirnya percabangan sekunder malai yang tidak dlemukan pada kedua
tetuanya. Untuk sifet Icuantiiatii sebaglan besar tanaman BC2Ft memiliki jumlah gabah
dan jumlah gabah Is1 per malai leblh banyak darl tetua budideyanya. Kisaran penttntase gabah hampa dari tanaman Befit yalu antar 17.0
28.8% dengan ralaan
24.5%. Hasil tersebut menunjultkan bahwa metode silangballk sfektK memacu teljadC
nya rekomblnasl genom antar tetua padi budldaya dan spesies padl liar, memullhkan
sifat dari padi budidaya, dan meningkatkan fertilitas.
Evaluasi potensl hasll populasi BCIFl keturunan silangballk 0. glumaepatuia ditemukan empat karakler yalu jumlah gabah Is1 per malai dan bobot gabah per rumpun
memiliki rafaan lebih tinggi serta persentase gebah hampa lebih rendah dan umur
panen lebih pendek dari kedua tetuanya. Hasll pengamatan terhadap 50 tanaman
BC2F2 menunjukican bahwa selaln jumlah anakan, dlemukan adanya segregasi
transgresif pada semua karakter yang dievaluasi. Dari hasll evaluasi ditemukan 12
tanaman memllikl panjang malei> 35 cm, 14 tanaman memillkljumlah gabah per malai
> 300 butir, 14 tanaman memiliki jumlah gabah isi per malai > 275 butir, 30 tanaman
memiliki penentase gabah hampa c 1096, 3 tanaman memiliki bobot gabah per
rumpun > 27.5 g dan 10 tanaman memllikl umur panen antar 101 - 120 harl.
-
Diperolehnya sejumlah tanaman BC2F2yang menghasilkan keragaan komponen hasil
lebih baik dari kedua tetuanya tersebut adalah mempakan hasil rekombinasi antar due
genom tstua.
Evaluasi terhadap populasi BC2F2 keturunan silangbalik 0. gfumaeprtuls pada
percobaan kulur larutan hare dari tiga set percobaan tampak bahwa keracunan Al
menurunkan panjang akar hrturut-turut berklsar antar 3.78 - 20.38 em, 4.68 - 20.38
cm den 1.73 15.63 cm dengan rataen 12.38, 12.41 den 8.55 cm. Berdssarksn nilai
PAR deri tiga set percobean dlperoleh bedufut-tua 83, 77 d m 94 tcmamem yang
tenggang terhadap Al. Semenlam Itu, berdasetkan RBGR dlperokh berlurut-tuwl 81.
93 dan 85 tanamen. Hasil tenebut menunjukkan bahwa s M tenggang Al telah berhas11dfntrogresikan darI0. glumsepsWlo ke padl budidaya. U Khi-Kuadral (x?)untuk
s M kaienggangen A1 balk berdasarkan peubah PAR maupun RBGR samesema
diperoleh nisbah genetik 9 : 7 yang rnenunjuldtan bahm s M ketenggangan Al poda
tetua donor 0. ~lumsepstulssekurang-kurangnya dikendallkan oleh dua gen domlnan
dengan aksi gen duplikal r e s o l eplslasls. Darl anallsls terhadap peubeh PAR dan
RBGR menunjukkan ad8nya koralesi positif (r = 0.7082) Mdar kedue peubeh wduk
slfat ketenggangan Al. Adanya korelasl p o s l in1 rnenunJuMarn bahwe kedua peubah
tersebut efeldii digunaken sebagai indeks untuk evduasi den sludi pcrwerisan sifd
ketenggangan Al pada tanaman padi. Namun untuk seleksi sifat ketenggangan Al
leblh efisien bile menggunakan peubah PAR karena selebi dopat dllakukan Ieblh
cepal peda fase bibit. Sementmra itu hasil evaluasi potensi hasil peda percobaan pot
dengan media tanah tampak bahwa kemcunan A1 menurunkan rataan jumlah gabah
per malai, jumlah gebah Isi per malal den bobot gabah per rumpun serla menlngkaikan
persenlase gabah hampa. Meskipun terjadi penunman, namun ditemukan adanya
segngasi transgresif pada jumlah gabah per malai, persentase gabah hampa, bobot
100 butlr dan bobot gabeh per rumpun.
Evaluasi terhadap nilai skoring skala penyakit pada populasi BC2F3kelurunan
silangballk 0. glumsepstule dilernukan sejumlah tanaman yang memiliM rssksi trhan
balk terhadap ms 033 rnaupun ras 041. Hasil pengametan da wlnggu ketlga da?
tiga set percobaan diperoleh Mrturut-turut 94: 101 d m 96 tan man yang tahan terns
dap ras 033 den berturut-tunN 67. 67 den 65 teneman tahan terhadap ras 04$.
Dlperolehnya sejumlah tanaman yang tehan terhadap kedua ms tenebut menunjukkan
bahwa sifat ketahanan bias daun ras 033 dan M l telah berhasil diintrogresikan dari
0 . glurneepstule ke padl budldaya. Ujl Khi-Kuadrat (X?) untuk s M ketahanan terhedap blas daun ras 033 dan 041 diperoleh berturut-turut nisbah genetik 10 : 3 : 3 den
7 : 9. Hasil tersebut menunjukkan bahwa sifal ketahanan bias daun ras 033 pada tetua
donor 0 . glumaepetule sekurang-kurangnya dikendallkan oleh due gen dominan
dengan inleraksi kompleks sedangkan untuk ras 041 sekurang-kurangnya dikendalikan
oleh dua gen resesif dengan aksi gen duplikal resesif epislasis.
-
,,
r
ABSTRACT
RUSDIANSYAH. lntrogression of Agronomic Characters from Wild Species of Rice
and Inheritance Study of Aluminium Tolerance and Resistance to Leaf Blast Dlsease
on the Progenies of Backcross to Ofyze g/urnBepetu//a.(Supervised by Amris Makmur.
HaJrialAswidinnoor, Didy Sopandle and Mukeler Amir).
The objecflws of this study were (1) to obtain beneficial agronomic characters
through gene introgression from wild species of rice to culthreted rice; (2) to obtain
information on the effect of genome recombinatlonbetween culthted rice and wild rice
species 0. glumaepotule on the characters of yield components in the backcross
progenies (3) to obtain information on the aluminium tolerance and resistance to leaf
blast disease race 033 and 041 from 0. glumrrepetule introgressed to the culivated
rice, and (4) to obtain information on the inheritance of Al tolerance and resistance to
leaf blast disease race 033 and 041 from 0. glurnaepatuls introgressed to the
culthted rtce.
The study consisted of four Darts:. (1)
. . backcross between the intersoechic F1
hybrids with the recurrent parent of c u n i i e d rice; (2) evaluation of yield phential of
the BCaFz population from the backcross to 0. ~lumeenatula: 3) evaluation and
inheritance -study of Al tolerance of the BC2Fj fiogeni& of the .backcross to 0 .
glumaepatula; (4) evaluation and inheritance study of resistance to leaf blast disease
race 033 and 041 of the BC2F3populationfrom the backcross to 0. glumeepstule.
In the backcross behveen seven interspecific FI hybrids to c u l l i i t e d rice as
recurrent parent, pollination of 88 260 spikelets resulted in 281 seeds with the mean
percentage of crossability of 1.63%. The highest crossabllity of 9.21% was obtained
kom the backcross of Hawara Bunarm. glumaepatulalMawara Bunar; and the lowest
crossabllny of 0.03% was found in the backcross of Seratus malemlo. puncteta/l
Seralus malam. Embryo rescue technique resulted In seven fertile plant from the
backcross of Hawara Bunarm. glumaepatulalMawara Bunar end one male-sterile
plant from the backcross of CT651D-24-1-310. offlclneI~sl/CT6510-24-l-3.The seven
fertile BC,F, plants of the backcross of Hawara Bunarm. glumaepstulelMawara
Bunar were backcrossed to the parent Hawara Bunar and resulted in 36 seeds with
crossabillty of 17.31%. The seeds were planted to obtaln BCZFI plants. Morphological
evaluation on these plants showed that most BCZF, plants have qualitative characters
similar to their culiv&ed parents. The plants also have seconday branching in their
panicle not found In both the parental lines. For the quallteflve tmlts most of the BCzFq
plants have number of grain and number of filled grain per panicle greater than their
cuniited parents. The percentage of unfilled grain in the BC2Ft plants ranges from
17.0 -28.8% with the mean of 24.5%. The results showed that backcross is effective
in inducing genome recombination between cuHivated rice and wild species of rice,
recovering the characters of the cultivated parents and improving the fertility of
interspecific cross.
The evaluation of yield potential of the BC2F2progenies from the backcross to
0. glurnaepatula showed higher number of filled grain per panicle higher grain weight
per hill, lower percentage of unfilled grain and earlier malurity date than the two
parental lines. The evaluation of 50 BCZF2plants showed that there were transgresive
segregations In all of the agronomic characters except for number of tiller. The
evaluation showed that 12 plants with panicle length of > 35 cm, 14 plants with number
of grain per panicle of > 300 grains, 14 plants with milfilled grain per panicle of > 275
grains, 30 plants with percentage of unfilled grain of < lo%, 3 plants with grain welght
-
per hill of a27.5 g and 10 plants with h a m s t maturity of 10 1-120 days. Several BC2F2
plants that have better yield components that the two parents species were the resuft
of genome recombination between the two parents species.
Evaluation of the BCzF3 progenies of the backcross to 0 . glumeepatule in nutrient
culture in three separate experiments showed that Al toxicity reduced the root length in
the range of 3.78-20.38 cm, 4.6820.38 cm and 1.73-15.63 cm wlth the mean of 12.38,
12.41 and 8.55 respectively. Based on the relative root length (RRL) from the three
experiments, 83, 77 and 94 plants respectively were found to be tolerant to Al toxicity.
Based on the relative grain welgM per hill (RGWH), 81,93 and 85 plants were found to
be tolerant to Al toxicity. The resuls showed that AI tolerance character have been
successfully introgressed from 0. glumaepalula to cultlveted rice. ChCSquare teds of
tolerance to A1 based on both RRL and RGWH resulted genetlc ratlo of 9 : 7, lndlcatlng
that tolerance to A1 in the donor parent 0 , glumaepatuis was controlled by at least two
dominant genes wlth recessive duplicate epistatic gene action. The analysis on the
two variables for Al tolerance showed posltive correlation (r = 0.7082) between the two
variables. The positive correlation showed that the variables are effective as selection
criteria for the study on inheritance of Al tolerance in rlce. However, for the purpose of
selection for Al tolerance, RRL is more efficient because the selection can be
conducted earlier in the seedling stage.
The result from the evaluation of yield potential In &stress soil media showed that
AI toxicity reduced the number of grain per panicle, number of filled grain per panicle
and grain might per hill, and increased the percentage of unfilled grain. Although
there were reduction In several characters, there were transgresive segregation in the
number of grain per panicle, percentage of unfilled grain, weight per 100 grains and
total grain weight per hill.
The evaluation on the score of the disease scale in the BC2F3 progenies of the
backcross to 0. glumaepatula showed that several plants have resistance to race 033
and 041. The resul of the observlltlon in the third week after inoculation In three
separate experiments showed that 94,101 and 96 plants were toterant to race 033 and
67,67 and 65 plants respectively were resistance to race 041. These resistant plants
showed that there have been a successful lntrogresslon of resistance lo race 033 and
041 from 0. glumeepatule to cullveted rice. ChCSquare test showed that the genetlc
ratio for resistance to leaf blast race 033 and 041 were 10 : 3 : 3 and 7 : 9, respectiily.
The result Indicated that resistance to l e d blast race 033 In the parental line
0 . giumaepaiula was controlled by al lead two dominant genes with complex
interaction, and resistance to race 041 was controlled by at least two recessive genes
with recessive dupllcate epistastc gene action.
SURATPERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa dlsertasl berjudul "INTROGRESI
SJFAT-SIFAT AGRONOMJ DARl SPESJES PAD1 LIAR SERTA STUD1
PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN ALUMINIUM DAN KETAHANAN
PENYAKIT BLAS DAUN PADA POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK
O
p glumeepeiule", adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri den
belum pernah dipublikasikan.
Semua sumber data dan inforrnasi yang
digonakan telah dinyatakan secara jelas dan dapat diperiksa kebenarannya.
Bogor, 14 Mei 2002
Yang m a t a k a n ,
INTROGRESI SIFAT-SIFAT AGRONOMI DARl SPESIES PAD1
LIAR SERTA STUD1 PEWARISAN SIFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM DAN KETAHANAN PENYAKIT BLAS DAUN
PADA POPULASI KETURUNAN SlLANGBALlK
Oryza glumaepatula
Oleh:
RUSDlANSYAH
Dlsertasl
Sebagal salah satu syarat untuk memperoleh gelar doktor
Pada Program PascasarJanalnsttut PertanIan Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANlAN BOGOR
2002
Judul Dlsertast
: lntrogresl Sfat-Stfat Agronoml Darl Spesies Pad1 Liar
Serta Studl Pewarisan Sifat Ketenggangan Alumlnlum
dan Ketahanan Penyakll Bias Daun Pads Populasl
Keturunan Silangbalik Oryrs g/umaepatda
Nama Mahasiswa
: Rusdlansyah
NRP
: 975013
Program Studi
: Agronomi
Menyetujui :
1. Komisi Pembimbing,
Prof. Dr. Ir. Amrls Makmur. M.Sc
Ketua
Dr. Ir. Hairial Aswidinnoor. M.Sc
Anggota
Dr. Ir. Didv Sopandie. M.Agr
Anggota
Dr. Ir. Mukelar Am lr
2. Program Studl Agronoml
Tanggal Lulus : 14 Mei 2002
RMlAYAT HIDUP
Penulis dilahlrkan di Pulau Bunyu, Kabupaten Bulungan Propinsi
Kaiimantan Timur pada tanggal 17 September 1961 dan merupakan anak
pertama darl lima bersaudara darl ayah M. Ruma (almarhum tehun 1999) dan
ibu Hj. Salmah. Pada tahun 1988 penulis menikah dengan Ir. Mufidah Noor,
dan sampai sekarang belum dikarunial seorang putra.
Pendldikan Sekolah Dasar penulls selesalkan pada tahun 1973 dl Pulau
Bunyu, SLTP dan SLTA di selesaikan pada tahun 1976 dan 1979 di Tarakan.
Pada tahun 198f penulis mengikuti pendldlkan di Fakulas Pertanian Universlas Mulawarman Samarinda dan lulus pada tahun tahun 1986. Selanjutnya
terhitung tanggat 1 April 1987 diangkat sebagai calon pegawai negeri di
Fakulas yang sama. Tahun 1993
- 1996 mengikuti pendidikan Maglster Sains
(S-2) Program Pascasarjana IPB dengan mengambil Program Studi Agronomi
sub Program Pemulaan Tanaman.
Sejak bulan September 1997 penulk
kembali mengikuti pendidikan doktor (5-3) dengan mengambil Program yang
sama pada Proram Pascasarjana IPB. Sampal sekarang penulls merupakan
tenaga pengajar pada Jurusan Budldaya Pertanian, Fakultas Pertanian
Universlaa Mulawarman Samarinda.
PRAKATA
Puji syukur penulis haturkan kehadirat Aliah Yang Maha Pengasih dan
Penyayang atas segala limpahan rahmat dan karunia yang tak pernah putus
penulls terima sehlngga walaupun dengan kemampuan dan pengetahuan yang
terbatas akhirnya dapat juga penulis rampungkan tugas akhir ini. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terimakasih dan penghargaan yang
tak terhingga kepada :
1.
Bapak Prof. Dr. lr. Amris Makmur, MSc., Dr. tr. Hajrial Aswidinnoor, MSc.,
Dr. Ir. Dldy Sopandie, MAgr., dan Dr. Ir. Mukelar Amir yang setiap saat
memberikan pengarahan, masukan dan bimbingan sejak dari pelaksanaan penelitlan hingga penullsan dlsertasl ini. Semoga Allah Yang Maha
Pemurah dan Maha Pengasih melimpahkan pahala, rahmat den rejekl
yang beriimpah kepada bapak-bapak semua.
2.
Rektor Unlversilas Mulawarman, Dlrektur Program Pascasarjana IPB dan
Dekan Fakuitas Pertanian Universlas Mulawarman Samarinda yang telah
mem berikan Ijin dan kesempatan kepada penuils untuk mengkutl program
SBpada Program Pascasarjana IPB Bogor.
3.
Tim Manajemen Program Doktor (TMPD) Ditjen DIKTI, Depdiknas atas
bantuan beaslswa yang dlberikan kepada penulls.
4.
Pemerintah Propinsi Kalimantan Timur, Pemerintah Kabupaten Bulungan,
Yayasan Ruhui Rahayu Samarlnda atas bantuan biaya penelillan dan
penulisan yang telah diberikan.
5.
Bapak Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc., sebagai Ketua Tlm Penelitl HIbah
Bersaing yang telah memberikan kesempatan den kemudahan kepada
penulis untuk ikut bergabung dalam peneiitian Hibah Bersaing.
6.
Pimpinan dan staf Pusat Stud1 Pemuliaan Tanaman (PSPT) IPB Bogor
yang telah banyak membantu dan memberikan kemudahan dalam penggunaan fasititas laboratorlum dan perpustakaan.
7.
Rekarrrekan dari Universlas Mulawarman baik yang sedang atau telah
menyelesaikan studinya di IPB Bogor dan Universitas Padjadjaran
Bandung.
8.
Dr. Maryunani, MS., Dr. Ir. Soemardi, MS., Dr. Ir. Syamsudin, MS., Dr. Ir.
Trikoesoemaningtyas, M.Sc., Dr. Ir. Yusurum Jagau, MS., Ir. Etly Swasti,
MS., Dra. Titin Handayani, M.Si.,
Drs. Adisahputra, MS., Ir. Edy
Irwansyah, MSi., dan rekan-rekan lainnya yang tidak dapat penulis sebutkan satu per satu atas segala kerjasamanya selama penulis mengikuti
pendidikan di PPS IPB.
9.
Ayahandaku M. Ruma (Almarhum tahun 1999) dan lbundaku tersayang
Hj. Salmah yang selalu mendoakan keselamatan, kesehatan dan
keberhasilan bagi penulis.
10. lstriku Ir. Mufldah Noor terclnla den tersayang yang dengan penuh sabar
dan kasih sayang mendampingi penulis selarna mengikuti pendidikan.
II. Adlk-adikku y a l u Burhanuddln sekeluarga, Syamsudin sekeluarga, Aisyah
sekeluarga dan Arbinawati serta semua kepanakan yang selalu mendukung penulis di dalam menyelesaikan studi.
12. Ibu dan ayah mertua yaitu
Hj. Salmiah dan H. M. Noer serta kakak dan
adik ipar yaitu Faisal Noor, BSc sekeluarga, Sofyan Noor BcHk
sekeluarga, Ir. Fitrian Noor sekeluarga, Ruslian Noor sekeluarga, Drs.
Fadllan Noor sekeluarga dan Wahidah Noor, SHut sekeluarga yang selaiu
mem bttrikan dorongan semangat dan doa bagi keberhasilan studi penulis.
13. Semua flhak yang tidak dapat penulis sebutkan satu per satu yang telah
membantu, memberlkan dorongan moral, dukungan tenaga, dana, plklran
dan doa bagi keberhasilan studi penulis.
Akhirnya sujud syukur kemball penulls haturkan kehadlrat Allah Y ang
Maha Agung, Maha Pengasih dan Maha Pemurah yang telah memberikan
kesempatan kepada penulis untuk mencapai dan rnerasakan gelar tertinggl dl
bidang akademis ini.
Bogor, 14 Mei 2002
Rusdiansyah
DAFTAR IS1
Halaman
.....................................................................
bc
DAFTAR GAMBAR .....................................................................
xli
I.
PENDAHULUAN
............................................................ 1
Latar Belakang .....................................................................
1
DAFTAR TABEL
4
II. TINJAUAN PUSTAKA
..........................................................
Pengaruh Keracunan Aluminium Pada Tanaman ........................
Mekanisme Ketenggangan Tanaman Terhadap aluminium
Penyakii Blas Pada Tanaman Padi
.........
..........................................
Kerabat Liar Padi Sebagai Sumber Keragaman Genetik ...............
Studl Pewarisan Sifat Ketenggangan Al dan Ketahanan Penyaktl
Blas ..................................................................................
...................................................
B . Sifat Ketahanan Penyakii Blas ........................................
A . Sifat Ketenggangan A1
Pewarisan Sifat Ketenggangan A1 dan Ketahanan PenyakH Blas
Daun Pada Tanaman Pad1 ...................................................
Suatu Pendekatan Untuk Mendapatkan Sifat-Sifat Agronomi
Dari Spesies Padi Liar ..................................................................
Ill. SlLANGBALiK BEBERAPA HlBRlD Fi INTERSPESIFIK DENGAN
TETUA BERULANG PAD1 BUDIDAYA
.................................
Abstrak ..............................................................................
Pendahuluan
.....................................................................
............................................................
Bahen dan Metode
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
IV .
...................................................
.....................................................................
EVALUASI POTENSI HASlL POPULASI KETURUNAN SILANGBALIK DENGAN 0 ~ w n e e p a M a .......................................
.
Abstrek
.....................................................................
Pendahuluan
.....................................................................
5
5
7
9
11
Bahan dan Metode
............................................................
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
V.
...................................................
.....................................................................
EVALUASI DAN STUD1 PEWARISAN SlFAT KETENGGANGAN
ALUMINIUM POPULASI KETURUNAN SlLANGBALlK
Abstrak
....................................................................
Pendahuluan
....................................................................
Bahan dan Metode
...........................................................
Percobaan Kulur Larutan Hara
.........................................
Percobaan Pot Dengan Media Tanah
................................
...........................................................
Hasil dan Pembahasan
..............................................
stud1 Pewarisan
.........................................
Percobaan Pot Dengan Media Tanah ................................
Percobaan KuHur Larutan Hara
Hubungan Antara Percobaan Kulur Larutan Hara dan Percobaan Pot Dengan Media Tanah .........................................
Kesimpulan
....................................................................
VI . EVALUASI DAN STUD1 PEWARISAN SlFAT KETAHANAN
POPULASI KETURUNAN SlLANG BALlK 0.#/umaepetuJa TER(Cooke) Sacc.) RAS
HADAP BLAS DAUN (Pyrkular/e-8
033 DAN 041 ....................................................................
Abstrak
....................................................................
Pendahuluan ....................................................................
Bahan dan Metode
...........................................................
Hasil dan Pembahasan
..................................................
....................................................................
VII . PEMBAHASAN UMUM
..................................................
Kesirnpulan
A . Sitangbalik Beberapa Hibrid F i lnterspesifik dengan Teiua Berulang Padi Budidaya
...................................................
B. Potensi Hasil
............................................................
C . Evaluasi dan Studi Pewarisan Sifat Ketenggangan
Aluminium
..................................................................
D . Evaluasi dan Sludi Pewarisan Swat Ketahanan Terhadap
Penyakil Blas Daun
...................................................
VIII . KESIMPULAN DAN SARAN ..................................................
....................................................................
S a r a n .............................................................................
Kesimpulan
DAFTAR PUSTAKA ....................................................................
LAMPIRAN
.............................................................................
95
100
100
102
103
113
DAFTAR TABEL
Hal
Beberapa sifat penting yang diintrogresikan dari speeies padi
...................................................
liar ke padi budldaya
Nisbah genotlpik pewarisan slfat berdasarkan analisls genetlk
Mendel untuk melacak peran gen mayor pada populesi yang
............................................................
bersegregesi
Jumlah bunga diserbuki, 1 biji yang terbentuk, % daya silang,
1 embrlo berkecarnbah, 1 plantlet dlaklimatlsasl, 1 tanaman
..................................
BCtF1 dan BC2Ft yang dlhasllkan
Sifat kualitatif tanaman BCZFI hasil silangbalik Hawara Bunarl
0. glumaspatuf&lHawara BunarllMawara Bunar
...............
Panjang malai, jumlah gabah per malai, jumlah gabah isi per
malai dan persenfase gabah hampa per rnalal tanaman BC2F1
hasil silangballk Hawara Bunarl 0. g l # n e e p W a / N a w a r a
...................................................
BunarllMawara Bunar
Jumlah anakan, panjang malai, jumlah gabah dan jumlah gabah
isi per malai, persentase gabah hampa, bobot 100 butir gabah,
bobot gabah per rumpun dan urnur panen populasl BC2F2
keturunan silangbalik 0. gfwneepatufa
.........................
Rataan sifat komponen has11 dari populasi keturunan silangbalik
0. glumaspat&, tetua Hawara Bunar dan 0. g/umepatufa ...
Sebaran jumlah zuriat BC2F2 berdasarkan nilal skoring jurnlah
anakan, panjang malai, jumlah gabah dan jumlah Gabah is1
per rnalai, persentase gabah hampa, bobot 100 butir gabah,
bobot gabah per rumpun dan umur panen .............................
Kisaran dan rataan panjang akar dari populasi keturunan
silangballk
0. dtdm8epetule
pada keadaan tercekam A1
(45 pprn Al) dan tanpa A1 (0 pprn Al) ..................................
Rataan panjang akar, penurunan, rataan PAR dari Hawara
Bunar, 0. gfumdnpatufe, Jatiluhur dan Krowal pada keadaan
................
tercekam Al(45 ppm Al) dan tanpa A1 (0 ppm Al)
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. #wnsepUa dikelompokkan berdasarkan nilal PAR dan reakslnya terhadap A1 ....
Uji KhCKuadrat (x') nisbah genetik sifat ketenggangan A1 poputasi keturunan silangbalik 0. gfumadpaMa dan probabiliiasnya
berdasarkan peubah PAR .................................................
Rataan komponen has%populasi keturunan sllangbalik
0. #wneepetuJca yang dltanam pada keadaan A! tinggl
dan A1 rendah
..............................................................
Rataan komponen hasil tetua Hawara Bunar, 0-gfumaepatuls,
Jatiluhur dan Krowal serta nilai RBGR dan reaksinya pada
keadaan A1 tinggl (12.22 me AVlOO g tanah) ........................
Jumlah tanaman keturunan sllangballk 0. ~ ~ p a t u l a
dikelornpokkan berdasarkan nllal skoring panjang malal,
jurnlah gabah dan jumlah gabah isi per rnalai, persenlase
gabah hampa. bobot 100 butir gabah dan bobot gabah
..................................................................
per rum pun
Jumlah tanaman keturunan sllangballk 0. @wneepatulP dike
tompokkan berdasarkan RBGR dan reakslnya terhadap A1 .......
Uji KhCKuadrat (x2) nisbah genelik sifat kelenggangan A1 populasi keturunan silangbalik 0. ~ ~ p a dan
W probabilitasnya
a
berdasarkan peubah RBGR ..............................................
Skor skala penyaklt bias daun tanaman pad1 (IRRI 1996) .........
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. ~ ~ p e t yang
u l
terserang blas daun ras 033 dan 041 berdesarkan skala penyakit dan reaksinya pada minggu pertama, kedua dan ketiga dari
ketiga set percobaan .......................................................
Jumlah tanaman keturunan silangballk 0. ~ w n e e p e M yang
e
tahan terhadao blas daun ras 033 dan 041 berdasarkan nilat
skoring skala penyakil minggu ketiga ..................................
Rataan skala penyakl minggu I11 dari tanaman tetua dan
kontrol yang dllnokulasl dengan blas daun ras 033 dan 041
......
Uji KhCKuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketahanan
populasi keturunan sllangbalik 0-glwneepatrrla dan
probabilitasnya terhadap blas daun ras 033 dan 041 ............
~
DAFTAR GAMBAR
Alur penelltian introgresi slfat-stfat agronomi dari spesies
padi liar serta studi pewarisan sifat ketenggengan aluminium
dan ketahanan penyaki blas daun pada populasi keturunan
sllangballk 0. gIumaepntrde ..........................................
23
Tanman BCIFI keturunan sllangbalik CT6510-24-1-310- omclneI19'1CT6510-24-1-3 (A) dan Hawara BunarlO- gIumaep a U a l M a w a r a Bunar (B)
.........................................
31
Tanaman BCZFI keturunan silangbalik Hawara Bunarf
0. @wneepeiufelMawara Bunartffklawara Bunar ..............
33
Grafik sebaran jumlah anakan, panjang malal, jumlah gabah
per malai, jumlah gabah isi per malai, persentase gabah
harnpa, bobot 100 butir, bobot gabah per rumpun dan umur
f
panen dari tanaman BCZFZketurunan silangbaiik 0. g
pat&
....................................................................
Bentuk malal darl tanaman BC2F2 keturunan sllangballk
Hawara 8 u n a r l 0 . @mmepatulrdMawara Bunarlfl
Hawara Bunar
...........................................................
Bentuk biji dari tanaman BCnFz keturunan silangbalik
Hawara Bunarf 0-glumm?paMel/Hawara Bunarllf
Hawara Bunar
...........................................................
Penampilan panjang akar dari tanaman BC2F3 (A dan B)
pada keadaan tercekam Al(45 ppm Al) dan pada keadaan
..................................................
tanpa Al (0 ppm Al)
Panjang akar darl Krowal, Hawara Bunar den Jattluhur pada
keadaan tercekarn Al(45 ppm Al) dan tanpa A l (0 ppm Al) .....
Grank sebaran jumlah tanaman keturunan sllangbalik
0. #umaepatula yang terinfeksi blas daun ras 033 pada
minggu ketiga
...........................................................
Grank sebaran jumlah tanaman keturunan sllangbalik
0. g l ~ p 8 t u I yang
a
terlnfeksl blas daun ras 041 pada
..........................................................
minggu ketiga
DAFTAR LAMPIRAM
man
Rataan Panjang Aker Relatif (PAR) darl tiga genotipe padi
gogo dan dua genotipe padi liar pada konsentrasi 15, 30,45
dan 60 pprn Al dalam kuaur larutan hara (tanps aerator) .......
Rataan Panjang Akar Relatif (PAR) dari tiga genotipe pad4
gogo dan dua genofipe padl liar peda konsentrasi 1 5 , 3 0 , 4 5
dan 60 ppm 41 dalarn k u l u r larutan hare (dengan aerator) .....
Rataan skor skala penyakit dari tiga genotipe padi gogo dan
dua spesies padi liar yang diinokulasi dengan blas daun ras
033 den 041
............................................................
Komposisi Larutan Hnra Yoshida
.................................
Hasil analisls tanah yang dlgunakan sebagai media tanam
pada percobaan pot (Laboratoriurn Jurusan Tanah, Faperta
IPB)
.........................................................................
Grafik sebaran frekuensi sifat ketenggangan A l berdasarkan Rasio Panjang Akar Reletif (PAR) ..............................
Uji KhCKuadrat (x2) nisbah genetik swat ketenggangan A l pada
populasi keturunan silangbalik 0-OJummpatrnla pada set
percobaan I berdasarkan peubah PAR
.......................
UjI KhCKuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Ai pada
populasi keturunan silangballk 0. gIumeepeZufe pada set
.......................
percobaan I t berdasarkan peubah PAR
Uji Khi-Kuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Al pada
populasi keturunan silangbalik 0- glurrmepatula pada set
.......................
percobaan Ill berdasarkan peubah PAR
Grafik sebaran frekuensi swat ketenggangan A l berdasarkan Rasio Bobot Gabah per Rum pun (RBGR)
..............
Uji Khi-Kuadrat ( ~ 2 nisbah
)
genetik sifat ketenggangan Al pada
populasi keturunan silangbalik 0. g#wmmpetuSa pada set
......................
percobaan 1 berdasarkan peubah RBGR
Ujl KhCKuadrat (x2) nlsbah genetik swat ketenggangan A1 pada
populasi keturunan silangbalik 0. ghmeepatule pada set
percobaan II berdasarkan peubah RBGR
......................
Uji Khi-Kuadrat (x2) nisbah genetik sifat ketenggangan Al pada
popufasl
keturunan silangbalik 0. gIumeepatula pada set
.
.
percobaan Ill berdasarkan p e u b a h ~ ~ .......................
~ ~ -
I. PENDAHULUAN
Latar Belakang
Budidaya padi gogo di Indonesia relatif kurang berkembang. Sampai
tahun 1999, luas areal tanaman padi gogo baru rnencapai 2.65 juta ha atau
11.92% dari total luas areal tanaman padi di lndonasia dengan rata-rata
produksi 2.27 ton per hektar (BPS, 2000). Kurang berkembang dan rendahnya
produksi padi gogo tersebut disebabkan oleh beratnya kendaia produkri yang
dihadapl baik kendala biotik maupun abiotfk.
Luas lahan kering di Indonesia
diperkirakan sekitar 47.6 juta ha dan umumnya didominasi oleh tanah Podsolik
Merah Kuning atau Ultisol (Karama dan Abdurachman, 1993).
Kendala abiotik yang dihadapi pada jenis tanah tersebut adalah keracunan
Aluminium (Al) dan Mangan (Mn), kemasaman tanah yang tinggi, kekerlngan den
defisiensi hara (Fageria st at, f900; Baligar et at, 3909). Keracunan Al menyebabkan berkurangnya panjang akar rslatif (Nelson, 1983), menurunkan serapan
hara N, P. K, Cs, dan M g (Hai et at, 1989), serla menurunkan jumlah gabah per
malai (Lubis dan Diredja. 1992).
Sedangkan kendala biotik yang dihadapi adalah tingginya sarangan hama
dan penyakit,
khususnya penyakit blas yang disebabksn oleh cendawan
Pyrkularla @sea
(Cooke)
Sacc.
(sinonim
~
u
t
a otyzae
~ a
Cavara..
anamorph M w r t h e Zlvksa (Hebert) Barr) (Rossman st at#, 1990). Blas
merupakan penyakit penting pada tanarnan padi gogo karena tkrgkal penye-
barannya yang cepat dan kerusakan yang ditimbulkan cukup tinggi (Ou. 1985;
Chen et 31, 1996; Manandhar et (11, 3998).
Sampai saat Ini, upaya mengatasi keracunan Al dan penyakit blas dilakukan melalui pendekatan masukan tinggi (Ngh Cniput (1ppIpwh) yaitu dengan
pengapuran dan penggunaan pestisida. Dalam jangka panlang pendekatan ini
kwang menguntungkan karena memerlukan biaya tinggi dan tidak sepenuhnya
dapat mengatasi keracunan Al dan serangan blas dl lapang.
Pilihan lain adalah melalui pendekatan masukan rendah (low Input
a p p m m h ) dengan mengutamakan adaptasi tanaman terhadap kendafa yang
ada. Peraklan varietas baru melalui pemuliaan tanaman tampak lebih menjanjii
kan dibandingkan pengapuran, penggunaan pestisida dan praktek agranomt
lainnya. Untuk itu diperlukan keragaman genetik sifat ketenggangan Al dan
kelahanan blss balk yang berasal dari pool tanaman budidaya maupun dari
kerabat liar tanaman.
Penggunaan spesies padi ilar dalam program pemullaan tanaman padi
telah rnenjadi bagian yang semakin penting (Jena dan Khush, 1989; Sitch dan
Rornero, 1990). Beberapa spesies padi liar yang tetah diseleksi dan dlketahui
merniliki sifat
tahan bias yaitu 0. mlnuta (Amante-Bordoeos et a!., 1992), 0.
ntvara 0. rMlayt dan 0. fan&&#wnls Waughan, 1994; Aggarwal st al, 1997),
0. n m l a m p h r r z a e ~0. omcInaI&, dan 0, punotata (Aswidinnoor
et 81,
1999; Ramli et a/., 2000) dan 0. nRIpogon (Ulami, 2000). Dari uji pendahuluan
beberapa spesies padi liar di Bogor, diketahui 0-g l u m 8 e p a W a memperlihalkan
reaksi tenggang terhadap At dan tahan terhadap blas daun.
Untuk menglnlrogreslkan stfat-stfat yang bermanfaat dari spesies pad1 Har
ke padi budidaya adalah melalui hibridisasi interspesifik. Beberapa contoh sifat
yang telsh berhasil diintrogresikan dart spesies padi liar ke padi budidaya adalat,
sifat ketahanan penyakii blas dan hawar daun dari 0, minuts (Amante-Bordeos
et at., 1992), sifat ketahanan wereng coklat dari 0- IaWofia (IRRI, 3993) dan
0- m f I b n s k (Mulani
at aI., 1994). Selain ilu, beberapa sifat morfologi dan
agronomi juga lkut terintrogresi ke pad1terbudidaya sepertl umw pendek, respon
N tinggi, ukuran malai yang panjang den lain-lain (Brar, 1991).
Melalui hibridisasi interspesifik anlar beberapa spesies padi liar dengan
beberapa spesies padi budidaya, AmaPliyah et a!., (1999) berhasil mendapatkan
41 hibrid FI InterspesAk. sedangkan Mustlkasari st aI, (2000), mendapatkan 7
hibrid
F1
inlerspesifrk. Sebanyek tujuh hibrid
F1 interspesifik dari yang dihasilkan
tersebut selanjutnya dlgunakan sebagai bahan tanaman pada penelitian ini.
Pada program pemuliaan tanaman unluk sifat ketenggangan At dan
ketahanan penyakit blas, informasi tentang pola pewarisan dari karakter yang
terkait dengan sifat yang menjadi perhatian sangat diperlukan untuk menetapkan
metode pemuliaan tanaman yang akan digunakan.
Studi pewarisan s l a t ketenggangan Al pada tanaman padi diiaporkan
bahwa spat tenggang Al dikendatikan lebih dari satu pasang gen non adilif (Anlos
et at,
1981). Pada tanaman gandum dilaporkan bahwa sifat tenggang A1
dikendalikan oleh gen tunggal domlnan (Mckendry st a!,
Anderson, 1996).
1996; Reide dan
Pengujian penyakl bias pada tanaman B C Z F dan
~
BC2F3 hasil silangbalik
antar padi budidaya dengan 0. nrl-
ditemukan nisbah genetik 3 (tahan) : 1
(rentan) yang sesuai dengan aksi gen tunggal dominan (Amanle-Bordeos at
sl,t992).
Sedangkan hasil pengujian pada famili Fa hasil persilangan antar
kunivar Katy dan Lemont rnenunjukkan bahwa swat ketahanan pada kulivar Katy
dikendalikan oleh gen tunggal yang terkaii era1 dengan tujuh gen yang berbeda
(Chao eta!, 1999).
1. Mernperoleh sifat-sifat agronomf yang bermanfaat melalui introgresi gen dari
spesies padi liar ke padi budidaya.
2. Memperoleh informasi tenlang pengaruh rekombinasi genom anlar padi budidaya dan padi liar 0- gJ-pa#a
terhadap karaMer komponen hasil pada
keturunan silangbaliknya.
3. Memperoleh informasi tentang sifat ketenggangan aluminium dan ketahanan
bias daun ras 033 dan 041 dari 0. gJumabpatuls yang terintrogresi ke padi
budideya.
4. Memperoleh informasi pola pewarisan sifat ketenggangan aluminium dan
ketahanan penyakii blas daun ras 033 dan 041 dari 0. rprwmepsWa yang
terintrogresi ke padi budidaya.
II.TlNJAUAW PUSTAKA
Pongaruh Ksracunan Atumlnlum Parda Tanaman
Luas tanah mineral masam di lndonesia diperkirakan sekRar 47.6 juta ha
atau 32.4% dari total luas daratan dan umumnya didominasi oleh tanah Podsolik
Merah Kunhg atau Uftisol (Karama dan Abduraehman, 7993). Tanah -mi memberikan pengaruh buruk pada pertumbuhan tanaman karena memitiki tingkat
kemasaman tanah dan kandungan Al atau M n yang tlnggi serta kandungan hara
makro dan mikro seperti N, P, K, Ca, M g dan M o yang rendah (Sanchez dan
Salinas, 1981; Tan, 1993).
Pada tanah mineral masam yang lebih berperan menekan pertumbuhan
tanaman adalah keracunan Al dan defisiensi hara (Marschner, 1995).
Pada
kemasaman tanah yang tinggi, bentuk Al yang utama adalah A?+ den merupakan
bentuk Al yang paling meracun bagi tanaman (Delhahe dan Ryan, 1995).
Pengaruh Al dalam menghambat pemanjangan akar telah banyak dilaporkan
pada tanaman padi (Howeler dan Cadavid, 1976; Coronel et al, 1990; Sivaguru
dan Patiial, 1993; Khatiwada et el, 1996), gandum (Delhahe st aL, 1993;
Sasaki st a/, 1996), Kedelai (Brady et at, 1990, Sopandie, 1999). sorghum
(Tan et al, 1992) dan pada banyak tanaman Iainnya.
Penghambatan pemanjangan akar oleh A l tarjadi sangat cepat. Pada
tanaman gandum (Ownby dan Pophan, 1989) dan jagung (Siveguru dan Horst,
1998). penghambatan telah lerjadi satu jam setelah perlakuan Al walaupun
spesies tanaman, konsentrasi Al den waktu pelaksanaan percobaan berbeda.
Pada akar tanaman, sasaran utama A1 adalah tudung akar yang mengetahui "sinyal Al" sehingga mengurangi sekresi mucilage srl-eel tudung akar
(Bennet dan Breen, 1991). Keracunan A l juga menyebabkan ebnormalnya sistem
perakaran melatuf penghambatan inisiasi akar lateral sehingga menurunkan
serapan hara N, P, K, Ca, dan M g (Hal
at at,
1989). serta terjadi perubahan
pada absorbsi permukaan dan kontak tanattakar (Gupta, 1997).
Percobaan lapang dan laboratorium menunjukkan adanya keragaman
terhadap keracunan Al pada tanaman padl (Sarkarung, 1986; Fageria r f
1988; Shraguru
al,
et at- 1992; Makmur el a/., 1999). Penelttian Fageria at af,
(1988) pada enam k u r t h r padi menunjukkan bahwa keracunan Al mengurangi
panjang tajuk dan akar dengan besarnya penurunan berbeda-beda antar kulivar
yang diuji. Pada peneliiian lainnya ditemukan bahwa keracunan Al menyebabkan
pertumbuhan padi menjadi kerdil (Coronel st ,!?a
f 990), serta menurunkan bobot
1000 butir dan jumlah gabah per malai (Lubis dan Diredja, 1992).
Beberapa percobaan menunjukkan bahwa batas krtlts kejenuhan Al pada
tanaman padi adalah 40% (Isrnunadji dan Partohardjono, 1986), kacang htjau
5%, kedelai 2096, kacang tanah 29%, jagung 28% dan kacang tunggak 55%
(Sudjadi dan Effendi, 1990).
Pengaruh keracunan Al pada berbagai spesies tanaman menunjukkan
bahwa setiap spesies tanaman mampunyai tingkat ketenggangan yang berbeda.
Hal ini berkorelasi dengan perubahan pH di daerah akar, kapaslas tukar kation,
distribusi dan serapan Al, rnetabolisme P, aktivitas emim dan interaksi Al dengan
unsur l a m a seperti Si, Fe, M g dan K (Taytor, 1891; Delhahe dan Ryan, 1995).
Mekanisme
ketenggangan tanaman terhadap keracunan Al sangat
beragam. Taylor (1988) mengelompokkan mekanlsme ketenggangan tanaman
terhadap Al menjadi dua yaitu (1). mekanisme eksternal dimana Al dicegah
rnasuk kedalam set lanaman dan (2). Mekanisrne internal yaitu suatu mekardsme
yang memungkinkan tanaman melanjutkan proses pertumbuhannya meskipun Al
sudah masuk kedalam tanaman.
K9fIIungkinan mekanisme eksternal adatah imobillsasi Al di dinding $81,
permeabilitas selektif membran plasma, peningkatan p H rhizosfer, eksudasi ligan
kelat, eksudasi fosfat dan efluks Al (Taylor, 1991). Dinding sel dengan muatan
negatifnya merupakan tapak jerapan bagi kation. Kemampuan dinding sel merijerap Al {Kapaslas Tukar Kation (KTK)) adalah merupakan salah satu mekanlsme ketenggangan terhadap Al. Semakin kecil KTK maka akan semakin
tenggang tanaman terhadap Al. Membran plasma juga dapat sebagai penghambat serapan A l secara sekktif. Perbedaan permeabilitas membran terhadap A l
merupakan salah satu mekanisme ketenggangan terhadap Al (Duncan dan
Baligar, 1990).
Kemampuan tanaman mempertahankan dan meningkatkan p H dl rhizosfer
adalah merupakan salah satu mekanisme ketenggangan tanaman terhadap
keracunan At. Menurut Taylor (l988), tanaman mempertahankan p H di rhizosfer
atau apoplas dengan cara : (1) polimerisasi Al menjadi bentuk yang kurang
meracun, (2). Pembentukan AI(OH)3 dan (3). Pengendapan AI(OH)Z.YPO~.
Perubahan p H dl rhbosfer in1 berhubungan erat dengan kemampuan tanaman
dalam penyerapan NOS- dan N%+. Penyerapan N O j dalam jumlah yang besar
menyebabkan lerjadinya pelepasan ion hidroksil (OH)
atau ion blkarbonat
(tic033 ke rhizosfer sehingga meningkatkan p H dan menekan kelarutan A1
(Haynes, 1990; Taylor, 1991).
Tanaman menghambat Al masuk ke simplas dengan melepaskan ligan
ketat ke rhbosfer dan membentuk kompleks A l yang kurang meracun. Kelenggangan terhadap Al bbrkailan dengan ksmampuan tanaman mengeksudasi
asam-asam organik seperti asam futfat pada kedelai (Suthlpradlt et a/-,1990).
asam sitrat pada tanaman snap bean (Miyasaka et
pada kedelai (Supijatno, 1995; Sopandie
a/, I 9 9 l ) , asam oksalat
eC a/, 1996), dan tar0 (Miyasaka et
a/, 1997), asam sitral dan malat pada kedelai (Sopandie, 1999) serla asam
malal pada tanaman gandum (Delhahe et a/, 1993; Basu et sf, 1994; Delhake
dan Ryan, 1995; Pellet et a/T 1995).
Eksudasi fosfat juga merupakan salah satu mekanlsme ketenggangan Al
karena A1 akan dikompleks oleh fosfat sehingga menjadi kurang meracun.
Ketenggangan Al juga disebabkan oleh kern ampuan tanaman untuk mengeluarkan Al secara aktif dari sitoplaema (Taytor, 9991).
Mekanisme ketenggangan internal meliputl pengkelatan Al di sitosol,
kompartementasi Al di vakuola dan protein pengtkat Al dan ewtusi enzim
tenggang Al (Taylor, 1991). Suhayda dan Haug (1988) melaporkan bahwa pada
akar jagung tenggang A1 mengandung malat den trans-akonlat lebih banyak
daripada yang peka.
Untuk mengurangi pengaruh buruk Al dl silosol, maka Al dapat dikompartementasi ke vakuola. Matsumoto (1991) menyimpulkan dari peneliiian pada
membran mikrosomat akar barley, aktivitas traspor I++-tonoplas mernegang
peranan panting dalam perlukaran proton dengan Al yang dikompartementasi di
M~uoI~.
Panyak# Blas Pada Tanaman Padl
Penyaki blas yang disebabkan oleh cendawan Pyrkufarla -a
(Cooke) Sacc., (sinonim w u d a r t a oryrae Cav., anarnorph Ma#naportha
grlera (Hebert) Barr.) (Rossman eta/, 1990), adalah rneruprtkan penyakl
penting pada tanaman padi karena tlngkat kerusakan yang ditimbulkan cukup
tinggi (Ou, 1985; Chen ei a#, 1996; Manandhar st 431- 1998).
Cendawan blas memiliki tingkat keragaman genetik yang tinggi dan terdiri
dari banyak ras yang tersebar luas pada berbagai lokasi geografi dan musirn.
Kemampuan melakukan migrasi, mutasi spontan, hibridisasi seksual, paraseksual dan heterokariosis adalah beberapa faktor yang rnenyebabkan adanya
keragaman pada populasi blas (Amir, 1983; Zhu et a17 4993; Zeigler, f 998).
Di Indonesia, variasi cendawan blas banyak ditemukan pada lahan produksi padi. Hasil inventarisasi yang dilakukan oleh Edwina dan Amir (1987) berdasarkan reaksinya terhadap tujuh varietas dlferensial Indonesia yaitu Asahan,
Gisokan,
IR64, Kruing Aceh,
Cisadane.
Gisanggarung dan Kencana Balt
ditemukan ada 27 ras blas. Sementara itu hasil imentarisasi yang diiakukan oteh
Mogi st a#, (1991) juga ditemukan 27 ras dan sebanyak 9 ras diantaranya yaitu
ras 001,003,013, 041,051, 101, 113, 133 dan 201 merupakan ras dominan.
D l daerah Taman Bogo Lampung dan Karang Agung Sumatera Utara
ditemukan adanya ras cendawan blas baru. Hasil pengamatan ierhadap 20 ras
yang ditemukan, 15 ras diantaranya merupakan ras baru dan ras-ras domlnan di
kedua daerah tersebut berbeda dengan ras-ras dominan yang ditemukan di
daerah Sttiung Sumatera Barat (Nasution st st, 9993; Arnril eta/, 1995).
Secara umum dikenal ada dua jenis serangan blas yaRu blas daun yang
menyerang tanaman padi pada fase bibit dan blas leher malai yang menyerang
pada awal berbunga (Bonman, 1992). Gejata penyaki bias daun tampak berupa
bercak belah ketupat pada daun tanaman yang rentan. Pusat bercak bemarna
abu-abu dikelilingi o k h holo berwarna kuning. Warna abu-abu pada pusat
bercak menjadi penanda sporulasi yang maslh aktl. Dengan bertambahnya umur
tanaman, bercak belah ketupat akan rnemanjang dan pada serangan yang parah
dapat menyebabkan bercak saling bergabung dan menutupi seluruh hijau daun
(Ou, 1985).
Serangan blas pada malai menyebabkan leher malai membusuk dan bulir
hampa. Gejala serangan ditandai dengan adanye bercak berwarna coklat keabuabuan yang melingkart leher malai dan dapat menyebabkan malai mudah pstah.
Gejala serangan juga tarnpak pada permukaan bulir padi dan dapat menyebabkan kehampaan (Bonrnan st
a!, 1989; Semangun, 1991; tRRt, 1994).
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa varietas padi yang tahan blas
daun saja tidak cukup untuk mengantlsipasi serangan blas leher malai. Serangan
blas leher malat justru menyebabkan penurunan hasll yang I e b h tinggi dibandingkan dengan blas daun (Seshu st at, 1986; Notteghem, 1993; Greer, 1997).
Perkembangan penyakit blas dipengaruhi oteh beberapa faktor lingkungan
sepefli suhu, kelembaban, kandungan hara den kandungan air tanah.
blas akan muncul 4
-
5 hari setelah inokulasi pada suhu 26
-
Bercak
28' C dan
berkernbang dengan peoat pada suhu 32" C setama 8 hari (Bonman, 1992).
Sporulasi berlangsung optimum pada suhu 28' C, kelembaban 95% dan kondisi
gelap selama 15 jam (Kato, 1976). Sporulasi tidak akan terjadi apabila kelembaban kurang darl 89% (Bonman, 1992).
Kerentanan tanarnan tsrhadap serangan blas juga dipengaruhi oleh a p l i
kasi pemupukan. Pemupukan N dengan dosis tinggi dapat menwunkan serapan
silika (Si), akurnulasi asam amino, hemiselulose dan lignin (Ou, 1985). Umumnya
tanaman padi yang diusahakan pada lahan kering leblh rentan terhadap
serangan blas dibandingkan tanaman padi yang diusahakan pada keadaan tergensng. Tingginya tingkat kerentanan pada padi lahan kering ini diduga terkail
erat dengan kekurangan air (IRRI, 1985).
Kwabat Llar Padl Sebagal Sumbar Keragman GmWk
Pemanfaatan kerabat liar secara luas dalam program pemuliaan tanaman
menjadi bagian yang semakin penting dan perlu mendapatkan perhatlan. Hal Ini
terutama untuk mencari sumber keragaman genetik yang sulil diternukan pada
varietas lokal atau poof tanaman budidaya.
Pemanfaatan spesies liar dalam program pemuliean tanaman telah
banyak dilaporkan (Harlan. 1976; Stalker, 1980; Anamthawat-Jonson et at,.
1997). Pada tanaman padi, pemanfaatan spesies padi liar Juga banyak dilapor-
lran (Khush dan Ling, 1974; Brar dan Khush, 1986; Khush dan Brar, 1988; Sitch
et 84. 1989; Jena dan Khush, 1989, I990; Khush st a4. 1990; Sitch dan
Romsro, 1990; Brar, 1991; IRRI, 1992, 1993, 1996; 1997; Amante-Bordeos et
a/,. 1992; Multani st at,. 1994; Dalmacio et at,, 1995; Jones et at, 1996; 1997).
Dari 20 spesies padi yang ditemukan di alam, dua spesies dianlaranya
yaitu 0. 8atlva dan 0- Habsrrl#rm dibudidayakan (8rar dan Khush, 1995;
Abdullah et at., 1995; Jones et at, 1997). Kedua spesies tersebul memiliki
genom AA (2n = 24) dan berkerabat dekat dengan 0. nIvsre, 0-
tam/nata, 0, gkmaepetula dan 0. n#pogon (Jena dan Khush, 1986). Seiain
ftu terdapat spesies padi liar lain yan