Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau
ANALISIS GENETIK DAN SEGREGASI TRANSGRESIF
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
EDIZON JAMBORMIAS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul Analisis Genetik dan
Segregasi Transgresif Berbasis Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan
Panen Serempak Kacang Hijau adalah benar karya saya dengan arahan dari
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan
tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang
diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks
dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Juni 2014
Edizon Jambormias
NRP A263090081
ii
RINGKASAN
EDIZON JAMBORMIAS. Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis
Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau.
Dibimbing oleh SURJONO HADISUTJAHJO, AHMAD ANSORI MATTJIK,
YUDIWANTI WAHYU E.K. dan DESTA WIRNAS.
Program perbaikan kacang hijau antara lain diarahkan untuk meningkatkan
daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan panen serempak pada kisaran umur panen 5565 hari, dengan ukuran biji 5-6 gram (100 biji)-1. Kegiatan seleksi memegang
peranan penting dalam program perbaikan genetik tanaman, khususnya untuk
menghasilkan suatu varietas baru. Seleksi berlangsung efektif ketika sejumlah
famili-famili segregan transgresif berhasil difiksasi pada generasi awal. Keberhasilan fiksasi segregasi transgresif memungkinkan pengembangan metode seleksi
generasi awal yang dapat mempercepat perolehan galur-galur harapan baru.
Penelitian ini bertujuan untuk menghasilkan kandidat galur harapan untuk
salah satu atau lebih karakter seleksi, yaitu berdaya hasil tinggi dan/atau cenderung panen serempak, dan mengembangkan suatu metode seleksi generasi awal
pada tanaman kacang hijau. Percobaan generasi awal menggunakan rancangan
acak tak lengkap berblok bersekat tersarang 1-tahap. Bahan genetik yang
digunakan adalah dua populasi kacang hijau, yaitu zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem (populasi MN) dan Gelatik × Mamasa Lere
Butsiw (populasi GS), dan dua periode generasi yaitu generasi F3 dan F4. Analisis
genetik digunakan untuk mengevaluasi ragam aksi gen non aditif dan keterbauran.
Prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased predictions, BLUP) dari
kelas model linear campuran digunakan sebagai nilai pemuliaan empiris. Analisis
biplot BLUPFT dan BLUPWFT masing-masing digunakan untuk mengeksplorasi
famili-famili segregan transgresif. Metode indeks seleksi kombinasi analisis eigen
(combined-eigenanalysis index selection method, CESIM) dan seleksi ekstrim
digunakan dalam seleksi, masing-masing untuk semua sifat kuantitatif sebagai
sifat berganda serta untuk bobot biji dan indeks panen serempak saja. Familifamili pada generasi lanjut dengan perolehan respons seleksi positif dan seragam
ganda, khususnya dengan daya hasil tinggi dan cenderung panen serempak,
merupakan famili-famili segregan transgresif yang terpilih dalam seleksi.
Hasil analisis genetik memperlihatkan bahwa sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS cenderung menyebar
tak normal dengan ragam yang tak homogen, disebabkan oleh pengaruh aksi gen
non aditif, ragam keterbauran dan data tak setimbang. BLUP dari kelas model
linear campuran dapat diperoleh berbasis informasi kekerabatan pada generasi F3
dengan keakuratan nilai pemuliaan dan heritabilitas arti sempit sifat-sifat kuantitatif berkisar antara 31-99% dan 0.10-0.98 pada populasi MN, dan 36-95% dan
0.13-0.91 pada populasi GS. Sifat-sifat kuantitatif jumlah biji bernas, lama hari
panen dan bobot 100 biji merupakan indikator seleksi untuk bobot biji dan indeks
panen serempak pada kedua populasi.
Hasil analisis segregasi transgresif memperlihatkan terdapat sedikitnya
24.88% dan 18.90% famili-famili segregan transgresif sifat berganda, khususnya
untuk sifat bobot biji dan indeks panen serempak pada kedua populasi generasi
awal. Penggunaan CESIM dalam pelaksanaan seleksi juga menghasilkan respons
iii
seleksi positif dan koefisien determinasi yang tinggi yaitu mencapai 97.76% dan
96.74% pada populasi MN dan GS. Famili-famili dengan perolehan respons
seleksi positif sebagian besar diantaranya konsisten seragam ganda. CESIM
dengan peubah segregasi transgresif menghasilkan famili-famili segregan transgresif pada generasi awal dan dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru.
Keberhasilan ini mengindikasikan bahwa metode ini dapat dikembangkan sebagai
suatu kelas metode seleksi baru dalam pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri
yang disebut sebagai metode seleksi segregasi transgresif.
Famili-famili yang dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru dapat
dikategorikan atas tiga gugus, masing-masing famili-famili berdaya hasil tinggi
yang cenderung panen serempak, famili-famili berdaya hasil tinggi saja, dan
famili-famili cenderung panen serempak saja. Gugus pertama terdiri atas tiga
famili dengan daya hasil 2.01-2.21 ton ha-1 dan proporsi indeks panen serempak
0.68-0.76 (dua diantaranya dengan lama hari hingga panen terakhir 88 dan 89
hari). gugus kedua terdiri atas lima famili dengan daya hasil 2.04-2.46 ton ha-1 dan
proporsi indeks panen serempak 0.50-0.61 (dua diantaranya dengan lama hari
hingga panen terakhir 84 dan 89 hari). Gugus ketiga terdiri atas 12 famili
cenderung panen serempak (proporsi 0.66-0.84) dan daya hasil cukup tinggi
(1.39-1.86 ton ha-1), tujuh famili diantaranya mempunyai lama hari hingga panen
terakhir berkisar antara 83-89 hari.
Metode seleksi segregasi transgresif yang dikembangkan dari penelitian ini
terdiri atas tiga metode, masing-masing metode seleksi segregasi transgresif
silsilah (pedigree transgressive segregation selection method), metode seleksi
segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal (pedigree-single seed descent
transgressive segregation selection method), dan metode seleksi segregasi
transgresif haploid ganda (double haploid transgressive segregation selection
method). Ketiga metode seleksi di atas dapat pula digunakan sebagai salah satu
prosedur seleksi untuk generasi awal dalam sistem persilangan selektif dialel
(diallel selective mating system).
Kata kunci: seleksi, seleksi generasi awal, segregasi transgresif, prediksi tak bias
linear terbaik, analisis biplot
iv
SUMMARY
EDIZON JAMBORMIAS. The Analysis of Genetic and Transgressive
Segregation Based on Information from Relatives for Yield Potential and
Simultaneity Harvest in Mungbean. Supervised by SURJONO HADISUTJAHJO,
AHMAD ANSORI MATTJIK, YUDIWANTI WAHYU E.K. and DESTA
WIRNAS.
The mungbean improvement program is directed to improve yield potential
exceeding 2 tons ha-1 and to harvest simultaneously in the range of 55-65 harvest
days, with seed sizes of 5-6 g (100 seeds)-1. Selection plays an important role in
plant genetic improvement programs, especially to produce a new variety.
Selection is effective when the numbers of the transgressive segregant families are
fixed in early generations. This successfully allows the development of early
generation selection methods, which can accelerate new elite lines.
The objectives of this research were to produce elite line candidates for one
or more selection characters, i.e. high yield and/or tendencies to harvest simultaneously, and to develop a method for early generation selection of mungbean.
Experiment of the early generation used the 1-stage nested-augmented in randomized incomplete block design. Genetic materials used are two populations of the
offspring’s from crosses (i.e. Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem, MN
and Gelatik × Lasafu Lere Butsiw, GS) and two-generation periods (i.e. F3 and F4
generations). The genetic analysis was used to evaluate the variance of nonadditive gene action and mixture variance. The Best Linear Unbiased Prediction
(BLUP) from a mixed linear model is used as an Empirical Breeding Values
(EBV). Bi-plot analysis, both the BLUPWFT and BLUPFT were used to explore
the transgressive segregant families. Both the Combined-Eigenanalysis Index
Selection Methods (CESIM) and the extreme selection were used to selection for
all quantitative traits and only for seed weight and simultaneity harvest index,
respectively. The families in the next generation with the positive realized
response selection and multiple homogeneous-especially high yielding and
tendencies simultaneously harvest were the selected transgressive segregant
families.
The genetic analysis showed that the quantitative traits of early generation of
mungbean population from the crosses of MN and GS tended to be in not normal
distribution and heterogeneous variances. Both tendencies came from the
influence of non-additive gene action, the mixture variation and unbalanced data.
BLUP of the linear mixed model can be obtained based on the information from
relatives in the F3 generation. The accuracy of the BLUP breeding value and the
narrow sense heritability of quantitative traits ranged between 31-99% and 0.100.98, and 36-95% and 0.13-0.91 in population MN and GS, respectively. The
quantitative traits of number of viable seeds, harvest time and weight of 100 seed
were among the indicators of selection for seed weight and harvest index
simultaneously in both populations.
The transgressive segregation analysis showed that there were at least 24.88%
and 18.90% for both populations of the multiple traits transgressive segregant
families; especially regarding the seed weight and simultaneous harvest index.
The use of CESIM in the selection produced a positive selection response and
v
high coefficient of determination i.e. 97.76% and 96.74% in the population MN
and GS, respectively. Most of the families with positive realized selection
response were consistently multiple homogenous. CESIM with transgressive
segregation variables produced the transgressive segregant families in early
generation and therefore can be recommended as a new elite line. This
successfully result indicated that this method could be developed as a new class
selection method in self-pollinated crops namely the transgressive segregation
selection method.
The families which can be recommended as a new elite line may be
categorized into three set, i.e. the families of high yielding crops which tend to
simultaneously harvest, the families with merely high yield, and the families
which tend only to simultaneously harvest. The first set consist of three families
with yield potential of 2.01-2.21 tons ha-1 and the proportion of simultaneously
harvest index were 0.68-0.76 (two of them with time to the last harvest were 88
and 89 days). The second set consist of five families with yield potential 2.04-2.46
tons ha-1 and the proportion of harvest index were 0.50-0.61 (two of them with
time to the last harvest were 84 and 89 days). The third set consist of 12 families
tend to be harvested simultaneously (proportion of 0.66-0.84) and the yield was
fairly high (1.39-1.86 ton ha-1), seven of which have time to the last harvest
ranged between 83-89 days.
The selection methods of transgressive segregation developed from this
research consist of three methods i.e. the pedigree transgressive segregation
selection method, the pedigree single-seed descent transgressive segregation
selection method, and the double haploid transgressive segregation selection
method, respectively. Those three selection methods above can also be used as a
one of the selection procedures for early generation in diallel selective mating
system.
Keywords: selection, early generation selection, transgressive segregation, best
linear unbiased predictions (BLUP), biplot analysis
vi
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
vii
ANALISIS GENETIK DAN SEGREGASI TRANSGRESIF
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
EDIZON JAMBORMIAS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
viii
Penguji pada Ujian Tertutup: Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc.
Dr. Ir. I. Made Sumertajaya, MS.
Penguji pada Ujian Terbuka: Dr. Ir. Sutoro, MS.
Prof. Dr. Thomas Pentury, M.Si.
ix
Judul Disertasi : Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi
Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang
Hijau
Nama
: Edizon Jambormias
NRP
: A263090081
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS
Ketua
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS
Anggota
Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, MSc
Anggota
Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si.
Anggota
Diketahui Oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS
Tanggal Ujian: 26 Mei 2014
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Dahrul Syah, MScAgr.
Tanggal Lulus:
x
PRAKATA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Penelitian ini merupakan pendekatan kuantitatif untuk mengembangkan
metode seleksi generasi awal pada tanaman menyerbuk sendiri yang disebut
metode seleksi segregasi transgresif, dan menghasilkan varietas unggul pada
kacang hijau. Penelitian yang telah dilaksanakan merupakan prosedur untuk
memverifikasi keakuratan metode ini dalam menghasilkan galur harapan, dan
merupakan langkah awal dalam suatu seri penelitian yang akan terus
berlangsung hingga dihasilkannya varietas unggul. Penelitian ini dibiayai oleh
Hibah Bersaing DP2M DIKTI Tahun 2010 dan Penelitian Disertasi Doktor
dibiayai DIPA Universitas Pattimura Tahun 2013 masing-masing a.n. Ir.
Edizon Jambormias, M.Si.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan
terima kasih kepada:
Rektor Universitas Pattimura dan Dekan Fakultas Pertanian Universitas
Pattimura Ambon yang telah memberikan Tugas Belajar kepada penulis untuk
melanjutkan studi ke jenjang S3 pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Pimpinan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dan Mayor
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman yang telah memberi kesempatan
penulis menimba ilmu pengetahuan dari samudera sains melalui Program
Doktor.
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, M.Si. selaku Ketua Komisi Pembimbing,
serta Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, M.Sc., Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu
E.K., MS, dan Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si. sebagai anggota komisi
pembimbing, atas pembimbingan dan penguatan pengetahuan lanjutan
pemuliaan tanaman dan kestatistikaan; khususnya atas pengenalan lebih jauh
mengenai kelas pemodelan linear campuran yang menghasilkan BLUP.
Dr. Ir. Sutoro, MS dan Prof. Dr. Thomas Pentury, M.Si., masing-masing
sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Terbuka atas pertanyaan-pertanyaan
yang semakin membangun pengetahuan penulis mengenai seleksi dan analisis
segregasi transgresif.
Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc. dan Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si.,
masing-masing sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup yang telah
banyak memberikan saran perbaikan isi disertasi, khususnya untuk
mengungkap kebaruan penelitian; juga bekal pengetahuan dasar dan lanjutan
mengenai kestatistikaan dan pemuliaan tanaman sejak penulis S2 hingga
masuk jenjang S3; dan layanan konsultasi Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si.
sebagai “pembimbing fungsional” selama penyusunan disertasi.
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. dan Prof. Dr. Muhammad Syukur, M.Si.,
masing-masing sebagai penguji pada Ujian Pra Kualifikasi Doktor atas saransaran yang memberi bekal bagi penulis untuk melakukan penelitian ini.
Proyek Agri4 NUFFIC Unpatti atas beasiswa, serta Pemerintah Provinsi
Maluku, Pemerintah Kabupaten Maluku Tenggara Barat, Bapak Bupati
Maluku Tenggara Barat Drs. Bitzael S. Temmar, dan PT. Ronella pimpinan
Ibu Aca Pical atas bantuan biaya selama studi, khususnya menjelang persiapan
Ujian Tertutup dan Terbuka.
xi
8. Prof. Dr. Ir. G.A. Wattimena, M.Sc. yang bersama-sama dengan para
pembimbing bertindak sebagai orang tua penulis dikala menghadapi kesulitankesulitan selama mengikuti pembelajaran di IPB.
9. Prof. Dr. Hans-Peter Piepho, Institute for Crop Science, Bioinformatics Unit,
Universität Hohenheim, Germany atas kesempatan konsultasi mengenai
Model Campuran; dan Dr. Bruce Walsh, Department of Ecology &
Evolutionary Biology, University of Arizona, atas kesempatan konsultasi
mengenai Indeks Seleksi.
10. Bapak Ir. F.J. Rumalatu, M.Sc., Bapak Prof. Dr. Ir. Simon Hadi Teguh
Raharjo, Bapak Dr. Ir. J.M. Tutupary, SU (Alm.), para guru penulis di
Fakultas Pertanian Unpatti; Bapak Dr. M. Sjarkani Musa, Dr. Muhammad
Jusuf (Alm.) dan Prof. Dr. Suharsono, DEA, para guru penulis lainnya di IPB
yang telah membina dan membekali penulis dengan pengetahuan dasar dan
lanjutan mengenai kestatistikaan, kegenetikaan, dan pemuliaan tanaman, serta
Dr. Gusti Ngurah Adhi Wibawa yang turut terlibat membantu penulis untuk
memahami perluasan “metode penggabungan respons” atau indeks seleksi
nilai fenotipe untuk indeks seleksi nilai pemuliaan.
11. Para Pengajar pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman atas
pengajarannya serta para Pegawai SPs-IPB dan Komdik Departemen
Agronomi dan Hortikultura atas layanan administrasinya.
12. Kepala Kebun Percobaan Leuwikopo yang telah bekerja dan memberikan
fasilitas selama penulis melaksanakan evaluasi tanaman di lapangan.
13. Rekan-rekan mahasiswa PERMAMA yang membantu pelabelan tanaman dan
koleksi sebagian data; Pak Adi Supardi atas bantuan teknis selama di lapangan
dan koleksi data.
14. Rekan-rekan mahasiswa PBT, khususnya Angkatan 2009, yang telah berjuang
bersama-sama dan saling mendukung selama studi dengan persahabatan tulus.
15. Almarhum Bapa Markus Jambormias dan almarhumah Mama Juliana
Rangkoratat, Mama Sia Angwarmasse, Bu Nyong (Alm.) dan keluarga, Usi
Nona (Alm.) dan keluarga, Usi Sil, Usi Deli dan keluarga, dan Bu Hein dan
keluarga, yang membesarkan dan mendukung penulis dalam proses belajar
sejak SD sampai Perguruan Tinggi, serta selalu mendukung dalam doa dan
kasih sayang penulis dalam meniti perjalanan hidup ini.
16. Isteri terkasih Paulina Tiwery dan anak-anak terkasih Markus Jambormias dan
Julian James Jambormias yang harus kehilangan waktu interaksi dalam
keluarga, dan bahkan terlibat bekerja di lapangan untuk perawatan tanaman
dan koleksi data. Demikian pula dukungan doa dan kasih sayang tak berbatas
memberikan kekuatan lahir dan batin bagi penulis dalam studi dan perjalanan
hidup ini.
Semua basudara yang tidak sempat penulis sebutkan satu per satu; Tuhan Sang
Sumber Berkat dan Kasih membalas kebaikan semua pihak yang telah membantu
dengan berkat melimpah dan umur yang panjang.
Bogor, Juni 2014
Edizon Jambormias
xii
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL .......................................................................................
DAFTAR GAMBAR ...................................................................................
DAFTAR LAMPIRAN ...............................................................................
1 PENDAHULUAN ...................................................................................
Latar Belakang ...................................................................................
Tujuan Penelitian ...............................................................................
Hipotesis .............................................................................................
Kebaruan Penelitian ...........................................................................
Ruang Lingkup Penelitian ..................................................................
2 ANALISIS GENETIK BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN
PADA GENERASI AWAL KACANG HIJAU .......................................
Abstrak ...............................................................................................
Pendahuluan ........................................................................................
Bahan dan Metode ...............................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
Bahan Genetik ...............................................................................
Rancangan Percobaan ....................................................................
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
Model Linear .................................................................................
Analisis Data .................................................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................................
Deskripsi Umum Sifat-sifat Kuantitatif Populasi Generasi Awal
Kacang hijau ..................................................................................
Persebaran Sifat-sifat Kuantitatif pada Generasi Awal Kacang
Hijau .............................................................................................
Keterbauran pada Generasi Awal Kacang Hijau ...........................
Heritabilitas Sifat-sifat Kuantitatif Generasi Awal Kacang Hijau
BLUP untuk Pemulihan Nilai Fenotipe dan Pemuliaan pada
Generasi Awal Kacang Hijau ........................................................
Indikator Seleksi bagi Hasil Biji dan Indeks Panen Serempak
pada Generasi Awal Kacang Hijau ..............................................
Simpulan dan Saran ............................................................................
Simpulan ........................................................................................
Saran ..............................................................................................
3 ANALISIS SEGREGASI TRANSGRESIF PADA GENERASI AWAL
KACANG HIJAU ...................................................................................
Abstrak ...............................................................................................
Pendahuluan .......................................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
Bahan Genetik ...............................................................................
Rancangan Percobaan ....................................................................
Model Linear .................................................................................
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
Analisis Data .................................................................................
Hasil dan Pembahasan ........................................................................
Famili-famili Seragam Ganda pada Generasi Awal Kacang Hijau
Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ..
Famili-famili Seragam Ganda pada Generasi Awal Kacang Hijau
xiv
xv
xvii
1
1
2
3
3
4
7
7
7
8
8
9
9
9
10
10
13
13
14
17
19
21
26
31
31
32
33
33
33
34
34
34
34
35
35
35
37
37
xiii
Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .........................
39
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang
Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu Lere
Butnem ..........................................................................................
41
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang
Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .............
45
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili
Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere
Butnem × Lasafu Lere Butnem .....................................................
48
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili
Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu
Lere Butsiw .................................................................................
50
Simpulan dan Saran ...........................................................................
51
Simpulan .......................................................................................
51
Saran .............................................................................................
52
4 SELEKSI SEREMPAK GENERASI AWAL UNTUK FIKSASI SEGREGAN TRANSGRESIF SIFAT BERGANDA PADA KACANG
HIJAU .....................................................................................................
53
Abstrak ...............................................................................................
53
Pendahuluan .......................................................................................
53
Bahan dan Metode .............................................................................
54
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
54
Bahan Genetik ...............................................................................
54
Rancangan Percobaan ...................................................................
55
Model Linear .................................................................................
55
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
55
Analisis Data .................................................................................
56
Hasil dan Pembahasan .......................................................................
60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada
Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu
Lere Butnem ................................................................................
60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada
Kacang Hijau Zuriat Persilangan Varietas Gelatik × Lasafu Lere
Butsiw .........................................................................................
70
Simpulan dan Saran ...........................................................................
81
Simpulan .......................................................................................
81
Saran .............................................................................................
82
5 PEMBAHASAN UMUM .......................................................................
83
Populasi Generasi Awal Kacang Hijau .............................................
83
Faktor-faktor Genetik yang Mempengaruhi Keberhasilan Seleksi ....
83
Fiksasi Segregan Transgresif dan Keberhasilan Seleksi ...................
85
Karakteristik Famili-famili Hasil Seleksi ..........................................
87
Rekomendasi Galur Harapan Baru ...................................................
91
Metode Seleksi Generasi Awal ..........................................................
92
Kemungkinan Perluasan Metode Seleksi Generasi Awal .................
94
6 SIMPULAN DAN SARAN ...................................................................
97
Simpulan ............................................................................................
97
Saran ..................................................................................................
98
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
99
LAMPIRAN ................................................................................................
103
GLOSARIUM .............................................................................................
142
xiv
DAFTAR TABEL
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
4.1
4.2
4.3
Deskripsi keragaan populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS dan pembandingannya dengan varietas unggul
Gelatik sebagai genotipe pengendali dan pembanding ......................
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ....
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada galur-galur pembanding kacang hijau ......................
Komponen ragam sifat-sifat kuantitatif rancangan acak tak lengkap
berblok bersekat tersarang pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN dan GS ......................................................................
Heritabilitas arti sempit dan arti luas serta proporsi aksi gen non aditif
sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN
dan GS .................................................................................................
Koefisien korelasi dan koefisien determinasi antara nilai fenotipe teramati dan BLUP nilai fenotipe dari sifat-sifat kuantitatif pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS ..............................
Keakuratan BLUP sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan MN dan GS ...........................................................
Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ............................
Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keterbauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN ...................................................
Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ...............................
Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keterbauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS .....................................................
Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ...................
Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau hasil tinggi ......................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks parsial terbaik dari hasil
simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat pada kacang hijau
zuriat persilangan MN ........................................................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks kombinasi terbaik dari
hasil simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat dengan pembesaran pembobot ekonomis indeks panen serempak dan segregasi
transgresif pada kacang hijau zuriat persilangan MN ........................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkatkan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis
indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
zuriat persilangan MN .........................................................................
14
15
16
16
18
19
22
25
38
38
40
40
42
45
61
62
62
xv
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
5.1
5.2
Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ..........
Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ...
Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan MN pada generasi lanjut .......................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkatkan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis
indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
zuriat persilangan GS ..........................................................................
Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 ............
Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 ....
Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan GS pada generasi lanjut ........................................
Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan MN pada generasi lanjut ......
Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan GS pada generasi lanjut .......
65
66
70
72
75
76
80
86
87
DAFTAR GAMBAR
1.1 Kerangka penelitian untuk seleksi generasi awal pada kacang hijau ...
2.1 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN ...........................................
2.2 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS ............................................
2.3 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan
nilai pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan
indeks panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN ...................................................................................
2.4 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan nilai
pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan indeks
panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan
GS .....................................................................................................
3.1 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..................
3.2 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ...................
3.3 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan MN ................................
5
23
24
28
30
39
41
42
xvi
3.4
BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan MN .................................
3.5 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ..................................
3.6 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ..................................
3.7 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1 vs
KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan famili-famili
segre gasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..........................................................................................
3.8 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1
vs KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan familifamili segregasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan GS ....................................................................................
4.1 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN .............................
4.2 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN ..................................................................................
4.3 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan ...........................................................
4.4 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi
dan seleksi ekstrim ..............................................................................
4.5 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat
persilangan MN genjah hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi
dan seleksi ekstrim ..............................................................................
4.6 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ...................................................................
4.7 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan .....................................
4.8 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan GS ..........................................................................
4.9 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang zuriat persilangan GS ..............................................................
4.10 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
kombinasi dan seleksi ekstrim ............................................................
4.11 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan
seleksi ekstrim ....................................................................................
4.12 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ......................
44
46
47
49
50
60
63
64
67
68
69
71
73
74
77
78
79
xvii
4.13 Plot salah baku bagi nilai tengah (× 1000-1) sifat lama hari panen dan
indeks panen serempak pada generasi lanjut kacang hijau zuriat
persilangan GS .....................................................................................
5.1 Keadaan umum populasi zuriat persilangan dua populasi generasi
awal kacang hijau pada umur ± 50 hari ............................................
5.2 Beberapa famili yang secara morfologis terlihat seragam pada
generasi F4 ........................................................................................
5.3 Algoritma metode seleksi segregasi transgresif pada generasi awal ..
5.4 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah pada generasi awal ......
5.5 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal
pada generasi awal ............................................................................
5.6 Metode seleksi segregasi transgresif haploid ganda ..........................
80
89
90
93
95
95
96
DAFTAR LAMPIRAN
1
2
Tata letak percobaan generasi F3 di lapangan ......................................
Teladan algoritma program microsoft excel untuk perhitungan peubah
Indeks Panen Serempak tanaman kacang hijau bagi data berukuran
besar .....................................................................................................
3 Skewness dan kurtosis serta statistik uji bagi inferensia kedua
parameter ...............................................................................................
4 Algoritma eksplorasi kecenderungan persebaran sifat-sifat kuantitatif
Kaitannya dengan aksi gen dominansi serta epistasis komplementer
Dan duplikat ..........................................................................................
5 Listing Program PROC GLIMMIX SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ..........................................................
6 Listing Program PROC MIXED SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ..........................................................
7 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .........
8 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ......................................................
9 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .........
10 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ......................................................
11 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...................................
12 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Gelatik ×
Lasafu Lere Butsiw ...............................................................................
103
104
106
107
108
115
117
118
119
120
121
121
xviii
13 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...................................
14 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Gelatik ×
Lasafu Lere Butsiw ................................................................................
15 Listing program LISREL untuk membuat diagram lintas .....................
16 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifatsifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .......................
17 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifatsifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .............................................
18 Keluaran program SPSS 16 analisis skewness dan kurtosis sifat-sifat
kuantitatif pada genotipe pembanding ..................................................
19 Uji kebaikan suai berbasis statistik χ2Pearson model campuran linear terampat dari sebaran peluang normal dan log normal sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal zuriat kacang hijau persilangan Mamasa Lere
Butnem × Lasafu Lere Butnem .............................................................
20 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ...................
21 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ..........................................
22 Macro SAS yang dibuat oleh Michael Friendly untuk analisis BLUPFT
biplot dan BLUPWFT biplot .................................................................
23 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ....................................
24 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...............................................
25 Keluaran analisis biplot BLUPFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ....................................
26 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ..............................................................
27 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere
Butnem ................................................................................................
28 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...........
29 Listing manual program Minitab 16 untuk menghitung koefisien
pembobot indeks, koefisien determinasi indeks, respons seleksi indeks,
dan respons seleksi komponen indeks ...................................................
122
123
124
125
126
127
128
128
129
130
134
135
136
137
138
139
140
1
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Kacang hijau (Vigna radiata L. Wilczek) merupakan salah satu tanaman
pangan sumber protein yang penting bagi manusia. Rata-rata produksi tanaman ini
di Indonesia dalam lima tahun terakhir berkisar antara 1.09-1.16 ton ha-1 (BPS
2014), sedangkan rata-rata produksi varietas unggul yang dianjurkan sebagian
besar berkisar antara 1.4-1.7 ton ha-1 (Suhartina 2005). Produktivitas ini masih
jauh berbeda dengan potensi hasil kacang hijau yang bisa dicapai tanaman. Pada
kondisi lingkungan yang sesuai, hasil kacang hijau pada plot percobaan dapat
mencapai 2.5-2.8 ton ha-1 dan pada demonstrasi lapang di tingkat petani mencapai
1.5-2 ton-1ha (Singh 1988). Oleh sebab itu program perbaikan kacang hijau antara
lain diarahkan untuk meningkatkan daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan panen
serempak pada kisaran umur panen 55-65 hari, dengan ukuran biji 5-6 g (100
biji)-1 (Fernandez dan Shanmugasundaram 1988, Chadha 2010).
Program pemuliaan tanaman kacang hijau di Indonesia relatif tertinggal bila
dibandingkan dengan tanaman legum lainnya seperti kedelai dan kacang tanah.
Sejak tahun 1954 hingga 2004 baru dilepas 19 varietas unggul baru (Suhartina
2005), dan bertambah lagi satu varietas baru dalam 4 tahun kemudian yang diberi
nama Vima-1 (Litbang Deptan 2011). Sebagian besar varietas unggul yang
dilepas merupakan varietas introduksi dari Taiwan, Filipina, Srilanka dan India,
dua varietas merupakan pengembangan dari varietas lokal dan hanya empat
varietas merupakan hasil persilangan (Suhartina 2005).
Kegiatan seleksi memegang peranan penting dalam program pemuliaan
tanaman, khususnya untuk menghasilkan suatu varietas baru. Pada zuriat persilangan tanaman menyerbuk sendiri seperti kacang hijau, seleksi baru berakhir
ketika sejumlah besar segregan transgresif telah mencapai fiksasi. Umumnya,
setiap metode seleksi pada tanaman menyerbuk sendiri memerlukan periode
paling sedikit empat generasi seleksi (S2:4) atau enam generasi kawin sendiri
(generasi F6) untuk menghasilkan suatu galur harapan baru (Poehlman dan Sleper
1996). Periode seleksi ini semakin panjang bila melibatkan lebih dari satu gen dan
satu sifat kuantitatif. Salah satu faktor yang menyebabkan panjangnya periode ini
adalah seleksi dilakukan untuk memperoleh nilai tengah yang tinggi belaka, tanpa
memperhatikan kemungkinan keragaman genetik dari bahan genetik yang terpilih.
Bahan genetik terpilih yang masih beragam cenderung merupakan genotipe heterozigot yang bersegregasi kembali dan menimbulkan keragaman baru dengan nilai
tengah yang rendah pada generasi lanjut. Periode yang panjang ini dapat diperpendek dengan cara memasukkan ragam genotipe terpilih sebagai pertimbangan
dalam seleksi melalui metodologi evaluasi dan seleksi generasi awal yang dapat
memfiksasi segregan transgresif.
Segregan transgresif dapat diprediksi dan diamati pada zuriat suatu generasi
persilangan awal. Segregan transgresif harapan dapat diprediksi pada generasi F1,
sedangkan segregan transgresif amatannya dapat diperoleh dari generasi F2, F3
dan F4 (Chahota et al. 2007). Yadav et al. (1998) memprediksi segregan
transgresif dengan menggunakan pendekatan nilai tengah generasi (generations
2
mean) dan pengujian ragam pada zuriat generasi F2 dan F3, dan menunjukkan
bahwa pengujian ragam pada zuriat generasi F3 lebih akurat bila dibandingkan
dengan pendekatan nilai tengah generasi. Secara statistik, zuriat generasi F3 dan
generasi hibrida lanjut berikutnya dengan keragaan fenotipe di luar jangkauan
fenotipe suatu galur terbaik sebelumnya, tetapi mempunyai ragam rendah merupakan segregan transgresif (Jambormias dan Riry 2009).
Konsep di atas dapat diskenariokan lebih lanjut untuk mengembangkan
metode seleksi generasi awal sifat berganda. Penyesuaian metode seleksi silsilah
melalui penggunaan rancangan bersekat (augmented design) memungkinkan
penggunaan model linear campuran berbasis informasi kekerabatan untuk
membangkitkan nilai prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased
prediction, BLUP) nilai fenotipe maupun simpangan genetik non aditif. Bahkan
BLUP dari komponen aditif faktor genetik model linear campuran merupakan
nilai pemuliaan (Satoh 1998, Bauer et al. 2006). BLUP awalnya sering digunakan
dalam pemuliaan ternak tetapi dapat diterapkan pada pemuliaan tanaman (Piepho
et al. 2008). BLUP dapat digunakan untuk memulihkan informasi yang hilang
karena pengaruh blok (Schaalje 1987, Wolfinger et al. 1997, Bhagyalakhsmi dan
Somarajan 1999). BLUP dari masing-masing sifat dapat digunakan selanjutnya
dalam analisis biplot (Mattjik et al. 2011), yaitu dengan pendekatan genotype-bytraits biplot (GT biplot) (Yan dan Fregeau-Reid 2008) untuk memperoleh segregan transgresif. Perluasan metode indeks seleks
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
EDIZON JAMBORMIAS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul Analisis Genetik dan
Segregasi Transgresif Berbasis Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan
Panen Serempak Kacang Hijau adalah benar karya saya dengan arahan dari
komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan
tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang
diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks
dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Juni 2014
Edizon Jambormias
NRP A263090081
ii
RINGKASAN
EDIZON JAMBORMIAS. Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis
Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau.
Dibimbing oleh SURJONO HADISUTJAHJO, AHMAD ANSORI MATTJIK,
YUDIWANTI WAHYU E.K. dan DESTA WIRNAS.
Program perbaikan kacang hijau antara lain diarahkan untuk meningkatkan
daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan panen serempak pada kisaran umur panen 5565 hari, dengan ukuran biji 5-6 gram (100 biji)-1. Kegiatan seleksi memegang
peranan penting dalam program perbaikan genetik tanaman, khususnya untuk
menghasilkan suatu varietas baru. Seleksi berlangsung efektif ketika sejumlah
famili-famili segregan transgresif berhasil difiksasi pada generasi awal. Keberhasilan fiksasi segregasi transgresif memungkinkan pengembangan metode seleksi
generasi awal yang dapat mempercepat perolehan galur-galur harapan baru.
Penelitian ini bertujuan untuk menghasilkan kandidat galur harapan untuk
salah satu atau lebih karakter seleksi, yaitu berdaya hasil tinggi dan/atau cenderung panen serempak, dan mengembangkan suatu metode seleksi generasi awal
pada tanaman kacang hijau. Percobaan generasi awal menggunakan rancangan
acak tak lengkap berblok bersekat tersarang 1-tahap. Bahan genetik yang
digunakan adalah dua populasi kacang hijau, yaitu zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem (populasi MN) dan Gelatik × Mamasa Lere
Butsiw (populasi GS), dan dua periode generasi yaitu generasi F3 dan F4. Analisis
genetik digunakan untuk mengevaluasi ragam aksi gen non aditif dan keterbauran.
Prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased predictions, BLUP) dari
kelas model linear campuran digunakan sebagai nilai pemuliaan empiris. Analisis
biplot BLUPFT dan BLUPWFT masing-masing digunakan untuk mengeksplorasi
famili-famili segregan transgresif. Metode indeks seleksi kombinasi analisis eigen
(combined-eigenanalysis index selection method, CESIM) dan seleksi ekstrim
digunakan dalam seleksi, masing-masing untuk semua sifat kuantitatif sebagai
sifat berganda serta untuk bobot biji dan indeks panen serempak saja. Familifamili pada generasi lanjut dengan perolehan respons seleksi positif dan seragam
ganda, khususnya dengan daya hasil tinggi dan cenderung panen serempak,
merupakan famili-famili segregan transgresif yang terpilih dalam seleksi.
Hasil analisis genetik memperlihatkan bahwa sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS cenderung menyebar
tak normal dengan ragam yang tak homogen, disebabkan oleh pengaruh aksi gen
non aditif, ragam keterbauran dan data tak setimbang. BLUP dari kelas model
linear campuran dapat diperoleh berbasis informasi kekerabatan pada generasi F3
dengan keakuratan nilai pemuliaan dan heritabilitas arti sempit sifat-sifat kuantitatif berkisar antara 31-99% dan 0.10-0.98 pada populasi MN, dan 36-95% dan
0.13-0.91 pada populasi GS. Sifat-sifat kuantitatif jumlah biji bernas, lama hari
panen dan bobot 100 biji merupakan indikator seleksi untuk bobot biji dan indeks
panen serempak pada kedua populasi.
Hasil analisis segregasi transgresif memperlihatkan terdapat sedikitnya
24.88% dan 18.90% famili-famili segregan transgresif sifat berganda, khususnya
untuk sifat bobot biji dan indeks panen serempak pada kedua populasi generasi
awal. Penggunaan CESIM dalam pelaksanaan seleksi juga menghasilkan respons
iii
seleksi positif dan koefisien determinasi yang tinggi yaitu mencapai 97.76% dan
96.74% pada populasi MN dan GS. Famili-famili dengan perolehan respons
seleksi positif sebagian besar diantaranya konsisten seragam ganda. CESIM
dengan peubah segregasi transgresif menghasilkan famili-famili segregan transgresif pada generasi awal dan dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru.
Keberhasilan ini mengindikasikan bahwa metode ini dapat dikembangkan sebagai
suatu kelas metode seleksi baru dalam pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri
yang disebut sebagai metode seleksi segregasi transgresif.
Famili-famili yang dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru dapat
dikategorikan atas tiga gugus, masing-masing famili-famili berdaya hasil tinggi
yang cenderung panen serempak, famili-famili berdaya hasil tinggi saja, dan
famili-famili cenderung panen serempak saja. Gugus pertama terdiri atas tiga
famili dengan daya hasil 2.01-2.21 ton ha-1 dan proporsi indeks panen serempak
0.68-0.76 (dua diantaranya dengan lama hari hingga panen terakhir 88 dan 89
hari). gugus kedua terdiri atas lima famili dengan daya hasil 2.04-2.46 ton ha-1 dan
proporsi indeks panen serempak 0.50-0.61 (dua diantaranya dengan lama hari
hingga panen terakhir 84 dan 89 hari). Gugus ketiga terdiri atas 12 famili
cenderung panen serempak (proporsi 0.66-0.84) dan daya hasil cukup tinggi
(1.39-1.86 ton ha-1), tujuh famili diantaranya mempunyai lama hari hingga panen
terakhir berkisar antara 83-89 hari.
Metode seleksi segregasi transgresif yang dikembangkan dari penelitian ini
terdiri atas tiga metode, masing-masing metode seleksi segregasi transgresif
silsilah (pedigree transgressive segregation selection method), metode seleksi
segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal (pedigree-single seed descent
transgressive segregation selection method), dan metode seleksi segregasi
transgresif haploid ganda (double haploid transgressive segregation selection
method). Ketiga metode seleksi di atas dapat pula digunakan sebagai salah satu
prosedur seleksi untuk generasi awal dalam sistem persilangan selektif dialel
(diallel selective mating system).
Kata kunci: seleksi, seleksi generasi awal, segregasi transgresif, prediksi tak bias
linear terbaik, analisis biplot
iv
SUMMARY
EDIZON JAMBORMIAS. The Analysis of Genetic and Transgressive
Segregation Based on Information from Relatives for Yield Potential and
Simultaneity Harvest in Mungbean. Supervised by SURJONO HADISUTJAHJO,
AHMAD ANSORI MATTJIK, YUDIWANTI WAHYU E.K. and DESTA
WIRNAS.
The mungbean improvement program is directed to improve yield potential
exceeding 2 tons ha-1 and to harvest simultaneously in the range of 55-65 harvest
days, with seed sizes of 5-6 g (100 seeds)-1. Selection plays an important role in
plant genetic improvement programs, especially to produce a new variety.
Selection is effective when the numbers of the transgressive segregant families are
fixed in early generations. This successfully allows the development of early
generation selection methods, which can accelerate new elite lines.
The objectives of this research were to produce elite line candidates for one
or more selection characters, i.e. high yield and/or tendencies to harvest simultaneously, and to develop a method for early generation selection of mungbean.
Experiment of the early generation used the 1-stage nested-augmented in randomized incomplete block design. Genetic materials used are two populations of the
offspring’s from crosses (i.e. Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem, MN
and Gelatik × Lasafu Lere Butsiw, GS) and two-generation periods (i.e. F3 and F4
generations). The genetic analysis was used to evaluate the variance of nonadditive gene action and mixture variance. The Best Linear Unbiased Prediction
(BLUP) from a mixed linear model is used as an Empirical Breeding Values
(EBV). Bi-plot analysis, both the BLUPWFT and BLUPFT were used to explore
the transgressive segregant families. Both the Combined-Eigenanalysis Index
Selection Methods (CESIM) and the extreme selection were used to selection for
all quantitative traits and only for seed weight and simultaneity harvest index,
respectively. The families in the next generation with the positive realized
response selection and multiple homogeneous-especially high yielding and
tendencies simultaneously harvest were the selected transgressive segregant
families.
The genetic analysis showed that the quantitative traits of early generation of
mungbean population from the crosses of MN and GS tended to be in not normal
distribution and heterogeneous variances. Both tendencies came from the
influence of non-additive gene action, the mixture variation and unbalanced data.
BLUP of the linear mixed model can be obtained based on the information from
relatives in the F3 generation. The accuracy of the BLUP breeding value and the
narrow sense heritability of quantitative traits ranged between 31-99% and 0.100.98, and 36-95% and 0.13-0.91 in population MN and GS, respectively. The
quantitative traits of number of viable seeds, harvest time and weight of 100 seed
were among the indicators of selection for seed weight and harvest index
simultaneously in both populations.
The transgressive segregation analysis showed that there were at least 24.88%
and 18.90% for both populations of the multiple traits transgressive segregant
families; especially regarding the seed weight and simultaneous harvest index.
The use of CESIM in the selection produced a positive selection response and
v
high coefficient of determination i.e. 97.76% and 96.74% in the population MN
and GS, respectively. Most of the families with positive realized selection
response were consistently multiple homogenous. CESIM with transgressive
segregation variables produced the transgressive segregant families in early
generation and therefore can be recommended as a new elite line. This
successfully result indicated that this method could be developed as a new class
selection method in self-pollinated crops namely the transgressive segregation
selection method.
The families which can be recommended as a new elite line may be
categorized into three set, i.e. the families of high yielding crops which tend to
simultaneously harvest, the families with merely high yield, and the families
which tend only to simultaneously harvest. The first set consist of three families
with yield potential of 2.01-2.21 tons ha-1 and the proportion of simultaneously
harvest index were 0.68-0.76 (two of them with time to the last harvest were 88
and 89 days). The second set consist of five families with yield potential 2.04-2.46
tons ha-1 and the proportion of harvest index were 0.50-0.61 (two of them with
time to the last harvest were 84 and 89 days). The third set consist of 12 families
tend to be harvested simultaneously (proportion of 0.66-0.84) and the yield was
fairly high (1.39-1.86 ton ha-1), seven of which have time to the last harvest
ranged between 83-89 days.
The selection methods of transgressive segregation developed from this
research consist of three methods i.e. the pedigree transgressive segregation
selection method, the pedigree single-seed descent transgressive segregation
selection method, and the double haploid transgressive segregation selection
method, respectively. Those three selection methods above can also be used as a
one of the selection procedures for early generation in diallel selective mating
system.
Keywords: selection, early generation selection, transgressive segregation, best
linear unbiased predictions (BLUP), biplot analysis
vi
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
vii
ANALISIS GENETIK DAN SEGREGASI TRANSGRESIF
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
EDIZON JAMBORMIAS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
viii
Penguji pada Ujian Tertutup: Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc.
Dr. Ir. I. Made Sumertajaya, MS.
Penguji pada Ujian Terbuka: Dr. Ir. Sutoro, MS.
Prof. Dr. Thomas Pentury, M.Si.
ix
Judul Disertasi : Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi
Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang
Hijau
Nama
: Edizon Jambormias
NRP
: A263090081
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS
Ketua
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS
Anggota
Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, MSc
Anggota
Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si.
Anggota
Diketahui Oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS
Tanggal Ujian: 26 Mei 2014
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr. Ir. Dahrul Syah, MScAgr.
Tanggal Lulus:
x
PRAKATA
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Penelitian ini merupakan pendekatan kuantitatif untuk mengembangkan
metode seleksi generasi awal pada tanaman menyerbuk sendiri yang disebut
metode seleksi segregasi transgresif, dan menghasilkan varietas unggul pada
kacang hijau. Penelitian yang telah dilaksanakan merupakan prosedur untuk
memverifikasi keakuratan metode ini dalam menghasilkan galur harapan, dan
merupakan langkah awal dalam suatu seri penelitian yang akan terus
berlangsung hingga dihasilkannya varietas unggul. Penelitian ini dibiayai oleh
Hibah Bersaing DP2M DIKTI Tahun 2010 dan Penelitian Disertasi Doktor
dibiayai DIPA Universitas Pattimura Tahun 2013 masing-masing a.n. Ir.
Edizon Jambormias, M.Si.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan
terima kasih kepada:
Rektor Universitas Pattimura dan Dekan Fakultas Pertanian Universitas
Pattimura Ambon yang telah memberikan Tugas Belajar kepada penulis untuk
melanjutkan studi ke jenjang S3 pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Pimpinan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dan Mayor
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman yang telah memberi kesempatan
penulis menimba ilmu pengetahuan dari samudera sains melalui Program
Doktor.
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, M.Si. selaku Ketua Komisi Pembimbing,
serta Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, M.Sc., Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu
E.K., MS, dan Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si. sebagai anggota komisi
pembimbing, atas pembimbingan dan penguatan pengetahuan lanjutan
pemuliaan tanaman dan kestatistikaan; khususnya atas pengenalan lebih jauh
mengenai kelas pemodelan linear campuran yang menghasilkan BLUP.
Dr. Ir. Sutoro, MS dan Prof. Dr. Thomas Pentury, M.Si., masing-masing
sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Terbuka atas pertanyaan-pertanyaan
yang semakin membangun pengetahuan penulis mengenai seleksi dan analisis
segregasi transgresif.
Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc. dan Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si.,
masing-masing sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup yang telah
banyak memberikan saran perbaikan isi disertasi, khususnya untuk
mengungkap kebaruan penelitian; juga bekal pengetahuan dasar dan lanjutan
mengenai kestatistikaan dan pemuliaan tanaman sejak penulis S2 hingga
masuk jenjang S3; dan layanan konsultasi Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si.
sebagai “pembimbing fungsional” selama penyusunan disertasi.
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. dan Prof. Dr. Muhammad Syukur, M.Si.,
masing-masing sebagai penguji pada Ujian Pra Kualifikasi Doktor atas saransaran yang memberi bekal bagi penulis untuk melakukan penelitian ini.
Proyek Agri4 NUFFIC Unpatti atas beasiswa, serta Pemerintah Provinsi
Maluku, Pemerintah Kabupaten Maluku Tenggara Barat, Bapak Bupati
Maluku Tenggara Barat Drs. Bitzael S. Temmar, dan PT. Ronella pimpinan
Ibu Aca Pical atas bantuan biaya selama studi, khususnya menjelang persiapan
Ujian Tertutup dan Terbuka.
xi
8. Prof. Dr. Ir. G.A. Wattimena, M.Sc. yang bersama-sama dengan para
pembimbing bertindak sebagai orang tua penulis dikala menghadapi kesulitankesulitan selama mengikuti pembelajaran di IPB.
9. Prof. Dr. Hans-Peter Piepho, Institute for Crop Science, Bioinformatics Unit,
Universität Hohenheim, Germany atas kesempatan konsultasi mengenai
Model Campuran; dan Dr. Bruce Walsh, Department of Ecology &
Evolutionary Biology, University of Arizona, atas kesempatan konsultasi
mengenai Indeks Seleksi.
10. Bapak Ir. F.J. Rumalatu, M.Sc., Bapak Prof. Dr. Ir. Simon Hadi Teguh
Raharjo, Bapak Dr. Ir. J.M. Tutupary, SU (Alm.), para guru penulis di
Fakultas Pertanian Unpatti; Bapak Dr. M. Sjarkani Musa, Dr. Muhammad
Jusuf (Alm.) dan Prof. Dr. Suharsono, DEA, para guru penulis lainnya di IPB
yang telah membina dan membekali penulis dengan pengetahuan dasar dan
lanjutan mengenai kestatistikaan, kegenetikaan, dan pemuliaan tanaman, serta
Dr. Gusti Ngurah Adhi Wibawa yang turut terlibat membantu penulis untuk
memahami perluasan “metode penggabungan respons” atau indeks seleksi
nilai fenotipe untuk indeks seleksi nilai pemuliaan.
11. Para Pengajar pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman atas
pengajarannya serta para Pegawai SPs-IPB dan Komdik Departemen
Agronomi dan Hortikultura atas layanan administrasinya.
12. Kepala Kebun Percobaan Leuwikopo yang telah bekerja dan memberikan
fasilitas selama penulis melaksanakan evaluasi tanaman di lapangan.
13. Rekan-rekan mahasiswa PERMAMA yang membantu pelabelan tanaman dan
koleksi sebagian data; Pak Adi Supardi atas bantuan teknis selama di lapangan
dan koleksi data.
14. Rekan-rekan mahasiswa PBT, khususnya Angkatan 2009, yang telah berjuang
bersama-sama dan saling mendukung selama studi dengan persahabatan tulus.
15. Almarhum Bapa Markus Jambormias dan almarhumah Mama Juliana
Rangkoratat, Mama Sia Angwarmasse, Bu Nyong (Alm.) dan keluarga, Usi
Nona (Alm.) dan keluarga, Usi Sil, Usi Deli dan keluarga, dan Bu Hein dan
keluarga, yang membesarkan dan mendukung penulis dalam proses belajar
sejak SD sampai Perguruan Tinggi, serta selalu mendukung dalam doa dan
kasih sayang penulis dalam meniti perjalanan hidup ini.
16. Isteri terkasih Paulina Tiwery dan anak-anak terkasih Markus Jambormias dan
Julian James Jambormias yang harus kehilangan waktu interaksi dalam
keluarga, dan bahkan terlibat bekerja di lapangan untuk perawatan tanaman
dan koleksi data. Demikian pula dukungan doa dan kasih sayang tak berbatas
memberikan kekuatan lahir dan batin bagi penulis dalam studi dan perjalanan
hidup ini.
Semua basudara yang tidak sempat penulis sebutkan satu per satu; Tuhan Sang
Sumber Berkat dan Kasih membalas kebaikan semua pihak yang telah membantu
dengan berkat melimpah dan umur yang panjang.
Bogor, Juni 2014
Edizon Jambormias
xii
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL .......................................................................................
DAFTAR GAMBAR ...................................................................................
DAFTAR LAMPIRAN ...............................................................................
1 PENDAHULUAN ...................................................................................
Latar Belakang ...................................................................................
Tujuan Penelitian ...............................................................................
Hipotesis .............................................................................................
Kebaruan Penelitian ...........................................................................
Ruang Lingkup Penelitian ..................................................................
2 ANALISIS GENETIK BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN
PADA GENERASI AWAL KACANG HIJAU .......................................
Abstrak ...............................................................................................
Pendahuluan ........................................................................................
Bahan dan Metode ...............................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
Bahan Genetik ...............................................................................
Rancangan Percobaan ....................................................................
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
Model Linear .................................................................................
Analisis Data .................................................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................................
Deskripsi Umum Sifat-sifat Kuantitatif Populasi Generasi Awal
Kacang hijau ..................................................................................
Persebaran Sifat-sifat Kuantitatif pada Generasi Awal Kacang
Hijau .............................................................................................
Keterbauran pada Generasi Awal Kacang Hijau ...........................
Heritabilitas Sifat-sifat Kuantitatif Generasi Awal Kacang Hijau
BLUP untuk Pemulihan Nilai Fenotipe dan Pemuliaan pada
Generasi Awal Kacang Hijau ........................................................
Indikator Seleksi bagi Hasil Biji dan Indeks Panen Serempak
pada Generasi Awal Kacang Hijau ..............................................
Simpulan dan Saran ............................................................................
Simpulan ........................................................................................
Saran ..............................................................................................
3 ANALISIS SEGREGASI TRANSGRESIF PADA GENERASI AWAL
KACANG HIJAU ...................................................................................
Abstrak ...............................................................................................
Pendahuluan .......................................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................................
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
Bahan Genetik ...............................................................................
Rancangan Percobaan ....................................................................
Model Linear .................................................................................
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
Analisis Data .................................................................................
Hasil dan Pembahasan ........................................................................
Famili-famili Seragam Ganda pada Generasi Awal Kacang Hijau
Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ..
Famili-famili Seragam Ganda pada Generasi Awal Kacang Hijau
xiv
xv
xvii
1
1
2
3
3
4
7
7
7
8
8
9
9
9
10
10
13
13
14
17
19
21
26
31
31
32
33
33
33
34
34
34
34
35
35
35
37
37
xiii
Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .........................
39
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang
Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu Lere
Butnem ..........................................................................................
41
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang
Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .............
45
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili
Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere
Butnem × Lasafu Lere Butnem .....................................................
48
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili
Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu
Lere Butsiw .................................................................................
50
Simpulan dan Saran ...........................................................................
51
Simpulan .......................................................................................
51
Saran .............................................................................................
52
4 SELEKSI SEREMPAK GENERASI AWAL UNTUK FIKSASI SEGREGAN TRANSGRESIF SIFAT BERGANDA PADA KACANG
HIJAU .....................................................................................................
53
Abstrak ...............................................................................................
53
Pendahuluan .......................................................................................
53
Bahan dan Metode .............................................................................
54
Tempat dan Waktu Penelitian .......................................................
54
Bahan Genetik ...............................................................................
54
Rancangan Percobaan ...................................................................
55
Model Linear .................................................................................
55
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati .....................................................
55
Analisis Data .................................................................................
56
Hasil dan Pembahasan .......................................................................
60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada
Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu
Lere Butnem ................................................................................
60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada
Kacang Hijau Zuriat Persilangan Varietas Gelatik × Lasafu Lere
Butsiw .........................................................................................
70
Simpulan dan Saran ...........................................................................
81
Simpulan .......................................................................................
81
Saran .............................................................................................
82
5 PEMBAHASAN UMUM .......................................................................
83
Populasi Generasi Awal Kacang Hijau .............................................
83
Faktor-faktor Genetik yang Mempengaruhi Keberhasilan Seleksi ....
83
Fiksasi Segregan Transgresif dan Keberhasilan Seleksi ...................
85
Karakteristik Famili-famili Hasil Seleksi ..........................................
87
Rekomendasi Galur Harapan Baru ...................................................
91
Metode Seleksi Generasi Awal ..........................................................
92
Kemungkinan Perluasan Metode Seleksi Generasi Awal .................
94
6 SIMPULAN DAN SARAN ...................................................................
97
Simpulan ............................................................................................
97
Saran ..................................................................................................
98
DAFTAR PUSTAKA .................................................................................
99
LAMPIRAN ................................................................................................
103
GLOSARIUM .............................................................................................
142
xiv
DAFTAR TABEL
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
4.1
4.2
4.3
Deskripsi keragaan populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS dan pembandingannya dengan varietas unggul
Gelatik sebagai genotipe pengendali dan pembanding ......................
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ....
Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada galur-galur pembanding kacang hijau ......................
Komponen ragam sifat-sifat kuantitatif rancangan acak tak lengkap
berblok bersekat tersarang pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN dan GS ......................................................................
Heritabilitas arti sempit dan arti luas serta proporsi aksi gen non aditif
sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN
dan GS .................................................................................................
Koefisien korelasi dan koefisien determinasi antara nilai fenotipe teramati dan BLUP nilai fenotipe dari sifat-sifat kuantitatif pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS ..............................
Keakuratan BLUP sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan MN dan GS ...........................................................
Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ............................
Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keterbauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN ...................................................
Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ...............................
Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keterbauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS .....................................................
Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ...................
Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau hasil tinggi ......................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks parsial terbaik dari hasil
simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat pada kacang hijau
zuriat persilangan MN ........................................................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks kombinasi terbaik dari
hasil simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat dengan pembesaran pembobot ekonomis indeks panen serempak dan segregasi
transgresif pada kacang hijau zuriat persilangan MN ........................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkatkan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis
indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
zuriat persilangan MN .........................................................................
14
15
16
16
18
19
22
25
38
38
40
40
42
45
61
62
62
xv
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
5.1
5.2
Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ..........
Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ...
Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan MN pada generasi lanjut .......................................
Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkatkan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis
indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
zuriat persilangan GS ..........................................................................
Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 ............
Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 ....
Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan GS pada generasi lanjut ........................................
Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan MN pada generasi lanjut ......
Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan GS pada generasi lanjut .......
65
66
70
72
75
76
80
86
87
DAFTAR GAMBAR
1.1 Kerangka penelitian untuk seleksi generasi awal pada kacang hijau ...
2.1 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN ...........................................
2.2 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS ............................................
2.3 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan
nilai pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan
indeks panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN ...................................................................................
2.4 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan nilai
pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan indeks
panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan
GS .....................................................................................................
3.1 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..................
3.2 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ...................
3.3 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan MN ................................
5
23
24
28
30
39
41
42
xvi
3.4
BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan MN .................................
3.5 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ..................................
3.6 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ..................................
3.7 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1 vs
KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan famili-famili
segre gasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ..........................................................................................
3.8 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1
vs KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan familifamili segregasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan GS ....................................................................................
4.1 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN .............................
4.2 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN ..................................................................................
4.3 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan ...........................................................
4.4 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi
dan seleksi ekstrim ..............................................................................
4.5 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat
persilangan MN genjah hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi
dan seleksi ekstrim ..............................................................................
4.6 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ...................................................................
4.7 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan .....................................
4.8 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan GS ..........................................................................
4.9 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang zuriat persilangan GS ..............................................................
4.10 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
kombinasi dan seleksi ekstrim ............................................................
4.11 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan
seleksi ekstrim ....................................................................................
4.12 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ......................
44
46
47
49
50
60
63
64
67
68
69
71
73
74
77
78
79
xvii
4.13 Plot salah baku bagi nilai tengah (× 1000-1) sifat lama hari panen dan
indeks panen serempak pada generasi lanjut kacang hijau zuriat
persilangan GS .....................................................................................
5.1 Keadaan umum populasi zuriat persilangan dua populasi generasi
awal kacang hijau pada umur ± 50 hari ............................................
5.2 Beberapa famili yang secara morfologis terlihat seragam pada
generasi F4 ........................................................................................
5.3 Algoritma metode seleksi segregasi transgresif pada generasi awal ..
5.4 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah pada generasi awal ......
5.5 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal
pada generasi awal ............................................................................
5.6 Metode seleksi segregasi transgresif haploid ganda ..........................
80
89
90
93
95
95
96
DAFTAR LAMPIRAN
1
2
Tata letak percobaan generasi F3 di lapangan ......................................
Teladan algoritma program microsoft excel untuk perhitungan peubah
Indeks Panen Serempak tanaman kacang hijau bagi data berukuran
besar .....................................................................................................
3 Skewness dan kurtosis serta statistik uji bagi inferensia kedua
parameter ...............................................................................................
4 Algoritma eksplorasi kecenderungan persebaran sifat-sifat kuantitatif
Kaitannya dengan aksi gen dominansi serta epistasis komplementer
Dan duplikat ..........................................................................................
5 Listing Program PROC GLIMMIX SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ..........................................................
6 Listing Program PROC MIXED SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ..........................................................
7 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .........
8 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ......................................................
9 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .........
10 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ......................................................
11 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...................................
12 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Gelatik ×
Lasafu Lere Butsiw ...............................................................................
103
104
106
107
108
115
117
118
119
120
121
121
xviii
13 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...................................
14 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Gelatik ×
Lasafu Lere Butsiw ................................................................................
15 Listing program LISREL untuk membuat diagram lintas .....................
16 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifatsifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem .......................
17 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifatsifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw .............................................
18 Keluaran program SPSS 16 analisis skewness dan kurtosis sifat-sifat
kuantitatif pada genotipe pembanding ..................................................
19 Uji kebaikan suai berbasis statistik χ2Pearson model campuran linear terampat dari sebaran peluang normal dan log normal sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal zuriat kacang hijau persilangan Mamasa Lere
Butnem × Lasafu Lere Butnem .............................................................
20 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ...................
21 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ..........................................
22 Macro SAS yang dibuat oleh Michael Friendly untuk analisis BLUPFT
biplot dan BLUPWFT biplot .................................................................
23 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ....................................
24 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...............................................
25 Keluaran analisis biplot BLUPFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ....................................
26 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ..............................................................
27 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere
Butnem ................................................................................................
28 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ...........
29 Listing manual program Minitab 16 untuk menghitung koefisien
pembobot indeks, koefisien determinasi indeks, respons seleksi indeks,
dan respons seleksi komponen indeks ...................................................
122
123
124
125
126
127
128
128
129
130
134
135
136
137
138
139
140
1
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Kacang hijau (Vigna radiata L. Wilczek) merupakan salah satu tanaman
pangan sumber protein yang penting bagi manusia. Rata-rata produksi tanaman ini
di Indonesia dalam lima tahun terakhir berkisar antara 1.09-1.16 ton ha-1 (BPS
2014), sedangkan rata-rata produksi varietas unggul yang dianjurkan sebagian
besar berkisar antara 1.4-1.7 ton ha-1 (Suhartina 2005). Produktivitas ini masih
jauh berbeda dengan potensi hasil kacang hijau yang bisa dicapai tanaman. Pada
kondisi lingkungan yang sesuai, hasil kacang hijau pada plot percobaan dapat
mencapai 2.5-2.8 ton ha-1 dan pada demonstrasi lapang di tingkat petani mencapai
1.5-2 ton-1ha (Singh 1988). Oleh sebab itu program perbaikan kacang hijau antara
lain diarahkan untuk meningkatkan daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan panen
serempak pada kisaran umur panen 55-65 hari, dengan ukuran biji 5-6 g (100
biji)-1 (Fernandez dan Shanmugasundaram 1988, Chadha 2010).
Program pemuliaan tanaman kacang hijau di Indonesia relatif tertinggal bila
dibandingkan dengan tanaman legum lainnya seperti kedelai dan kacang tanah.
Sejak tahun 1954 hingga 2004 baru dilepas 19 varietas unggul baru (Suhartina
2005), dan bertambah lagi satu varietas baru dalam 4 tahun kemudian yang diberi
nama Vima-1 (Litbang Deptan 2011). Sebagian besar varietas unggul yang
dilepas merupakan varietas introduksi dari Taiwan, Filipina, Srilanka dan India,
dua varietas merupakan pengembangan dari varietas lokal dan hanya empat
varietas merupakan hasil persilangan (Suhartina 2005).
Kegiatan seleksi memegang peranan penting dalam program pemuliaan
tanaman, khususnya untuk menghasilkan suatu varietas baru. Pada zuriat persilangan tanaman menyerbuk sendiri seperti kacang hijau, seleksi baru berakhir
ketika sejumlah besar segregan transgresif telah mencapai fiksasi. Umumnya,
setiap metode seleksi pada tanaman menyerbuk sendiri memerlukan periode
paling sedikit empat generasi seleksi (S2:4) atau enam generasi kawin sendiri
(generasi F6) untuk menghasilkan suatu galur harapan baru (Poehlman dan Sleper
1996). Periode seleksi ini semakin panjang bila melibatkan lebih dari satu gen dan
satu sifat kuantitatif. Salah satu faktor yang menyebabkan panjangnya periode ini
adalah seleksi dilakukan untuk memperoleh nilai tengah yang tinggi belaka, tanpa
memperhatikan kemungkinan keragaman genetik dari bahan genetik yang terpilih.
Bahan genetik terpilih yang masih beragam cenderung merupakan genotipe heterozigot yang bersegregasi kembali dan menimbulkan keragaman baru dengan nilai
tengah yang rendah pada generasi lanjut. Periode yang panjang ini dapat diperpendek dengan cara memasukkan ragam genotipe terpilih sebagai pertimbangan
dalam seleksi melalui metodologi evaluasi dan seleksi generasi awal yang dapat
memfiksasi segregan transgresif.
Segregan transgresif dapat diprediksi dan diamati pada zuriat suatu generasi
persilangan awal. Segregan transgresif harapan dapat diprediksi pada generasi F1,
sedangkan segregan transgresif amatannya dapat diperoleh dari generasi F2, F3
dan F4 (Chahota et al. 2007). Yadav et al. (1998) memprediksi segregan
transgresif dengan menggunakan pendekatan nilai tengah generasi (generations
2
mean) dan pengujian ragam pada zuriat generasi F2 dan F3, dan menunjukkan
bahwa pengujian ragam pada zuriat generasi F3 lebih akurat bila dibandingkan
dengan pendekatan nilai tengah generasi. Secara statistik, zuriat generasi F3 dan
generasi hibrida lanjut berikutnya dengan keragaan fenotipe di luar jangkauan
fenotipe suatu galur terbaik sebelumnya, tetapi mempunyai ragam rendah merupakan segregan transgresif (Jambormias dan Riry 2009).
Konsep di atas dapat diskenariokan lebih lanjut untuk mengembangkan
metode seleksi generasi awal sifat berganda. Penyesuaian metode seleksi silsilah
melalui penggunaan rancangan bersekat (augmented design) memungkinkan
penggunaan model linear campuran berbasis informasi kekerabatan untuk
membangkitkan nilai prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased
prediction, BLUP) nilai fenotipe maupun simpangan genetik non aditif. Bahkan
BLUP dari komponen aditif faktor genetik model linear campuran merupakan
nilai pemuliaan (Satoh 1998, Bauer et al. 2006). BLUP awalnya sering digunakan
dalam pemuliaan ternak tetapi dapat diterapkan pada pemuliaan tanaman (Piepho
et al. 2008). BLUP dapat digunakan untuk memulihkan informasi yang hilang
karena pengaruh blok (Schaalje 1987, Wolfinger et al. 1997, Bhagyalakhsmi dan
Somarajan 1999). BLUP dari masing-masing sifat dapat digunakan selanjutnya
dalam analisis biplot (Mattjik et al. 2011), yaitu dengan pendekatan genotype-bytraits biplot (GT biplot) (Yan dan Fregeau-Reid 2008) untuk memperoleh segregan transgresif. Perluasan metode indeks seleks