Analisis genotipik ketahanan kacang tanah (Acachis hypogae L.) terhadap penyakit bercak daun hitam phaeoisariopsis (Berk. & Curt.) V. Arx

ANALISIS GENOTIPIK
KETAHANAN KACANG TANAH (Arachis hypogaea L.)
TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HITAM
DISEBABKAN OLEH
Phaeoisariopsis personata (Berk. & Curt.) v. Arx

oleh
YUDWANTI WAHYU ENDRO KUSWO
92504-AGR

PROGRAM PAXASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR

RINGKASAN

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO.

Analisis Genotipik Ketahan-

an Kacang Tanah (Arachis hypogaea L.) terhadap Penyakit
Bercak Daun Hitam Disebabkan oleh Phaeoisariopsis personata (Berk.

&

Curt.) v. Am;

SUMARJO sebagai ketua;

dibimbing oleh SARSIDI SASTRO-

SOETRISNO HADI, SYARIFUDDIN KARA-

MA, AHMAD SURKATI ABIDIN, dan AHMAD ANSORL WZITTJIK sebagai
anggota

.

,

Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama yang
menjadi peBlbatas produksi kacang tanah.

Di tingkat dunia,

penyakit ini dapat mengakibatkan kehilangan hasil dari 10%
hingga lebih dari 5 0 % , demikian pula halnya di Indonesia.
Pengendalian penyakit ini secara mudah murah dan aman
adalah melalui penggunaan genotipe tahan.
Fenomena korelasi negatif antara ketahanan dengan
daya hasil dilaporkan merupakan masalah utama dalam pemuliaan untuk ketahanan terhadap penyakit bercak daun pada
kacang tanah.

Secara teoritis, korelasi negatif tersebut

dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen, atau merupakan
konsekuensi fisfologis mekanismeeketahanan yang didominasi
oleh karakteristik stumata, yang secara genetik didasari
oleh fenomena pleiotropi.

Penelitian ini mempelajari hu-

bungan antara karakter ketahanan visual, ketahanan struktural, dan ketahanan biokimia dengan karakter daya hasil

untuk menelaah korelasi negatif tersebut dan untuk memperoleh kriteria seleksi potensial bagi perakitan genotipe
tahan bercak daun hitam yang berdaya hasil tinggi.

Karak-

ter ketahanan visual mencakup skor gejala penyakit dan
persentase daun beluar kering; karakter ketahanan struktural mencakup lebar sel penjaga-, lebar pembukaan-, jumlahdan luas pembukaan stomata, serta tebal parenkim palisade;
karakter ketahanan biokimia

mencakup produksi

prazat

fitoaleksin (daidzein dan formononetin) dan warna daun
hijau tua; seUang karakter daya hasil mencakup bobot dan
jumlah polong total dan polong isi serta bobot biji.
Penelitian ini terdiri atas penelitian pendahuluan
dan penelitian inti.

Penelitian pendahuluan dilakukan

untuk mengevaluasi awal ketahanan bahan kegenetikaan terhadap penyakit bercak daun hitam dan untuk menetapkan beberapa metode y a y akan digunakan pada penelitian inti.
~enelitianinti mencakup evaluasi di lapangan dan evaluasi
di rumah plastik yang dilanjutkan dengan analisis di laboratorium, serta evaluasi efek maternal pewarisan ketahanan
visual,

Evaluasi di lapangan menggunakan 100 genotipe ka-

cang tanah dengan inokulasi alami , dilakukan untuk menentukan korelasi genetik ketahanan visual dengan daya hasil,
dan untuk mengelompokkan tingkat ketahanan bahan kegenetikaan berdasarkan skor gejala penyakit visualnya.

Skor

gejala penyakit visual terdiri atas lima skala dengan gradasi tingkat ketahanan sebagai berikut: skor-1:

tahan,

skor-2: agak tahan, skor-3: sedang, skor-4: agak rentan,

skor-5: rentan.

Evaluasi di

rumah plastik

terdiri atas

dua tahap, tahap pertama menggunakan 100 genotipe sedang
tahap ke dua menggunakan empat genotipe yang terdiri atas
dua genotipe tahan dan dua genotipe rentan, dilakukan
untuk menetapkan karakter ketahanan struktural dan biokimia bahan kegenetikaan.

~ a d akedua tahap evaluasi di

rumah plastik tersebut dilakukan inokulasi buatan.

Evalu-

asi efek maternal pewarisan karakter ketahanan visual dan

daya hasil dilakukan di lapangan, menggunakan delapan
zuriat F1 beserta resiprokalnya dari hasil persilangan
antara dua genotipe tetua tahan, yaitu GH-532 dan GH-530,
dengan dua genotipe tetua rentan, yaitu lokal Malang dan
Gajah.

Terhadap data karakter yang menyebar normal, di-

lakukan uji-F untuk mengetahui keberartian tiap karakter
Komponen ragam

-

.

peragant diaanfaatkan untuk menentukan

dugaan korelasi genotopik dan fenotipik antar pasangan
karakter yang dikehendaki, dan untuk nenentukan dugaan
heritabilitas dalar arti luas.

Uji-t

pasangan nilai

tengah karakter ketahanan struktural dan biokiaia serta
daya hasil antar kelompk skor dilakukan untuk menelaah
latar belakang hubungan

ketahanan visual dengan daya
iii

hasil, dan untuk laenentukan kriteria seleksi potensial
melalui telaah hubungan antara karakter ketahanan struktural atau ketahanan biokimia dengan karakter daya hasil.
4

Uji-t juga digunakan untuk mendeteksi terdapat atau tidaknya efek maternal pewarisan suatu karakter.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketahanan visual
terhadap penyakit bercak daun hitam, yang secara kuantitatif ditunjukkan oleh persentase daun belum kering, berkorelasi negatif dan nyata dedgan jumlah polong total dan
jumlah polong isi per tanaman, baik untuk korelasi genotipik maupun korelasi fenotipik.

Terhadap karakter bobot

polong total, bobot polong isi, dan bobot bi ji, ketahanan
visual juga menunjukkan korelasi negatif meskipun tidak
nyata

.

Berdasarkan skor gejala visual penyakit bercak daun
hitam di lapangan, keseratus genotipe bahan kegenetikaan
terkelorpok sebagai berikut: 3 genotipe kelompok tahan
(skor-1

), 8

gemtipe kelorapok agak tahan (skor-2), 56 ge-

notipe kelompok sedang {&or-3),

29 genotipe kelompok agak

rentan (skor-4). dan 4 genotipe kelompok rentan (skor-5).
Stomata cenderung membuka lebih sempit dan cenderung
lebih kecil jmlahnya per

mi2,
luas

daun pada kelompok ge-

notipe dengan tingkat ketahanan yang lebih tinggi hingga
keLompok genotipe agak tahan.

Stomata genotipe kelompok

tahan membuka sesempit stomata kelompok. agak tahan, akan
tetapi jumlahnya sebesar jumlah stomata genotipe kelompok
Jumlah polong total, jumlah polong isi, bobot

rentan,

polong isi, dan bobot biji nyata lebih rendah pada tingkat
ketahanan yang lebih tinggi hingga genotipe kelompok agak
tahan.

Genotipe kelompok tahan justru menghasilkan polong

total dan polong isi sebanyak genotipe kelonpok rentan,
Tanpa menyertakan genotipe kelompok tahan, terlihat bahwa
stomata yang membuka sempit dan sedikit mendukung tingkat
ketahanan yang tinggi akan tetapi berakibat rendahnya daya
hasil.

Dengan demikian korelasi negatif tingkat ketahanan

terhadap penyakit bercak daun hitam dengan daya hasil
cenderung lebih disebabkan oleh konsekuensi fisiologis
akibat peran stomata, yang secara genetik dichrga oleh adanya peran fenomena pleiotropi,
Fenomena karakteristik stomata dan daya hasil pada

genotipe kelompok tahan menunjukkan bahwa stomata yang
membuka sempit akan tetapi dihbangi oleh jumlah yang besar cenderung mendukung tingkat ketahanan sekaligus daya
hasil, berdasarkan karakter jumlah polong total dan jumlah
polong isi, yang tinggi.
Genotipe kelompok tahan.memiliki parenkila palisade
yang nyata lebih tebal dan kadar prazat fitoaleksin yang
cenderung

jauh

lebih tinggi dibanding

kelompok skor

lainnya, sedang jumlah polong total dan jumlah polong isi
genotipe kelompok tersebut tidak berbeda dari genotipe
kelompok rentan.

Oleh karena itu parenkim palisade yang

tebal atau kadar prazat fitoaleksin yang cenderung tinggi
diduga mendukung tingkat ketahanan yang tinggi akan tetapi
tidak berkaitan dengan daya hasil rendah.
Terhadap penyakit bercak daun hitam, genotipe GH-532
dan GH-530 yang tergolong kelompok tahan, diduga memiliki
mekanisme ketahanan lain disarmping mekanisme ketahanan
yang berkaitan dengan karakteritik stomata.
ketahanan

Mekanisme

lain tersebut untuk genotipe GH-530

diduga

adalah kadar prazat fitoaleksin yang cenderung tinggi,
sedang untuk genotipe GH-532 diduga adalah warna daun
hijau tua yang mencerminkan kadar karotenoid yang tinggi.
Karotenoid ini kuat diduga berperan dalam ketahanan terhadap penyakit bercak daun.
Hasil evaluasi efek maternal yang laelibatkan genotipe
GH-532 memperlihatkan bahwa terdapat efek maternal pewa-

risan karakter warna d a m hijau tua,

Hal ini mudah difa-

hami karena pada kloroplas, yang didalamnya terkandung
klorofil yang mempengaruhi intensitas warna hijau, terdapat DNA ekstra kornusomal yang akan mewaris secara sitoplasmik.

Mengikuti pewarisan sitoplasmik karakter warna

daun hijau tua tersebut, ternyata efek maternal juga

terdeteksi pada

pewarisan

karakter

Pewarisan sitoplasmik warna daun

ketahanan

hijau tua

visual.

yang diikuti

terdeteksinya efek maternal karakter ketahanan visual ini
t

membuka kemungkinan dilakukannya secara mudah perhikan
genetik ketahanan terhadap penyakit bercak daun hitam bagi
varietas-varietas yang telah dilepas.
Efek maternal juga terdeteksi pada pewarisan karakter
daya hasil, dan terdeteksinya efek tersebut dipengaruhi
oleh tetua-tetua yang terli'bat dalam persilangan. Oleh
karena itu dalam perakitan genotipe kacang tanah tahan
penyakit bercak daun hitam dan berdaya hasil tinggi, perdiperhatikan tetua-tetua yang akan dimanfaatkan dalam
persilangan.
Efek maternal tidak selalu terdeteksi pada persilmgan yang melibatkan tetua betina yang S a m , baik untuk karakter ketahanan visual maupun karakter daya hasil.

Oleh

karena itu pewarisan karakter-karakter tersebut did-

di-

pengaruhi oleh interaksi antara sitoplasaa dan gen dalam
inti.
Terdapat tiga karrrkter yang dapat diajukan sebagai
kriteria seleksi potensial bagi perakitan genotipe kacang
tanah tahan penyakit b e r e daun hitam dan berdaya hasil
tinggi, yaitu stomata a e m h k a sempit yang dihbangi dengan
jumlah yang besar, parenkim palisade tebal, dan kadar prazat

fitoaleksin yang tinggi.

Karakter

stomata aaembuka

sempit yang diiwbangi dengan jumlah yang besar diduga
dapat langsung

digunakan untuk menyeleksi genotipe tahan

bercak daun hitam yang sekaligus berdaya hasil tinggi,
sedang dua karakter lainnya diduga dapat digunakan untuk
memperbaiki

tingkat ketahanan varietas berdaya hasil

tinggi yang sudah ada.
Karakter warna daun hijau tua merupakan karakter yang
secara teoritis sangat mendukung teragakannya tingkat
ketahanan yang tinggi, dan mbdah diterapkan sebagai kriteria seleksi di lapangan.

Karakter ini perlu diteliti

lebih lanjut dan didayagunakan dalam perakitan genotipe
kacang tanah tahan penyakit bercak daun hitam dan
hasil tinggi.

viii

berdaya

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO.

Genotypic Analysis on the

Resistance to Late Leafspot (Incited by Phaeoisariosis
per-sonata (Berk.
hypogaea L.);

&

Curt.) v. Arx) of Peanut (Arachis

advisors: SARSIDI SASTROSWAWO (chairman),

SOETRISNO HADI, SYARIFUDDIN KARMA, AHHAD SUFUWTI ABIDIN,
and

AIfMZU)

ANSORI HATTJIK (members).
I

Leafspot is one of diseases which limits the peanut
yield.

Yield losses range from 10% to over 5 0 t , worldwide

as well as in Indonesia.

Using resistant genotype is an

easy, cheap and safe method to control this disease.
Apparent negative relationship between resistance and
yield potential is the main problem reported in breeding
peanut for leafspot resistance,

Theoretically, this nega-

tive relationship could be caused by linkage, Another
possibility is the physiological consequence of the resistance mechanism which is determined by stomata1 characteristics; and the genetic background of this phenomenon
is pleiotropy.

The research was conducted to study the

relationship between the visual-, structural-, as well as
biochemical resistance charackers and the yield potential
to determine the negative correlation between the level of

resistance based on visual sypmtom and the yield potential.

The research was also carried out to find potential

selection-criterion character(s) to be used in creating
I

resistant genotype(s) to late-leafspot of peanut with high
yield potential.
follows:

Characters to be evaluated were as

the visual-resistance: disease-symptom score and

fresh-leaves (both healthy and infected) percentage; the
structural-resistance: stomata1 guard-cell width,

stoma-

tal-openings width and broaddess, stomata1 number per mu2
of leaf-broadness, and palisade-parenchyna thickness; the
biochemical-resistance:

phytoalexin-precursors

(daidzein

and formaononetin) content; the yield potential: total and
filled pod weight and number, and kernel weight,
Preliminary research was conducted to evaluate the
general performance of resistance level to late-leafspot

of peanut genotypes and to determine sore techniques to be
used in primary

research.

The primary research consist-

ed of field evaluation, green hause evaluation followed by
laboratory analysis, and maternal effect evaluation.
Field evaluation by using 100 pearmt genotypes with natural late-leafspot inoculation was conducted to determine
the genetic correlation be-n

the visually resistance

and the yield, and to grade the resistance level of the

genotypes based on visual-symptom score.

The visual-

symptom score consisted of 5 scales, i-e, 1: resistant
(R), 2 : moderately resistant (HR), 3: moderate (H), 4 :

moderately susceptible (HS) and 5: susceptible (S).
house evaluation consisted of two steps.

Green

In the first

step, 100 genotypes were used, and in the second step, 4
genotypes, 2 genotypes of which were resistant and the two
others were susceptible, w e r e used.

The green house

evaluation was conducted td study the structural- and
biochemical resistance characters.
lation was done artificially,

In both steps, inocu-

Eight F1 progeny with their

reciprocals obtained from crossed of two resistant genotypes, i.e, GH-530 and GH-532, with two susceptible ones,
i .e, Gajah and Lokal Halang, and the four parental lines
were used in the maternal effect of visual sympthon characters evaluation, which was conducted in field with
natural inoculation.

F-test was used to determine the

significance of characters.

Variance and covariance

components were used to detenine the genotypic and phenotypic correlation coefficients and the broad-sense heritability.

The difference arong groups of resistance-

level genotypes were exaai?& with t-test between two
resistance-level groups, and this w a s done to study the
negative correlation between the resistance level and the

yield potential, and to determine the
biochemical

structural

and/or

resistance characters which could be devel-

oped to be a/some potential selection-criteria charact e r ( ~ ) to create high-yielding and resistant to lateleafspot genotype of peanut-

The t-test was also used to

detect the maternal effect of characters inheritanceResult showed that visual-resistance to late-leafspot
of peanut, which was reflected quantitatively by freshleaves percentage, negatively correlated with total and
filled pod number.

The negative correlation were also

found between visual resistance and total- and filled-pod
as well as kernel weight, although not significant.
Based on the visual-symptom score of field evaluation, the 100 genotypes were graded into resistance levels
to the late-leafspot as follows: R: 3 genotypes, MR: 8
genotypes, H: 56 genotypes, HS: 29 genotypes, and S: 4
gemtypes

Higher resistance groups of genotypes tended to have
less stomata1 openings with lower stomatal number per mm2
of leaf-broadness: as shown from the S-group up to the EIRgroup.

It was interesting to note that

the stomatal

openings of the R-group was @s narrow as the liR-groupts,
but it had stomatal number as many as the S-group's.

The

higher the resistance level, the total- and filled pod
xii

number as well as the filled pod and

kernel weight were

significantly lower up to the genotypes of the HR-group.
However, R- and S-groups had
total- and filled pod.

almost

equal

amount of

The narrow stornatal-openings and

the low stomatal-number per nun2 of leaf-broadness supported the higher level of resistance, but resulted the lower

yield potential, except for R-group which had narrow
stomatal-openings and high stomatal-number per mm2 of
leaf-broadness.

It showed that the negative correlation

between the level of resistance and the yield potential
tended to reflect the physiological consequence of the
resistance mechanism which was determined by stomatal
characteristics; and the possible genetic background of
this phenomenon was pleiotropy.

The stomatal characteristics and the yield potential
of the R-group showed that narrow stornatal-openings which
was compensated by high stomatal-number per ram2 of leafbroadness supported the high resistance level as well as
the yield potential based on total- and filled pod number.
The R-group genotypes had palisade-parenchyma which

was significantly thicker compare with other resistance
groups, and their phytoalexin-precursors content were
tended to be higher.

However, their total and filled pod

number were not different statistically front those of the

S-group.

Result of the observations indicated that thick

palisade-parenchyma and high phytoalexin-precursors content tended to support high resistance level and they were
not related to low yield potentiax.
GH-530 and GH-532 were two of the three genotypes of
the R-group.

Beside stomata1 characteristics and thick

palisade-parenchyma, they might have other specific resistance mechanism.

The phytoalexin-precursors.~content of

GH-530, which was the highest compare to that of all of
the other genotypes, might be the specific substance
responsible for the resistance of this genotype.
was the only genotype having dark-green leaves.

GH-352
This

dark-green color might reflect the high carotenoid content, and carotenoid was likely to play role in resistance
to leafspot because of its photoprotective activities.
Results of maternal effect evaluation in which GH-532

was involved as female-parent showed that maternal effect
was detected in the inheritance of the dark-green color
character.

This phenomena was easy to be understood

because chloroplast, in which carotenoid was found as
accessory-pigmen, have DNA extra-chromosomal which would
be inherited sitoplasmically.

According to the maternal

effect of the dark-green color inheritance, the same
phenomena was also found in the inheritance of sore visual-resistance characters observed i.e. number and size of
xiv

lesion per leaflet and fresh-leaves percentage.

This

cytoplasmically inheritance of the dark-green color which
caused maternal effect in the inheritance of some visualresistance characters, would make possible to improve the
resistance level of the existing genotypes easily.
Maternal effect was also detected on inheritance of
some of the yield potential characters, i .e. the totaland filled pod number.

This maternal effect was deter-

mined by the parental lines involved in crossing.
1

There were three characters which could be developed
as potential selection-criteria to create

high-yielding

and resistant to late-leafspot genotype of peanut.
were:

They

narrow stomatal-openings with high stornatal-number

per mam2 of leaf-broadness, thick palisade-parenchyma, and
high phytoalexin-precursors content.

The first character

might be used directly to select high-yielding and resistant genotype, while the two other characters might be used
t o improve the resistance-level of the existing highyielding susceptible genotypes,
The dark-green color was a character which theoretically strongly supported the high resistance-level, and it
was easy to be applied in field.

This character should be

studied further and should be used to create high-yielding
and resistant to late-leaf spot' genotype of peanut.

.

ANALISIS GENOTIPIK
KETAHANAN KACANG TANAH (Arachis hypogaea L.)
TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HITAM
DISEBABKAN OLEH

Phaeoismiopsis persorum (Berk & Curt.) v. Arx

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSWO
92504-AGR

Disertasi sebagai salah satu syarat untuk aemperoleh gelar
Doktor

pada Program Pascasarjana

- Institut ~ertanianBogor

: ANALISIS GENOTIPIK KETAHANAN
KACANG TANAH (Arachis hypogaea L.)
TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HIT=
DISEBABKAN OLEH Phaeoisariopsis per-

Judul

sonata (Berk.

&

Curt.) v. Am

: YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO

Nama
NRP

Program Studi

:

AGRONOMI

1

Menyetujui
f

1 . Komisi Pembimbing

Dr Ir Syarifuddin Karama

Anggp

~&ta
2. Ketua Program Studi
n

Anggota

Dr Ir Ahmad Ansori Mattjik
Anggota

RIWAYAT HIDUP

Penulis adalah putri dari Drs H Soekirdjo (almarhum)
dan H Soekarni, dilahirkan di Wates (DI Yogyakarta) pada
tanggal 7 Novemver 1963,

Pada tanggal 5 Hei 1987 penulis

menikah dengan Achmad dan telah dikaruniai tiga orang
putri, yaitu N u r Hasanah (9 th) , Uswatun Hasanah (7 th),
dan Miftahul Jannah (5 th).
Pendidikan Sekolah Dasar dan Sekolah Henengah Pertama
diselesaikan di Pati, sedang Sekolah Lanjutan Atas diselesaikan di Batang pada tahun 1982,
diterima sebagai mahasiswa

Pada tahun yang sama

Tingkat Persiapan Bersama

Institut Pertanian Bogor melalui jalur PP-11, dan pada
tahun 1983 mengambil Jurusan Agrononti Fakultas Pertmian.
1986.
Gelar Sarjana Pertanian diperoleh pada t a h ~

Pada

tahun 1991 memperoleh gelar Xagister Sains dari Program
Studi Agronomi Program Pascasarjana IPB.

Program D o b r

pada Program Pascasarjana LPB diikuti sejak tahm 1992,
dengan mengambil Program Stadi Agronomi sub Pewliaan
Tanaman,
Sejak tahun 1988 hingga saat ini penulis tercatat sebagai dosen pada Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas
a
n bidang keahlian Pemuliaan Tamman.
~ertanianIPB, w

UCAPAN TElUMA KASIH

Alhamdulillah seluruh tahap pelaksanaan penelitian,
dari persiapan, pengujian di lapangan dan di laboratoriupl,
serta analisis data hingga penulisan hasil penelitian,
dapat berjalan lancar atas bimbingan dan bantuan berbagai
pihak

.

Ucapan terima kasih dan penghargaan penulis sampaikan
kepada Prof. Dr Ir Sarsidi Sastrosuo~arjo,Prof, Dr Ir Soetrisno Hadi , Dr Ir Syarifuddin Karama, Prof, Dr Ir Ahmad
Surkati Abidin, dan Dr Ir Ahmad Ansori mttjik yang telah
memberikan kritik, saran, dan arahan yang sangat bermanfaat sejak persiapan penelitian, selamaa pelaksanaan peneXitian, hingga penulisan disertasi ini.
Kepada Rektor Institut Pertanian Bogor, Piapinan Program Pascasarjana IPB, Dekan Fakultas Pertanian IPB, dan
Ketua Jurusan Budidaya Pertanian Faperta IPB, serta Kepala
Laboratorium Genetika dan Pemuliaan Tanaman Jurusan BDP
Faperta IPB, penulis menyampailcan terima kasih atas kesempatan yang telah diberikan untuk aengikuti program S-3
pada Program Pascasarjana IPB.

Kepada Tim Hanajemen

Program Doktor Ditjen DIKTI Depdikbud disampaikan terima
kasih atas bantuan dana beasiswa yang telah diberikan selama masa studi.
Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada

I)r

Ir Ida

Hanarida Somantri yang telah mengizinkan penulis menggunakan fasilitas peralatan di laboratorium yang dipimpinnya,
kepada Ir Sri Astuti Rais, MS atas fasilitas bahan kegenetikaan, serta kepada Dr Ir Latifah K. Darusman, MS dan
Ir

Elly

Suradikusurah, MS dan Ir

Indahwati, m i

atas

informasi literatur, fasilitas laboratorium dan diskusidiskusi yang sangat bermanfaat.

Kepada Desta Wirnas, SP

dan Umi Suharti, SP yang dengan tulus menemani penulis
dalam melaksanakan penelitian, penulis sampaikan terima
kasih, demikian pula kepada para Bapak dan Ibu teknisi di
lapangan maupun di laboratorium yang banyak membantu pelaksanaan penelitian, serta kepada rekan-rekan staf pengajar di Jurusan Budidaya Pertanian Faperta IPB atas dukungan yang diberikan.
Penghargaan dan rasa t e ~ i m akasih yang tak terhingga
penulis sampaikan kepada suami yang sabar membillrbing penulis pada jalan Allah, ibunda yang senantiasa menyertai
dengan dora, serta ketiga putri penulis yang penuh pengertian sehingga menjadi pendorong semangat selama studi.
Di atas segalanya, penulis memanjatkan puji syukur ke
hadlirat Allah SWT atas rahiuat, hidayah dan kemdahan yang
telah dilimpahkan-Nya bagi penulis, serta atas karunia keluarga yang menjadi penyejuk hati.
Akhirnya, diiringi do'a

sexwga seluruh kegiataa studi

ini bernilai ibadah dihadapan Allah SWF, baik bagi penulis
maupun selnua pihak yang terlibat di dalamnya, semoga
hasil-hasil

penelitian

ini

dapat

didayagunakan lebih

lanjut bagi kemaslahatan masyarakat maupun bagi kemajuan
ilmu pengetahuan.
Bogor,

September 1996
Penulis

Halaman

.......................................... xxi
DAFTAR GAMBAR ...................................... xxiii
DAFTAR TAE3EL ....................................... xxiv

DAFTAR IS1

1. PENDAHULUAN
1.1. Latar Belakang
1.2, Tujuan Penelitian
1.3. Hipotesis
1.4. Kegunaan Hasil ~enelitian
...o....---...or.o.....-........oo..o

2.

3,

1

.............................
..........................
..................................
..,.......,.......
TINJAUAN PUSTAKA ..................................
2.1. Penyakit Bercak Daun pada Kacang Tanah .....
2.2, Ketahanan terhadap Penyakit Bercak Daun .,..

16

2.3. Genetika Ketahanan Kacang Tanah
terhadap Penyakit Bercak Daun dan
Metode Pemuliaannya

23

........................
METODE PENELITIAN ...............................
3.1, Waktu dart Tempat ...........................
Tahap-tahap Kegiatan Penelitian ,.....,.,,,.
3.2.1. Evaluasi Ketaknan Visual
dan Daya Hasil ......................
3.2.2. Evaluasi Ketahaaan Struktural
dan Biokimia ...,.........,....,...,,
3.2.3.

Evaluasi
Karakter
dan Daya
3.2-4. Analisis

Efek Maternal Pewarisan
Ketahanan Visual
Hasil
Data

......................
.......................

1
5
6
6

8

31
31
31
32

34
37
37

DAFTAR IS1
(Lanjutan)
Halaman
4

. HASIL DAN PEMBAHASAN .............................
4.1. Hubungan Ketahanan Visual dan Daya Hasil ...
4.2.
4.3.
4.4.

Hubungan Tingkat Ketahanan Visual Percobaan di Lapangan dengan Percobaan
di R m a h Plastik
Hubungan Karakteristik Stomata Dengan
Tingkat Ketahanan dan Daya Hasil
Hubungan Karakter Tebal Parenkim Palisade
dan Kadar Prazat Fitoaleksin dengan
Tingkat Ketahanan dah Daya Hasil
Karakteristik Genotipe Kelompok Tahan
Efek Maternal Pewarisan Karakter
Ketahanan visual dan Daya Hasil
Pembahasan Umum

...........................
...........

...........
......
4.5.
4.6.
............
............................
4.7.
5 . KESIMPULAN DAN SARAN ............................
5.1. Kesimpulan .................................
5-20 Saran ......................................
PUSTAKA ACUAN ......................................

xxii

42
42
52
55
69
77
85

90
97
97
98
99

Nomor

Siklus Penyakit Bercak Daun Hitam yang
Disebabkan oleh P. personata

.............,.
Bagan Alir Tahap-tahap Penelitian
dan Keluarannya ............................
Keragaan Tanaman Kacang Tanah Terserang
Bercak Daun Hitam pada Saat Panen ..........
Ekspresi Skor Gejala Penyakit Bercak Daun
Hitam Bahan Kegenetikaan di Lapangan .......
Stomata Daun Kacang Tanah .....-..,.......,.
Perbandingan Ukuran dan Permbukaan Stomata
Stomata A. hypogaea dan A. cardenasii ......
Anatomi Daun Kacang tanah ..................
Profil Kromatogram Fitoaleksin dan
Prazatnya ..................................
Fraksinasi Fitoaleksin dan Prazatnya pada
Pelat KLT pada Beberapa Genotipe Kacang
Tanah: Pendaran Spot Senyawa di Bawah
Sinar Ultra Ungu

...........................

Perbedaan Intensitas Warna Hijau G e m tipe GH 532 Dibanding Lokal Bojonegoro
(1) dan Lokal Pasuruan (2)

.,...............
Efek Maternal Pewarisan Warna Hijau Tua ....

Halaman

Teks
3.1.

Analisis Ragam Model Acak Disertai
Harapan Kuadrat Tengah untuk Percobaan
di Lapangan dan Percobaan di Runah
Plastik Tahap Pertama

38

Analisis Sidik Ragam Model Campuran Disertai
Harapan Kuadrat Tengah untuk Percobaan
di Ruarah Plastik Tahap ke Dua

40

Gradasi Persentase Daun Belum Kering pada
Skor Gejala Visual Penyakit Bercak
Daun Hitan yang Berbeda

44

Hatriks Dugaan Korelasi Genotipik (diagonal bawah) dan Korelasi Fenotipik
(diagonal atas) Karakter Daya Hasil
dan Ketahanan Visual

46

Dugaan R a g a ~Genotipik (G2 ) , Ragam
Fenotipik (s2) , dgn ~eridbilitas
Dalam Arti
( h ) Karakter Ketahanan
Visual dan Daya Hasil Kacanq Tanah
Berdasarkan Percobaan Tunggal

50

Keragaan Lebar Sel Penjaga dan Lebar
Pembukaan Stomata Kacang Tanah pada
Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap
Penyakit Bercak daun Hitam

57

......................

3.2.

..............

4.1.

....................

4.2.

.......................

4.3.

bas

..............

4.4.

.................

4.5.

Keragaan Karakter Jumlah Stomata Kacang
Tanah pada Berbagai Tingkat Ketahanan
Terhadap Penyakit Bercak Daun Hitam

60

Keragaan Karakter Daya fiasil Kacang Tanah
pada Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap
Penyakit Bercak Daun Hitam

64

........

4.6.

.................

4.7.

4.8.

Keragaan Karakter Luas Pemkukaan Stomata
Kacang Tanah pada Berbagai Tgngkat Ketahanan Terhadap Penyakit Bercak d a m Hitam
Dugaan Raga9 Genotipik (2 ) , Ragam
Fenotipik (s ) , dgn ~bridbilitas
Dalam Arti gas (h2) Beberapa Karakter
Stomata Kacanq- Tanah Berdasarkan
Percobaan Tunggal

..

67

DAFTAR TABXL
( Lan jutan )

Halaman

4.9.

4.10.

Rata-rata Kadar P r a z a t F i t o a l e k s i n pada
Daun Kacang Tanah Diinokulasi Patogen
Bercak Daun H i t a m dan Tidak Diinokulasi

..,.

Keragaan Karakter Tebal Parenkim Palisade dan Kadar P r a z a t F i t o a l e k s i n
S e r t a Jumlah Polong Kacang Tanah pada
Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap
Penyakit Bercak Daun H i t a m

.................

4.11.

Keragaan Karakter Ketahanan S t r u k t u r a l
dan B i o k i d a serta Daya h a s i l Genotipe
Kelompok Tahan (GH-532, GH-530, ICG-10890)
dan Rataan Karakter Ketahanan dan Daya
H a s i l Tingkat Ketahanan Lainnya

............

4.12,

Kadar K l o r o f i l Total Beberapa Genotipe

Kacang Tanah dari Kelompok Tahan
dan Kelonrpdr Rentan

........................

4.13.

Rekapitulasi U j i - t Beberapa K a r a k t e r K e t a hanan V i s u a l Z u r i a t F1 dan Resiprokalnya
d a r i PersiLangan Tetua Tahan ((33-532 d m
GH-530) dan Tetua Rentan ( U k a l Walang
dan Gajah)

.................................

4.13.

Rekapitulasi U ji-t Beberapa Karakter
Daya H a s i l Z u r i a t F1 dan Resiprokalnya
d a r i Persilarpgan Tetua Tahan (GH-532 dan
GH-530) dan Tetua Rentan (Lokal Halang
dan Gajah)

.,...............................

1.

Daftar Genotipe Bahan Kegenetikaan

...............................
Rataan Karakter Daya ~ d s i dm
l
Ketahanan
V i s u a l Genotipe Batran Kegenetikaan .........
Kacang Tanah

2.

DAFTAR TABEL
(Lanjutan)
Nomor

3.

Halarnan

Rataan Karakter Ketahanan Struktural dan
Biokimia Genotipe Bahan Kegenetikaan

113

4.

Rekapitulasi Uji-F

116

5.

Kriteria Skor Gejala Visual
Penyakit Bercak Daun

118

Uji Kebebasan Skor Gejala di Lapangan
dan di Rumah Plastik

119

Karakter Kimia dan Fisik Tanah Tempat
Percobaan di Lapangan (KP Muara
Inlitbio Bogor)

120

Teknik Sederhana Penyiapan Preparat
Stomata

121

6.
7.

.......
.........................

.......................
.......................

...................-..*.....

8,
9,
10.

....................................
Teknik Parafin Untuk Pembuatan
Preparat Awetan ............................
Metode Ekstraksi dan Fraksinasi Fitoaleksin d e w a n Teknik Kromatografi Cair
Kinerja Tinggi

124

Hetode Ekstraksi dan Fraksinasi Fitoaleksin
dengan Teknik gromatografi Lapis Tipis

125

Metode Penetapan Kadar Klorofil
dari Lab. Kimia Analitik FWIPA IPB

126

.............................

11,
12.

122

xxvi

,.,.,
.........

Latar Belakang

1.1.

Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama yang
menjadi faktor pembatas produksi kacang tanah.

Di tingkat

dunia, penyakit ini dapat mengakibatkan kehilangan hasil
dari 10% hingga di atas 50% (McDonald et al., 1985).
Indonesia, Sudir et a1
rusak penyakit ini.

.

( 1993)

Di

melaporkan tingginya daya

Pada tingkat keparahan di atas 5%,

tiap kenaikan 10% keparahan mengakibatkan kehilangan hasil
I

naik sekitar 6%.

Henurut Sudjadi (1989), pengendalian

penyakit ini, bersama-sama dengan penyakit karat daun,
menggunakan fungisicia dapat meningkatkan produksi biji
kacang tanah varietas Pelanduk hingga 60%.
Penyakit ini sangat lazim ditemui pada pertanaman kacang tanah yang menjelang masak.

Banyak petani yang masih

menganggap datangnya penyakit ini maenandakan bahwa tanamannya sudah hantpir aaasak, sehingga upaya pengendalian
penyakit ini belum dilakukan secara intensif.

Penggunaan

varietas tahan merupakan cara pengendalian yang mudah, murah, dan aman.
Terdapat dua macam penyakit bercak daun pada kacang
tanah, yaitu penyakit bercak daun hitam yang disebabkan
oleh fungi patogen ~haeoisa$iopsis personata dan bercak
daun coklat yang disebabkan oleh Cercospora arachidicola.
Kedua macam penyakit berjangkit sesudah tanaman mulai

berbunga, akan tetapi penyakit bercak daun coklat muncul
lebih awal dari bercak 'daun hitam (Semangun, 1991).
Dari hasil penelitian para pemulia kacang tanah yang
dilakukan di luar negeri, telah banyak diperoleh genotipe
kacang tanah yang tahan terhadap penyakit bercak daun.
Akan tetapi hasil studi selama bertahun-tahun menunjukkan
bahwa sifat tahan terhadap penyakit bercak daun berkorelasi negatif dengan daya hasil dan kegenjahan (Norden, Smith
dan Gorbet, 1982).
Di Indonesia, evaluasi ketahanan genotipe kacang
tanah terhadap penyakit bercak daun merupakan salah satu
kegiatan yang dilakukan dalam perakitan varietas baru.
Kusumo et a1 (1995) mulai melakukan kegiatan pemuliaan
dalam upaya memperoleh genotipe kacang tanah tahan penyakit bercak daun.
tara

Kenyataan adanya korelasi

negatif an-

ketahanan dengan daya hasil dan kegenjahan dapat

menjadi kendala bagi upaya meraperoleh genotipe kacang
tanah yang tahan penyakit bercak daun sekaligus berdaya
hasil tinggi dan genjah.
Korelasi negatif antara tingkat ketahanan dengan daya
hasil maupun urnur dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen.
Kemungkinan lain terjadinya korelasi negatif tersebut
adalah sebagai konsekuensi fi'siologis mekanisme ketahanan
yang bekerja, yang secara genetik didasari oleh fenomena
pleiotropi.

Stomata kecil dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan
terhadap penyakit bercak daun (Hemingway, 1957).

Di satu

sisi, stomata dapat berperan sebagai penghalang struktural
terhadap penetrasi patogen.

Akan tetapi di sisi lain,

stomata kecil dapat mengurangi difusi

C02

ke dalam daun

sehingga kapasitas tanaman dalam memfiksasi karbon berkurang.

Akibatnya produktivitas tananan dapat lebih rendah.

Bila peran stomata tersebut mendominasi mekanisme ketahanan tanaman, maka daya hasil rendah dan umur panjang
merupakan konsekuensi fisiologis yang akan terjadi pada
tanaman tahan, meskipun tidak ada keterkaitan antara gen
ketahanan dengan gen daya hasil dan gen uwur.

Oleh karena

itu bila gejala visual semata digunakan sebagai kriteria
seleksi dalarm merakit genotipe tahan penyakit bercak daun,
maka sangat munqkin genotipe yang dihasilkan akan berdaya
hasil rendah.

Dengan demikian perlu dicari kriteria

seleksi lain, di samping kriteria gejala visual, yang
mendukung tingkat ketahanan tanaman yang tinggi tetapi
tidak mtengakibatkan penurunan daya hasil

.

Karakter keta-

hanan struktural atau biokinia dapat ntenjadi kriteria
seleksi pilihan.
Karakter ketahanan struktural, yaitu stomata yang
lebih kecil dan parenkim pali'kade yang lebih t e h l , dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan genotipe kacang tanah

terhadap

penyakit bercak daun.

Demikian pula halnya

dengan beberapa karakter ketahanan biokimia, seperti warna
daun hijau tua, banyaknya sel-sel bertannin, terbentuknya
fitoaleksin raedicarpin, serta terjadinya peninbunan zat
pektik dalam dinding sel dan lamella tengah tempat infeksi
patogen (Abdou, Gregory dan Cooper, 1974;

Cook, 1981;

Porter, Smith, dan Rodriguez-Kabama, 1982; Norden et al

.,

1982; Edwards dan Strange, 1991).
Dalam penelitian ini dievaluasi beberapa karakter
yang

mencerminkan tingkat ketahanan dan
f

daya

hasil.

Karakter ketahanan mencakap skor gejala penyakit visual,
persentase daun belum kering, lebar sel penjaga-, lebar
pembukaan-, juralah-, dan luas pembukaan stomata, tebal
parenkim palisade, produksi prazat fitoaleksin (daidzein
dan formononetin), serta karakter ketahanan lainnya yang
dipandang potensfal dikembangkan, dengan memperhatikan
hasil evaluasi yang telah dilakukan.

Karakter daya hasil

mencakup bobot dan j W a h polong total dan polong isi
serta bobot biji.
Pengamatan pada pertmaman kacang tanah di lapangan
menunjukkan bahwa dari kedua macam penyakit bercak daun,
serangan patogen bercak daun hitam lebih dominan dibanding
patogen bercak b u n coklat,

Oleh karena itu penelitian

yang dilakukan ditekankan pad& ketahanan terhadap penyaki t
bercak daun hitam.

1.2.

Tujuan Penelitian

Penelitian yang dilakukan bertujuan untuk mengembangkan suatu konsep pemuliaan tanaman kacang tanah

dalam

upaya mendapatkan genotipe tahan terhadap penyakit bercak
d a m hitam dan berdaya hasil tinggi.

Sebagai tahap awal

untuk mencapai tujuan tersebut, dalaa penelitian ini ditempuh langkah-langkah untuk mencapai tujuan khusus berikut:
(1) mengevaluasi keragaan u
mw beberapa karakter kuantita-

tif kacang tanah yang menceminkan tingkat ketahanan
terhadap penyakit bercak daun hitam dan daya hasil
(2) melapelajari hubungan karakter ketahanan visual dengan

daya hasil melalui pendugaan korelasi genetik antara
karakter-karakter tersebut,
(3) mengevaluasi keragaan spesifik karakter daya hasil dan

ketahanan struktural serta biokimia tiap kelompok
genotipe berdasarkan tingkat ketahanannya, dan
(4) mempelajari hubungan karakter-karakter ketahanan dan

daya hasil untuk aenentukan kriteria seleksi potensial
bagi perakitan kacang tanah tahan penyakit bercak daun
hitam dan berdaya hasil tinggi.

(1) Terdapat

korelasi negatif antara

visual terhadap penyakit

karakter

bercak daun hitam dengan ka-

rakter daya hasil pada kacang tanah.
(2) Tingkat

ketahanan yang tinggi berkaitan

(a) stomata yang kecil,

ketahanan
,

dengan:

ditunjukkan oleh sel

penjaga

yang sempit,
(b) stomata yang membuka sempit,
(c) stomata yang sedikit.,
(3) Daya hasil rendah berkaitan dengan:

(a) stomata yang membuka sempit,
{b) stomata yang sedikit.
(4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh

jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus
berdaya

basil tinggi.

(5) Parenkim palisade yang tebal laendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya
hasil yang rendah.
(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukung thgkat

ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan
daya hasil yang rendah.
D

1.4.

Kegunaan Hasil P e n e l i t -

Bila hasil penelitian dapat menabuktikan bahwa korelasi negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya
hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan

1.3,
(1) Terdapat

Hipotesis

korelasi negatif antara

visual terhadap penyakit

karakter

bercak daun hitam dengan kat

rakter daya hasil pada kacang tanah.
(2) Tingkat

ketahanan yang tinggi berkaitan

(a) stomata yang kecil,

ketahanan

dengan:

ditunjukkan oleh sel

penjaga

yang sempit,
(b) stomata yang membuka sempit,

(c) stomata yang sedikit,,
(3) Daya hasil rendah berkaitan dengan:

(a) stomata yang membuka sempit,
(b) stomata yang sedikit.
(4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh

jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus
berdaya

basil tinggi.

(5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya
hasil yang rendah,
(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukunQ tingkat

ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan
daya hasil yang rendah,

1.4.

Kegunaan Hasil Penelitian

Bila hasil penelitian dapat membuktikm bahwa korelasi negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya
hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan

1.3.

(1) Terdapat

Hipotesis

korelasi negatif antara

visual terhadap penyakit

karakter

bercak daun hitam dengan ka,

rakter daya hasil pada kacang tanah.
(2) Tingkat

ketahanan yang tinggi berkaitan

(a) stomata yang kecil,

ketahanan

dengan:

ditunjukkan oleh sel

penjaga

yang sempit,
(b) stomata yang membuka sempit,
(c) stomata yang sedikit.,
(3) Daya hasil rendah berkaitan dengan:

(a) stomata yang membuka sempit,
{b) stomata yang sedikit.
(4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh

jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus
berdaya hasiJ tinggi.
(5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan days
hasil yang rendah.
(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mend-

tingkat

ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan
daya hasil yang rendah.
*

1.4.

Kegunaan Hasil P e n e l i t i a n

Bila hasil penelitian dapat membuktikan bahwa korelasi negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya
hasil merupakan konsekuensi fisiologis mekanisme ketahanan

yang didominasi oleh peran stomata, yang secara genetik
didasari oleh fenomena pleiotropi, maka dapat disarankan
pendekatan melalui penggunaan karakter ketahanan struktural dan/atau biokimia sebagai kriteria seleksi untuk
merakit kacang tanah tahan penyakit bercak daun hitam dan
berdaya hasil tinggi,
Karakter ketahanan struktural dan/atau biokimia yang
dapat diajukan sebagai karakter kriteria seleksi potensial
adalah karakter yang ntendukung teragakannya tingkat ketaf

hanan visual yang tinggi akan tetapi tidak berkaitan
dengan daya hasil yang rendah.

TINJAUAN PUSTAKA

2.
2.1.

Penyakit Bercak Daun
pada Kacang Tanah

Penyakit bercak dqun menjangkiti pertanaman kacang
tanah yang telah berumur satu atau dua bulan.

Pada se-

rangan berat, banyaknya bercak daun menjadikan tanamran melemah secara menyeluruh sehingga terjadi pengguguran daun
(defoliasi) yang sangat mengurangi kapasitas fotosintesis
tanaman,

Akibatnya jumlah polong total, jumlah polong

bernas dan bobot biji per tanaman turun (Jusfah, 1985)Boote et al. (1980) melaporkan bahwa serangan berat patogen bercak daun laiengurangi indeks luas daun, pengaabilan
C02

dan pertukaran

C02

dalam tajuk berturut-turut hingga

80, 85 dan 93 %.
Terdapat dua macam penyakit bercak daun pada kacang
tanah, yaitu penyakit bercak daun coklat ('early
spot8) dan bercak daun h i m ('late
kedua penyakit mudah dibedakan,

leafspot').

leafGejala

Patogen bercak daun

hitam meninbulkan bercak berbentuk hanrpir bulat dengan
diameter 1-6 ?am, berwarna coklat muda hingga coklat gelap
pada permukaan atas daun dan hitam pada permukaan bawah
daun.

Bercak sering dilingkari halo berwarna kuning, akan

tetapi adanya halo ini rfiperqaruhi oleh genotipe tanaman
dan kondisi lingkungan.

Konidia terutama terbentuk pada

bercak di permukaan bawah daun dan bantalan konidiofor

terlihat berupa bintik-bintik hitam tersusun melingkar
(Singh, 1978).

Di lain pihak, bercak yang ditimbulkan

oleh patogen bercak daun coklat

berbentuk lonjong hingga

tidak beraturan, dengan diameter 1-10 mm.

Bercak berwarna

coklat kemerahan hingga coklat tua pada pernukaan atas
daun, sedang pada permukaan bawah daun berwarna coklat terang.

Konidia terutama terbentuk pada bercak di pemukaan

atas daun meskipun kadang-kadang diternukan pula pada bercak pada permukaan bawah daun.

Di bawah mikroskop stereo,

q

rumpun konidiofor bercak hitam terlihat r a p t , sangat
berbeda dari rumpun konidiofor bercak coklat yang jarang.
Penyakit bercak daun coklat berjangkit lebih awal dibanding penyakit bercak daun hitam.

Semua bagian tanaman

di atas permukaan tanah dapat diserang oleh kedua jenis
patogen.

Pada stadia awal gejala umumnya hanya berupa

bercak pada daun, tetapi pada tahap lanjut juga dapat terjadi lesio pada batang (Semangun, 1991).
Dibanding bercak daun coklat, bercak daun hitat lebih
merusak; patogennya menghasilkan konidia lebih banyak dan
terpencar lebih cepat.

Defoliasi daun terjadi lebih ce-

pat, sehingga sangat mempengaruhi jumlah maupun mutu hasil
polong (Wheeler, 1969; Singh, 1978; Senrangun, 1991)
Kedua penyakit disebabkh oleh jenis fungi patogen
yang berbeda.

Bercak daun coklat disebabkan oleh Cercos-

pora arachidicola Hori., sedang bercak daun hitar disebabkan oleh Phaeoisariopsis personata (Berk. & Curt.) v. Arx.

(=

Cercosporidium personatum (Berk.

Curt, ) Deighton; =

&

Cercospora personata (Berk,

&

(McDonald et al.,

Keduanya merupakan anggota

1985).

Curt.) Ellis

&

Everhart)

famili Dematiaceae ordolMoniliales kelas Deuteromycetes.
Teleomorf (stadium sempurna) kedua jenis fungi tergolong
dalam famili Dothideaceae ordo Dothideales kelas Ascomycetes (Alexopoulus dan Hims, 1979).
Konidiofor P. personata membentuk rumpun yang rapat,
coklat muda sampai coklat kehijauan, licin, meapunyai
I

bengkokan seperti lutut, tidak bersekat atau bersekat
jarang, 10-100 x 3-6.5

pm; bekas tempat nelekat konidium

tampak jelas, melebar dan menonjol, dengan lebar 2-3 p.m.
Konidium coklat kehijauan, kebanyakan mempunyai warna yang
sama dengan konidiofornya, seperti tabung atau gada terbalik, biasanya lurus atau agak lengkung.

Jika diperhatikan

dinding konidium tarpak kasar, ujungnya membulat, pangkalnya meruncing pendek dengan hilum yang jelas, bersekat
1-9, biasanya 3-4, tidak menyaupit pada sekat, dan berukuran 20-70 x 4-9 pm fMdbnald et al., 1985).
P. personata dapat membentuk peritesim, dan stadium

sempurnanya disebut HycosphaerefIa

berkeleyii.

Akan

tetapi peritesim tersebut jarang d i t e d a n , sedang stadia
konidia selalu ditemkan.

0l'eh karena itu Wheeler (1969)

berpendapat bahwa peritesium bukan merupakan faktor esensial dalam siklus penyakit.

Patogen bercak daun coklat maupun bercak daun hitam
bersifat penginvasi tanah (.'soil invader').

Bila kacang

tanah ditanam pada lahan yang pada musia sebelumya juga
ditanami kacang tanah, Penyakit muncul lebih cepat dan
akibat serangannya lebih parah.

Menurut McDonald et al.

(1985), konidia yang dihasilkan langsung dari miselium

yang terdapat pada sisa tanaman akan mengawali siklus
infeksi bila terdisposisi pada daun kacang tanah oleh
percikan air hujan atau angin (Gambar 2.1).
f

Gambar 2.1.

Siklus Penyakit Bercak Daun H i t a m yang
Disebabkan oleh P. personata
(sumber: McDonald et aI., 1985)

Konidia yang berasal dari sisa tanaman merupakan
inokulum primer,

sedang konidia yang

dihasilkan

bercak nekrotik merupakan inokulum sekunder.

oleh

Askospora,

klamidospora, dan fragmen miselia juga merupakan inokulum
yang potensial (Singh, 1978;

Porter et al., 1982).

Kedua patogen menginfeksi inang melalui kedua permukaan daun (Singh, 1978).

Oleh karena itu Butler, Wadia

dan Jadhav (1994) mengingatkan agar memastikan bahwa kedua
permukaan daun terbasahi oleh suspensi inokulum pada saat
inokulasi.

Penetrasi terutama terjadi melalui stomata,

meskipun penetrasi melalui permukaan utuh juga dilaporkan
(Jenkins, 1938; Hemingway, 1955).

P. personata membentuk

miselium interseluler dengan haustoria (Gambar 2.1).

Masa

inkubasi berkisar antara 8-10 hingga 15-16 hari (Singh,
1978).

Pada stadia awal perkembangan gejala, kedua macam

bercak tidak berbeda.
Gejala awal y a q dapat diamati adalah agak memucatnya
area pada pewukaan daun bagian atas, sedang pada area
yang sama di permukaan daun bagian bawah tampak sel-sel
epidermis mulai mengering karena kehilangan hubungan dengan nesofil di atasnya (Singh, 1978).

Pada sekitar 10

hari setelah infeksi, tampak gejala bintik klorotik pada

pernukaan daun, dan sekita;

lima hari kemudian bintik

telah berkembang menjadi lesio tempat terjadinya sporulasi
patogen (McDonald et al., 1985).

Perkembangan patogen bercak daun pada kacang tanah
sangat .khas.

Ia menginfeksi dan membunuh jaringan inang

dan bersporulasi pada jaringan yang telah mati pada inang
yang hidup.

Luttrell (1974) memasukkan M .

hrkeleyii

(stadia sempurna P. personata) ke dalam kelompok parasit
hemibiotrof.

Kelompok parasit tersebut meatiliki sifat-

sifat: melengkapi siklus hidup dan bersporulasi pada jaringan

terinfeksi yang telah mati yang ada pada inang hi-

dup, menginfeksi

jaringan hidup

sebagairnana parasit bio-

I

trof akan

tetapi setelah suatu

periode inkubasi maka ja-

ringan terinfeksi mati, dan pertumbuhan saprofitiknya terbatas pada jaringan atau organ terinfeksi yang telah aati
pada inang yang hidup.

Daub (1982) melaporkan bahwa

spesies Cercospora menghasilkan toksin fotosensitif berspektrum luas, yaitu cercosporin, yang berperan meaaatikan
jaringan tanaman inang.

Venkatarami (1967) tefah mengiso-

lasi cercosporin yang dihasilkan C. personata (= P. personata).
Perkembangan kedua macam penyakit bercak daun sangat
dipengaruhi oleh kelembaban.

Wenurut Semangun (1991),

dalam cuaca kering penyakit baru berkembang cepat bila
tanaman berumur 70 hari, sedang dalam c\taca lembab ha1 ini
b l a h terjadi pada umur 40-45'hari.

Singh (1978) mengemu-

kakan bahwa kondisi optimum untuk berkembangnya

penyakit

b r e a k ini adalah suhu 24-28'~ disertai kelembaban udara

tinggi, sedang menurut Porter et al. (1982) ha1 yang sama
dipenuhi pada lingkungan pada kisaran suhu 26-31°c dengan
variasi harian yang rendah disertai periode kelembaban
tinggi yang lama.
Menurut Semangun (1991), kedua jenis patogen bertahan
hidup pada sisa tanaman sakit dan pada kacang tanah yang
tumbuh liar,

McDonald et al, (1985) melaporkan bahwa

tidak ada bukti inang kedua jenis patogen di luar genus
Arachis.

Sebaliknya, Porter et al. (1982) dengan merang-

kum beberapa hasil penelitian menyatakan bahwa inang kedua
jenis patogen bercak tidak terbatas hanya pada genus
Arachis; Voandzeia subterranea (kacang Bogor) dilaporkan
merupakan inang

C,

arachidicola, dan patogen yang sama

juga dilaporkan dapat menginfeksi dan bersporulasi pada
beberapa jenis tanaman legum yang lain maupun non-1berdasarkan inokulasi buatan dengan teknik daun dipetik.
Di Amerika Serikat, P. personata menimbulkan epidemi
sekali dalam tiap empat tahun.

Pemupukan N atau P mening-

katkan tirbulnya kedua macam penyakit bercak d a m , sebaliknya pempukan Kalium agak menurunkan tiarbulnya penyakit.

Tanaman yang kekurangan Magnesium

terhadap k&a

jenis patogen bercak daun dibanding tanstlaan

yang cukup nutrisinya (Port&
1991).

lebih rentan

et a1

.,

1982;

Sentangun,

Porter dan Wright (1991) meneliti pengaruh pengo-

lahan tanah sistem konvens