Evaluasi Pemanfaatan Nutrien Berdasarkan Curahan Melalui Sistem Vena Porta dan Organ Terkait pada Kambing Tumbuh dan Laktasi
EVALUATION OF NUTRIENTS UTILIZATION BASED ON PORTAL
DRAINED VISCERAL FLUX AND UPTAKE TO RELATED
ORGANS OF GROWING AND LACTATING GOATS
ABSTRACT
Twenty local .PE (Ettawah Crossbreed) goats with
about 14 kg body weight were randomly divided into five
treatment groups : ad libi turn feeding (R1), and 90, 80,
70 and 60% of ad libitum feeding for R2, R3, R4 and R5,
respectively. The lactating goats received three feeding
treatment levels : ad libitum (group I), 90 (11) and 80%
(111) of ad libitum. Measurements were made for feed
consumption, growth rate (ADG), milk yield and composition, energy and protein balances, splanchnic and
mammary blood flows, nutrients uptake, whole body and
organs energy' expenditures and gluconeogenesis. Estimates of energy and protein requirements, were calculated.
The results of the experiment showed that there
were positive protein retention in all animals (growing
and lactating), but not for energy retention in the
growing goats. Endogenous glucose seemed to be derived
mostly from ruminal propionic acid. The average cardiac
output was 3 l/min/animal for all treatments, while 20
to 30% (for growing goats) and 14% (for lactating
goats) from the cardiac output flowed to the splanchnic
bed for the lactating goats and only around 7% flowed to
the mammary gland.The specific dynamic action assosiated
with feed intake of the growing goats were 20 to 45% of
total body energy expenditure while the values for the
lactating goats was around 7%. Estimates of energy and
protein require e
for maintenance we e respectively
0.42 MJ/BW (
9dI%=.
and 10 g / W
b^-75/d,and 0.52
MJ/BW (kg)o-kjS)/dand !j. g/BW kg
for growing and
lactating goats, respectively.
':":9d
Dewi Apri Astuti "Evaluasi Pemanfaatan Nutrien Berdasarkan Curahan melalui Sistem Vena Porta dan Organ Terkait
pada Kambing Tumbuh dan LaktasiIg (di bawah bimbingan
Prof.Dr .D. Sastradipradja sebagai Ketua; Prof. Dr. Toha
Sutardi, Dr. Wasmen Manalu dan Dr. Budi Haryanto,
masing-masing sebagai anggota Pembimbing).
Keberhasilan suatu peternakan sangat tergantung
pada kecukupan pakan.
Pemanfaatan pakan oleh ternak
ruminansia perlu mendapat perhatian sampai kerincian
yang menyangkut partisi nutrien ke organ tubuh. Informasi masalah pemanfaatan nutrien di organ khususnya untuk
ternak di Indonesia belum banyak terungkap.
Sementara
itu patokan yang digunakan untuk pemberian pakan ternak
di Indonesia memakai tabel kebutuhan untuk ternak di
negara Barat.
Adanya perbedaan mutu genetik ternak,
lingkungan dan mutu pakan antara kondisi di Indonesia
dengan di negara Barat menuntut perlu adanya penentuan
besarnya kebutuhan nutrien untuk ternak lokal (kambing)
.di Indonesia baik melalui pendekatan konvensional maupun
melibatkan pengamatan yang lebih rinci melalui pengukuran parameter metabolik.
Tujuan penelitian ini adalah a) untuk menentukan
partisi nutrien ke organ jeroan dan ambing, b) memperkenalkan kombinasi antara teknik perunutan isotop dan
aplikasi asas Fick, c) mengembangkan metoda CERT untuk
kemungkinannya mengukur curah jantung dan d) menentukan
kebutuhan nutrisi baik untuk hidup pokok maupun produksi
kambing PE lokal tumbuh dan laktasi.
Penelitian ini dikerjakan di Laboratorium Kimia
Faal, Jurusan FIFARM, Fakultas Kedokteran Hewan IPB,
selama 18 bulan yang terdiri atas dua penelitian yaitu
penelitian pada kambing betina tumbuh dan penelitian
pada kambing laktasi. Pada penelitian pertama digunakan
20 ekor kambing betina umur lepas sapih'dengan bobot
rataan 14 kg yang secara random dikelompokkan ke dalam 5
perlakuan pemberian pakan yaitu ad l i b i t u m (R1), dan 90,
80, 70 dan 60% dari ad l i b i t u m masing-masing sebagai
R2,R3,R4 dan RS. Pada penelitian kedua digunakan kambing
laktasi dengan bobot rataan 25 kg, yang dikelompokkan ke.
dalam 3 tingkat pemberian pakan yaitu ad l i b i t u m (I), 90
(XI) dan 80% (111) dari ad l i b i t u m . Ransum untuk kambing
tumbuh disusun dari bahan yang ada di Indonesia, dan
dibuat dalam bentuk pellet dengan kandungan prgtein
kasar 21% energi 19.31 MJ/kg GE. Ransum untuk -kambing
laktasi terdiri dari konsentrat dengan kandungan
protein 17% dan energi sebesar 19.88 MJ/kg
GE yang
ditambah dengan 2 kg rumput gajah segar per ekor per
hari.
Semua ternak menempati kandang individu dengan
air minum yang tersedia bebas. Parameter yang diamati
meliputi konsumsi pakan, pertambahan bobot badan harian
( P B B H ) , produksi susu (PS), serta neraca protein dan
energi
yang
diperoleh
berdasarkan
pengukuran
komponennya. Penggunaan energi oleh tubuh (produksi
panas = PP) dan glukoneogenesis (GNG) diukur berdasarkan
metoda CERT memakai infusi kombinasi N ~ H ~ dan
~ C O ~
glukosa-3~ke dalam vena jugularis.
Radioaktivitas C02
dan glukosa dicacah dengan menggunakan alat pencacah
sintilasi cair (Liquid Scintilation Counter Aloka 753).
Metoda ini memungkinkan untuk memperoleh besaran curah
jantung (CJ). Laju alir darah ke jeroan diukur dengan
infusi para aminohipuric acid (PAH) menurut Katz dan
Bergman (1969). Laju alir darah ke ambing dihitung
berdasarkan asumsi bahwa setiap 1 ml produksi susu
setara dengan aliran darah ke ambing sebesar 500
ml
{Waghorn dan Baldwin, 1984) . Serapan nutrien ke suatu
organ diukur berdasarkan azas Fick yaitu perkalian
antara delta arteri-vena nutrien dengan laju alir darah
ke organ tersebut.
Analisis nutrien darah dan susu
mengikuti prosedur standar laboratorium, dan khusus
untuk pengukuran O2 dan C02 digunakan alat analisis gas
-
d'alam darah
(
Corning Blood gas Analyser
)
di PMI, Bogor
dan kemudian data yang diperoleh diterjemahkan menjadi
kandungan gas dalam darah
dl.
(1982 .
(%
volume) menurut Shapiro et
Data yang diperoleh dianalisis dengan
Rancangan Acak Lengkap pola searah dan dilanjutkan
dengan uj i Duncan untuk melihat per
perlakuan (Steel and Torrie, 1986). Hubun
iii
ukur kebutuhan nutrien dengan penampilan produksi
diperoleh dengan uji regresi.
Penelitian ini menunjukkan bahwa dengan menurunnya
pemberian pakan. seluruh
konsumsi nutrien berupa bahah
kering (BK), protein, serat kasar, lemak, BETN dan
energi juga menurun, dan ransum terkonsumsi semua, baik
pada hewan tumbuh maupun laktasi. Konsumsi BK tertinggi
dapat dicapai oleh kelompok perlakuan R1 yaitu sebanyak
466
g/h yang setara dengan 3% dari bobot badan, sementa-
ra konsumsi
BK terendah diperoleh pada kelompok R5
yaitu sebanyak 258 g/h, yang hanya sebesar 2% dari bobot
badan.
Sementara untuk perlakuan I konsumsi BK adalah
3% BB dan perlakuan I11 adalah 2.5% BB.
Hasil peneli-
tian ini memungkinkan tidak ada perbedaan nilai cerna di
antara semua perlakuan.
Rasio energi metabolik terhadap
energi cerna (EM/EC) berkisar antara 84 sampai dengan
86%, dan nilai ini tidak berbeda antar perlakuan.
Hewan
tumbuh dengan kondisi kekurangan pakan akan menyebabkan
kegelisahan sehingga laju metabolismenya meningkat, yang
berakibat pada pelonjakkan nilai PP lepas hubungan dari
tingkat pemberian pakan. Tingginya PP terukur pada
hewan-hewan percobaan ini mengakibatkan nilai energi
teretensi (RE)
terhitung menjadi rendah. Mobilisasi
cadangan energi tubuh yang terbesar terjadi pada perla
kuan R5 tampak dari besarnya RE yaitu -0.91 MJ/h.
Untuk
hewan laktasi rasio EM/EC, sekitar 86%, menggambarkan
besarnya persentase energi yang dapat dimanfaatkan oleh
tubuh. Produksi panas kambing laktasi pada penelitian
ini cukup tinggi, berkisar antara 5.21 sampai d'engan
6.28 MJ/h, namun tidak dipengaruhi oleh tingkat pemberi
an pakan.
Hal ini menunjukkan bahwa
tingkat metabo
lisme kambing laktasi lebih tinggi dari kambing tumbuh.
Besarnya laju alir darah ke jeroan nampaknya tidak
dipengaruhi oleh tingkat pemberian pakan berdasarkan uji
statistik yang tidak nyata berbeda (n=2),namun demikian
tampak adanya tendensi menurun dengan makin menurunnya
jumlah pemberian pakan.
Serapan VFA di jeroan
dipenga
ruhi oleh tingkat pemberian pakan (PcO.OS), makin rendah
pakan yang diberikan
maka makin sedikit VFA yang masuk
ke jeroan. Produksi panas dalam organ jeroan adalah 45,
27, 24, 21 dan 16% dari 'total produksi panas tingkat
individu, masing-masing untuk perlakuan R1, R2, R3, R4
dan R5.
Curah jantung kambing tumbuh
berkisar antara
2.88 sampai dengan 3.58 l/min dan tidak dipengaruhi oleh
pemberian pakan, dan niLai ihi setara dengan 223 sampai
dengan 261 ml/min/kg BB . Hasil perhitungan menunjikkan
bahwa laju alir darah ke jeroan adalah sebesar 32, 17,
20, 14 dan 13% dari curah jantung, berturutan untuk R1,
R2, R3, R4, R5. Laju alir darah ke jeroan kambing
laktasi sangat nyata dipengaruhi oleh konsumsi pakan
yang nilainya sebesar 500, 370, 223 ml/min dan setara
dengan 10 sampai dengan 17 ml/min/kg BB (14% dari curah
jantung). Laju alir darah ke ambjng berkisar antara 128
sampai dengan 228 ml/min/ (7% dari curah jantung)
sangat dipengaruhi oleh tingkat konsumsi pakan.
yang
Semakin
sedikit pakan yang dikonsumsi maka laju alir darah ke
ambing makin menurun. Fluks glukosa berhubungan erat
dengan GNG, dan hampir 100% glukosa endogen yang
terbentuk berasal dari senyawa yang melibatkan fiksasi
C02, seperti propionat. Besarnya kebutuhan energi (EM
dalam M J / ~ )dan protein (KP dalam g/h) untuk kambing
turnbuh yang diukur berdasarkan metode konvensional
mengikuti persamaan regresi
Ylt
:
0.5836 + 0.0034 PBBH + 0.3336 BBM, untuk
=
energi dan,
Y2t = -11.288 + 0.0494 PBBH + 11.6912 BBM , untuk
protein. Sedangkan kebutuhan untuk kambing laktasi
adalah
:
YI1
=
2.36 + 0.00468 PS + 0.305 BBM , untuk
energi dan,
YZ1 = 30.255 + 0.1031 PS + 2.2056 8BM , untuk
protein.
Kebutuhan energi dan protein yang melibatkan
parameter metabolik untuk kambing tumbuh adalah
'ltm
=
:
2.12 + 0.0007 PBBH - 0.02153 BBM + 0.0263
FLUKS + 0.5965 PP + 0.5836 PPJ + 0.7913 RE,
untuk energi,
YZtm
=
20.592 + 0.1533 PBBH + 9.6934 BBM + 0.0931
Alantoin
- 0.4399 KATPRO + 0.8125 RP
-
24.596 SPM, untuk protein.
Sedangkan untuk kambing laktasi adalah
'llm
= 5.453
:
+ 2.0363 PS - 0.0793 BBM - 0.0275 FLUKS
+ 0.9579 RE + 0.6927 PPM, untuk energi
Y21m = 27.989 + 0.0681 PS - 0.8458 BBM + 0.0453
Alantoin
+ 0.4587 KATPRO +
0.5399
RP,
untuk protein.
Dengan memasukkan parameter metabolik maka nilai
keeratan hubungan antara kebutuhan nutrien
dengan
parameter-parameter yang terlibat meningkat dari 42 dan
70% menjadi 86 dan 99%.
Dapat disimpulkan bahwa
kebu-
tuhan nutrien melalui pendekatan konvensional perlu
dilengkapi dengan memasukkan parameter metabolik.
vii
.
..
EVALUASI PEMANFAATAN NUTRIEN BERDASARKAN CURABAN
MELALUI S I S T W VENA PORTA DAN ORGAN TERKAIT
PADA KAMBING !KMElW DAN LAKTASI
Oleh :
DEW1,APRI ASTUTI
BIO 91532
Disertasi sebagai Salah Satu Syarat untuk Memperoleh Gelar
DOKTOR
pada Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
Judul
:
Evaluasi Pemanfaatan Nutrien Berdasarkan Curahan Melalui Sistem Vena Porta
dan Organ Terkait Pada Kambing Tumbuh
dan Laktasi
N a m a
:
Dewi Apri Astuti
NRP
:
91532
Program studi
:
Biologi
2.
Anggota
d
f .Dr. Toha Sutardi
Ketua Bidang Studi Biol
Tanggal lulus
:
If 7
JUL I995
,w
Dr. Wasmen Manalu
ogram Pascasarjana
rtanian Bogor
-
RIWAYAT HIDUP
Dewi Apri Astuti dilahirkan di kota Bogor, Jawa
Barat pada tanggal 5 Oktober 1961, dari pasangan orang
tua bernama Heru Sukarno (alm.) dan Surtinah, dan ibu
dari tiga orang putri atas suami bernama Mochammad
Nadjib .
Pada tahun 1973 lulus dari Sekolah Dasar S. Parman
di Panca Arga Magelang, dan pada tahun 1976 dan 1980
masing-masing menyelesaikan studi di SMP Negri I dan SMA
Negri I pada kota yang sama.
Memperoleh gelar Sarjana
Peternakan dari Universitas Gajah Mada, Yogyakarta pada
tahun 1984. Pada tahun 1986 mengikuti Program Pascasarjana di Institut Pertanian Bogor dan lulus tahun 1988,
dengan memperoleh gelar Magister Sains (MS) di bidang
Ilmu Nutrisi Ternak atas bantuan dana TMPD (Tim Manage-
men Program Doktor) Depdikbud RI dan bea siswa Supersemar.
Sejak tahun akademik 1991/1992 penulis melanjutkan
Program Doktor, mengambil bidang studi Biologi
bantuan bea siswa
dengan
yang sama di atas, disertai dana
bantuan penelitian Hibah Bersaing I dari Depdikbud.
Riwayat pekerjaan antara lain pada tahun 1986
sampai dengan tahun 1990, bekerja sebagai staf pengajar
Fakultas Peternakan Universitas Gajah Mada, Yoyakarta,
dan sejak tahun 1991 sampai sekarang bekerja di Jurusan
Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Kewan
Institut Pertanian Bogor.
KATA
PENGANTAR
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah
S.W.T. karena atas berkat petunjukNya maka penulis dapat
menyelesaikan penelitian berikut penulisan disertasi ini
dalam rangka memenuhi sebagian syarat untuk memperoleh
gelar Doktor di Bidang Biologi pada Fakultas Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih
yang sebesar-besarnya kepada Bapak Prof. Dr. D. Sastradipradja, selaku pembimbing utama, Prof. Dr. Toha Sutardi, Dr. Wasmen Manalu dan Dr. Budi Haryanto, masingmasing sebagai pembimbing anggota, atas segala bimbingan
dan arahan serta semangat yang telah diberikan pada
penulis selama kuliah, penelitian, penulisan hingga
selesainya disertasi ini.
Selanjutnya ucapan terima kasih penulis sampaikan
kepada Rektor Institut Pertanian Bogor, kepada Direktur
Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, kepada
Xetua bidang Studi Biologi Fakultas Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, dan kepada Dekan Fakultas Kedokter-
an Hewan Institut Pertanian Bogor atas kesempatan yang
diberikan kepada penulis untuk dapat menjalani pendidikan di Institut Pertanian Bogor.
Kepada Ketua TMPD (Tim Managemen Program Doktor)
Depdikbud RI, kepada Ketua Yayasan Supersemar da
4
..
.
Bapak Prof. Dr. D. Sastradipradja, penulis ucapkan terima
kasih atas bea siswa dan bantuan dana penelitian dari
Proyek Hibah Bersaing I yang diberikan, mulai dari
kuliah hingga penelitian ini selesai.
Ucapan terima kasih yang tak terhingga penulis
sampaikan pula kepada Bapak Drh. Pursani Paridjo, Bapak
Harnowo Permadi MSc., bapak Ir. Erwanto MS. dan isteri
serta Bapak Dudung atas segala bantuannya selama melakukan penelitian di kandang dan di laboratorium bedah
hewan serta saat penulisan disertasi ini. Kepada Kawankawan di lingkungan Jurusan FIFARM, Fakultas Kedokteran
Hewan Institut Pertanian Bogor, sahabat karib baik
disekolah maupun di rumah, Ibunda dan ibu mertua tercinta serta kakak dan adik tersayang, penulis ucapkan
terima kasih atas dukungan moril dan dorongan semangatnya yang telah diberikan dengan tulus.
Dan akhirnya dengan segala kerendahan dan ketulusan
hati, penulis persembahkan disertasi ini kepada suami
tercinta Mochammad Nadjib dan putri-putriku tersayang
Despriana Nur Intani, Oktarina Nur Widyanti dan Desintya
Nur Amalia , yang atas segala pengorbanan, kesabaran dan
penantian yang tulus, telah memberi kesempatan, semangat
serta doa restu kepada penulis hingga sampai pada penyelesaian disertasi ini.
Khusus kepada almarhum ayahanda
terhormat, ananda persembahkan tulisan ini untuk dijadi
kan kenangan, walaupun hingga ahkir hayatnya beliau
belum sempat melihatnya.
Saya sadar akan keterbatasan manusia dalam menciptakan sesuatu, yang dalam ha1 ini pasti ada kekurangannya. Untuk lebih menyempurnakan karya ini, maka saya
sangat memohon kritik dan saran guna menyempurnakan
tulisan ini.
Bogor, Juli 1995
Penulis
DAFTAR IS1
halaman
i
ABSTRACT
........................................
viii
ix
..............................
..................................
LEMBAR PENGESAHAN
X
RIWAYAT HIDUP
xi
.................................
IS1 .....................................
TABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
GAMBAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KATA PENGANTAR
xii
DAFTAR
xvi
DAFTAR
DARTAR
xvii
xviii
1
- Manfaat Penelitian
.....................
.......................
TINJAUAN PUSTAKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- Tujuan Penelitian
3
4
5
- Dinamika Ternak Ruminansia Kecil di Indo-
...................................
Ilmu Nubrisi Ternak Ruminansia . . . . . . . . . . .
a. Keeersediaan Konsentrat dan Hijauan . . .
6
b. Kecernaan dan ~etabolisme'
Kuantitatif..
8
nesia
-
5
6
- Metodologi -PengukuranMetabolisme Kuanti-
...................................
18
a. Pengukuran Laju Alir Darah secara Kontinyu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
tatif
..........
- System Evaluasi Pakan . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- Jalur Penggunaan Nutrien : Modelling . . . . . .
b . Pengukuran Produksi C02
22
23
24
...................
. Materi Penelitian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. Metode Penelitian
.......................
HASIL DAN PEMBAHASAN ...........................
. Hewan Tumbuh
...........................
. Hewan Laktasi ...........................
MATERI DAN METODE PENELITIAN
. Kinetika
Laktasi
Glukosa pada Kambing Tumbuh dan
................................
. Komposisi Tubuh .pads Kambing Tumbuh dan
Laktasi ..................................
. Nilai
Kebutuhan Energi dan Protein untuk
Kambing Tumbuh dan Laktasi . . . . . . . . . . . . . . .
. Tinjauan Komprehensif
...........................
...................................
KESIMPULAN DAN SARAN
DAFTAR PUSTAICA
...................
xvi i
DAFTAR TABEL
halaman
1. Susunan dan Komposisi Nutrien Penelitian untuk Kambing Tumbuh ...........
2. Kebutuhan Nutrien dan Tingkat Pemberian Pakan pada Kambing Tumbuh . . . . . . . .
3. Komposisi Nutrien Ransum Penelitian
Kambing Laktasi ....................
4 . Kebutuhan Nutrien dan Tingkat Pemberian Pakan pada Kambing Laktasi . . . . . . .
5. Konsumsi,dan Kecernaan Nutrien pada
Kambing Tumbuh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Neraca Energi pada Kambing Tumbuh . . .
7. Neraca Protein pada Kambing Tumbuh . .
8. Laju Alir Darah dan Serapan Nutrien
pada Kambing Tumbuh . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Konsumsi clan Kecernaan Nutrien pada
Kambing Laktasi .....................
10.Neraca Energi pada Kambing Laktasi . .
11.Neraca Protein pada Kambing Laktasi .
12.Laju Alir Darah dan Serapan Nutrien
di Jeroan dan Ambing Kambing Laktasi.
13.Produksi dan Komposisi Kimia Susu . . .
14.Kinetika Glukosa Kambing Tumbuh dan
Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.Komposisi Tubuh Kambing Tumbuh dan
Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DAFTAR GAMBAR
halaman
~etabolismeProtein dalam Tubuh Ruminansia ..........................
2. Hubungan Antara Nutrien Utama yang
Diserap dengan Hasil Metabolisme
yang Terbentuk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 . Jalur Metabolisme Glukosa dengan
cara Glukoneogenesis .............
4.
Jalur Metabolisme Glukosa pada Kelenjar W i n g .....................
5. Gambaran Skematis Aliran Darah dari
Ambing Menuju ke Jantung ..........
6. Gambaran Skematis Tempat Infusi dan
Pengambilan Darah Pada Pengukuran
Laju Alir Darah .ke Jeroan . . . . . . . . .
7. Kurva Disosiasi Hb02 darah Arteri .
8. Nilai Aktivitas Jenis 14C-glukosa
dan Bikarbonat . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Perubahan Aktivitas Jenis Glukosa2-3H Terhadap Waktu ...............
10. Persentase Produksi Panas Tubuh Ter
hadap Konsumsi Energi . . . . . . . . . . . .
11. Persentase Produksi Panas Jeroan
Terhadap Produksi Panas Tubuh .....
12. .Persentase Energi yang Terjadi Berdasarkan Energi yang Dikonsumsi Pada Kambing Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . .
13. ~ersentaseProduksi Panas Jeroan dan
Ambing Terhadap Produksi Panas Tubuh
Gambar 1.
Gambar
Gambar
Gambar
Garrabar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
11
13
79
82
Gambar 14. Nilai Fluks dan Glukoneogenesis pada
Karnbing Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gambar 15. Grafik Hubungan Antara Nilai Energi
Metabolis dengan Retensi Energi . . .
87
90
PENDAHULUAN
Pemanfaatan pakan
oleh
ternak
ruminansia perlu
mendapat perhatian terutama yang menyangkut perannya
dalam mendukung fungsi-fungsi produktif tubuh sampai ke
tingkat jaringan dan sel. Untuk itu besarnya partisi
nutrien ke organdan jaringan perlu diketahui dalam
sumbaagannya membekali energi dan nutrien untuk kepentingan hidup
pokok dan produksi.
Informasi mengenai pemanfaatan nutrien di organ
untuk ternak di Indonesia belum banyak terungkap mengingat pakan hijauan untuk ternak tempatan yang cukup
tersedia banyak, meliputi jenis rumput-rumputan dan
leguminosa belum termanfaatkan secara optimal karena
sifat pakan berserat (hijauan) di Indonesia masih rendah
mutunya dan belum dibudidayakan dengan baik (Reksohadiprodjo, 1994) . Winugroho
(1993) melaporkan ciri ternak
tempatan yang hidup di Indonesia yaitu telah beradaptasi
total dengan lingkungannya yang tropis lembab dan kondisi pakan yang mutunya rendah, ha1 ini mendukung pernyataan bahwa perlu adanya suatu penelitian mengenai
pemanfaatan nutrien oleh ternak tempatan yang mengkonsumsi
hijauan
asal Indonesia.
Penelitian mengenai metabolisme kuantitatif perlu
dilakukan sesuai dengan perkembangan ilmu nutrisi.
Lindsay (1993) menyatakan juga bahwa perlunya penelitian
nutrisi kuantitatif yang berguna untuk dapat menjawab
masalah yang terjadi di dalam tubuh. Untuk memperoleh
data kuantitatif mengenai partisi nutrien ke organ
terkait perlu dilakukan pendekatan azas Fick melalui
pengukuran delta nutrien di arteri-vena serta laju
aliran darah. Teknik pelarutan
organ
jeroan
dapat
melalui infusi PAH
dipakai untuk mengukur laju
ke
alir
darah ke organ jeroan tersebut (Katz and Bergman, 1969).
Hal yang sama dilakukan oleh Burrin et al. (1989) untuk
melihat laju alir darah ke jeroan pada tingkat nutrisi
yang berbeda.
Berangkat dari permasalahan tersebut di
atas, perlu kiranya diteliti tentang pemanfaatan nutrien
oleh organ-organ tubuh pada ternak ruminansia (kambing
tumbuh dan laktasi) di Indonesia, mengingat kurangnya
data tentang partisi nutrien ke organ untuk ternak lokal
yang beradaptasi, dengan menggunakan teknik kombinasi
antara perunutan isotop dengan aplikasi azas Fick.
Suatu penelitian dirancang dengan menyusun ransum
lengkap dan berkualitas tinggi dan diberikan pada
kambing betina tempatan yang
sedang tumbuh dan laktasi
sehingga diharapkan dapat mengungkapkan besarnya
suatu
kebutuhan nutrien
hidup
(energi dan protein) untuk
pokok, tumbuh dan produksi susu.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini diharapkan dapat memberikan sumbangan informasi untuk melengkapi pengetahuan kita khususnya
mengenai besarnya nilai serapan nutrien oleh organ dan
untuk keseluruhan tubuh dalam surnbangannya terhadap
pemakaiannya untuk hidup dan berproduksi.
memberi arah pada
Informasi ini
perbaikan dalam strategi pemberian
pakan sehingga pemanfaatannya lebih tepat guna .
Dari formula ransum yang diberikan, diharapkan
dapat diketahui dengan lebih tepat besarnya manfaat
nutrien oleh organ tanpa adanya kemubaziran yang mencakup antara lain penggunaan energi (produksi panas) yang
melampaui takaran oleh alat jeroan akibat aktifitas
pencernaan yang intensif, seiring dengan tingkatan
produksinya.
Data primer berupa hasil-hasil metabolisme kuantitatif pada kambing tumbuh dan laktasi oleh ternak tempatan di lingkungan tropika lembab di Indonesia, diharapkan dapat berguna untuk menentukan kebutuhan pakan dan
pengembangan evaluasi sistem pemanfaatan nutrien. Suatu
hipotesa disusun dengan harapan bahwa parameter metabolik merupakan faktor penentu dan mutlak diperhatikan
dalam sistem evaluasi pakan karena diperhitungkan dapat
meningkatkan keeratan hubungan dengan nilai kebutuhan
nutrien (energi dan protein).
Tujuan Penelitian
1.
Menentukan kebutuhan nutrisi baik untuk hidup
pokok
maupun produksi pada kambing tumbuh dan laktasi
bangsa tempatan (Peranakan Ettawah=PE) di Indonesia.
2.
Memperkenalkan kombinasi antara teknik perunutan
isotop (metoda CERT = Carbondioxide entry rate technique) dengan
aplikasi Azas Fick
yaitu penentuan
atau pembentukan nutrien oleh organ secara kuantitatif .
3.
Mengembangkan metoda CERT yang selama ini hanya terbatas digunakan untuk mendapatkan data produksi
C02
dan menghitung suatu aspek pembentukan glukosa endogen, untuk kemungkinannya mengukur curah jantung.
4. Menentukan partisi nutrien ke berbagai organ khusus-
nya alat-alat pencernaan, ambing maupun untuk
ruh
selu-
tubuh, sehingga memungkinkan evaluasi mendasar
dalam peningkatan daya guna nutrien oleh tubuh.
5.
Memberikan
sumbangan data berupa
faktor parameter
metabolik untuk memperbaiki sistem evaluasi pakan.
TINJAUAN PUSTAKA
Dinamika ternak ruminansia kecil di Indonesia
Ternak ruminansia kecil (domba dan kambing) yang
hidup dan berkembang biak di Indonesia berasal dari
daerah pegunungan Asia Barat.
Beberapa jenis kambing
yang perlu dikenal karena populasinya cukup banyak yaitu
kambing Peranakan Ettawah (PE) dan kambing kacang (jenis
lokai). Pada dasarnya tujuan pemeliharaan kambing di
Indonesia diutamakan untuk produksi daging, namun ada
beberapa daerah yang memang potensial memelihara kambing
untuk produksi susu.
Menurut Devendra (1983) secara
ekonomis, pemeliharaan kambing mempunyai arti yang cukup
penting karena
:
a. dapat meningkatkan pendapatan tambahan petani
b.
menyediakan protein hewani untuk pemenuhan gizi
c. menciptakan lapangan kerja
d. menghasilkan pupuk kandang
e. sebagai ajang hiburan bagi peternak kelas atas.
Model pemeliharaan ternak ruminansia kecil umumnya
dilakukan secara intensif sehingga kebutuhan pakan
mendapat perhatian yang khusus terutama yang berkaitan
dengan pengadaan dan pemanfaatan nutrien itu sendiri .
'
Efisiensi produksi sebagian besar tergantung pada menejemen pemberian pakan dan ketersediaan pakan di sekitar. Setiap jenis hewan mempunyai ciri tersendiri dalam
sistem saluran pencernaan, perilaku makan dan pemanfaatan
penggunaan pakan. Dari ciri-ciri ini, terutama yang
menyangkut aspek fisiologi pencernaan dan perbedaan
kondisi
faal dalam
pemanfaatan pakan belum terungkap.
Dalam kondisi dikandangkan, kambing mempunyai ciri
mengkonsumsi hijauan yang lebih banyak dibandingkan
dengan domba (Malachek and Provenza, 1981) . Perbedaan
ini akan berhubungan dengan
cita rasa, pemanfaatan air
minum, sekresi liur dan daur ulang urea. Keunggulan
lain, kambing lebih mempunyai ketajaman rasa untuk
memilih jenis pakan yang lebih baik. Menejemen pemberian
pakan yang dikaitkan dengan perhitungan kuantitatif dan
menyangkut pemanfaatan pakan secara efisien
perlu dite-
rapkan, sejalan dengan yang dilaporkan (Soetanto,1986)
mengenai peningkatan potensi ternak kambing melalui
pemberian gizi yang sesuai dan seimbang.
Ilmu Nutrisi Pakan Ternak Ruminansia
a. Ketersediaan konsentrat dan hijauan
Kemampuan ternak dalam memproduksi daging dan susu
sangat dipengaruhi faktor pakan, baik kualitas maupun
kuantitas. Untuk meningkatkan keefisienan penggunaan
pakan, maka penyusunan ransum harus disesuaikan dengan
kebutuhan
hidup
pokok,
produksi
dan
beberapa
pertimbangan harga bahan serta ketersediaannya.
Sutardi (1981) menyatakan bahwa pemberian pakan
tidak ditujukan agar ternak makan sekenyang-kenyangnya,
karena itu pemberian pakan tidak perlu berlebihan.
Bahkan saja dapat terjadi bila ransum yang diberikan
bergizi tinggi, maka pemberian 60 persen saja sudah
dapat memenuhi kebutuhan. Ada dua golongan bahan pakan
yaitu bahan pakan berserat (hijauan) dan bahan pakan
konsentrat. Untuk mendapatkan hasil pencernaan pakan
yang tinggi, maka ternak memerlukan sejumlah serat kasar
tertentu dalam ransumnya. Koefisien cerna tertinggi
biasanya dicapai pada perbandingan
konsentrat sebesar 50
:
BK hijauan
:
BK
50. Namun pada kenyataannya
koefisien cerna tidak menyimpang terlalu jauh bila BK
ransum disusun sehingga BK yang dikandungnya
40 - 60
persen berasal dari hijauan (Sutardi, 1981). Kadar serat
kasar yang
terlalu
tinggi
dalam
ransum dapat
mengakibatkan ransum tersebut sukar dicerna, tetapi
sebaliknya bila ransum mengandung sera kasar terlalu
rendah dapat menyebabkan gangguan pencernaan.
Pada umumnya hijauan yang terdapat di daerah tropis
mempunyai perturnbuhan yang cepat tetapi kualitasnya
rendah. Hijauan yang demikian kurang baik-bila diberikan
pada ternak yang sedang produksi (tumbuh dan laktasi).
Siregar (1983) menyatakan bahwa untuk mendapatkan
produksi susu yang baik maka ternak perlu diberi
sejumlah konsentrat; disamping
hijauan. Sementara itu
Ronning dan Laben (1966) melaporkan bahwa apabila
hijauan yang diberikan berprotein rendah, maka
konsentrat yang diberikan harus berprotein tinggi.
Dengan demikian untuk menetapkan persentase kandungan
protein konsentrat yang akan diberikan perlu diketahui
dahulu j enis dan kualitas hij auannya, terutama kadar
protein.
Ransum sapi perah dengan kandungan konsentrat yang
terlalu tinggi dan hijauan terbatas akan mengakibatkan
penurunan produksi saliva. Keadaan ini menyebabkan
perubahan komposisi asam-asam lemak atsiri dalam rumen,
sehingga produksi asam asetat berkurang. Sintesa lemak
air susu tergantung pada produksi asam asetat yang
berasal dari fermentasi serat kasar dalam rumen. Oleh
karena itu pemberian ransum dengan kandungan serat kasar
yang rendah dan karbohidrat mudah dicerna, dapat
mengakibatkan menurunnya kadar lemak air susu.
b. Kecernaan dan Metabolisme kuantitatif
Dengan makin kornpleksnya interaksi antara lingkungan, genotip dan kemampuan untuk berproduksi maka makin
cepat pula perkembangan
ternak yang modern
ilmu biologi. Ilmu makanan
harus bersifat multi disiplin dengan
tujuan meningkatkan nilai efisiensi produksi melalui
j alan rekayasa
genetik, hewan transgenik, hormon dan
juga manipulasi pemanfaatan pakan.
Pada dasarnya, jika prof il zat gizi yang diberikan
sesuai dengan kebutuhan tenunan-tenunan produktif, maka
sistem tersebut menjadi semakin efisien.
Interrelasi
pakan dan efisiensi produksi inilah yang mendasari
perhatian para peneliti tentang sistem pengukuran pemanfaatan energi pada ternak. Metabolisme energi dan
protein pada hewan erat kaitannya dengan kontrol hormon.
Sintesis protein
memerlukan energi yang menggambarkan
"turnoverw protein secara ekstensif yang dalam ha1 ini
menuju
perkembangan metoda pengukuran laju sintesis dan
degradasi protein
.
dalam jaringan hewani.
Pembentukan
protein mikroba rumen yang memerlukan energi, memperlihatkan adanya ketergantungan antara metabolisme protein
dan energi.
Perjalanan pakan yang dikonsumsi berlanjut ke rumen
dan terjadi proses pemecahan karbohidrat, lemak dan
protein. Pemecahan karbohidrat sendiri terjadi melalui 2
tahap yaitu pemecahan kompleks karbohidrat menjadi gula
sederhana dan dilanjutkan dengan pemecahan gula sederhana menjadi asam lemak atsiri (VFA). Dalam proses fermentasi tersebut dihasilkan
gas-gas C02 dan metana. Gula
sederhana jarang ditemui di rumen karena langsung
difermentasi oleh mikroba rumen. Volatile Fatty Acid
(VFA) yang dihasilkan dari proses fermentasi merupakan
sumber utama energi untuk hewan ruminansia, walaupun
proporsinya berbeda tergantung dari jenis pakan (Orskov,
1990) .
Penyerapan VFA tersebut terjadi di epithelium
rumen dalam bentuk bebas.
Asam
butirat yang diserap
sebagian besar diubah menjadi beta
hidroksi
butirat
yang
dapat
dideteksi
sebagian dioksidasi
di darah ( M c Donald, 1988) dan
menjadi
asetoasetat (Riis, 1983).
Asam beta hidroksi butirat dan asetoasetat ini dibawa
dalam bentuk benda keton dalam aliran darah ke berbagai
jaringan dan organ yang akhirnya digunakan sebagai
sumber energi dan sintesis asam lemak (Banerjee , 1978).
Sumber nitrogen dalam pakan hewan ruminansia yang
berupa protein murni dan nitrogen yang bukan protein
(NPN)
sangat berguna untuk membantu pertumbuhan mikroba
rumen yang juga merupakan sumber protein tubuh. Pada
ruminansia sumbangan protein mikroba sangat berarti
untuk menyediakan kebutuhan protein. grskov (1982)
mengatakan bahwa sumber nitrogen untuk mikroba rumen
dapat berasal dari a) degradasi protein pakan, b) daur
ulang urea melalui saliva, c ) daur ulang urea melalui
darah, d) nitrogen endogen dari dinding rumen. Satter
dan Roffler (1981) mengatakan bahwa dari semua protein
yang masuk ke dalam tubuh, 60 persen masuk langsung ke
rumen dan dikonversikan menjadi amonia.
Sisanya yang 40
persen langsung masuk ke usus halus untuk diserap
ataudikeluarkan melalui feses dan
urin.
nerangkan metabolisme protein dalam tubuh.
Gambar 1. me-
.
1000 g Konsumsi PK
I
t
NPN
150
Protein m r n i
120
Degradasi -> NH3
510 <
t
80-
>
I
I
I
Konversi - - >
N-mikroba
I
I
N-urin
I
700
Prot .
murni
Mikroba
4
1010s 850
fermentasi rumen
Pul Urea Plasma
---I
340
I
NPN mikroba
140
40 <
560
>750<
Gambar 1.
300 <
Metabolisme Protein dalam Tubuh Ruminansia
(Satter and Roffler, 1981)
Pada kenyataannya ilmu pengetahuan nutrisi diakhir
abad ini lebih mengarah pada keterlibatan proses-proses
pencernaan dan pemanfaatan pakan untuk mendukung pertumbuhan, reproduksi dan aktivitas gerak.
Manipulasi
proses metabolisme secara efektif untuk memperbaiki
efisiensi produksi melalui genetik, nutrisi dan manipu-
lasi hormonal harus berlandaskan pada data kuantitatif.
Untuk ini teknik pengenceran isotop dan penggunaan
teknik bedah hewan untuk mempraktekkan azas Fick sangat
diperlukan untuk mendukung penemuan data kuantitatif
mengenai pemanfaatan nutrien baik di tingkat jaringan,
organ maupun keseluruhan tubuh.
Pengukuran produksi asam propionat dan asam butirat
dapat menggunakan metoda pelarutan isotop, namun dengan
.
sedikit kekurangannya yaitu tidak dapat mengetahui
jumlah asam butirat yang dapat dikonversikan menjadi
benda keton. Analisis kuantitatif tentang produksi VFA
dapat dipergunakan untuk menghitung jumlah VFA yang
diserap (Lindsay, 1993). Pethick et a1.(1981) melaporkan
bahwa
65 persen dari energi metabolik yang dikonsumsi
dapat menghasilkan VFA dengan rataan produksi asam
asetat endogenous sebanyak 0.5 mM/min . Asam asetat
endogenous dihasilkan dari degradasi beberapa jaringan
termasuk dari jaringan di ginjal .
Pada saat pertumbuhan dibutuhkan banyak nutrien
untuk sintesis, oleh karenanya terjadi peningkatan
aktivitas metabolisme untuk a) pembentukan jaringan
tubuh, b ) perlu energi untuk sintesa dan penyimpanan
nutrien tersebut, c) mengantisipasi aktivitas tubuh saat
hewan tumbuh yang tentunya memerlukan energi ekstra
(Donald, 1981). Burrin et
penelitiannya mengenai
dl.
(1989) melaporkan hasil
tingkat pemberian pakan terhadap
laju alir darah ke organ jeroan, menunjukkan adanya
peningkatan laju alir darah ke jeroan domba yang diberi
pakan konsentrat
ad libitum, demikian pula konsumsi
oksigen di organ jeroan dan hati menurun sekitar 37 dan
65%
pada domba yang mendapatkan pakan terbatas diban-
dingkan dengan yang diberi pakan ad libitum.
Gambar 2
menunjukkan gambaran hubungan antara nutrien yang
diabsorbsi dengan hasil proses pencernaan dan produk
keluarannya.
Protein susu
I
I
Protein tubuh
I asam amino
oksidasi
1
P P , gas-gas
I
U propionat.
asam lemak
rantai panjang
.
asetat +
butirat
\
Gambar 2. Hubungan antara Nutrien Utama yang Diserap
dengan Hasil Metabolisme yang Terbentuk
(Oldham, 1988)
Pada saat puncak laktasi, kebutuhan energi untuk
sintesis susu adalah 80% dari energi yang dikonsumsi.
Kebutuhan energi saat laktasi bahkan sering melampaui
kemampuan makan, yang mengakibatkan neraca energi
negatip. Meningkatnya konsumsi pakan saat laktasi
memaksa metabolisme juga meningkat
dan sebagai akibat
langsung, laju alir darah ke organ pencernaan juga
meningkat. Nutrien yang diserap masuk dalam suatu
kumpulan ("Poolff)dan siap dimobilisasi apabila
diperlukan.
Perubahan partisi nutrien yang disebabkan
oleh kondisi faal yang berbeda dikontrol oleh suatu
sistim syaraf pusat.
Lemak merupakan komponen utama susu dan merupakan
persentase kalori terbesar.
Sumber utama lemak susu
berasal dari sintesa de novo asam asetat dan juga serapan dari bentuk asam lemak. Saat puncak laktasi, terjadi
peningkatan lipolisis di jaringan adiposa. Sementara itu
di hati terjadi proses peningkatan glukoneogenesis untuk
menghasilkan energi (glukosa) dan laktosa, namun di
jaringan perifer penggunaan glukosa menurun. Foley et
al., (1972) mendapatkan sebaran angka persentase energi
yang terjadi berdasarkan konsumsi energinya pada hewan
laktasi, yaitu masing-masing untuk energi feses (30%),
urin (5%), metana (5%'), produksi panas (20%), hidup
pokok
(20%) dan produksi (20%).
Karbohidrat dalam proses metabolisme berfungsi
energi dan sumber karbon yang diperlukan untuk prosesproses anabolik. Glukosa adalah bentuk karbohidrat utama
yang ada dalam darah dan cairan ekstraseluler dengan
I
konsentrasi yang jauh lebih tinggi dari bentuk gula yang
lainnya (Bergman, 1983). Pada hewan menyusui kebutuhan
glukosa meningkat untuk menunjang pembentukan laktosa
dan gugus gliserol dari trigliserida oleh kelenjar
ambing. Produksi laktosa 60 sampai 80 persen dari.
metabolisme glukosa total pada ternak dapat berproduksi
susu tinggi.
Pembentukan glukosa dari bahan bukan kerbohidrat
disebut glukoneogenesis. Pada ruminansia hanya sedikit
glukosa yang diabsorbsi ke dalam darah dari saluran
pencernaannya. Untuk memenuhi kebutuhan glukosa ini,
hati
memproduksi
glukosa
endogen
dengan
cara
glukoneogenesis. Proses glukoneogenesis pada ruminansia
meningkat setelah makan karena cukup tersedia
bahan-
bahan pembentuk glukosa dan akan menurun saat puasa.
Jalur metabolisme glukosa dengan cara glukoneogenesis
dapat dilihat pada Gambar 3. Kanya ada 4 kelompok bahan
pembentuk glukosa endogen (glukoneogenesis) yaitu a)
gropionat, b) gliserol, c) asam amino dan d) asam laktat
dan piruvat (Bergman, 1977) . Produksi glukosa total
dengan cara glukoneogenesis sangat dipengaruhi oleh
kondisi faal hewan yang bersangkutan.
I
Glukosa darah->
Glukosa-6-P
ti
I
/
7
'
I
Asetil KoA
Laktat
-
-
Asam lemak
( )"
c02t
Aspartat ---.+ Oksalasetat ->
Sitrat
iklus TCA
Propionat
Keterangan
:
*Glutamin
'
0
2
~02-
Panah tebal = glukoneogenesis
Gambar 3. Jalur Metabolisme Glukosa dengan cara
Glukoneogenesis (Riis, 1983)
Trigli-serida
.
Energi utama untuk sel ambing herasal dari glukosa
dan asetat . Gambar 5 menunjukkan jalur metabolisme
glukosa dalam sel epithelial ambing. Sintesis protein di
kelenjar ambing menuntut adanya peningkatan laju asam
amino di darah yang menuju saluran pencernaan. Bila laju
alir ke organ jeroan tidak mencukugi maka akan terjadi
mobilisasi cadangan protein di otot.
Glukosa-6-P
I\
I
Glikolisis
Glukosa
- UDP galak. - - - - - - $ Sintesa
\Glukosa-1-P
laktosa
Jalur pentosa
Triosa - P
oksidativ
Pembentukan trigliserida
ATP
Gambar
4,
Jalur Metabolisme Glukosa pada Kelenjar ambing
(Larson, 1984)
Metodologi Pengukuran Metabolisme Kuantitatif
Prinsip dasar pengukuran metabolisme energi telah
banyak dikembangkan sejak zaman model kalorimetri
sederhana buatan Lavoisier dan Laplace pada abad ke 18.
Perkembangan evaluasi pemanfaatan pakan secara
kuantitatif dimulai sejak perbaikan penggunaan
kalorimetri tak langsung untuk hewan yang secara nyata
dapat menghasilkan data pemanfaatan energi, baik pada
hewan ruminansia maupun hewan nonruminansia pada
berbagai kondisi status gizi dan status fisiologi yang
berbeda-beda (Blaxter, 1989; McClean and Tobin, 1987).
Untuk memperoleh data kuantitatif mengenai metabo-
lisme zat-zat gizi tertentu dalam jaringan khusus ataupun hewan utuh, maka diperlukan teknik pendekatan
perbedaan arteri-vena yang akan
mengenai
aliran
masuk
memberi
informasi
zat-zat gizi ke dalam sistem
vena porta (Bergman, 1990) . Dari kombinasi teknik ini
dengan pelarutan isotop akan diperoleh data kuantitatif
metabolisme suatu organ dan atau jaringan, seperti yang
dilakukan oleh Linzell dan Annison (1975) mengenai metabolisme kelenjar ambing dan biosintesis air susu. Sedangkan kombinasi pengukuran kontinyu laju alir dan
oksigen darah memungkinkan perkembangan baru pengukuran
pengeluaran energi (Giles et a l l 1989) .
a. Pengukuran Laju Alir Darah secara Kontinyu
Pengukuran laju alir darah melalui arteri pulmonalis dapat dilakukan dengan menggunakan sistem alat
canggih yang didasarkan pada sistem ultrasonik (Transonic System Inc., Ithaca, USA).
Namun
di negara berkem-
bang penggunaan alat tersebut cukup mahal. Pendekatan
alternatif adalah dengan menggunakan kaedah pelarutan
indikator konvensional dengan menempatkan kateter untuk
infusi indikator searah dengan aliran darah dan pada
gilirannya dilakukan pengambilan contoh darah secara
berkala untuk mengukur kadar indikator tersebut. Aplikasi azas Fick yaitu pengukuran perbedaan darah arterivena dapat pula digunakan untuk
darah
baik
ke seluruh
tubuh
menghitung laju alir
maupun
ke organ.
Perhitungan ini didasarkan pada rumus yang digunakan
oleh
Katz dan Bergman (1969) dengan menggunakan pela-
rutan Paraamino asam hipurat (PAH) sebagai berikut
dengan keterangan :
= laju alir darah
VP
w = konsentrasi PAH
a = konsentrasi PAH
I
= laju iniusi PAH
:
di vena porta (;l/jam)
di vena por
DRAINED VISCERAL FLUX AND UPTAKE TO RELATED
ORGANS OF GROWING AND LACTATING GOATS
ABSTRACT
Twenty local .PE (Ettawah Crossbreed) goats with
about 14 kg body weight were randomly divided into five
treatment groups : ad libi turn feeding (R1), and 90, 80,
70 and 60% of ad libitum feeding for R2, R3, R4 and R5,
respectively. The lactating goats received three feeding
treatment levels : ad libitum (group I), 90 (11) and 80%
(111) of ad libitum. Measurements were made for feed
consumption, growth rate (ADG), milk yield and composition, energy and protein balances, splanchnic and
mammary blood flows, nutrients uptake, whole body and
organs energy' expenditures and gluconeogenesis. Estimates of energy and protein requirements, were calculated.
The results of the experiment showed that there
were positive protein retention in all animals (growing
and lactating), but not for energy retention in the
growing goats. Endogenous glucose seemed to be derived
mostly from ruminal propionic acid. The average cardiac
output was 3 l/min/animal for all treatments, while 20
to 30% (for growing goats) and 14% (for lactating
goats) from the cardiac output flowed to the splanchnic
bed for the lactating goats and only around 7% flowed to
the mammary gland.The specific dynamic action assosiated
with feed intake of the growing goats were 20 to 45% of
total body energy expenditure while the values for the
lactating goats was around 7%. Estimates of energy and
protein require e
for maintenance we e respectively
0.42 MJ/BW (
9dI%=.
and 10 g / W
b^-75/d,and 0.52
MJ/BW (kg)o-kjS)/dand !j. g/BW kg
for growing and
lactating goats, respectively.
':":9d
Dewi Apri Astuti "Evaluasi Pemanfaatan Nutrien Berdasarkan Curahan melalui Sistem Vena Porta dan Organ Terkait
pada Kambing Tumbuh dan LaktasiIg (di bawah bimbingan
Prof.Dr .D. Sastradipradja sebagai Ketua; Prof. Dr. Toha
Sutardi, Dr. Wasmen Manalu dan Dr. Budi Haryanto,
masing-masing sebagai anggota Pembimbing).
Keberhasilan suatu peternakan sangat tergantung
pada kecukupan pakan.
Pemanfaatan pakan oleh ternak
ruminansia perlu mendapat perhatian sampai kerincian
yang menyangkut partisi nutrien ke organ tubuh. Informasi masalah pemanfaatan nutrien di organ khususnya untuk
ternak di Indonesia belum banyak terungkap.
Sementara
itu patokan yang digunakan untuk pemberian pakan ternak
di Indonesia memakai tabel kebutuhan untuk ternak di
negara Barat.
Adanya perbedaan mutu genetik ternak,
lingkungan dan mutu pakan antara kondisi di Indonesia
dengan di negara Barat menuntut perlu adanya penentuan
besarnya kebutuhan nutrien untuk ternak lokal (kambing)
.di Indonesia baik melalui pendekatan konvensional maupun
melibatkan pengamatan yang lebih rinci melalui pengukuran parameter metabolik.
Tujuan penelitian ini adalah a) untuk menentukan
partisi nutrien ke organ jeroan dan ambing, b) memperkenalkan kombinasi antara teknik perunutan isotop dan
aplikasi asas Fick, c) mengembangkan metoda CERT untuk
kemungkinannya mengukur curah jantung dan d) menentukan
kebutuhan nutrisi baik untuk hidup pokok maupun produksi
kambing PE lokal tumbuh dan laktasi.
Penelitian ini dikerjakan di Laboratorium Kimia
Faal, Jurusan FIFARM, Fakultas Kedokteran Hewan IPB,
selama 18 bulan yang terdiri atas dua penelitian yaitu
penelitian pada kambing betina tumbuh dan penelitian
pada kambing laktasi. Pada penelitian pertama digunakan
20 ekor kambing betina umur lepas sapih'dengan bobot
rataan 14 kg yang secara random dikelompokkan ke dalam 5
perlakuan pemberian pakan yaitu ad l i b i t u m (R1), dan 90,
80, 70 dan 60% dari ad l i b i t u m masing-masing sebagai
R2,R3,R4 dan RS. Pada penelitian kedua digunakan kambing
laktasi dengan bobot rataan 25 kg, yang dikelompokkan ke.
dalam 3 tingkat pemberian pakan yaitu ad l i b i t u m (I), 90
(XI) dan 80% (111) dari ad l i b i t u m . Ransum untuk kambing
tumbuh disusun dari bahan yang ada di Indonesia, dan
dibuat dalam bentuk pellet dengan kandungan prgtein
kasar 21% energi 19.31 MJ/kg GE. Ransum untuk -kambing
laktasi terdiri dari konsentrat dengan kandungan
protein 17% dan energi sebesar 19.88 MJ/kg
GE yang
ditambah dengan 2 kg rumput gajah segar per ekor per
hari.
Semua ternak menempati kandang individu dengan
air minum yang tersedia bebas. Parameter yang diamati
meliputi konsumsi pakan, pertambahan bobot badan harian
( P B B H ) , produksi susu (PS), serta neraca protein dan
energi
yang
diperoleh
berdasarkan
pengukuran
komponennya. Penggunaan energi oleh tubuh (produksi
panas = PP) dan glukoneogenesis (GNG) diukur berdasarkan
metoda CERT memakai infusi kombinasi N ~ H ~ dan
~ C O ~
glukosa-3~ke dalam vena jugularis.
Radioaktivitas C02
dan glukosa dicacah dengan menggunakan alat pencacah
sintilasi cair (Liquid Scintilation Counter Aloka 753).
Metoda ini memungkinkan untuk memperoleh besaran curah
jantung (CJ). Laju alir darah ke jeroan diukur dengan
infusi para aminohipuric acid (PAH) menurut Katz dan
Bergman (1969). Laju alir darah ke ambing dihitung
berdasarkan asumsi bahwa setiap 1 ml produksi susu
setara dengan aliran darah ke ambing sebesar 500
ml
{Waghorn dan Baldwin, 1984) . Serapan nutrien ke suatu
organ diukur berdasarkan azas Fick yaitu perkalian
antara delta arteri-vena nutrien dengan laju alir darah
ke organ tersebut.
Analisis nutrien darah dan susu
mengikuti prosedur standar laboratorium, dan khusus
untuk pengukuran O2 dan C02 digunakan alat analisis gas
-
d'alam darah
(
Corning Blood gas Analyser
)
di PMI, Bogor
dan kemudian data yang diperoleh diterjemahkan menjadi
kandungan gas dalam darah
dl.
(1982 .
(%
volume) menurut Shapiro et
Data yang diperoleh dianalisis dengan
Rancangan Acak Lengkap pola searah dan dilanjutkan
dengan uj i Duncan untuk melihat per
perlakuan (Steel and Torrie, 1986). Hubun
iii
ukur kebutuhan nutrien dengan penampilan produksi
diperoleh dengan uji regresi.
Penelitian ini menunjukkan bahwa dengan menurunnya
pemberian pakan. seluruh
konsumsi nutrien berupa bahah
kering (BK), protein, serat kasar, lemak, BETN dan
energi juga menurun, dan ransum terkonsumsi semua, baik
pada hewan tumbuh maupun laktasi. Konsumsi BK tertinggi
dapat dicapai oleh kelompok perlakuan R1 yaitu sebanyak
466
g/h yang setara dengan 3% dari bobot badan, sementa-
ra konsumsi
BK terendah diperoleh pada kelompok R5
yaitu sebanyak 258 g/h, yang hanya sebesar 2% dari bobot
badan.
Sementara untuk perlakuan I konsumsi BK adalah
3% BB dan perlakuan I11 adalah 2.5% BB.
Hasil peneli-
tian ini memungkinkan tidak ada perbedaan nilai cerna di
antara semua perlakuan.
Rasio energi metabolik terhadap
energi cerna (EM/EC) berkisar antara 84 sampai dengan
86%, dan nilai ini tidak berbeda antar perlakuan.
Hewan
tumbuh dengan kondisi kekurangan pakan akan menyebabkan
kegelisahan sehingga laju metabolismenya meningkat, yang
berakibat pada pelonjakkan nilai PP lepas hubungan dari
tingkat pemberian pakan. Tingginya PP terukur pada
hewan-hewan percobaan ini mengakibatkan nilai energi
teretensi (RE)
terhitung menjadi rendah. Mobilisasi
cadangan energi tubuh yang terbesar terjadi pada perla
kuan R5 tampak dari besarnya RE yaitu -0.91 MJ/h.
Untuk
hewan laktasi rasio EM/EC, sekitar 86%, menggambarkan
besarnya persentase energi yang dapat dimanfaatkan oleh
tubuh. Produksi panas kambing laktasi pada penelitian
ini cukup tinggi, berkisar antara 5.21 sampai d'engan
6.28 MJ/h, namun tidak dipengaruhi oleh tingkat pemberi
an pakan.
Hal ini menunjukkan bahwa
tingkat metabo
lisme kambing laktasi lebih tinggi dari kambing tumbuh.
Besarnya laju alir darah ke jeroan nampaknya tidak
dipengaruhi oleh tingkat pemberian pakan berdasarkan uji
statistik yang tidak nyata berbeda (n=2),namun demikian
tampak adanya tendensi menurun dengan makin menurunnya
jumlah pemberian pakan.
Serapan VFA di jeroan
dipenga
ruhi oleh tingkat pemberian pakan (PcO.OS), makin rendah
pakan yang diberikan
maka makin sedikit VFA yang masuk
ke jeroan. Produksi panas dalam organ jeroan adalah 45,
27, 24, 21 dan 16% dari 'total produksi panas tingkat
individu, masing-masing untuk perlakuan R1, R2, R3, R4
dan R5.
Curah jantung kambing tumbuh
berkisar antara
2.88 sampai dengan 3.58 l/min dan tidak dipengaruhi oleh
pemberian pakan, dan niLai ihi setara dengan 223 sampai
dengan 261 ml/min/kg BB . Hasil perhitungan menunjikkan
bahwa laju alir darah ke jeroan adalah sebesar 32, 17,
20, 14 dan 13% dari curah jantung, berturutan untuk R1,
R2, R3, R4, R5. Laju alir darah ke jeroan kambing
laktasi sangat nyata dipengaruhi oleh konsumsi pakan
yang nilainya sebesar 500, 370, 223 ml/min dan setara
dengan 10 sampai dengan 17 ml/min/kg BB (14% dari curah
jantung). Laju alir darah ke ambjng berkisar antara 128
sampai dengan 228 ml/min/ (7% dari curah jantung)
sangat dipengaruhi oleh tingkat konsumsi pakan.
yang
Semakin
sedikit pakan yang dikonsumsi maka laju alir darah ke
ambing makin menurun. Fluks glukosa berhubungan erat
dengan GNG, dan hampir 100% glukosa endogen yang
terbentuk berasal dari senyawa yang melibatkan fiksasi
C02, seperti propionat. Besarnya kebutuhan energi (EM
dalam M J / ~ )dan protein (KP dalam g/h) untuk kambing
turnbuh yang diukur berdasarkan metode konvensional
mengikuti persamaan regresi
Ylt
:
0.5836 + 0.0034 PBBH + 0.3336 BBM, untuk
=
energi dan,
Y2t = -11.288 + 0.0494 PBBH + 11.6912 BBM , untuk
protein. Sedangkan kebutuhan untuk kambing laktasi
adalah
:
YI1
=
2.36 + 0.00468 PS + 0.305 BBM , untuk
energi dan,
YZ1 = 30.255 + 0.1031 PS + 2.2056 8BM , untuk
protein.
Kebutuhan energi dan protein yang melibatkan
parameter metabolik untuk kambing tumbuh adalah
'ltm
=
:
2.12 + 0.0007 PBBH - 0.02153 BBM + 0.0263
FLUKS + 0.5965 PP + 0.5836 PPJ + 0.7913 RE,
untuk energi,
YZtm
=
20.592 + 0.1533 PBBH + 9.6934 BBM + 0.0931
Alantoin
- 0.4399 KATPRO + 0.8125 RP
-
24.596 SPM, untuk protein.
Sedangkan untuk kambing laktasi adalah
'llm
= 5.453
:
+ 2.0363 PS - 0.0793 BBM - 0.0275 FLUKS
+ 0.9579 RE + 0.6927 PPM, untuk energi
Y21m = 27.989 + 0.0681 PS - 0.8458 BBM + 0.0453
Alantoin
+ 0.4587 KATPRO +
0.5399
RP,
untuk protein.
Dengan memasukkan parameter metabolik maka nilai
keeratan hubungan antara kebutuhan nutrien
dengan
parameter-parameter yang terlibat meningkat dari 42 dan
70% menjadi 86 dan 99%.
Dapat disimpulkan bahwa
kebu-
tuhan nutrien melalui pendekatan konvensional perlu
dilengkapi dengan memasukkan parameter metabolik.
vii
.
..
EVALUASI PEMANFAATAN NUTRIEN BERDASARKAN CURABAN
MELALUI S I S T W VENA PORTA DAN ORGAN TERKAIT
PADA KAMBING !KMElW DAN LAKTASI
Oleh :
DEW1,APRI ASTUTI
BIO 91532
Disertasi sebagai Salah Satu Syarat untuk Memperoleh Gelar
DOKTOR
pada Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
1995
Judul
:
Evaluasi Pemanfaatan Nutrien Berdasarkan Curahan Melalui Sistem Vena Porta
dan Organ Terkait Pada Kambing Tumbuh
dan Laktasi
N a m a
:
Dewi Apri Astuti
NRP
:
91532
Program studi
:
Biologi
2.
Anggota
d
f .Dr. Toha Sutardi
Ketua Bidang Studi Biol
Tanggal lulus
:
If 7
JUL I995
,w
Dr. Wasmen Manalu
ogram Pascasarjana
rtanian Bogor
-
RIWAYAT HIDUP
Dewi Apri Astuti dilahirkan di kota Bogor, Jawa
Barat pada tanggal 5 Oktober 1961, dari pasangan orang
tua bernama Heru Sukarno (alm.) dan Surtinah, dan ibu
dari tiga orang putri atas suami bernama Mochammad
Nadjib .
Pada tahun 1973 lulus dari Sekolah Dasar S. Parman
di Panca Arga Magelang, dan pada tahun 1976 dan 1980
masing-masing menyelesaikan studi di SMP Negri I dan SMA
Negri I pada kota yang sama.
Memperoleh gelar Sarjana
Peternakan dari Universitas Gajah Mada, Yogyakarta pada
tahun 1984. Pada tahun 1986 mengikuti Program Pascasarjana di Institut Pertanian Bogor dan lulus tahun 1988,
dengan memperoleh gelar Magister Sains (MS) di bidang
Ilmu Nutrisi Ternak atas bantuan dana TMPD (Tim Manage-
men Program Doktor) Depdikbud RI dan bea siswa Supersemar.
Sejak tahun akademik 1991/1992 penulis melanjutkan
Program Doktor, mengambil bidang studi Biologi
bantuan bea siswa
dengan
yang sama di atas, disertai dana
bantuan penelitian Hibah Bersaing I dari Depdikbud.
Riwayat pekerjaan antara lain pada tahun 1986
sampai dengan tahun 1990, bekerja sebagai staf pengajar
Fakultas Peternakan Universitas Gajah Mada, Yoyakarta,
dan sejak tahun 1991 sampai sekarang bekerja di Jurusan
Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Kewan
Institut Pertanian Bogor.
KATA
PENGANTAR
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah
S.W.T. karena atas berkat petunjukNya maka penulis dapat
menyelesaikan penelitian berikut penulisan disertasi ini
dalam rangka memenuhi sebagian syarat untuk memperoleh
gelar Doktor di Bidang Biologi pada Fakultas Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih
yang sebesar-besarnya kepada Bapak Prof. Dr. D. Sastradipradja, selaku pembimbing utama, Prof. Dr. Toha Sutardi, Dr. Wasmen Manalu dan Dr. Budi Haryanto, masingmasing sebagai pembimbing anggota, atas segala bimbingan
dan arahan serta semangat yang telah diberikan pada
penulis selama kuliah, penelitian, penulisan hingga
selesainya disertasi ini.
Selanjutnya ucapan terima kasih penulis sampaikan
kepada Rektor Institut Pertanian Bogor, kepada Direktur
Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, kepada
Xetua bidang Studi Biologi Fakultas Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, dan kepada Dekan Fakultas Kedokter-
an Hewan Institut Pertanian Bogor atas kesempatan yang
diberikan kepada penulis untuk dapat menjalani pendidikan di Institut Pertanian Bogor.
Kepada Ketua TMPD (Tim Managemen Program Doktor)
Depdikbud RI, kepada Ketua Yayasan Supersemar da
4
..
.
Bapak Prof. Dr. D. Sastradipradja, penulis ucapkan terima
kasih atas bea siswa dan bantuan dana penelitian dari
Proyek Hibah Bersaing I yang diberikan, mulai dari
kuliah hingga penelitian ini selesai.
Ucapan terima kasih yang tak terhingga penulis
sampaikan pula kepada Bapak Drh. Pursani Paridjo, Bapak
Harnowo Permadi MSc., bapak Ir. Erwanto MS. dan isteri
serta Bapak Dudung atas segala bantuannya selama melakukan penelitian di kandang dan di laboratorium bedah
hewan serta saat penulisan disertasi ini. Kepada Kawankawan di lingkungan Jurusan FIFARM, Fakultas Kedokteran
Hewan Institut Pertanian Bogor, sahabat karib baik
disekolah maupun di rumah, Ibunda dan ibu mertua tercinta serta kakak dan adik tersayang, penulis ucapkan
terima kasih atas dukungan moril dan dorongan semangatnya yang telah diberikan dengan tulus.
Dan akhirnya dengan segala kerendahan dan ketulusan
hati, penulis persembahkan disertasi ini kepada suami
tercinta Mochammad Nadjib dan putri-putriku tersayang
Despriana Nur Intani, Oktarina Nur Widyanti dan Desintya
Nur Amalia , yang atas segala pengorbanan, kesabaran dan
penantian yang tulus, telah memberi kesempatan, semangat
serta doa restu kepada penulis hingga sampai pada penyelesaian disertasi ini.
Khusus kepada almarhum ayahanda
terhormat, ananda persembahkan tulisan ini untuk dijadi
kan kenangan, walaupun hingga ahkir hayatnya beliau
belum sempat melihatnya.
Saya sadar akan keterbatasan manusia dalam menciptakan sesuatu, yang dalam ha1 ini pasti ada kekurangannya. Untuk lebih menyempurnakan karya ini, maka saya
sangat memohon kritik dan saran guna menyempurnakan
tulisan ini.
Bogor, Juli 1995
Penulis
DAFTAR IS1
halaman
i
ABSTRACT
........................................
viii
ix
..............................
..................................
LEMBAR PENGESAHAN
X
RIWAYAT HIDUP
xi
.................................
IS1 .....................................
TABEL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
GAMBAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
KATA PENGANTAR
xii
DAFTAR
xvi
DAFTAR
DARTAR
xvii
xviii
1
- Manfaat Penelitian
.....................
.......................
TINJAUAN PUSTAKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- Tujuan Penelitian
3
4
5
- Dinamika Ternak Ruminansia Kecil di Indo-
...................................
Ilmu Nubrisi Ternak Ruminansia . . . . . . . . . . .
a. Keeersediaan Konsentrat dan Hijauan . . .
6
b. Kecernaan dan ~etabolisme'
Kuantitatif..
8
nesia
-
5
6
- Metodologi -PengukuranMetabolisme Kuanti-
...................................
18
a. Pengukuran Laju Alir Darah secara Kontinyu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18
tatif
..........
- System Evaluasi Pakan . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
- Jalur Penggunaan Nutrien : Modelling . . . . . .
b . Pengukuran Produksi C02
22
23
24
...................
. Materi Penelitian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. Metode Penelitian
.......................
HASIL DAN PEMBAHASAN ...........................
. Hewan Tumbuh
...........................
. Hewan Laktasi ...........................
MATERI DAN METODE PENELITIAN
. Kinetika
Laktasi
Glukosa pada Kambing Tumbuh dan
................................
. Komposisi Tubuh .pads Kambing Tumbuh dan
Laktasi ..................................
. Nilai
Kebutuhan Energi dan Protein untuk
Kambing Tumbuh dan Laktasi . . . . . . . . . . . . . . .
. Tinjauan Komprehensif
...........................
...................................
KESIMPULAN DAN SARAN
DAFTAR PUSTAICA
...................
xvi i
DAFTAR TABEL
halaman
1. Susunan dan Komposisi Nutrien Penelitian untuk Kambing Tumbuh ...........
2. Kebutuhan Nutrien dan Tingkat Pemberian Pakan pada Kambing Tumbuh . . . . . . . .
3. Komposisi Nutrien Ransum Penelitian
Kambing Laktasi ....................
4 . Kebutuhan Nutrien dan Tingkat Pemberian Pakan pada Kambing Laktasi . . . . . . .
5. Konsumsi,dan Kecernaan Nutrien pada
Kambing Tumbuh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Neraca Energi pada Kambing Tumbuh . . .
7. Neraca Protein pada Kambing Tumbuh . .
8. Laju Alir Darah dan Serapan Nutrien
pada Kambing Tumbuh . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Konsumsi clan Kecernaan Nutrien pada
Kambing Laktasi .....................
10.Neraca Energi pada Kambing Laktasi . .
11.Neraca Protein pada Kambing Laktasi .
12.Laju Alir Darah dan Serapan Nutrien
di Jeroan dan Ambing Kambing Laktasi.
13.Produksi dan Komposisi Kimia Susu . . .
14.Kinetika Glukosa Kambing Tumbuh dan
Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.Komposisi Tubuh Kambing Tumbuh dan
Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DAFTAR GAMBAR
halaman
~etabolismeProtein dalam Tubuh Ruminansia ..........................
2. Hubungan Antara Nutrien Utama yang
Diserap dengan Hasil Metabolisme
yang Terbentuk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 . Jalur Metabolisme Glukosa dengan
cara Glukoneogenesis .............
4.
Jalur Metabolisme Glukosa pada Kelenjar W i n g .....................
5. Gambaran Skematis Aliran Darah dari
Ambing Menuju ke Jantung ..........
6. Gambaran Skematis Tempat Infusi dan
Pengambilan Darah Pada Pengukuran
Laju Alir Darah .ke Jeroan . . . . . . . . .
7. Kurva Disosiasi Hb02 darah Arteri .
8. Nilai Aktivitas Jenis 14C-glukosa
dan Bikarbonat . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Perubahan Aktivitas Jenis Glukosa2-3H Terhadap Waktu ...............
10. Persentase Produksi Panas Tubuh Ter
hadap Konsumsi Energi . . . . . . . . . . . .
11. Persentase Produksi Panas Jeroan
Terhadap Produksi Panas Tubuh .....
12. .Persentase Energi yang Terjadi Berdasarkan Energi yang Dikonsumsi Pada Kambing Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . .
13. ~ersentaseProduksi Panas Jeroan dan
Ambing Terhadap Produksi Panas Tubuh
Gambar 1.
Gambar
Gambar
Gambar
Garrabar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
Gambar
11
13
79
82
Gambar 14. Nilai Fluks dan Glukoneogenesis pada
Karnbing Laktasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gambar 15. Grafik Hubungan Antara Nilai Energi
Metabolis dengan Retensi Energi . . .
87
90
PENDAHULUAN
Pemanfaatan pakan
oleh
ternak
ruminansia perlu
mendapat perhatian terutama yang menyangkut perannya
dalam mendukung fungsi-fungsi produktif tubuh sampai ke
tingkat jaringan dan sel. Untuk itu besarnya partisi
nutrien ke organdan jaringan perlu diketahui dalam
sumbaagannya membekali energi dan nutrien untuk kepentingan hidup
pokok dan produksi.
Informasi mengenai pemanfaatan nutrien di organ
untuk ternak di Indonesia belum banyak terungkap mengingat pakan hijauan untuk ternak tempatan yang cukup
tersedia banyak, meliputi jenis rumput-rumputan dan
leguminosa belum termanfaatkan secara optimal karena
sifat pakan berserat (hijauan) di Indonesia masih rendah
mutunya dan belum dibudidayakan dengan baik (Reksohadiprodjo, 1994) . Winugroho
(1993) melaporkan ciri ternak
tempatan yang hidup di Indonesia yaitu telah beradaptasi
total dengan lingkungannya yang tropis lembab dan kondisi pakan yang mutunya rendah, ha1 ini mendukung pernyataan bahwa perlu adanya suatu penelitian mengenai
pemanfaatan nutrien oleh ternak tempatan yang mengkonsumsi
hijauan
asal Indonesia.
Penelitian mengenai metabolisme kuantitatif perlu
dilakukan sesuai dengan perkembangan ilmu nutrisi.
Lindsay (1993) menyatakan juga bahwa perlunya penelitian
nutrisi kuantitatif yang berguna untuk dapat menjawab
masalah yang terjadi di dalam tubuh. Untuk memperoleh
data kuantitatif mengenai partisi nutrien ke organ
terkait perlu dilakukan pendekatan azas Fick melalui
pengukuran delta nutrien di arteri-vena serta laju
aliran darah. Teknik pelarutan
organ
jeroan
dapat
melalui infusi PAH
dipakai untuk mengukur laju
ke
alir
darah ke organ jeroan tersebut (Katz and Bergman, 1969).
Hal yang sama dilakukan oleh Burrin et al. (1989) untuk
melihat laju alir darah ke jeroan pada tingkat nutrisi
yang berbeda.
Berangkat dari permasalahan tersebut di
atas, perlu kiranya diteliti tentang pemanfaatan nutrien
oleh organ-organ tubuh pada ternak ruminansia (kambing
tumbuh dan laktasi) di Indonesia, mengingat kurangnya
data tentang partisi nutrien ke organ untuk ternak lokal
yang beradaptasi, dengan menggunakan teknik kombinasi
antara perunutan isotop dengan aplikasi azas Fick.
Suatu penelitian dirancang dengan menyusun ransum
lengkap dan berkualitas tinggi dan diberikan pada
kambing betina tempatan yang
sedang tumbuh dan laktasi
sehingga diharapkan dapat mengungkapkan besarnya
suatu
kebutuhan nutrien
hidup
(energi dan protein) untuk
pokok, tumbuh dan produksi susu.
Manfaat Penelitian
Penelitian ini diharapkan dapat memberikan sumbangan informasi untuk melengkapi pengetahuan kita khususnya
mengenai besarnya nilai serapan nutrien oleh organ dan
untuk keseluruhan tubuh dalam surnbangannya terhadap
pemakaiannya untuk hidup dan berproduksi.
memberi arah pada
Informasi ini
perbaikan dalam strategi pemberian
pakan sehingga pemanfaatannya lebih tepat guna .
Dari formula ransum yang diberikan, diharapkan
dapat diketahui dengan lebih tepat besarnya manfaat
nutrien oleh organ tanpa adanya kemubaziran yang mencakup antara lain penggunaan energi (produksi panas) yang
melampaui takaran oleh alat jeroan akibat aktifitas
pencernaan yang intensif, seiring dengan tingkatan
produksinya.
Data primer berupa hasil-hasil metabolisme kuantitatif pada kambing tumbuh dan laktasi oleh ternak tempatan di lingkungan tropika lembab di Indonesia, diharapkan dapat berguna untuk menentukan kebutuhan pakan dan
pengembangan evaluasi sistem pemanfaatan nutrien. Suatu
hipotesa disusun dengan harapan bahwa parameter metabolik merupakan faktor penentu dan mutlak diperhatikan
dalam sistem evaluasi pakan karena diperhitungkan dapat
meningkatkan keeratan hubungan dengan nilai kebutuhan
nutrien (energi dan protein).
Tujuan Penelitian
1.
Menentukan kebutuhan nutrisi baik untuk hidup
pokok
maupun produksi pada kambing tumbuh dan laktasi
bangsa tempatan (Peranakan Ettawah=PE) di Indonesia.
2.
Memperkenalkan kombinasi antara teknik perunutan
isotop (metoda CERT = Carbondioxide entry rate technique) dengan
aplikasi Azas Fick
yaitu penentuan
atau pembentukan nutrien oleh organ secara kuantitatif .
3.
Mengembangkan metoda CERT yang selama ini hanya terbatas digunakan untuk mendapatkan data produksi
C02
dan menghitung suatu aspek pembentukan glukosa endogen, untuk kemungkinannya mengukur curah jantung.
4. Menentukan partisi nutrien ke berbagai organ khusus-
nya alat-alat pencernaan, ambing maupun untuk
ruh
selu-
tubuh, sehingga memungkinkan evaluasi mendasar
dalam peningkatan daya guna nutrien oleh tubuh.
5.
Memberikan
sumbangan data berupa
faktor parameter
metabolik untuk memperbaiki sistem evaluasi pakan.
TINJAUAN PUSTAKA
Dinamika ternak ruminansia kecil di Indonesia
Ternak ruminansia kecil (domba dan kambing) yang
hidup dan berkembang biak di Indonesia berasal dari
daerah pegunungan Asia Barat.
Beberapa jenis kambing
yang perlu dikenal karena populasinya cukup banyak yaitu
kambing Peranakan Ettawah (PE) dan kambing kacang (jenis
lokai). Pada dasarnya tujuan pemeliharaan kambing di
Indonesia diutamakan untuk produksi daging, namun ada
beberapa daerah yang memang potensial memelihara kambing
untuk produksi susu.
Menurut Devendra (1983) secara
ekonomis, pemeliharaan kambing mempunyai arti yang cukup
penting karena
:
a. dapat meningkatkan pendapatan tambahan petani
b.
menyediakan protein hewani untuk pemenuhan gizi
c. menciptakan lapangan kerja
d. menghasilkan pupuk kandang
e. sebagai ajang hiburan bagi peternak kelas atas.
Model pemeliharaan ternak ruminansia kecil umumnya
dilakukan secara intensif sehingga kebutuhan pakan
mendapat perhatian yang khusus terutama yang berkaitan
dengan pengadaan dan pemanfaatan nutrien itu sendiri .
'
Efisiensi produksi sebagian besar tergantung pada menejemen pemberian pakan dan ketersediaan pakan di sekitar. Setiap jenis hewan mempunyai ciri tersendiri dalam
sistem saluran pencernaan, perilaku makan dan pemanfaatan
penggunaan pakan. Dari ciri-ciri ini, terutama yang
menyangkut aspek fisiologi pencernaan dan perbedaan
kondisi
faal dalam
pemanfaatan pakan belum terungkap.
Dalam kondisi dikandangkan, kambing mempunyai ciri
mengkonsumsi hijauan yang lebih banyak dibandingkan
dengan domba (Malachek and Provenza, 1981) . Perbedaan
ini akan berhubungan dengan
cita rasa, pemanfaatan air
minum, sekresi liur dan daur ulang urea. Keunggulan
lain, kambing lebih mempunyai ketajaman rasa untuk
memilih jenis pakan yang lebih baik. Menejemen pemberian
pakan yang dikaitkan dengan perhitungan kuantitatif dan
menyangkut pemanfaatan pakan secara efisien
perlu dite-
rapkan, sejalan dengan yang dilaporkan (Soetanto,1986)
mengenai peningkatan potensi ternak kambing melalui
pemberian gizi yang sesuai dan seimbang.
Ilmu Nutrisi Pakan Ternak Ruminansia
a. Ketersediaan konsentrat dan hijauan
Kemampuan ternak dalam memproduksi daging dan susu
sangat dipengaruhi faktor pakan, baik kualitas maupun
kuantitas. Untuk meningkatkan keefisienan penggunaan
pakan, maka penyusunan ransum harus disesuaikan dengan
kebutuhan
hidup
pokok,
produksi
dan
beberapa
pertimbangan harga bahan serta ketersediaannya.
Sutardi (1981) menyatakan bahwa pemberian pakan
tidak ditujukan agar ternak makan sekenyang-kenyangnya,
karena itu pemberian pakan tidak perlu berlebihan.
Bahkan saja dapat terjadi bila ransum yang diberikan
bergizi tinggi, maka pemberian 60 persen saja sudah
dapat memenuhi kebutuhan. Ada dua golongan bahan pakan
yaitu bahan pakan berserat (hijauan) dan bahan pakan
konsentrat. Untuk mendapatkan hasil pencernaan pakan
yang tinggi, maka ternak memerlukan sejumlah serat kasar
tertentu dalam ransumnya. Koefisien cerna tertinggi
biasanya dicapai pada perbandingan
konsentrat sebesar 50
:
BK hijauan
:
BK
50. Namun pada kenyataannya
koefisien cerna tidak menyimpang terlalu jauh bila BK
ransum disusun sehingga BK yang dikandungnya
40 - 60
persen berasal dari hijauan (Sutardi, 1981). Kadar serat
kasar yang
terlalu
tinggi
dalam
ransum dapat
mengakibatkan ransum tersebut sukar dicerna, tetapi
sebaliknya bila ransum mengandung sera kasar terlalu
rendah dapat menyebabkan gangguan pencernaan.
Pada umumnya hijauan yang terdapat di daerah tropis
mempunyai perturnbuhan yang cepat tetapi kualitasnya
rendah. Hijauan yang demikian kurang baik-bila diberikan
pada ternak yang sedang produksi (tumbuh dan laktasi).
Siregar (1983) menyatakan bahwa untuk mendapatkan
produksi susu yang baik maka ternak perlu diberi
sejumlah konsentrat; disamping
hijauan. Sementara itu
Ronning dan Laben (1966) melaporkan bahwa apabila
hijauan yang diberikan berprotein rendah, maka
konsentrat yang diberikan harus berprotein tinggi.
Dengan demikian untuk menetapkan persentase kandungan
protein konsentrat yang akan diberikan perlu diketahui
dahulu j enis dan kualitas hij auannya, terutama kadar
protein.
Ransum sapi perah dengan kandungan konsentrat yang
terlalu tinggi dan hijauan terbatas akan mengakibatkan
penurunan produksi saliva. Keadaan ini menyebabkan
perubahan komposisi asam-asam lemak atsiri dalam rumen,
sehingga produksi asam asetat berkurang. Sintesa lemak
air susu tergantung pada produksi asam asetat yang
berasal dari fermentasi serat kasar dalam rumen. Oleh
karena itu pemberian ransum dengan kandungan serat kasar
yang rendah dan karbohidrat mudah dicerna, dapat
mengakibatkan menurunnya kadar lemak air susu.
b. Kecernaan dan Metabolisme kuantitatif
Dengan makin kornpleksnya interaksi antara lingkungan, genotip dan kemampuan untuk berproduksi maka makin
cepat pula perkembangan
ternak yang modern
ilmu biologi. Ilmu makanan
harus bersifat multi disiplin dengan
tujuan meningkatkan nilai efisiensi produksi melalui
j alan rekayasa
genetik, hewan transgenik, hormon dan
juga manipulasi pemanfaatan pakan.
Pada dasarnya, jika prof il zat gizi yang diberikan
sesuai dengan kebutuhan tenunan-tenunan produktif, maka
sistem tersebut menjadi semakin efisien.
Interrelasi
pakan dan efisiensi produksi inilah yang mendasari
perhatian para peneliti tentang sistem pengukuran pemanfaatan energi pada ternak. Metabolisme energi dan
protein pada hewan erat kaitannya dengan kontrol hormon.
Sintesis protein
memerlukan energi yang menggambarkan
"turnoverw protein secara ekstensif yang dalam ha1 ini
menuju
perkembangan metoda pengukuran laju sintesis dan
degradasi protein
.
dalam jaringan hewani.
Pembentukan
protein mikroba rumen yang memerlukan energi, memperlihatkan adanya ketergantungan antara metabolisme protein
dan energi.
Perjalanan pakan yang dikonsumsi berlanjut ke rumen
dan terjadi proses pemecahan karbohidrat, lemak dan
protein. Pemecahan karbohidrat sendiri terjadi melalui 2
tahap yaitu pemecahan kompleks karbohidrat menjadi gula
sederhana dan dilanjutkan dengan pemecahan gula sederhana menjadi asam lemak atsiri (VFA). Dalam proses fermentasi tersebut dihasilkan
gas-gas C02 dan metana. Gula
sederhana jarang ditemui di rumen karena langsung
difermentasi oleh mikroba rumen. Volatile Fatty Acid
(VFA) yang dihasilkan dari proses fermentasi merupakan
sumber utama energi untuk hewan ruminansia, walaupun
proporsinya berbeda tergantung dari jenis pakan (Orskov,
1990) .
Penyerapan VFA tersebut terjadi di epithelium
rumen dalam bentuk bebas.
Asam
butirat yang diserap
sebagian besar diubah menjadi beta
hidroksi
butirat
yang
dapat
dideteksi
sebagian dioksidasi
di darah ( M c Donald, 1988) dan
menjadi
asetoasetat (Riis, 1983).
Asam beta hidroksi butirat dan asetoasetat ini dibawa
dalam bentuk benda keton dalam aliran darah ke berbagai
jaringan dan organ yang akhirnya digunakan sebagai
sumber energi dan sintesis asam lemak (Banerjee , 1978).
Sumber nitrogen dalam pakan hewan ruminansia yang
berupa protein murni dan nitrogen yang bukan protein
(NPN)
sangat berguna untuk membantu pertumbuhan mikroba
rumen yang juga merupakan sumber protein tubuh. Pada
ruminansia sumbangan protein mikroba sangat berarti
untuk menyediakan kebutuhan protein. grskov (1982)
mengatakan bahwa sumber nitrogen untuk mikroba rumen
dapat berasal dari a) degradasi protein pakan, b) daur
ulang urea melalui saliva, c ) daur ulang urea melalui
darah, d) nitrogen endogen dari dinding rumen. Satter
dan Roffler (1981) mengatakan bahwa dari semua protein
yang masuk ke dalam tubuh, 60 persen masuk langsung ke
rumen dan dikonversikan menjadi amonia.
Sisanya yang 40
persen langsung masuk ke usus halus untuk diserap
ataudikeluarkan melalui feses dan
urin.
nerangkan metabolisme protein dalam tubuh.
Gambar 1. me-
.
1000 g Konsumsi PK
I
t
NPN
150
Protein m r n i
120
Degradasi -> NH3
510 <
t
80-
>
I
I
I
Konversi - - >
N-mikroba
I
I
N-urin
I
700
Prot .
murni
Mikroba
4
1010s 850
fermentasi rumen
Pul Urea Plasma
---I
340
I
NPN mikroba
140
40 <
560
>750<
Gambar 1.
300 <
Metabolisme Protein dalam Tubuh Ruminansia
(Satter and Roffler, 1981)
Pada kenyataannya ilmu pengetahuan nutrisi diakhir
abad ini lebih mengarah pada keterlibatan proses-proses
pencernaan dan pemanfaatan pakan untuk mendukung pertumbuhan, reproduksi dan aktivitas gerak.
Manipulasi
proses metabolisme secara efektif untuk memperbaiki
efisiensi produksi melalui genetik, nutrisi dan manipu-
lasi hormonal harus berlandaskan pada data kuantitatif.
Untuk ini teknik pengenceran isotop dan penggunaan
teknik bedah hewan untuk mempraktekkan azas Fick sangat
diperlukan untuk mendukung penemuan data kuantitatif
mengenai pemanfaatan nutrien baik di tingkat jaringan,
organ maupun keseluruhan tubuh.
Pengukuran produksi asam propionat dan asam butirat
dapat menggunakan metoda pelarutan isotop, namun dengan
.
sedikit kekurangannya yaitu tidak dapat mengetahui
jumlah asam butirat yang dapat dikonversikan menjadi
benda keton. Analisis kuantitatif tentang produksi VFA
dapat dipergunakan untuk menghitung jumlah VFA yang
diserap (Lindsay, 1993). Pethick et a1.(1981) melaporkan
bahwa
65 persen dari energi metabolik yang dikonsumsi
dapat menghasilkan VFA dengan rataan produksi asam
asetat endogenous sebanyak 0.5 mM/min . Asam asetat
endogenous dihasilkan dari degradasi beberapa jaringan
termasuk dari jaringan di ginjal .
Pada saat pertumbuhan dibutuhkan banyak nutrien
untuk sintesis, oleh karenanya terjadi peningkatan
aktivitas metabolisme untuk a) pembentukan jaringan
tubuh, b ) perlu energi untuk sintesa dan penyimpanan
nutrien tersebut, c) mengantisipasi aktivitas tubuh saat
hewan tumbuh yang tentunya memerlukan energi ekstra
(Donald, 1981). Burrin et
penelitiannya mengenai
dl.
(1989) melaporkan hasil
tingkat pemberian pakan terhadap
laju alir darah ke organ jeroan, menunjukkan adanya
peningkatan laju alir darah ke jeroan domba yang diberi
pakan konsentrat
ad libitum, demikian pula konsumsi
oksigen di organ jeroan dan hati menurun sekitar 37 dan
65%
pada domba yang mendapatkan pakan terbatas diban-
dingkan dengan yang diberi pakan ad libitum.
Gambar 2
menunjukkan gambaran hubungan antara nutrien yang
diabsorbsi dengan hasil proses pencernaan dan produk
keluarannya.
Protein susu
I
I
Protein tubuh
I asam amino
oksidasi
1
P P , gas-gas
I
U propionat.
asam lemak
rantai panjang
.
asetat +
butirat
\
Gambar 2. Hubungan antara Nutrien Utama yang Diserap
dengan Hasil Metabolisme yang Terbentuk
(Oldham, 1988)
Pada saat puncak laktasi, kebutuhan energi untuk
sintesis susu adalah 80% dari energi yang dikonsumsi.
Kebutuhan energi saat laktasi bahkan sering melampaui
kemampuan makan, yang mengakibatkan neraca energi
negatip. Meningkatnya konsumsi pakan saat laktasi
memaksa metabolisme juga meningkat
dan sebagai akibat
langsung, laju alir darah ke organ pencernaan juga
meningkat. Nutrien yang diserap masuk dalam suatu
kumpulan ("Poolff)dan siap dimobilisasi apabila
diperlukan.
Perubahan partisi nutrien yang disebabkan
oleh kondisi faal yang berbeda dikontrol oleh suatu
sistim syaraf pusat.
Lemak merupakan komponen utama susu dan merupakan
persentase kalori terbesar.
Sumber utama lemak susu
berasal dari sintesa de novo asam asetat dan juga serapan dari bentuk asam lemak. Saat puncak laktasi, terjadi
peningkatan lipolisis di jaringan adiposa. Sementara itu
di hati terjadi proses peningkatan glukoneogenesis untuk
menghasilkan energi (glukosa) dan laktosa, namun di
jaringan perifer penggunaan glukosa menurun. Foley et
al., (1972) mendapatkan sebaran angka persentase energi
yang terjadi berdasarkan konsumsi energinya pada hewan
laktasi, yaitu masing-masing untuk energi feses (30%),
urin (5%), metana (5%'), produksi panas (20%), hidup
pokok
(20%) dan produksi (20%).
Karbohidrat dalam proses metabolisme berfungsi
energi dan sumber karbon yang diperlukan untuk prosesproses anabolik. Glukosa adalah bentuk karbohidrat utama
yang ada dalam darah dan cairan ekstraseluler dengan
I
konsentrasi yang jauh lebih tinggi dari bentuk gula yang
lainnya (Bergman, 1983). Pada hewan menyusui kebutuhan
glukosa meningkat untuk menunjang pembentukan laktosa
dan gugus gliserol dari trigliserida oleh kelenjar
ambing. Produksi laktosa 60 sampai 80 persen dari.
metabolisme glukosa total pada ternak dapat berproduksi
susu tinggi.
Pembentukan glukosa dari bahan bukan kerbohidrat
disebut glukoneogenesis. Pada ruminansia hanya sedikit
glukosa yang diabsorbsi ke dalam darah dari saluran
pencernaannya. Untuk memenuhi kebutuhan glukosa ini,
hati
memproduksi
glukosa
endogen
dengan
cara
glukoneogenesis. Proses glukoneogenesis pada ruminansia
meningkat setelah makan karena cukup tersedia
bahan-
bahan pembentuk glukosa dan akan menurun saat puasa.
Jalur metabolisme glukosa dengan cara glukoneogenesis
dapat dilihat pada Gambar 3. Kanya ada 4 kelompok bahan
pembentuk glukosa endogen (glukoneogenesis) yaitu a)
gropionat, b) gliserol, c) asam amino dan d) asam laktat
dan piruvat (Bergman, 1977) . Produksi glukosa total
dengan cara glukoneogenesis sangat dipengaruhi oleh
kondisi faal hewan yang bersangkutan.
I
Glukosa darah->
Glukosa-6-P
ti
I
/
7
'
I
Asetil KoA
Laktat
-
-
Asam lemak
( )"
c02t
Aspartat ---.+ Oksalasetat ->
Sitrat
iklus TCA
Propionat
Keterangan
:
*Glutamin
'
0
2
~02-
Panah tebal = glukoneogenesis
Gambar 3. Jalur Metabolisme Glukosa dengan cara
Glukoneogenesis (Riis, 1983)
Trigli-serida
.
Energi utama untuk sel ambing herasal dari glukosa
dan asetat . Gambar 5 menunjukkan jalur metabolisme
glukosa dalam sel epithelial ambing. Sintesis protein di
kelenjar ambing menuntut adanya peningkatan laju asam
amino di darah yang menuju saluran pencernaan. Bila laju
alir ke organ jeroan tidak mencukugi maka akan terjadi
mobilisasi cadangan protein di otot.
Glukosa-6-P
I\
I
Glikolisis
Glukosa
- UDP galak. - - - - - - $ Sintesa
\Glukosa-1-P
laktosa
Jalur pentosa
Triosa - P
oksidativ
Pembentukan trigliserida
ATP
Gambar
4,
Jalur Metabolisme Glukosa pada Kelenjar ambing
(Larson, 1984)
Metodologi Pengukuran Metabolisme Kuantitatif
Prinsip dasar pengukuran metabolisme energi telah
banyak dikembangkan sejak zaman model kalorimetri
sederhana buatan Lavoisier dan Laplace pada abad ke 18.
Perkembangan evaluasi pemanfaatan pakan secara
kuantitatif dimulai sejak perbaikan penggunaan
kalorimetri tak langsung untuk hewan yang secara nyata
dapat menghasilkan data pemanfaatan energi, baik pada
hewan ruminansia maupun hewan nonruminansia pada
berbagai kondisi status gizi dan status fisiologi yang
berbeda-beda (Blaxter, 1989; McClean and Tobin, 1987).
Untuk memperoleh data kuantitatif mengenai metabo-
lisme zat-zat gizi tertentu dalam jaringan khusus ataupun hewan utuh, maka diperlukan teknik pendekatan
perbedaan arteri-vena yang akan
mengenai
aliran
masuk
memberi
informasi
zat-zat gizi ke dalam sistem
vena porta (Bergman, 1990) . Dari kombinasi teknik ini
dengan pelarutan isotop akan diperoleh data kuantitatif
metabolisme suatu organ dan atau jaringan, seperti yang
dilakukan oleh Linzell dan Annison (1975) mengenai metabolisme kelenjar ambing dan biosintesis air susu. Sedangkan kombinasi pengukuran kontinyu laju alir dan
oksigen darah memungkinkan perkembangan baru pengukuran
pengeluaran energi (Giles et a l l 1989) .
a. Pengukuran Laju Alir Darah secara Kontinyu
Pengukuran laju alir darah melalui arteri pulmonalis dapat dilakukan dengan menggunakan sistem alat
canggih yang didasarkan pada sistem ultrasonik (Transonic System Inc., Ithaca, USA).
Namun
di negara berkem-
bang penggunaan alat tersebut cukup mahal. Pendekatan
alternatif adalah dengan menggunakan kaedah pelarutan
indikator konvensional dengan menempatkan kateter untuk
infusi indikator searah dengan aliran darah dan pada
gilirannya dilakukan pengambilan contoh darah secara
berkala untuk mengukur kadar indikator tersebut. Aplikasi azas Fick yaitu pengukuran perbedaan darah arterivena dapat pula digunakan untuk
darah
baik
ke seluruh
tubuh
menghitung laju alir
maupun
ke organ.
Perhitungan ini didasarkan pada rumus yang digunakan
oleh
Katz dan Bergman (1969) dengan menggunakan pela-
rutan Paraamino asam hipurat (PAH) sebagai berikut
dengan keterangan :
= laju alir darah
VP
w = konsentrasi PAH
a = konsentrasi PAH
I
= laju iniusi PAH
:
di vena porta (;l/jam)
di vena por