Kemungkinan pembudidayaan ikan kapiek (Puntius schawanefeldi BLKR.) dari Sungai Kampar, Riau
PENDAHULUAN
Latar Belakanq
~ a m p a isaat ini ikan tetap merupakan salah satu
ber
penting
protein yang paling murah,
dan
menyediakan
porsi terhesar protein yang dikonsumsi manusia.
perikanan
sum-
Produksi
dunia saat ini mencapai 80 hingga 85
juta
ton
juta
ton
berasal dari perikanan tangkap, dan 10 sampai 15 juta
ton
setiap
tahun,
dengan
perincian 70 sampai
75
Ditinjau
berasal dari produksi budidaya (Huisman, 1984).
dari
perkembangan produksi selama 30 tahun terakhir
ini,
produksi perikanan sebesar tersebut telah mencapai tingkat
yang
stabil dan optimum, artinya dalam jangka waktu
sebut
tidak
berarti,
sebut
produksi
hanya berfluktuasi sekitar itu saja.
dapat
perairan
terjadi lagi adanya kenaikan
dimaklumi, karena saat
yang
konvensional
ada, atau
semua
ini
Hal
hampir
sumber-sumber
teryang
ter-
seluruh
perikanan
telah dieksploitasi secara optimum,
kecuali
beberapa sumber di perairan tropis, dalam ha1 ini termasuk
beberapa sumber di perairan Indonesia.
duksi
budidaya
delapan
persen
meningkat
setahun,
dengan
dan
Sementara itu pro-
pesat,
pada
saat
yaitu
ini
sekitar
sumbangan
produksi budidaya telah mencapai 20 persen dari total ikan
yang dikonsumsikan oleh manusia.
Dibandingkan
dengan
bagian
dunia
lain,
sumbangan
budidaya pada produksi perikanan di Asia, jauh lebih
arti, terutama bagi produksi perikanan yang
oleh
manusia.
perikanan
Besar sumbangan
yang dikonsumsi manusia untuk
-
berkisar antara 10
Asia,
budidaya
54 persen.
ber-
dikonsumsikan
pada
produksi
beberapa
Negara
negara
yang
ter-
tinggi sumbangan budidayanya adalah China yaitu 54 persen,
dan terendah Malaysia yaitu 10 persen, dan Indonesia
sen-
diri baru mencapai 11 persen (Huisman, 1984).
Dalam
praktek
budidaya, dewasa
ini
telah
dikenal
sejumlah
spesies ikan yang umum dibudidayakan pada
budidaya
ikan
sedang.
Spesies ikan yang dibudidayakan
satu
negara
air
tawar
ikan
sedemikan
dan
daerah
yang
usaha
budidayanya
telah
dalam ha1
tingkat
berkembang
daerah
perkembangan
budidaya suatu spesies ikan (Ling, 1977).
Horvath
daya
daerah
Di suatu negara mungkin saja suatu
jauh, sementara di negara atau
terjadi
antara
satu
masih bersifat eksperimen atau usaha coba-coba.
sama
beriklim
beragam
dengan negara lain, dan antara
dengan daerah lainnya.
spesies
tropis
usaha
lainnya
Hal
yang
teknologi
Woynarovich dan
(1981) telah menginventarisir spesies ikan
di daerah tropis dan daerah beriklim sedang,
buditetapi
di antara spesies yang telah diinventarisir tersebut masih
banyak
yang
belum
dikembangkan
sebagai
ikan
budidaya
termasuk beberapa spesies ikan yang ditemukan di Indonesia
seperti ikan jelawat {Le~tobarbushoeveni), patin
sius
panqasius), dan ikan kapiek (Puntius
(Panqa-
schwanefeldi).
Selanjutnya dikemukakan bahwa pemilihan spesies ikan untuk
pada mulanya didasarkan atas
dibudidayakan,
usaha
coba hingga diketahui apakah suatu spesies ikan
coba-
mempunyai
kualitas
yang baik untuk dikembangkan atau tidak.
demikian
ada pula suatu spesies ikan yang
Namun
tetap
dibudi-
dayakan bukan karena mempunyai kualitas yang baik,
tetapi
tetap dibudidayakan karena tidak tersedianya spesies
lain
yang lebih baik.
Webber
dan
Riordan
(1976)
mengemukakan
berbagai
kriteria yang seharusnya dipenuhi oleh suatu spesies ikan
yang
akan dikembangkan sebagai ikan
dimaksud
tujuan
mencakup
kriteria
yang
budidaya.
harus
pemasaran dan kriteria biologis.
Kriteria
dipenuhi
Dalam
untuk
kriteria
biologis ikan yang akan dikembangkan sebagai ikan budidaya
antara
lain
tinggi,
konversi
dapat
mempunyai
tumbuh hingga
makanan
memperoleh
tidak
dituntut
laju
mencapai
yang efisien, mudah
pertumbuhan
ukuran
tertentu,
menghasilkan
bibit ikan untuk memperbaharui
rentan terhadap kondisi yang
yang
atau
populasi,
kurang
dan
menguntungkan
seperti pencemaran dan penyakit.
Budidaya
ikan
air tawar di Indonesia
adalah
satu usaha perikanan yang diprioritaskan untuk
kan
bersama-sama dengan perikanan tuna
dan
salah
dikembang-
pertambakan.
Produksi budidaya ikan air tawar ditujukan untuk
kebutuhan
usaha
memenuhi
domestik, sedangkan ikan tuna, dan udang
pertambakan
Agriculture
ditujukan untuk
Directorate
ekspor
hasil
(Ministry
General of Fisheries
and
of
Asian
Development Bank, 1988).
Di Indonesia terdapat sekitar 15 spesies ikan air ta1977).
Per-
kembangan budidaya ikan air tawar di Indonesia juga
tidak
war
yang
merata.
Utara,
Sumatera
Aceh, Sumatera Barat, dan Sulawesi Selatan,
sementara
masih
(Ling,
Di beberapa daerah seperti pulau Jawa,
budidaya
daerah
telah umum dibudidayakan
ikan
air
tawar sudah
lebih
dulu
d i daerah-daerah lain, dalam ha1
berkembang,
ini
Riau perkembangan usaha- budidaya ikan
berada dalam tahap awal sekali.
usaha
termasuk
air
tawar
Spesies ikan
dibudidayakan di daerah-daerah disebut terdahulu
di
ternyata
tidak
selalu
lain,
karena kondisi daerah dan kualitas lingkungan
berbeda-beda.
cocok untuk dikembangkan
yang
daerah-daerah
Disamping itu tidak tersedianya bibit
yang
ikan
secara lokal, merupakan salah satu penghambat bagi perkembangan budidaya ikan di daerah-daerah lain (Fauzi, 1978).
Dalam pengembangan budidaya ikan air tawar
meningkatkan
budidaya
spesies
ikan
yang
disamping
telah
lama
dikenal, juga ada usaha-usaha untuk memperkenalkan spesies
ikan
untuk
yang didatangkan dari luar negeri,
dan
usaha-usaha
mendomestikasi spesies ikan liar lokal yang
banyak
ditemukan
hidup di beberapa perairan umum
Domestikasi
samping
juga
atau
pembudidayaan spesies
mengantisipasi
adanya
tangkapan
perairan
umum
ikan
budidaya,
mengatasi
semakin
di-
liar,
atau
menurunnya
(Welcome,
1985).
terutama
di-
semakin meningkatnya aktifitas manusia yang
ada
Penurunan
sebabkan
di
kecenderungan
Indonesia.
ikan
ditujukan untuk menambah spesies
merupakan tindakan yang tepat untuk
hasil
di
hasil tangkapan di perairan umum
hubungannya dengan sungai atau perairan umum lainnya, yang
menimbulkan
pendangkalan
dan
pencemaran,
yang
pada
mengakibatkan terganggunya aktifitas hidup
akhirnya
ikan
dan hewan air lainnya yang hidup di perairan tersebut.
Di
daerah Riau, ikan air tawar mempunyai peran
cukup berarti dalam penyediaan ikan untuk konsumsi
duk, terutama bagi mereka yang mendiami daerah
walaupun
sebut
kecil
dibandingkan
lautnya {Fauzi, 1981).
dengan
pendu-
pedalaman,
daerah
ter-
produksi
ikan
sebenarnya produksi ikan air tawar
sangat
Ikan air tawar daerah ini sebagian
besar
dihasilkan oleh kegiatan perikanan tangkap di
airan
umum
sementara
sama
yaitu
sekitar 11.225 ton
produksi
sekitar
335
Directorate
General
of Fisheries and
.
pada
ikan hasil budidaya pada
hanya
Bank, 1988)
yang
ton
(Ministry
tahun
tahun
per1985,
yang
of
Agriculture
Asian
Development
Perairan
umum daerah ~ i a umeliputi 15
dan sedang, rawa-rawa, dan danau-danau,
mempunyai
produksi
luas sekitar 296.500 ha, dan mempunyai
ikan
sebesar 14.425 ton
besar
dan keseluruhannya
pada
potensi
setahun
Jadi dengan produksi sebesar 11.425
1981).
sungai
(Fauzi,
ton pada tahun
1985,
berarti potensi yang telah dimanfaatkan telah
capai
sekitar 80 persen.
ini
terlihat
kegiatan
pula
budidaya
Sejak beberapa
kecenderungan
ikan
tahun
semakin
air tawar
di
men-
terakhir
meningkatnya
daerah
tersebut.
Selain membudidayakan spesies ikan yang telah umum dibudidayakan di daerah lain di Indonesia, petani ikan
setempat
juga mencoba membudidayakan spesies ikan liar lokal dengan
memanfaatkan
urnum.
ikan
anak-anak ikan yang diperoleh dari
perairan
Spesies ikan yang dicoba dibudidayakan oleh
di
daerah
schwanefeldi)
samping
tersebut adalah
ikan
kapiek
petani
(Punitius
dan ikan lemak (Le~toharbushoeveni).
spesies-spesies tersebut, di beberapa
Di-
daerah
di
Sumatera juga ada usaha-usaha yang dilakukan untuk mencoba
membudidayakan ikan patin (Pansasius ~ a n a a s i u s )yang
diternukan
di
sebagian besar perairan umum
daerah
namun demikian hingga saat ini petani ikan di daerah
juga
Riau,
ter-
sebut masih mengalami kesuLitan untuk nemperoleh bibitnya.
Khusus untuk daerah Kampar, yaitu daerah sepanjang
utama
aliran
Sungai
Kampar, ikan kapiek merupakan pilihan
bagi
petani
untuk dibudidayakan, karena disamping mudah
untuk
memperoleh bibit ikan dari perairan alami setempat,
ikan
kapiek juga merupakan spesies ikan yang digemari di daerah
tersebut,
dan
selalu ada
upacara-upacara
pelihara
ikan
dalam
tertentu.
hidangan-hidangan
pada
Pada mulanya, ikan kapiek
guna menunggu hari pasar atau untuk
hasil tangkapan dari sungai yang masih
di-
membesarkan
kecil-kecil.
Selanjutnya dengan adanya pembangunan irigasi yang ditujukan
untuk
pertanian padi, petani
setempat
mencoba
me-
melihara ikan tersebut di kolam atau sawah.
salah
satu
pengembangan
adalah
kendala
budidaya
dalam
utama
ikan
dalam
air tawar
peningkatan
dan
hingga
ini
ha1 penyediaan bibit ikan
saat
untuk
pembaruan
populasi
setelah panen atau tujuan perluasan usaha.
tersebut
terjadi
karena
sebagian
besar
lingkungan buatan manusia, termasuk
spesies
ikan
yang
Chouihard, 1980).
satu
jalan
mijahan
untuk
telah umum
spesies
sempurna
sebagian
dibudidayakan
besar
(Davy
and
Untuk mengatasi kendala tersebut, salah
yang dapat ditempuh adalah dengan
buatan.
ikan
spesies
mengalami kesulitan untuk berkembang biak dengan
pada
Hal
Pemijahan
buatan
disamping
ikan yang mengalami kesulitan
usaha
pe-
ditujukan
untuk
ber-
kembangbiak
dengan sempurna pada lingkungan buatan,
juga
dimaksudkan
untuk
memperoleh bibit ikan
di
luar
musim
pemijahan, untuk maksud hibrididasi, peningkatan efisiensi
produksi,
mengurangi kehilangan telur ikan
yang
pada pemijahan secara alami, meningkatkan kelulusan
terjadi
hidup
larva
ikan,
dan untuk penyediaan telur atau
larva
ikan
untuk
praktek
seks
pada
(1986) mengemukakan bahwa pemijahan buatan
pada
ginogenesis atau
pengontrolan
budidaya monoseks (Donaldson and Hunter, 1983).
Lam
ikan dapat dilakukan melalui ancangan hormonal, lingkungan,
nutrisional, dan tingkah laku atau kehidupan sosial
ikan.
Sebelum melakukan pemijahan buatan pada suatu spesies ikan
tertentu, banyak ha1 yang perlu dipelajari terlebih dahulu
yang mempunyai keterpautan denqan reproduksi ikan tersebut.
Baberapa aspek reproduksi ikan yang perlu diketahui
usaha
dalam
pemijahan buatan dan domestikasi spesies ikan
tentu, adalah ukuran ikan pada saat pencapaian matang
tergo-
nad pertama, proses maturasi gonad, siklus reproduksi, fekunditas ikan, dan hubungan antara fekunditas dengan berat
atau
panjang
atau
mempengaruhi proses pematangan gonad
ikan.
Pada
aspek-aspek
antara
ikan, dan faktor lingkungan
lain
permukaan
ikan
yang masih hidup
tersebut
dipengaruhi
suhu perairan,
air
di
oleh
fluktuasi
di suatu perairan,
yang
dan
berperan
pemijahan
perairan
banyak
tinggi
ketersediaan
alami,
faktor,
rendahnya
substrat
untuk berpijah bagi spesies ikan tertentu, dan ketersedian
atau
kelimpahan
makanan
bagi
anak
ikan
yang
ditetaskan (Lowe-McConnel, 1977; dan Welcomme, 1985)
akan
Tuiuan Penelitian
Secara
garis besar penelitian ini
mempunyai
tujuan
sebagai berikut :
(1).
Mempelajari
beberapa aspek penting
reproduksi
kapiek (Puntius schwanefeldi) yang
ikan
hidup
di perairan alami Sungai Kampar, Riau.
(2).
Melakukan
percobaan
pemijahan
buatan
berupa
induksi ovulasi pada ikan betina.
(3).
Melakukan percobaan pemeliharaan anak ikan yang
ditangkap
pada
keramba
sungai
Secara
dari perairan alami (Sungai
terapung
yang
Kampar)
ditempatkan
di
.
lebih terinci, hal-ha1 yang
dipelajari
yang
ada keterpautannya dengan reproduksi ikan adalah :
(a).
Seksualitas,
dan ukuran ikan (jantan
dan
be-
tina) pada saat mencapai matang gonad pertama.
(b)
.
Nisbah
kelamin jantan-betina ikan contoh
yang
dikumpulkan selama penelitian
(c).
Kondisi
dan status maturasi gonad ikan
contoh
pada saat ditangkap berdasarkan pengamatan
ma-
kroskopis terhadap anatomi dan morfologi gonad.
(d).
Dugaan terhadap siklus reproduksi,
pemijahan ikan, dan ruaya ikan,
sifat-sifat
(e).
Fekunditas ikan
(f).
Indeks Gonad Somatik (IGS).
Pada percobaan pemijahan buatan, digunakan dua
hormon/senyawaan,
yaitu
EH (Ekstrak
(Human Chorionic Gonadotropin).
Hipofisa)
macam
dan
HCG
Hormon/senyawaan tersebut
diberikan pada ikan melalui suntikan intra-muscular
(IM),
secara tunggal atau kombinasinya.
Pada
percobaan pemeliharaan ikan dalam keramba
ditempatkan di sungai, dicoba diterapkan beberapa
padat
anak
penebaran dengan pemberian makanan
buatan.
ikan yang dipelihara diperoleh dari hasil
yang
tingkat
Anak-
tangkapan
di Sungai Kampar, dan lama pemeliharaan adalah 12 minggu.
TINJAUAEl PUSTAKA
Biolosi Ikan
Umum
Ikan kapiek (Puntius schwanefeldi) adalah salah
spesies
ikan air tawar penghuni daerah tropis.
Ikan
hidup di perairan sungai, danau, atau rawa, dan
di negara-negara India,
Di
Indonesia
ikan
ini
ditemukan
Srilangka, Malaysia dan Indonesia.
kapiek
ditemukan
di
Sumatera
Barat (Weber and de Beaufort, 1916;
Kalimantan
satu
dan
Grazimek,
1973; Lowe-McConnell, 1975; 1977).
Berdasarkan evolusinya, ikan kapiek digolongkan
ikan
air
tawar utama (primary freshwater
golongan
ikan
air
tawar yang
telah
fishes)
menghuni
pada
yaitu
perairan
tersebut sejak awal pertama ikan Teleostei (ikan bertulang
benar) muncul di perairan ini.
Jenis ikan ini tidak dapat
mentolerir air laut. Ikan yang termasuk dalam golongan ini
mewakili
ordo Ostariophysi, Dipnoi,
Mormyridae (Lowe-McConnel, 1975).
ikan
yang
Osteoglossidae,
Di daerah tropis, jenis
menghuni perairan tawar didominasi
Ostariophysi
(jenis-jenis puntius dan lele).
oleh
dan
adalah famili Cyprinidae (Lowe-McConnell,
jenis-jenis
ikan
yang
menghuni
ordo
Khusus
perairan tawar Asia, famili dari Ostariophysi yang
dominan
dan
perairan
di
paling
1977),
tawar
Indonesia
tidak
bagian Barat (Sumatera, Jawa
berbeda
khususnya
dan
dengan ikan perairan tawar
Kalimantan),
daratan
daratan Asia Tenggara (Inger, 1955;
Asia,
Inger
and
Chin, 1962).
Secara
umum, kehidupan ikan yang hidup
di
perairan
sungai di Sumatera dan Kalimantan Barat, dipengaruhi
oleh
dua musim, yaitu musim hujan dan musim kemarau yang datang
silih berganti.
Sungai-sungai di dua pulau tersebut
umumnya mengalir melewati hutan hujan tropis lebat
curah hujan yang tinggi.
ngalami
banjir
sungai-sungai
dua
dengan
Secara teratur sungai-sungai me-
kali setahun.
Ikan
yang
tersebut pada umumnya bersifat
hidup
mobil,
selalu bergerak ke hulu atau ke hilir sesuai dengan
fluktuasi volume atau permukaan air di sungai.
sekitarnya,
di
dan
irama
Pada musim
hujan saat air di sungai melimpah dan menggenangi
hutan
pada
banyak spesies ikan bergerak
kawasan
ke
arah
hulu atau memasuki kawasan hutan yang telah tergenang air.
Pada
musim
surut,
hilir
kemarau atau pada saat air
spesies-spesies
atau
utama,
ikan tersebut
keluar dari kawasan hutan
di
bergerak
ke
tetapi ada pula spesies ikan yang
pada
genangan
Pada
umumnya spesies ikan yang bertahan
spesies
ikan
air yang masih tersisa di
yang tahan
(Lowe-McConnell,
1977).
terhadap
Ikan
sungai
arah
sungai
bertahan
kawasan
hutan.
tersebut
adalah
kondisi
kapiek
ke
aliran
tetap
mulai
deoksigenasi
tergolong
pada
kelompok
spesies
ikan yang menghindari
kondisi
deoksi-
genasi, dan pada musim kemarau ikan ini berada pada aliran
sungai utama.
Pada umumnya spesies-spesies ikan dari
mili Cyprinidae termasuk ke dalam kelompok ini,
kelompok
ikan yang tahan terhadap
kondisi
fa-
sedangkan
deoksigenasi,
terdiri dari spesies-spesies ikan dari famili-famili Siluridae, Ophiocephalidae, Anabantidae, Osteoglossidae, Polypteridae, dan Dipnoi (Welcomme, 1979).
Di
daerah
Riau, ikan kapiek
merupakan
spesies ikan hasil utama Sungai Kampar
dan
perairan umum lain di sekitarnya.
tangkap
namun
satu
Peta Lampiran 1 )
Ikan
dengan alat tangkap seperti rawai,
insang, dan pancing.
tahun,
(
salah
kapiek
jala,
ter-
jaring
Penangkapan ikan dilakukan sepanjang
khusus ikan kapiek,
puncak
penangkapannya
adalah pada musim kemarau yaitu pada saat permukaan air di
sungai mencapai titik paling rendah.
kadang-kadang
menggunakan
Pada waktu
tersebut
penangkapan dilakukan beramai-ramai
dengan
jaring atau alat penangkap yang terbuat
daun kelapa.
Dengan jaring atau alat tersebut
dari
terdahulu,
gerombolan
ikan
digiring ke bagian pinggir
sunqai
yang
berkerikil
atau pasir secara beramai-ramai.
Selain
ikan
kapiek
ikan
spesies
lemak
penting lain hasil Sungai
(Leptobarbus hoeveni),
motan
Kampar
adalah
(Tinnichthys
vailanti), baung (Macrones nemurus), kelabau (Osteochillus
kelabau),
tebengalan
(Puntius - 1 ,
dan
ikan
patin
(Pansasiud aanqasius) (Pulungan, 1983).
Ikan
petani
kapiek
juga telah
dicoba
dibudidayakan
setempat di kolam, dengan memanfaatkan
anak
oleh
ikan
yang ditangkap dari perairan alami (Sungai Kampar), tetapi
hingga
ini
saat
mijahkan
ikan
usaha-usaha yang
tersebut
di
dilakukan
lingkungan
untuk
buatan
me-
manusia
(kolam) belum berhasil (Fauzi, 1978).
Reproduksi
Secara
garis besar, perkembangan gonad
ikan
dibagi
atas dua tahap perkembangan utama, yaitu tahap pertumbuhan
gonad
hingga
ikan
(sexually
mature),
(gamet).
Tahap
mencapai
tingkat
dewasa
dan tahap pematangan
kelamin
produk
pertama berlangsung sejak
seksual
ikan
menetas
atav lahir hingga mencapai dewasa kelamin, dan tahap kedua
berlangsung
setelah
kedua
terus berlangsung dan
selama
akan
ikan
dewasa.
Selanjutnya,
akan
fungsi reproduksi ikan berjalan
proses
berkesinambungan
normal
(Langler,
Bardach, Miller, and Passino, 1977; Harvey and Hoar, 1979;
Davy and Chouinard, 1980).
Selama dalam proses perkembangannya, baik dalam tahap
pertumbuhan
maupun
pada tahap proses
pematangan
(gamet), gonad ikan akan mengalami serangkaian
produk
perubahan-
perubahan sitologik, histologik, dan morfologik.
dengan
perubahan-perubahan
mengalami
perubahan
tersebut
berat dan
gonad
volume.
Sejalan
juga
Untuk
akan
kegunaan
praktis, perubahan-perubahan berat, volume, dan morfologis
gonad,
sering dipakai sebagai indikator dalam
telah
sejauh
gonad
dalam
mana perkembangan yang telah
proses
oogenesis
pada
spermato-genesis pada ikan jantan.
dalam
ikan
menentukan
dialami
oleh
betina,
atau
Telah diketahui
berlang-
proses oogenesis dan spermatogenesis yang
sung
normal, gonad ikan akan selalu
berat dan volume.
mengalami
bahwa
perubahan
Dalam prakteknya, yang sering dijadikan
tolok ukur adalah pertambahan mutlak berat gonad ikan atau
perbandingan
antara berat gonad dengan berat tubuh
ikan.
Semakin jauh tingkat perkembangan oogenesis atau spermatogenesis,
ikan
maka nisbah antara berat gonad dan
akan
dijadikan
yang
semakin besar.
tolok
ruang
yang
biasa
Dalam ha1 volume,
ukur adalah bahagian
rongga
peritonium
jauh
gametogenesis berlangsung maka semakin besar
pula
terisi oleh gonad ikan, karena
peritonium yang terisi oleh gonad
Gupta,
tubuh
semakin
telah
proses
berat
1975;
(Ketchen,
Olatunde, 1978; Treasure, 1981;
1972;
Rinne
and
Wanjala, 1983; Abu-Hakimah, 1984; dan Abidin, 1986).
Nisbah
biasanya
antara
dinyatakan
(Effendie,
1985;
berat
gonad
dan
sebagai indeks
Olatunde,
1978;
berat
tubuh
gonad-somatik
atau
Scott,
ikan
(IGs)
1979).
Dadzie
(1980) dan Abidin (1986) mengemukakan
perubahan
IGS
pada ikan betina dan
berlangsungnya
genesis
ikan
bahwa
jantan
oogenesis pada ikan betina atau
adalah
sama.
IGS mencapai nilai
pola
selama
spermato-
maksimal
pada
saat ikan mencapai matang gonad (siap untuk memijah), baik
pada. ikan betina maupun pada ikan jantan.
Perubahan-perubahan
morfologik
yang
terjadi
gonad juga dapat dipakai sebagai tolok ukur untuk
pada
menilai
sudah sejauh mana proses gametogenesis berlangsung.
Per-
ubahan-perubahan morfologik yang terjadi meliputi perubahan warna, bentuk, keadaan permukaan, pembuluh darah, serta
keadaan telur atau semen dalam gonad ikan (Jayaprakash and
Balakrishnannair,
1981;
Olatunde,
1978;
Babiker
and
Ibrahim, 1979).
Ikan betina.
pada
ikan
Gupta (1975) yang melakukan
pengamatan
mas (Cv~rinuscar~io), berdasarkan
perubahan
sitologik, histologik, dan morfologiknya, membagi
tingkat
perkembangan gonad ikan betina sebagai berikut:
Stadium
I
:
ovari muda (young ovari)
Stadium
I1
:
vakuolisasi sitoplasma
Stadium
I11
:
proses lanjut pendewasaan ovari
Stadium
IV
:
ovari dewasa (mature ovary)
Stadium
V
:
ovari matang (ripe ovary)
Stadium
VI
:
mijah
Pada
Stadium I (ovari rnuda), ovari
terlihat
berupa
dua benang berwarna bening yang memanjang pada kedua
rongga
perut
sejumlah
tahap
(peritonium).
oogonia,
Ovari
yang
perkembangan
awal, dan jaringan
berisi
muda
sedikit oosit yang masih
sisi
berada
pengikat.
pada
Oosit
pada ovari muda masih transparan, dan hanya dibungkus oleh
satu lapis sel-sel folikel.
Pada ikan mas diameter
oosit
pada stadium ini berkisar di antara 0.05 dan 0.15 mm.
Pada
dewasa
Stadium 11, ikan berada pada proses
kelamin.
Pada stadium
meningkat.
ini, telah mencapai
ikan.
Pada
vakuola
Berat ovari ikan mas
0.8
oosit
bertambah.
mulai
muncul pada sitoplasma.
paling besar 0.3
Pada
menguning,
mulai
dan jumlah oosit
terus
dari
membentuk
pada
stadium
tubuh
terlihat
vakuola-
berpenarnpilan
demikian
Granula-granula kecil pada
oosit
volume
hingga 20 persen dari berat
sitoplasma
kecil,
terkecil
ini ovari mulai
dan ukurannya, baik berat maupun
granula-granula,
terlihat
pencapaian
oosit
Pada stadium ini
pada ikan mas adalah
juga
diameter
mm
0.15
dan
mm.
stadium
111, ovari terlihat opaque
dan
oosit mulai dapat dilihat satu-persatu
mulai
dengan
mata telanjang malalui dinding ovari. Oosit mulai menumpuk
globul-globul kuning telur pada sitoplasma, dan
selanjut-
nya akan berbentuk vesikula-vesikula kuning telur.
terus
meningkat
ukurannya,
dan
pada
akhir
Oosit
proses
vitellogensis
diameter telur akan mencapai 0.70 mm.
Pada
stadium ini membran inti sel mulai terlihat dengan
jelas,
dan
bagian
nukleus-nukleus
yang
tadinya
berada
pada
perifer sekarang lebih menyebar secara merata.
Pada
saat
ini oolemma terlihat membungkus oosit, dan terlihat dengan
jelas lapisan-lapisan folikel dan granulosa.
Pada
IV, ovari telah
Stadium
mengisi
kuning
ovari
bertambah terus hingga mencapai delapan persen dari
berat
tubuh ikan.
peritonium.
dan
Berat
hampir
seluruh ruang
berwarna
Oosit matang pada ikan mas mempunyai inti sel
dengan diameter 0.15 mm.
Stadium
musim
V dicapai hampir bersamaan dengan
berpijah.
mencapai
Diameter oosit terus
mm.
0.90
Pada stadium ini
datangnya
meningkat
berat
hingga
ovari
telah
mencapai 20 persen dari berat tubuh ikan.
Pada
stadium
VI warna ovari
tidak
berbeda
dengan
warna ovari pada stadium sebelumnya, tetapi sebagian oosit
telah
keluar
(mijah).
Sementara itu
oosit
baru
mulai
mencapai tingkat kematangan yang terakhir.
de
Vlaming
perkembangan
(1983)
mengemukakan
oosit pada semua ikan
benar) adalah seragam.
bahwa
makanisme
Teleostei
(bertulang
Perbedaan hanya terdapat dalam ha1
rekruitmen dan waktu yang dibutuhkan untuk setiap
perkembangannya.
Selanjutnya de Vlaming
(1983)
stadium
membagi
perkembangan
oosit
(oogenesis)
pada
Teleostei
sebagai
berikut :
Tahap
1.
pertumbuhan
awal
(primary
growth
of
oocytes)
Tahap
2.
pertumbuhan
kedua
(secondary
growth
of
oocytes)
3.
Maturasi dan ovulasi
4.
Pemijahan (spawning)
Pada tahap perkembangan awal, oogonia terlihat
masih
sangat kecil, berbentuk bulat dengan inti sel yang
besar dibandingkan dengan sitoplasmanya.
berkelompok,
tunggal
tapi
dalam
perbanyak
kadang-kadang
ada juga
dalam
adanya
puncak-puncak
bentuk
terus
mem-
ikan
yang
dengan cara mitosis, dan pada
mempunyai siklus reproduksi tahunan
akan terlihat
Oogonia terlihat
stroma. Sementara itu oogonia
diri
sangat
atau tengah
tahunan,
pembelahan
oogonia.
Pada ikan yang berpijah sepanjang tahun, perbanyakan oogonia
akan terus-menerus berkesinambungan sepanjang
Transformasi
oocytes)
pada
oogonia menjadi oosit
tahap pertumbuhan ke-dua
(primary
ditandai
"diplotenem dari
dengan
meiosis
munculnya
kromosom
pertama.
Segera setelah itu folikel berubah bentuk
semula
pada fase
primer
tahun.
berbentuk skuamosa, menjadi bentuk
kapsul
Inti sel (nukleus) terletak pada bagian central
oleh
lapisan
sitoplasma
yang
sangat
dari
oosit.
dibungkus
tipis.
Pada
perkembangan
selanjutnya
nisbah volume inti
sel
dengan
sitoplasma akan meningkat dengan cepat, dan sementara
ratus
volume oosit secara keseluruhan, bertambah beberapa
kali.
Ukuran absolut inti sel juga bertambah besar,
mempunyai
multi nukleus yang menyebar di
(perinuclear
nucleulus).
Pada
bagian
perkembangan
selanjutnya
membentuk lapisan chorion, granulosa, membran,
theca
(Guraya, 1979).
muncul,
dan
oosit.
Selanjutnya
granulosa
membungkus
sel-sel granulosa
dalam
masih
oosit,
oosit.
Chorion
yang
terdiri
ini.
dengan
sel-sel
dari
yang
membran
dibentuk
pada
Struktur chorion berbentuk multilamellar
dan
Lapisan
pertama
(primary envelope) dibentuk oleh oosit, sedangkan
lapisan
berasal
ke-dua
losa.
akan
dua sumber yang berbeda.
dan
belum
bertambah jumlahnya dan membentuk lapisan
vitellin, zona radiata, dan zona pellucida
tahap
chorion
berdekatan
pertumbuhan
dan
pinggir
oosit
Pada tahap awalnya
itu
dari
(secondary envelope) dibentuk oleh sel-sel
Pada perkembangan selanjutnya dua lapisan
menyatu.
mempengaruhi
Proses pada sitoplasma
sel-sel
tersebut
granulosa
proses perkembangan berikutnya (Wallace
Selma, 1981).
Theca membungkus sel-sel epitel dari
kel.
Lapisan theca terdiri dari
ngan
kapiler.
fibroblast dengan
Pada tahap perkembangan ke-dua ini
butir lemak juga mulai terlihat ditumpuk pada
dan
granu-
bersamaan
dengan
itu
muncul
and
folijaributir-
sitoplasma,
"cortical
alveoli".
Butir-butir
lemak
ini selanjutnya akan
bertambah
besar
pada proses vitellogenesis.
Pada
kuning
itu
awal
proses
vitellogenesis,
gloguli-gloguli
telur terlihat mulai muncul, dan bersamaan
oosit
membengkak
secara
menyolok.
Pada
dengan
beberapa
spesies ikan, kuning telur membentuk kristal, tetapi
kebanyakan
bentuk
ikan
cair
Teleostei kuning
telur
pada
menyebar
dalam
Selman,
1981).
(Wallace, 1978; Wallace and
Selanjutnya pada beberapa spesies ikan, kuning telur tetap
menyebar
berapa
dan
hingga
spesies ikan kuning,
membentuk
ini
telur
telur diovulasikan, sementara
genesis
massa
terjadi
telur.
Penyatuan
phosphoprotein
Kuning
dan
perubahan-perubahan yang
ini kromosom berada pada tahap
meiosis ke-dua.
bermigrasi
kuning
saat-saat akhir proses vitellotelur
lipoprotein.
fisik
bersifat
biokimiawi terjadi pada proses maturasi
stadium
be-
tersebut akan menyatu
atau pada proses maturasi oosit.
Serentetan
kula
kuning
pada
pada ikan terdiri dari
dan
telur
pada
oosit.
Pada
"metaphasew
dari
Inti sel yang berada dalam germinal vesike bagian perifer
Pecahnya
germinal
matangan
oosit.
dan
kemudian
vesikula ini merupakan
Selanjutnya
oosit
tersebut diovulasikan ke lumen ovari.
yanq
pecah.
indikator
sudah
ke-
matang
Pemijahan
sendiri
dari
yang
proses
dapat
atau
oviposisi
merupakan
kejadian
mempunyai mekanisme kontrol
ovulasi.
Beberapa
yang
spesies
ikan
beberapa
spesies
ikan
terpisah
Teleostei
berpijah beberapa kali dalam satu musim
sementara
ter-
pemijahan,
mengeluarkan
telurnya
sekaligus dalam satu kali berpijah. Pada spesies ikan yang
dapat
berpijah beberapa kali dalam satu musim
pemijahan,
telur-telur yang dipijahkan dapat berasal dari telur-telur
yang
diovulasikan
pada waktu yang sama,
sementara
yang
memijahkan telurnya sekaligus dalam satu kali
jah,
telur-telur yang dipijahkan bisa pula
ikan
memi-
berasal
dari
telur-telur yang diovulasikan pada waktu yang berbeda
(de
Vlaming, 1983).
Pada
seluruh
ikan
Teleostei,
sering
terjadi
telur yang telah mengalami proses
Sahwa
vitellogenesis
dapat berkembang dengan sempurna atau diovulasikan.
gian oosit tersebut atau bahkan kadang-kadang
jika
kondisi lingkungan tidak mendukung,
degradasi
dikenal
Oosit
atau gaga1 diovulasikan.
mengalami
yang
demikian
follicle).
atresia akan diabsorbsi kembali
ovari (Bieniarz, Epler, Thuy, and
Scott, 1979; dan de Vlaming, 1983).
bahwa oosit yang mengalami atresia,
awali
dengan
oolemma,
Breton,
oleh
1979;
Gupta (1975) mengemu-
kakan
pecahnya
Seba-
seluruhnya,
akan
dengan sebutan oosit atresia (atretic
atau folikel
sel-sel
Oosit
tidak
dan
prosesnya
sejumlah
di-
sel-sel
granulosa akan mengintervensi kuning telur dan mempagositnya. Secara simultan sel-sel darah bebas yang berasal dari
rongga
antara
folikel akan memasuki
kuning
telur,
dan
Berdasarkan dinamika perkembangan oosit, Wallace
dan
selanjutnya folikel akan kehilangan bentuknya.
Selma (1980) dan de Vlaming (1983) mengklasifikasikan pola
perkembangan
ovari
pada ikan Teleostei atas
tiga
tipe.
Tipe pertama disebut dengan istilah tipe sinkronisme total
sin-
(synchronous oocyte development), tipe ke-dua adalah
kronisme kelompok (group-synchronous oocyte
development),
dan tipe ke-tiqa adalah asinkronisme (asynchronous
development).
nisme
oocyte
Pada ovari dengan pola perkembangan sinkro-
total, semua oosit dalam ovari dibentuk pada
waktu
yang bersamaan, tumbuh bersama-sama dalam melalui tahapantahapan
perkembangan,
dan tidak ditemukan
pada tingkat perkembangan yang berbeda.
adanya
oosit
Tipe ovari
demi-
kian ditemukan pada spesies ikan yang bersifat catadromous
atau
anadromous, yang mempunyai musim pemijahan yang
ngat
terbatas,
mencapai
ikan
dan
harus bermigrasi
cukup
lokasi pemijahan (spawning ground).
dengan
pola
perkembangan
sa-
jauh
untuk
Pada
ovari
sinkronisme
kelompok,
ditemukan paling tidak dua populasi oosit yang berada pada
tingkat perkembangan yanq berbeda. Kebanyakan spesies ikan
Cyprinidae,
Pada
ovari
mempunyai pola perkembangan
dengan
pola
ovari
perkembangan
demikian.
asinkronisme,
ditemukan
berbeda,
oosit pada berbagai tingkat
perkembangan
sementara itu oogonia baru terus
yang
muncul.
Tipe
ovari asinkronisrae ditemukan pada spesies ikan yang
pijah
sepanjang
spesies
tahun
ikan
dengan frekuensi
dengan
pola
yang
tinggi.
perkembangan
Contoh
demikian
ovari
adalah ikan seribu (Lebistes reticulatus) dan ikan
(Pancax pancax) yang banyak ditemukan di
timah
(Siregar, 1980)
beragam
kebanyakan
organ
tubuli
dapat
Bentuk testes pada ikan Teleostei
dibandingkan dengan vertebrata
Teleostei,
yang
Indonesia
.
Ikan jantan.
bih
kepala
testes
memanjang, yang
terlihat
terdiri
berupa
dari
seminiferus yang terbungkus oleh
berbentuk lobuli-lobuli yang berisi sex-sel
(Sundaraj , 1980)
Pada
sepasang
cabang-cabang
stroma.
tubuli denqan dinding yang
berbentuk
lain.
Testes
tipis,
.
jantan kurang mendapat perhatian para pakar
perikanan
menjadi
atau
atau
spermatogonia
Proses perkembangan testes atau spermatogenesis
ikan
le-
akuakultur, karena biasanya
pada
biologi
yang
sering
kendala dalam pengembangbiakan ikan adalah
galan proses maturasi oosit, ovulasi, atau oviposisi
kegapada
ikan betina (Davy and Chouinard, 1980)
Secara
sederhana
(Gupta, 1975) membagi
kernbangan gonad ikan jantan sebagai berikut :
tahap
per-
Stadium I
: testes muda
Stadium I1
&
I11 : pendewasaan testes
: testes dewasa
Stadium IV
Pada
penampilan
hingga
Stadium I penampilan testes hampir sama
ovari
pada tingkat
perkembangan
terkecuali
seks
sekunder yang nyata.
atau
tubuli
berbentuk
testes
cakram
nukleulusnya
dengan
berada
di
sel-sel
inti sel
tengah.
sama,
jantan
histologis,
mempunyai
Pada Stadium I,
berisi
ikan
pemeriksaan
pada spesies ikan yang
dengan
yang
kadang-kadang sulit untuk membedakan
ikan betina tanpa melakukan
dan
(immature testes)
tanda-tanda
lobuli-lobuli
spermatogonia
berbentuk
Sel-sel
yang
bulat
dan
spermatogonia
terlihat di dalam satu bungkusan atau siste.
Pada stadium berikutnya (II/III) spermatogonia
berubah
menjadi spermatid I.
Sementara itu
berubah posisi ke bagian pinggir lobuli.
an
selanjutnya
Jumlah
berubah
siste
spermatid
menjadi
akan bergerak
terus
bertambah
telah
Pada perkembang-
ke
dan
siste
telah
arah
interior.
sebagian
spermatozoa dewasa, dan
jumlahnya
telah
akan
bertambah.
Pada
dan
Stadium IV terlihat testes berwarna krem
putih
beratnya rnencapai lima persen dari berat tubuh
ikan,
dan mengisi sebagian besar ruang peritonium.
ini
sebagian
besar
lobuli-lobuli
telah
Pada stadium
terisi
oleh
spermatozoa dewasa, dan hanya sedikit spermatid. Spermatid
berada di bagian pinggir lobuli, sementara spermatozoa dewasa di bagian tengah.
Siklus
kembangan
re~roduksidan Demiiahan.
Dalam proses
untuk mencapai dewasa kelamin
(sexual
per-
matura-
tion) dan kemampuan memijah pertama sekali, banyak
faktor
yang turut berperan atau mempengaruh proses tersebut,
dapat
berbeda
untuk setiap spesies ikan.
Pada
ikan kecil-kecil dan yang masa hidupnya
spesies
akan
mencapai
jika
dibandingkan dengan spesies ikan yang
besar
umurnya lebih panjang (Lagler &
dan
Walaupun
berbeda
dewasa kelamin pada umur yang
umur
untuk
untuk
mencapai
tingkat
umumnya
singkat,
lebih
besar-
al.,
1977).
pada
kelamin
umumnya
ikan mununjukkan siklus reproduksi tahunan (annual),
tengah tahunan (biannual), dan siklus tersebut akan
berlangsung
selama fungsi reproduksi masih
muda
lebih
dewasa
setiap spesies ikan, tetapi
dan
normal
atau
tetap
(Bye,
1984; de Vlaming, 1983).
Mayoritas
menunjukkan
ikan
siklus
yang hidup di
reproduksi
luar
yang
daerah
tropis,
seirama
dengan
perubahan kondisi lingkungan di daerah tersebut, dan dalam
ha1
ini
faktor
yang
paling
dominan
adalah
lamanya
semi
atau awal musim panas, pada saat kondisi fisik
per-
airan dan persediaan makanan bagi anak-anak ikan yang akan
melimpah (Bye, 1984; Elliot, 1981;
ditetaskan
Hontela,
kondisi
1978; Sundaraj, 1981).
lingkungan
sangat
terbatas
perairan
massal
di
Di luar
yang optimum untuk
waktunya,
daerah
hingga
tersebut
daerah
memijah
ikan
biasanya
and
tropis,
biasanya
yang
mendiami
berpijah
dalam periode waktu yang sangat
dan
Peter
secara
singkat
(de
Vlaming, 1983; Harvey and Hoar, 1979).
Pada
daerah
ikan
tropis,
air
tawar yang hidup
terlihat bahwa musim
di
perairan
memijah
lebih
panjang waktunya.
Setiap individu ikan
mijah
pada
namun
demikian masih tetap terlihat adanya
waktu yang berlainan
dengan
umum
pada
ikan
dapat
individu
me-
lain,
puncak-puncak
musim pernijahan dalam setiap periode waktu tertentu (Peter
and Hontela, 1978).
Bye
(1984)
menyatakan
bahwa
faktor-faktor
yang
mengontrol siklus reproduksi ikan diperairan terdiri
faktor-faktor fisika, kimia, dan biologis.
fisika
Faktor-faktor
utama yang.mengontro1 siklus reproduksi
ikan
tawar di daerah beriklim dingin dan subtropis adalah
dan
lamanya
period).
adalah
penyinaran
rnatahari
dalam
dari
sehari
air
suhu
(photo-
Untuk ikan di daerah tropis, faktor fisika utama
arus dan substrat.
biasanya
perubahannya
Faktor-faktor fisika
lebih lambat
perairan
dibandingkan
dengan
faktor kimiawi.
an
yang
Selanjutnya faktor-faktor kimiawi perair-
mengontrol
kehidupan
ikan
siklus
lainnya
reproduksi
adalah
ikan
gas-gas
dan
aspek
terlarut,
pH,
nitrogen dan metabolitnya, alkalinity, kesadahan, dan zatzat
buangan
yang berbahaya bagi kehidupan
Faktor-faktor
ikan
di
biologik yang mengontrol siklus
dapat dibagi atas faktor biologis dalam
dan
faktor biologis luar (ekstrinsik).
dalam
meliputi
individu
perairan.
berbagai
faktor
(intrinsik)
Faktor
faktor fisiologik individu,
terhadap
reproduksi
biologik
dan
respons
lingkungan.
Faktor
biologik luar yang penting adalah pathogen, predator,
dan
kompetisi sesama spesies ikan tertentu atau dengan spesies
lain.
Kondisi
optimum
lingkungan
yang
meliputi
kondisi
fisik, kimiawi, dan biologik berbeda untuk setiap kegiatan
hidup ikan.
Suatu spesies ikan, bisa saja bertahan
hidup
(survive) pada kondisi tertentu, tetapi belum tentu dengan
kondisi demikian ikan dapat memijah, karena untuk
ikan
membutuhkan
Gillet,
1981).
menentukan
tersebut
kondisi yang lain
Faktor lingkungan
(Billard,
yang
memijah
Bry,
berperan
waktu pemijahan adalah suhu dan
dalam
lamanya
dapat bertahan, kualitas air terutama
and
suhu
yang
me-
nyangkut pH, oksigen terlarut, salinitas, pencemaran,
ke-
tersediaan
patan,
makanan, dan kondisi sosial lingkungan
kompetisi, dsb.).
(kera-
Khusus bagi ikan yang hidup
di
sungai
di daerah tropis, arus dan fluktuasi
tinggi
mukaan air merupakan faktor yang sangat menentukan
reproduksi
dan
musim
pemijahan
per-
siklus
(Lowe-McConnell,
1975;
1977; Sundaraj, 1981; Abidin, 1986).
Berdasarkan
mengemukakan
pola pemijahanya, Lowe-McConnell
empat
perairan
mengisi
tipe reproduksi ikan air
tropis.
Tipe
pertama
(1975)
tawar
disebut
istilah "big bang", yaitu spesies ikan yang
yang
dengan
berreproduksi
atau memijah hanya sekali seumur hidupnya, dan contoh ikan
dengan
ke
tengah
samudera untuk
memijah.
Tipe
adalah "total spawner", yaitu golongan ikan yang
kan
telurnya secara keseluruhan pada satu kali
Biasanya
yang
migrasi yang sangat jauh dari sungai atau
mengadakan
tawar
sp.
tipe reproduksi demikian adalah Anguila
golongan
ikan dengan tipe
ke-dua
memijahberpijah.
reproduksi
demikian
mempunyai fekunditas yang tinggi dan musim pemijahan
sangat terbatas.
air
yang
Migrasi ikan dengan tipe demikian biasa-
nya merupakan kebalikan dari tipe "big bangn, dan biasanya
tersebut
ikan
dengan
dua
memijah di hulu sungai
atau
danau.
Ikan
tipe "total spawner" biasanya memijah sekali
atau
kali dalam setahun yaitu pada saat
pada
famili
Cyprinidae, Characoidae, dan Siluroidae,
dalam
"partial
tipe
hujan.
mijah
spawner",
Beberapa
demikian.
atau
disebut
spesies
mengalami
banjir
ke
musim
sungai
ikan
Tipe
ke-tiqa
juga
dengan
dari
termasuk
adalah
istilah
"multiple spawner".
Tipe ke-tisa merupakan adaptasi
yang
sangat menguntungkan bagi reproduksi ikan yang berpijah di
sungai
dikaitkan
akibat
hujan
maka
dengan fluktuasi tinggi
atau banjir.
terhindarlah
total
oleh
spesies
arus
ikan
Dengan
memijah
bahaya kehilangan
sungai yang
permukaan
tidak
air
berkali-kali
telur-telur
menentu.
secara
Diantara
tipe "multiple spawnergm, terdapat
spesies
ikan yang melindungi telur-telur yang telah dipijahkan dan
biasanya fekunditas ikan dengan tipe mijah demikian, lebih
kecil jika dibandingkan dengan ikan dengan tipe mijah yang
sama
tetapi tidak melindungi telurnya.
ikan
dari famili Cyprinidae, Characoidae, dan
tergolong
pada
Beberapa
tipe mijah demikian.
Ikan
spesies
Siluroidea
dengan
tipe
'emultiplespawner", biasanya memijah pada saat banjir atau
pada
musim hujan pada saat permukaan air di sungai
Tipe ke-empat adalah "small brood spawnere'yaitu
ikan
air
kecil,
tawar
dan
pada
yang mempunyai
umumnya
fekunditas
merupakan
naik.
golongan
yang
spesies
sangat
ikan
yang
menjaga atau melindungi telur atau anak yang baru menetas.
Ikan
kayangan (Sclero~aqesformosus Mull
glossidae)
baru
Schl.,
Osteo-
yang rnengerami telur dan memelihara anak
menetas
pemijahan
&
di dalam mulutnya, termasuk ke
demikian, dan juga beberapa spesies
yang
dalam
tipe
ikan
dari
famili Chicclidae.
Welcomme
ikan
(1985) mengemukakan bahwa
tipe
yang hidup di sungai sangat beragam dan
reproduksi
beradaptasi
sesuai
dengan
di
ditemukan
laku
bermacam-macam
kondisi
sepanjang sungai.
lingkungan
Ciri fisik
ikan untuk reproduksi lebih beragam
fisik
dan
reproduksi
tingkah laku untuk makan.
ikan
seperti
telah
dan
yang
tingkah
dibanding
Hampir
dikemukakan
ciri
semua
oleh
tipe
Balon
(1975) ditemukan pada ikan yang hidup di sungai.
Pengertian umum dari fekunditas
Fekunditas.
adalah jumlah telur ikan betina sebelum
ikan
(oviposisi) pada waktu memijah.
fekunditas
mutlak.
lam
akan
dikenal
dikeluarkan
Dalam biologi
perikanan,
istilah
fekunditas
dengan
Pada spesies ikan yang berpijah beberapa kali da-
setahun, menghitung fekunditas dengan
dianggap
dan
demikian
kurang akurat, karena bertambah
cara
demikian
besar
individu
makin tinggi umur (sampai batas tertentu)
naik.
Oleh karena itu
Wootton
fekunditas
(1979) menghitung
fekunditas ikan yang berpijah beberapa kali dalam
dengan
pada
menghitung
rataan jumlah
telur
yang
setahun
dihasilkan
dalam satu kali mijah.
Fekunditas
pada
suatu spesies
ikan
antara satu individu dengan individu lain.
dikemukakan
dengan
ngaruhi
terdahulu, fekunditas
dapat
berbeda
Seperti
mempunyai
keterpautan
umur, panjang atau berat individu, dan juga
oleh
faktor genetis
dan
lingkungan
telah
dipe-
(Olatunde,
1978; Babiker and Ibrahim, 1979; Hulata, 1979; Dadzie
Wangila, 1980; Abidin, 1986).
and
Begenal
dan Braum (1968) menyatakan hubungan
antara
fekunditas dengan berat ikan sesuai dengan persamaan (1) :
F
adalah
fekunditas mutlak ikan, W
ikan, c dan d suatu konstanta.
fekunditas
mutlak
adalah
berat
Sedangkan hubungan
dengan panjang ikan
tubuh
antara
digambarkan
oleh
persamaan (2) :
F = a L~
F
(2)
adalah fekunditas mutlak ikan, L adalah
panjang
ikan, a dan b suatu konstanta yang nilainya dapat
total
berbeda
untuk setiap spesies ikan.
Fekunditas suatu spesies ikan, disamping
dipengaruhi
faktor genetis dan faktor lingkungan tertentu,
juga
dipengaruhi oleh ketersediaan makanan bagi,anak ikan
yang
oleh
akan ditetaskan (Wooton, 1979).
Ukuran
beragam
oleh
(diameter)
antar individu.
faktor
genetis,
telur untuk setiap
spesies
Diameter telur juga
lingkungan,
dan
dikonsumsi oleh individu (Scott, 1979).
dipengaruhi
makanan
lebih
diameter telur yang dipijahkan pada musim
kecil dari telur yang dipijahkan pada
atau banjir di sungai (Abidin, 1986).
yang
Pada ikan hampala
(Hampala macroleoidota, Cyprinidae) telah diketahui
rataan
ikan
bahwa
kemarau
musim
hujan
Pemiiahan Buatan
Kendala
utama yang sering muncul dalam
ngembangbiakan
ikan
praktek
budidaya atau ikan liar
yang
ingin
dibudidayakan adalah terhambatnya perkembangan gonad
terutama ikan betina, atau terhambatnya siklus
ikan
yang
terjadi
dipelihara di kolam.
pada
proses
genesis), atau
Kegagalan
pematangan
akhir
ini
and
terutama
(vitello-
Chouinard,
Untuk mengatasi kendala ini berbagai usaha
1980).
dilakukan,
ancangan
telah
dan sampai saat semua usaha yang telah
diklasifikasikan
dapat
atas empat macam,
dicoba
yaitu
hormonal, lingkungan, nutrisiunal,
ikan
reproduksi
oosit
pada proses ovulasi (Davy
pe-
melalui
dan
tingkah
laku/ kehidupan sosial ikan (Lam, 1985; 1986).
Penggunaan
ikan,
pemijahan
telah dikenal sejak Houssay pada tahun
pertama
kalinya
menyuntikkan
akan
hormon dalam menginduksi
berhasil
ekstrak
dipijahkan.
memijahkan
ikan
untuk
1931
dengan
hipofisa ikan lain pada
cara
ikan
yang
Selanjutnya, penemuan Houssay
ini
von Ihering di Braszilia, dan
kemudian
kembangkan
oleh
metode
ini
dikenal dengan istilah
1985).
Hingga saat ini hipofisasi masih merupakan
tradisional
pada
hipofisasi
dalam pemijahan ikan dan masih
(Mattay,
luas
metode
dipakai
terutama pada pemijahan ikan mas, (common carp), ikan
India
(Harvey
(Indian carps), dan ikan mas china (Chinese
and Hoar, 1979; Shedadeh,
di-
1975; Chouduri,
mas
carps)
1976;
dan
Yamazaki, 1976).
Walaupun
telah lama
sampai saat ini masih terdapat banyak
dikembangkan,
kelemahan-kelemahan
yang perlu mendapat perhatian untuk perbaikannya.
ini
saat
belum
ada keseragaman
dalam
ha1
Sampai
dosis
yang
digunakan (Yamazaki, 1976), dan disamping itu, masih sulit
ditentukan
fisa.
kadar gonadotropin yang dikandung
hipo-
oleh
Walaupun metode RIA (Radio-Imuno-Assay) dapat
gunakan untuk maksud ini, tapi sangat tidak praktis
digunakan
di
lapangan
(Breton, Jalabert,
di-
untuk
Bieniarz,
Sokolowska, and Epler, 1983; Crim, Meyer, Donaldson, 1973;
Tan and Dood, 1978; Peter and Hontela,
1978).
Sulitnya memperoleh ekstrak hipofisa ikan yang
dewasa
dan tingginya biaya yang diperlukan untuk
telah
membuat
ekstraknya, merangsang para ahli untuk mencoba menggunakan
gonadotropin yang berasal dari hewan bukan ikan
dan
manusia) dan hormon-hormon lain yang
peran
dalam
proses reproduksi ikan.
(mamalia,
diketahui
Disamping
itu
berdi-
gunakan pula senyawa-senyawa anti hormon dan prostaglandin
yang akhir-akhir ini banyak dimanfaatkan dalam pengontrolan
reproduksi pada usaha peternakan hewan
besar
seperti
sapi dan kerbau (Lam, 1982).
HCG (Human Chorionic Gonadotropin) ternyata
menginduksi ovulasi
pada
beberapa
spesies
berhasil
ikan
antara
lain, ikan ayu (Plecoslossus altivelins)
(Hirose,
1974),
(Heteropeneustes
Goswami,
1966),
fossili) (Sundaraj and
(Lutianus
canvuchanus)
beronang
(Siqanus
(Minton, Hawke, and Tatum, 1983),
canaliculatus) (Westernhagen,
mas
koki (Carassius auratusl (Huat, 1980;
and
Peter, 1979), belanak (Mumil ce~halus) (Liao,
dan
bandeng
(Chanos
chanos)
Nakajima, and Buri, 1979).
menginduksi
dengan
ovulasi,
spesies
(Liao,
1983),
Stacey,
Juario,
Cook,
1975),
Kumagi,
Dosis HCG yang digunakan dalam
beragam antara
lainnya, dan secara
spesies
yang
satu
beragam
keseluruhan
antara 0.1 IU/g berat badan badan dan 50 IU/g berat
ikan (Kuo, Shehadeh, and Nash, 1973).
sis
ikan
dite-
sangat tergantung pada tingkat kematangan
pada
dalam
banyak
dan Stevens (1966) menyatakan bahwa dosis yang
perlukan
itu
Hubungan antara do-
dan respons ikan sampai saat ini belum
liti,
badan
waktu penyuntikan.
HCG juga ternyata
menginduksi spermiasi pada ikan jantan,
oosit
efektif
dan
diperlukan dosis yang sangat rendah
hanya
di-
untuk
(Carreon,
Estocapio, and Enderez, 1976; Kuo et al., 1973).
LH-RH
analognya
(Luteinizing
Hormone-Releasing
Hormone)
juga telah dicoba digunakan dalam
usaha
induksi ovulasi ikan (Weil, Hansen, Hyam, Le-gac,
and
1986; Crim and Cluet; 1974, Crim,
Crim,
Billiard, 1976; Peter, 1980).
induksi
koki
ovulasi
(Carassius
f lavimanus)
.
auratus), dan ikan
Pada
ikan
mas,
Peter,
and
meng-
altivelis),
gobi
LH-RH
meng-
Breton,
LH-RH ternyata dapat
ikan ayu (Plecoslossus
dan
mas
(Xcanthosobius
yang
disuntikkan
ternyata
dapat menstimulir pematangan oosit
dan
ovulasi
dosis 1 ug/kg berat badan ikan (Sobolowska,
dengan
dan Bieniarz, 1976). LH-RH juga efektif dalam
menginduksi
ovulasi pada ikan anaplopoma (Anaplopoma fimbria)
dosis
mg/kg berat badan ikan.
0.2
hormon
Pada
dengan
percobaan
diberikan dengan satu kali suntikan,
dan
penyuntikan
badan
ini
ovulasi
berlangsung dua minggu setelah penyuntikan (Solar,
and Donaldson, 1987).
Popek
Baker,
Pada ikan hering (Clu~eaharenaus),
dengan LH-RH dengan dosis
0.02
mg/kg
ikan, memberikan respons yang positip
dan
berat
efektif
dalam menginduksi ovulasi dan spermiasi (Kreiberg, Hunter,
Donaldson,
Craig,
and
Baker, 1987).
DOCA (11-desoxycorticosterone-acetate) juga telah digunakan
untuk menginduksi ovulasi dan induksi
oosit pada ikan Clariidae, dan berhasil dalam
pematangan
menginduksi
ovulasi pada spesies lele (Heteropneustes fossili
Bloch.)
(Sundaraj
ovulasi
and Goswami, 1966).
juga dapat diinduksi
dengan
Pada ikan salmon,
menggunakan progesteron (17-
hydroxy- 20 13 -dihydroxy-progesterone)
(de Vlaming, 1983).
Clomiphene citrate (clomid) dan Tamoxiple (ICI46474),
keduanya merupakan antiestrogen, telah dicoba dalam
usaha
induksi pemijahan ikan, dan ternyata berhasil pada beberapa
spesies
Peter,
umpan
Toleostei (Breton et al., 1983;
1977).
balik
Antiestrogen
diperkirakan
(feedback) negatip
dari
Billard
and
menetralisir
estrogen
endogen,
hingga gonadotropin disekresikan ke dalam peredaran darah.
Clomid
dengan
Takahashi
sukses
(1976)
telah
dalam
oleh
digunakan
menginduksi
Ueda
ovulasi
dan
belut
(Misaurnus ansuillicaudatus) dan ikan lele (Heterowneustes
(Bhoumick, Kowtal, Jana, and Gupta, 1977).
fossili Bloch.)
Tamoxipen
dikombinasikan dengan gonadotropin ikan
berhasil
menginduksi
ovulasi
ikan
salem
salem,
(Donaldson,
Hunter, and Dye, 1982).
Prostaglandin
ovulasi
and
menstimulir pencahnya
berlangsung (Stacey and Pandey,
Sozolosi,
PGF2a ternyata
1975).
ovulasi (in vitro) telur ikan trout.
digunakan
adanya
untuk
oosit
prostaglandin
Prostaglandin
tingkah
laku
berhasil
menginduksi
yang
telah
(Jalabert,
juga
Breton,
dapat
1975;
dapat
and
pada ikan
tawes
menginduksi
dalam
ha1
(Puntius
dapat
ditemukan
menggunakan
Fostier,
mijah pada ikan, dan dalam
diamati
Jalabert
apabila
dengan
berperan
hingga
Prostaglandin
ovulasi
matang
folikel
1978).
menginduksi
ini
telah
aonionotus)
(Liley and Tan, 1985).
Seperti telah dikemukakan terdahulu, kebanyakan
di
perairan derah tropis dapat berpijah sepanjang
berpijah.
yang
tahun,
demikian masih terlihat adanya puncak-puncak
namun
Lam (1986) menyatakan bahwa faktor
saat ini belum begitu jelas.
Sering
musim
lingkunqan
mengontrol siklus reproduksi ikan di daerah
sampai
ikan
tropis,
dikemukakan
bahwa
kebanyakan spesies ikan tropis menyesuaikan
reproduksinya
ini
dengan peredaran bulan, namun
pengaruhnya
memijah,
dan
kembangan
baru
terlihat
pada
ikan.
Beberapa ahli
hingga
penentuan
belum terlihat perannya dalam
gonad
Latar Belakanq
~ a m p a isaat ini ikan tetap merupakan salah satu
ber
penting
protein yang paling murah,
dan
menyediakan
porsi terhesar protein yang dikonsumsi manusia.
perikanan
sum-
Produksi
dunia saat ini mencapai 80 hingga 85
juta
ton
juta
ton
berasal dari perikanan tangkap, dan 10 sampai 15 juta
ton
setiap
tahun,
dengan
perincian 70 sampai
75
Ditinjau
berasal dari produksi budidaya (Huisman, 1984).
dari
perkembangan produksi selama 30 tahun terakhir
ini,
produksi perikanan sebesar tersebut telah mencapai tingkat
yang
stabil dan optimum, artinya dalam jangka waktu
sebut
tidak
berarti,
sebut
produksi
hanya berfluktuasi sekitar itu saja.
dapat
perairan
terjadi lagi adanya kenaikan
dimaklumi, karena saat
yang
konvensional
ada, atau
semua
ini
Hal
hampir
sumber-sumber
teryang
ter-
seluruh
perikanan
telah dieksploitasi secara optimum,
kecuali
beberapa sumber di perairan tropis, dalam ha1 ini termasuk
beberapa sumber di perairan Indonesia.
duksi
budidaya
delapan
persen
meningkat
setahun,
dengan
dan
Sementara itu pro-
pesat,
pada
saat
yaitu
ini
sekitar
sumbangan
produksi budidaya telah mencapai 20 persen dari total ikan
yang dikonsumsikan oleh manusia.
Dibandingkan
dengan
bagian
dunia
lain,
sumbangan
budidaya pada produksi perikanan di Asia, jauh lebih
arti, terutama bagi produksi perikanan yang
oleh
manusia.
perikanan
Besar sumbangan
yang dikonsumsi manusia untuk
-
berkisar antara 10
Asia,
budidaya
54 persen.
ber-
dikonsumsikan
pada
produksi
beberapa
Negara
negara
yang
ter-
tinggi sumbangan budidayanya adalah China yaitu 54 persen,
dan terendah Malaysia yaitu 10 persen, dan Indonesia
sen-
diri baru mencapai 11 persen (Huisman, 1984).
Dalam
praktek
budidaya, dewasa
ini
telah
dikenal
sejumlah
spesies ikan yang umum dibudidayakan pada
budidaya
ikan
sedang.
Spesies ikan yang dibudidayakan
satu
negara
air
tawar
ikan
sedemikan
dan
daerah
yang
usaha
budidayanya
telah
dalam ha1
tingkat
berkembang
daerah
perkembangan
budidaya suatu spesies ikan (Ling, 1977).
Horvath
daya
daerah
Di suatu negara mungkin saja suatu
jauh, sementara di negara atau
terjadi
antara
satu
masih bersifat eksperimen atau usaha coba-coba.
sama
beriklim
beragam
dengan negara lain, dan antara
dengan daerah lainnya.
spesies
tropis
usaha
lainnya
Hal
yang
teknologi
Woynarovich dan
(1981) telah menginventarisir spesies ikan
di daerah tropis dan daerah beriklim sedang,
buditetapi
di antara spesies yang telah diinventarisir tersebut masih
banyak
yang
belum
dikembangkan
sebagai
ikan
budidaya
termasuk beberapa spesies ikan yang ditemukan di Indonesia
seperti ikan jelawat {Le~tobarbushoeveni), patin
sius
panqasius), dan ikan kapiek (Puntius
(Panqa-
schwanefeldi).
Selanjutnya dikemukakan bahwa pemilihan spesies ikan untuk
pada mulanya didasarkan atas
dibudidayakan,
usaha
coba hingga diketahui apakah suatu spesies ikan
coba-
mempunyai
kualitas
yang baik untuk dikembangkan atau tidak.
demikian
ada pula suatu spesies ikan yang
Namun
tetap
dibudi-
dayakan bukan karena mempunyai kualitas yang baik,
tetapi
tetap dibudidayakan karena tidak tersedianya spesies
lain
yang lebih baik.
Webber
dan
Riordan
(1976)
mengemukakan
berbagai
kriteria yang seharusnya dipenuhi oleh suatu spesies ikan
yang
akan dikembangkan sebagai ikan
dimaksud
tujuan
mencakup
kriteria
yang
budidaya.
harus
pemasaran dan kriteria biologis.
Kriteria
dipenuhi
Dalam
untuk
kriteria
biologis ikan yang akan dikembangkan sebagai ikan budidaya
antara
lain
tinggi,
konversi
dapat
mempunyai
tumbuh hingga
makanan
memperoleh
tidak
dituntut
laju
mencapai
yang efisien, mudah
pertumbuhan
ukuran
tertentu,
menghasilkan
bibit ikan untuk memperbaharui
rentan terhadap kondisi yang
yang
atau
populasi,
kurang
dan
menguntungkan
seperti pencemaran dan penyakit.
Budidaya
ikan
air tawar di Indonesia
adalah
satu usaha perikanan yang diprioritaskan untuk
kan
bersama-sama dengan perikanan tuna
dan
salah
dikembang-
pertambakan.
Produksi budidaya ikan air tawar ditujukan untuk
kebutuhan
usaha
memenuhi
domestik, sedangkan ikan tuna, dan udang
pertambakan
Agriculture
ditujukan untuk
Directorate
ekspor
hasil
(Ministry
General of Fisheries
and
of
Asian
Development Bank, 1988).
Di Indonesia terdapat sekitar 15 spesies ikan air ta1977).
Per-
kembangan budidaya ikan air tawar di Indonesia juga
tidak
war
yang
merata.
Utara,
Sumatera
Aceh, Sumatera Barat, dan Sulawesi Selatan,
sementara
masih
(Ling,
Di beberapa daerah seperti pulau Jawa,
budidaya
daerah
telah umum dibudidayakan
ikan
air
tawar sudah
lebih
dulu
d i daerah-daerah lain, dalam ha1
berkembang,
ini
Riau perkembangan usaha- budidaya ikan
berada dalam tahap awal sekali.
usaha
termasuk
air
tawar
Spesies ikan
dibudidayakan di daerah-daerah disebut terdahulu
di
ternyata
tidak
selalu
lain,
karena kondisi daerah dan kualitas lingkungan
berbeda-beda.
cocok untuk dikembangkan
yang
daerah-daerah
Disamping itu tidak tersedianya bibit
yang
ikan
secara lokal, merupakan salah satu penghambat bagi perkembangan budidaya ikan di daerah-daerah lain (Fauzi, 1978).
Dalam pengembangan budidaya ikan air tawar
meningkatkan
budidaya
spesies
ikan
yang
disamping
telah
lama
dikenal, juga ada usaha-usaha untuk memperkenalkan spesies
ikan
untuk
yang didatangkan dari luar negeri,
dan
usaha-usaha
mendomestikasi spesies ikan liar lokal yang
banyak
ditemukan
hidup di beberapa perairan umum
Domestikasi
samping
juga
atau
pembudidayaan spesies
mengantisipasi
adanya
tangkapan
perairan
umum
ikan
budidaya,
mengatasi
semakin
di-
liar,
atau
menurunnya
(Welcome,
1985).
terutama
di-
semakin meningkatnya aktifitas manusia yang
ada
Penurunan
sebabkan
di
kecenderungan
Indonesia.
ikan
ditujukan untuk menambah spesies
merupakan tindakan yang tepat untuk
hasil
di
hasil tangkapan di perairan umum
hubungannya dengan sungai atau perairan umum lainnya, yang
menimbulkan
pendangkalan
dan
pencemaran,
yang
pada
mengakibatkan terganggunya aktifitas hidup
akhirnya
ikan
dan hewan air lainnya yang hidup di perairan tersebut.
Di
daerah Riau, ikan air tawar mempunyai peran
cukup berarti dalam penyediaan ikan untuk konsumsi
duk, terutama bagi mereka yang mendiami daerah
walaupun
sebut
kecil
dibandingkan
lautnya {Fauzi, 1981).
dengan
pendu-
pedalaman,
daerah
ter-
produksi
ikan
sebenarnya produksi ikan air tawar
sangat
Ikan air tawar daerah ini sebagian
besar
dihasilkan oleh kegiatan perikanan tangkap di
airan
umum
sementara
sama
yaitu
sekitar 11.225 ton
produksi
sekitar
335
Directorate
General
of Fisheries and
.
pada
ikan hasil budidaya pada
hanya
Bank, 1988)
yang
ton
(Ministry
tahun
tahun
per1985,
yang
of
Agriculture
Asian
Development
Perairan
umum daerah ~ i a umeliputi 15
dan sedang, rawa-rawa, dan danau-danau,
mempunyai
produksi
luas sekitar 296.500 ha, dan mempunyai
ikan
sebesar 14.425 ton
besar
dan keseluruhannya
pada
potensi
setahun
Jadi dengan produksi sebesar 11.425
1981).
sungai
(Fauzi,
ton pada tahun
1985,
berarti potensi yang telah dimanfaatkan telah
capai
sekitar 80 persen.
ini
terlihat
kegiatan
pula
budidaya
Sejak beberapa
kecenderungan
ikan
tahun
semakin
air tawar
di
men-
terakhir
meningkatnya
daerah
tersebut.
Selain membudidayakan spesies ikan yang telah umum dibudidayakan di daerah lain di Indonesia, petani ikan
setempat
juga mencoba membudidayakan spesies ikan liar lokal dengan
memanfaatkan
urnum.
ikan
anak-anak ikan yang diperoleh dari
perairan
Spesies ikan yang dicoba dibudidayakan oleh
di
daerah
schwanefeldi)
samping
tersebut adalah
ikan
kapiek
petani
(Punitius
dan ikan lemak (Le~toharbushoeveni).
spesies-spesies tersebut, di beberapa
Di-
daerah
di
Sumatera juga ada usaha-usaha yang dilakukan untuk mencoba
membudidayakan ikan patin (Pansasius ~ a n a a s i u s )yang
diternukan
di
sebagian besar perairan umum
daerah
namun demikian hingga saat ini petani ikan di daerah
juga
Riau,
ter-
sebut masih mengalami kesuLitan untuk nemperoleh bibitnya.
Khusus untuk daerah Kampar, yaitu daerah sepanjang
utama
aliran
Sungai
Kampar, ikan kapiek merupakan pilihan
bagi
petani
untuk dibudidayakan, karena disamping mudah
untuk
memperoleh bibit ikan dari perairan alami setempat,
ikan
kapiek juga merupakan spesies ikan yang digemari di daerah
tersebut,
dan
selalu ada
upacara-upacara
pelihara
ikan
dalam
tertentu.
hidangan-hidangan
pada
Pada mulanya, ikan kapiek
guna menunggu hari pasar atau untuk
hasil tangkapan dari sungai yang masih
di-
membesarkan
kecil-kecil.
Selanjutnya dengan adanya pembangunan irigasi yang ditujukan
untuk
pertanian padi, petani
setempat
mencoba
me-
melihara ikan tersebut di kolam atau sawah.
salah
satu
pengembangan
adalah
kendala
budidaya
dalam
utama
ikan
dalam
air tawar
peningkatan
dan
hingga
ini
ha1 penyediaan bibit ikan
saat
untuk
pembaruan
populasi
setelah panen atau tujuan perluasan usaha.
tersebut
terjadi
karena
sebagian
besar
lingkungan buatan manusia, termasuk
spesies
ikan
yang
Chouihard, 1980).
satu
jalan
mijahan
untuk
telah umum
spesies
sempurna
sebagian
dibudidayakan
besar
(Davy
and
Untuk mengatasi kendala tersebut, salah
yang dapat ditempuh adalah dengan
buatan.
ikan
spesies
mengalami kesulitan untuk berkembang biak dengan
pada
Hal
Pemijahan
buatan
disamping
ikan yang mengalami kesulitan
usaha
pe-
ditujukan
untuk
ber-
kembangbiak
dengan sempurna pada lingkungan buatan,
juga
dimaksudkan
untuk
memperoleh bibit ikan
di
luar
musim
pemijahan, untuk maksud hibrididasi, peningkatan efisiensi
produksi,
mengurangi kehilangan telur ikan
yang
pada pemijahan secara alami, meningkatkan kelulusan
terjadi
hidup
larva
ikan,
dan untuk penyediaan telur atau
larva
ikan
untuk
praktek
seks
pada
(1986) mengemukakan bahwa pemijahan buatan
pada
ginogenesis atau
pengontrolan
budidaya monoseks (Donaldson and Hunter, 1983).
Lam
ikan dapat dilakukan melalui ancangan hormonal, lingkungan,
nutrisional, dan tingkah laku atau kehidupan sosial
ikan.
Sebelum melakukan pemijahan buatan pada suatu spesies ikan
tertentu, banyak ha1 yang perlu dipelajari terlebih dahulu
yang mempunyai keterpautan denqan reproduksi ikan tersebut.
Baberapa aspek reproduksi ikan yang perlu diketahui
usaha
dalam
pemijahan buatan dan domestikasi spesies ikan
tentu, adalah ukuran ikan pada saat pencapaian matang
tergo-
nad pertama, proses maturasi gonad, siklus reproduksi, fekunditas ikan, dan hubungan antara fekunditas dengan berat
atau
panjang
atau
mempengaruhi proses pematangan gonad
ikan.
Pada
aspek-aspek
antara
ikan, dan faktor lingkungan
lain
permukaan
ikan
yang masih hidup
tersebut
dipengaruhi
suhu perairan,
air
di
oleh
fluktuasi
di suatu perairan,
yang
dan
berperan
pemijahan
perairan
banyak
tinggi
ketersediaan
alami,
faktor,
rendahnya
substrat
untuk berpijah bagi spesies ikan tertentu, dan ketersedian
atau
kelimpahan
makanan
bagi
anak
ikan
yang
ditetaskan (Lowe-McConnel, 1977; dan Welcomme, 1985)
akan
Tuiuan Penelitian
Secara
garis besar penelitian ini
mempunyai
tujuan
sebagai berikut :
(1).
Mempelajari
beberapa aspek penting
reproduksi
kapiek (Puntius schwanefeldi) yang
ikan
hidup
di perairan alami Sungai Kampar, Riau.
(2).
Melakukan
percobaan
pemijahan
buatan
berupa
induksi ovulasi pada ikan betina.
(3).
Melakukan percobaan pemeliharaan anak ikan yang
ditangkap
pada
keramba
sungai
Secara
dari perairan alami (Sungai
terapung
yang
Kampar)
ditempatkan
di
.
lebih terinci, hal-ha1 yang
dipelajari
yang
ada keterpautannya dengan reproduksi ikan adalah :
(a).
Seksualitas,
dan ukuran ikan (jantan
dan
be-
tina) pada saat mencapai matang gonad pertama.
(b)
.
Nisbah
kelamin jantan-betina ikan contoh
yang
dikumpulkan selama penelitian
(c).
Kondisi
dan status maturasi gonad ikan
contoh
pada saat ditangkap berdasarkan pengamatan
ma-
kroskopis terhadap anatomi dan morfologi gonad.
(d).
Dugaan terhadap siklus reproduksi,
pemijahan ikan, dan ruaya ikan,
sifat-sifat
(e).
Fekunditas ikan
(f).
Indeks Gonad Somatik (IGS).
Pada percobaan pemijahan buatan, digunakan dua
hormon/senyawaan,
yaitu
EH (Ekstrak
(Human Chorionic Gonadotropin).
Hipofisa)
macam
dan
HCG
Hormon/senyawaan tersebut
diberikan pada ikan melalui suntikan intra-muscular
(IM),
secara tunggal atau kombinasinya.
Pada
percobaan pemeliharaan ikan dalam keramba
ditempatkan di sungai, dicoba diterapkan beberapa
padat
anak
penebaran dengan pemberian makanan
buatan.
ikan yang dipelihara diperoleh dari hasil
yang
tingkat
Anak-
tangkapan
di Sungai Kampar, dan lama pemeliharaan adalah 12 minggu.
TINJAUAEl PUSTAKA
Biolosi Ikan
Umum
Ikan kapiek (Puntius schwanefeldi) adalah salah
spesies
ikan air tawar penghuni daerah tropis.
Ikan
hidup di perairan sungai, danau, atau rawa, dan
di negara-negara India,
Di
Indonesia
ikan
ini
ditemukan
Srilangka, Malaysia dan Indonesia.
kapiek
ditemukan
di
Sumatera
Barat (Weber and de Beaufort, 1916;
Kalimantan
satu
dan
Grazimek,
1973; Lowe-McConnell, 1975; 1977).
Berdasarkan evolusinya, ikan kapiek digolongkan
ikan
air
tawar utama (primary freshwater
golongan
ikan
air
tawar yang
telah
fishes)
menghuni
pada
yaitu
perairan
tersebut sejak awal pertama ikan Teleostei (ikan bertulang
benar) muncul di perairan ini.
Jenis ikan ini tidak dapat
mentolerir air laut. Ikan yang termasuk dalam golongan ini
mewakili
ordo Ostariophysi, Dipnoi,
Mormyridae (Lowe-McConnel, 1975).
ikan
yang
Osteoglossidae,
Di daerah tropis, jenis
menghuni perairan tawar didominasi
Ostariophysi
(jenis-jenis puntius dan lele).
oleh
dan
adalah famili Cyprinidae (Lowe-McConnell,
jenis-jenis
ikan
yang
menghuni
ordo
Khusus
perairan tawar Asia, famili dari Ostariophysi yang
dominan
dan
perairan
di
paling
1977),
tawar
Indonesia
tidak
bagian Barat (Sumatera, Jawa
berbeda
khususnya
dan
dengan ikan perairan tawar
Kalimantan),
daratan
daratan Asia Tenggara (Inger, 1955;
Asia,
Inger
and
Chin, 1962).
Secara
umum, kehidupan ikan yang hidup
di
perairan
sungai di Sumatera dan Kalimantan Barat, dipengaruhi
oleh
dua musim, yaitu musim hujan dan musim kemarau yang datang
silih berganti.
Sungai-sungai di dua pulau tersebut
umumnya mengalir melewati hutan hujan tropis lebat
curah hujan yang tinggi.
ngalami
banjir
sungai-sungai
dua
dengan
Secara teratur sungai-sungai me-
kali setahun.
Ikan
yang
tersebut pada umumnya bersifat
hidup
mobil,
selalu bergerak ke hulu atau ke hilir sesuai dengan
fluktuasi volume atau permukaan air di sungai.
sekitarnya,
di
dan
irama
Pada musim
hujan saat air di sungai melimpah dan menggenangi
hutan
pada
banyak spesies ikan bergerak
kawasan
ke
arah
hulu atau memasuki kawasan hutan yang telah tergenang air.
Pada
musim
surut,
hilir
kemarau atau pada saat air
spesies-spesies
atau
utama,
ikan tersebut
keluar dari kawasan hutan
di
bergerak
ke
tetapi ada pula spesies ikan yang
pada
genangan
Pada
umumnya spesies ikan yang bertahan
spesies
ikan
air yang masih tersisa di
yang tahan
(Lowe-McConnell,
1977).
terhadap
Ikan
sungai
arah
sungai
bertahan
kawasan
hutan.
tersebut
adalah
kondisi
kapiek
ke
aliran
tetap
mulai
deoksigenasi
tergolong
pada
kelompok
spesies
ikan yang menghindari
kondisi
deoksi-
genasi, dan pada musim kemarau ikan ini berada pada aliran
sungai utama.
Pada umumnya spesies-spesies ikan dari
mili Cyprinidae termasuk ke dalam kelompok ini,
kelompok
ikan yang tahan terhadap
kondisi
fa-
sedangkan
deoksigenasi,
terdiri dari spesies-spesies ikan dari famili-famili Siluridae, Ophiocephalidae, Anabantidae, Osteoglossidae, Polypteridae, dan Dipnoi (Welcomme, 1979).
Di
daerah
Riau, ikan kapiek
merupakan
spesies ikan hasil utama Sungai Kampar
dan
perairan umum lain di sekitarnya.
tangkap
namun
satu
Peta Lampiran 1 )
Ikan
dengan alat tangkap seperti rawai,
insang, dan pancing.
tahun,
(
salah
kapiek
jala,
ter-
jaring
Penangkapan ikan dilakukan sepanjang
khusus ikan kapiek,
puncak
penangkapannya
adalah pada musim kemarau yaitu pada saat permukaan air di
sungai mencapai titik paling rendah.
kadang-kadang
menggunakan
Pada waktu
tersebut
penangkapan dilakukan beramai-ramai
dengan
jaring atau alat penangkap yang terbuat
daun kelapa.
Dengan jaring atau alat tersebut
dari
terdahulu,
gerombolan
ikan
digiring ke bagian pinggir
sunqai
yang
berkerikil
atau pasir secara beramai-ramai.
Selain
ikan
kapiek
ikan
spesies
lemak
penting lain hasil Sungai
(Leptobarbus hoeveni),
motan
Kampar
adalah
(Tinnichthys
vailanti), baung (Macrones nemurus), kelabau (Osteochillus
kelabau),
tebengalan
(Puntius - 1 ,
dan
ikan
patin
(Pansasiud aanqasius) (Pulungan, 1983).
Ikan
petani
kapiek
juga telah
dicoba
dibudidayakan
setempat di kolam, dengan memanfaatkan
anak
oleh
ikan
yang ditangkap dari perairan alami (Sungai Kampar), tetapi
hingga
ini
saat
mijahkan
ikan
usaha-usaha yang
tersebut
di
dilakukan
lingkungan
untuk
buatan
me-
manusia
(kolam) belum berhasil (Fauzi, 1978).
Reproduksi
Secara
garis besar, perkembangan gonad
ikan
dibagi
atas dua tahap perkembangan utama, yaitu tahap pertumbuhan
gonad
hingga
ikan
(sexually
mature),
(gamet).
Tahap
mencapai
tingkat
dewasa
dan tahap pematangan
kelamin
produk
pertama berlangsung sejak
seksual
ikan
menetas
atav lahir hingga mencapai dewasa kelamin, dan tahap kedua
berlangsung
setelah
kedua
terus berlangsung dan
selama
akan
ikan
dewasa.
Selanjutnya,
akan
fungsi reproduksi ikan berjalan
proses
berkesinambungan
normal
(Langler,
Bardach, Miller, and Passino, 1977; Harvey and Hoar, 1979;
Davy and Chouinard, 1980).
Selama dalam proses perkembangannya, baik dalam tahap
pertumbuhan
maupun
pada tahap proses
pematangan
(gamet), gonad ikan akan mengalami serangkaian
produk
perubahan-
perubahan sitologik, histologik, dan morfologik.
dengan
perubahan-perubahan
mengalami
perubahan
tersebut
berat dan
gonad
volume.
Sejalan
juga
Untuk
akan
kegunaan
praktis, perubahan-perubahan berat, volume, dan morfologis
gonad,
sering dipakai sebagai indikator dalam
telah
sejauh
gonad
dalam
mana perkembangan yang telah
proses
oogenesis
pada
spermato-genesis pada ikan jantan.
dalam
ikan
menentukan
dialami
oleh
betina,
atau
Telah diketahui
berlang-
proses oogenesis dan spermatogenesis yang
sung
normal, gonad ikan akan selalu
berat dan volume.
mengalami
bahwa
perubahan
Dalam prakteknya, yang sering dijadikan
tolok ukur adalah pertambahan mutlak berat gonad ikan atau
perbandingan
antara berat gonad dengan berat tubuh
ikan.
Semakin jauh tingkat perkembangan oogenesis atau spermatogenesis,
ikan
maka nisbah antara berat gonad dan
akan
dijadikan
yang
semakin besar.
tolok
ruang
yang
biasa
Dalam ha1 volume,
ukur adalah bahagian
rongga
peritonium
jauh
gametogenesis berlangsung maka semakin besar
pula
terisi oleh gonad ikan, karena
peritonium yang terisi oleh gonad
Gupta,
tubuh
semakin
telah
proses
berat
1975;
(Ketchen,
Olatunde, 1978; Treasure, 1981;
1972;
Rinne
and
Wanjala, 1983; Abu-Hakimah, 1984; dan Abidin, 1986).
Nisbah
biasanya
antara
dinyatakan
(Effendie,
1985;
berat
gonad
dan
sebagai indeks
Olatunde,
1978;
berat
tubuh
gonad-somatik
atau
Scott,
ikan
(IGs)
1979).
Dadzie
(1980) dan Abidin (1986) mengemukakan
perubahan
IGS
pada ikan betina dan
berlangsungnya
genesis
ikan
bahwa
jantan
oogenesis pada ikan betina atau
adalah
sama.
IGS mencapai nilai
pola
selama
spermato-
maksimal
pada
saat ikan mencapai matang gonad (siap untuk memijah), baik
pada. ikan betina maupun pada ikan jantan.
Perubahan-perubahan
morfologik
yang
terjadi
gonad juga dapat dipakai sebagai tolok ukur untuk
pada
menilai
sudah sejauh mana proses gametogenesis berlangsung.
Per-
ubahan-perubahan morfologik yang terjadi meliputi perubahan warna, bentuk, keadaan permukaan, pembuluh darah, serta
keadaan telur atau semen dalam gonad ikan (Jayaprakash and
Balakrishnannair,
1981;
Olatunde,
1978;
Babiker
and
Ibrahim, 1979).
Ikan betina.
pada
ikan
Gupta (1975) yang melakukan
pengamatan
mas (Cv~rinuscar~io), berdasarkan
perubahan
sitologik, histologik, dan morfologiknya, membagi
tingkat
perkembangan gonad ikan betina sebagai berikut:
Stadium
I
:
ovari muda (young ovari)
Stadium
I1
:
vakuolisasi sitoplasma
Stadium
I11
:
proses lanjut pendewasaan ovari
Stadium
IV
:
ovari dewasa (mature ovary)
Stadium
V
:
ovari matang (ripe ovary)
Stadium
VI
:
mijah
Pada
Stadium I (ovari rnuda), ovari
terlihat
berupa
dua benang berwarna bening yang memanjang pada kedua
rongga
perut
sejumlah
tahap
(peritonium).
oogonia,
Ovari
yang
perkembangan
awal, dan jaringan
berisi
muda
sedikit oosit yang masih
sisi
berada
pengikat.
pada
Oosit
pada ovari muda masih transparan, dan hanya dibungkus oleh
satu lapis sel-sel folikel.
Pada ikan mas diameter
oosit
pada stadium ini berkisar di antara 0.05 dan 0.15 mm.
Pada
dewasa
Stadium 11, ikan berada pada proses
kelamin.
Pada stadium
meningkat.
ini, telah mencapai
ikan.
Pada
vakuola
Berat ovari ikan mas
0.8
oosit
bertambah.
mulai
muncul pada sitoplasma.
paling besar 0.3
Pada
menguning,
mulai
dan jumlah oosit
terus
dari
membentuk
pada
stadium
tubuh
terlihat
vakuola-
berpenarnpilan
demikian
Granula-granula kecil pada
oosit
volume
hingga 20 persen dari berat
sitoplasma
kecil,
terkecil
ini ovari mulai
dan ukurannya, baik berat maupun
granula-granula,
terlihat
pencapaian
oosit
Pada stadium ini
pada ikan mas adalah
juga
diameter
mm
0.15
dan
mm.
stadium
111, ovari terlihat opaque
dan
oosit mulai dapat dilihat satu-persatu
mulai
dengan
mata telanjang malalui dinding ovari. Oosit mulai menumpuk
globul-globul kuning telur pada sitoplasma, dan
selanjut-
nya akan berbentuk vesikula-vesikula kuning telur.
terus
meningkat
ukurannya,
dan
pada
akhir
Oosit
proses
vitellogensis
diameter telur akan mencapai 0.70 mm.
Pada
stadium ini membran inti sel mulai terlihat dengan
jelas,
dan
bagian
nukleus-nukleus
yang
tadinya
berada
pada
perifer sekarang lebih menyebar secara merata.
Pada
saat
ini oolemma terlihat membungkus oosit, dan terlihat dengan
jelas lapisan-lapisan folikel dan granulosa.
Pada
IV, ovari telah
Stadium
mengisi
kuning
ovari
bertambah terus hingga mencapai delapan persen dari
berat
tubuh ikan.
peritonium.
dan
Berat
hampir
seluruh ruang
berwarna
Oosit matang pada ikan mas mempunyai inti sel
dengan diameter 0.15 mm.
Stadium
musim
V dicapai hampir bersamaan dengan
berpijah.
mencapai
Diameter oosit terus
mm.
0.90
Pada stadium ini
datangnya
meningkat
berat
hingga
ovari
telah
mencapai 20 persen dari berat tubuh ikan.
Pada
stadium
VI warna ovari
tidak
berbeda
dengan
warna ovari pada stadium sebelumnya, tetapi sebagian oosit
telah
keluar
(mijah).
Sementara itu
oosit
baru
mulai
mencapai tingkat kematangan yang terakhir.
de
Vlaming
perkembangan
(1983)
mengemukakan
oosit pada semua ikan
benar) adalah seragam.
bahwa
makanisme
Teleostei
(bertulang
Perbedaan hanya terdapat dalam ha1
rekruitmen dan waktu yang dibutuhkan untuk setiap
perkembangannya.
Selanjutnya de Vlaming
(1983)
stadium
membagi
perkembangan
oosit
(oogenesis)
pada
Teleostei
sebagai
berikut :
Tahap
1.
pertumbuhan
awal
(primary
growth
of
oocytes)
Tahap
2.
pertumbuhan
kedua
(secondary
growth
of
oocytes)
3.
Maturasi dan ovulasi
4.
Pemijahan (spawning)
Pada tahap perkembangan awal, oogonia terlihat
masih
sangat kecil, berbentuk bulat dengan inti sel yang
besar dibandingkan dengan sitoplasmanya.
berkelompok,
tunggal
tapi
dalam
perbanyak
kadang-kadang
ada juga
dalam
adanya
puncak-puncak
bentuk
terus
mem-
ikan
yang
dengan cara mitosis, dan pada
mempunyai siklus reproduksi tahunan
akan terlihat
Oogonia terlihat
stroma. Sementara itu oogonia
diri
sangat
atau tengah
tahunan,
pembelahan
oogonia.
Pada ikan yang berpijah sepanjang tahun, perbanyakan oogonia
akan terus-menerus berkesinambungan sepanjang
Transformasi
oocytes)
pada
oogonia menjadi oosit
tahap pertumbuhan ke-dua
(primary
ditandai
"diplotenem dari
dengan
meiosis
munculnya
kromosom
pertama.
Segera setelah itu folikel berubah bentuk
semula
pada fase
primer
tahun.
berbentuk skuamosa, menjadi bentuk
kapsul
Inti sel (nukleus) terletak pada bagian central
oleh
lapisan
sitoplasma
yang
sangat
dari
oosit.
dibungkus
tipis.
Pada
perkembangan
selanjutnya
nisbah volume inti
sel
dengan
sitoplasma akan meningkat dengan cepat, dan sementara
ratus
volume oosit secara keseluruhan, bertambah beberapa
kali.
Ukuran absolut inti sel juga bertambah besar,
mempunyai
multi nukleus yang menyebar di
(perinuclear
nucleulus).
Pada
bagian
perkembangan
selanjutnya
membentuk lapisan chorion, granulosa, membran,
theca
(Guraya, 1979).
muncul,
dan
oosit.
Selanjutnya
granulosa
membungkus
sel-sel granulosa
dalam
masih
oosit,
oosit.
Chorion
yang
terdiri
ini.
dengan
sel-sel
dari
yang
membran
dibentuk
pada
Struktur chorion berbentuk multilamellar
dan
Lapisan
pertama
(primary envelope) dibentuk oleh oosit, sedangkan
lapisan
berasal
ke-dua
losa.
akan
dua sumber yang berbeda.
dan
belum
bertambah jumlahnya dan membentuk lapisan
vitellin, zona radiata, dan zona pellucida
tahap
chorion
berdekatan
pertumbuhan
dan
pinggir
oosit
Pada tahap awalnya
itu
dari
(secondary envelope) dibentuk oleh sel-sel
Pada perkembangan selanjutnya dua lapisan
menyatu.
mempengaruhi
Proses pada sitoplasma
sel-sel
tersebut
granulosa
proses perkembangan berikutnya (Wallace
Selma, 1981).
Theca membungkus sel-sel epitel dari
kel.
Lapisan theca terdiri dari
ngan
kapiler.
fibroblast dengan
Pada tahap perkembangan ke-dua ini
butir lemak juga mulai terlihat ditumpuk pada
dan
granu-
bersamaan
dengan
itu
muncul
and
folijaributir-
sitoplasma,
"cortical
alveoli".
Butir-butir
lemak
ini selanjutnya akan
bertambah
besar
pada proses vitellogenesis.
Pada
kuning
itu
awal
proses
vitellogenesis,
gloguli-gloguli
telur terlihat mulai muncul, dan bersamaan
oosit
membengkak
secara
menyolok.
Pada
dengan
beberapa
spesies ikan, kuning telur membentuk kristal, tetapi
kebanyakan
bentuk
ikan
cair
Teleostei kuning
telur
pada
menyebar
dalam
Selman,
1981).
(Wallace, 1978; Wallace and
Selanjutnya pada beberapa spesies ikan, kuning telur tetap
menyebar
berapa
dan
hingga
spesies ikan kuning,
membentuk
ini
telur
telur diovulasikan, sementara
genesis
massa
terjadi
telur.
Penyatuan
phosphoprotein
Kuning
dan
perubahan-perubahan yang
ini kromosom berada pada tahap
meiosis ke-dua.
bermigrasi
kuning
saat-saat akhir proses vitellotelur
lipoprotein.
fisik
bersifat
biokimiawi terjadi pada proses maturasi
stadium
be-
tersebut akan menyatu
atau pada proses maturasi oosit.
Serentetan
kula
kuning
pada
pada ikan terdiri dari
dan
telur
pada
oosit.
Pada
"metaphasew
dari
Inti sel yang berada dalam germinal vesike bagian perifer
Pecahnya
germinal
matangan
oosit.
dan
kemudian
vesikula ini merupakan
Selanjutnya
oosit
tersebut diovulasikan ke lumen ovari.
yanq
pecah.
indikator
sudah
ke-
matang
Pemijahan
sendiri
dari
yang
proses
dapat
atau
oviposisi
merupakan
kejadian
mempunyai mekanisme kontrol
ovulasi.
Beberapa
yang
spesies
ikan
beberapa
spesies
ikan
terpisah
Teleostei
berpijah beberapa kali dalam satu musim
sementara
ter-
pemijahan,
mengeluarkan
telurnya
sekaligus dalam satu kali berpijah. Pada spesies ikan yang
dapat
berpijah beberapa kali dalam satu musim
pemijahan,
telur-telur yang dipijahkan dapat berasal dari telur-telur
yang
diovulasikan
pada waktu yang sama,
sementara
yang
memijahkan telurnya sekaligus dalam satu kali
jah,
telur-telur yang dipijahkan bisa pula
ikan
memi-
berasal
dari
telur-telur yang diovulasikan pada waktu yang berbeda
(de
Vlaming, 1983).
Pada
seluruh
ikan
Teleostei,
sering
terjadi
telur yang telah mengalami proses
Sahwa
vitellogenesis
dapat berkembang dengan sempurna atau diovulasikan.
gian oosit tersebut atau bahkan kadang-kadang
jika
kondisi lingkungan tidak mendukung,
degradasi
dikenal
Oosit
atau gaga1 diovulasikan.
mengalami
yang
demikian
follicle).
atresia akan diabsorbsi kembali
ovari (Bieniarz, Epler, Thuy, and
Scott, 1979; dan de Vlaming, 1983).
bahwa oosit yang mengalami atresia,
awali
dengan
oolemma,
Breton,
oleh
1979;
Gupta (1975) mengemu-
kakan
pecahnya
Seba-
seluruhnya,
akan
dengan sebutan oosit atresia (atretic
atau folikel
sel-sel
Oosit
tidak
dan
prosesnya
sejumlah
di-
sel-sel
granulosa akan mengintervensi kuning telur dan mempagositnya. Secara simultan sel-sel darah bebas yang berasal dari
rongga
antara
folikel akan memasuki
kuning
telur,
dan
Berdasarkan dinamika perkembangan oosit, Wallace
dan
selanjutnya folikel akan kehilangan bentuknya.
Selma (1980) dan de Vlaming (1983) mengklasifikasikan pola
perkembangan
ovari
pada ikan Teleostei atas
tiga
tipe.
Tipe pertama disebut dengan istilah tipe sinkronisme total
sin-
(synchronous oocyte development), tipe ke-dua adalah
kronisme kelompok (group-synchronous oocyte
development),
dan tipe ke-tiqa adalah asinkronisme (asynchronous
development).
nisme
oocyte
Pada ovari dengan pola perkembangan sinkro-
total, semua oosit dalam ovari dibentuk pada
waktu
yang bersamaan, tumbuh bersama-sama dalam melalui tahapantahapan
perkembangan,
dan tidak ditemukan
pada tingkat perkembangan yang berbeda.
adanya
oosit
Tipe ovari
demi-
kian ditemukan pada spesies ikan yang bersifat catadromous
atau
anadromous, yang mempunyai musim pemijahan yang
ngat
terbatas,
mencapai
ikan
dan
harus bermigrasi
cukup
lokasi pemijahan (spawning ground).
dengan
pola
perkembangan
sa-
jauh
untuk
Pada
ovari
sinkronisme
kelompok,
ditemukan paling tidak dua populasi oosit yang berada pada
tingkat perkembangan yanq berbeda. Kebanyakan spesies ikan
Cyprinidae,
Pada
ovari
mempunyai pola perkembangan
dengan
pola
ovari
perkembangan
demikian.
asinkronisme,
ditemukan
berbeda,
oosit pada berbagai tingkat
perkembangan
sementara itu oogonia baru terus
yang
muncul.
Tipe
ovari asinkronisrae ditemukan pada spesies ikan yang
pijah
sepanjang
spesies
tahun
ikan
dengan frekuensi
dengan
pola
yang
tinggi.
perkembangan
Contoh
demikian
ovari
adalah ikan seribu (Lebistes reticulatus) dan ikan
(Pancax pancax) yang banyak ditemukan di
timah
(Siregar, 1980)
beragam
kebanyakan
organ
tubuli
dapat
Bentuk testes pada ikan Teleostei
dibandingkan dengan vertebrata
Teleostei,
yang
Indonesia
.
Ikan jantan.
bih
kepala
testes
memanjang, yang
terlihat
terdiri
berupa
dari
seminiferus yang terbungkus oleh
berbentuk lobuli-lobuli yang berisi sex-sel
(Sundaraj , 1980)
Pada
sepasang
cabang-cabang
stroma.
tubuli denqan dinding yang
berbentuk
lain.
Testes
tipis,
.
jantan kurang mendapat perhatian para pakar
perikanan
menjadi
atau
atau
spermatogonia
Proses perkembangan testes atau spermatogenesis
ikan
le-
akuakultur, karena biasanya
pada
biologi
yang
sering
kendala dalam pengembangbiakan ikan adalah
galan proses maturasi oosit, ovulasi, atau oviposisi
kegapada
ikan betina (Davy and Chouinard, 1980)
Secara
sederhana
(Gupta, 1975) membagi
kernbangan gonad ikan jantan sebagai berikut :
tahap
per-
Stadium I
: testes muda
Stadium I1
&
I11 : pendewasaan testes
: testes dewasa
Stadium IV
Pada
penampilan
hingga
Stadium I penampilan testes hampir sama
ovari
pada tingkat
perkembangan
terkecuali
seks
sekunder yang nyata.
atau
tubuli
berbentuk
testes
cakram
nukleulusnya
dengan
berada
di
sel-sel
inti sel
tengah.
sama,
jantan
histologis,
mempunyai
Pada Stadium I,
berisi
ikan
pemeriksaan
pada spesies ikan yang
dengan
yang
kadang-kadang sulit untuk membedakan
ikan betina tanpa melakukan
dan
(immature testes)
tanda-tanda
lobuli-lobuli
spermatogonia
berbentuk
Sel-sel
yang
bulat
dan
spermatogonia
terlihat di dalam satu bungkusan atau siste.
Pada stadium berikutnya (II/III) spermatogonia
berubah
menjadi spermatid I.
Sementara itu
berubah posisi ke bagian pinggir lobuli.
an
selanjutnya
Jumlah
berubah
siste
spermatid
menjadi
akan bergerak
terus
bertambah
telah
Pada perkembang-
ke
dan
siste
telah
arah
interior.
sebagian
spermatozoa dewasa, dan
jumlahnya
telah
akan
bertambah.
Pada
dan
Stadium IV terlihat testes berwarna krem
putih
beratnya rnencapai lima persen dari berat tubuh
ikan,
dan mengisi sebagian besar ruang peritonium.
ini
sebagian
besar
lobuli-lobuli
telah
Pada stadium
terisi
oleh
spermatozoa dewasa, dan hanya sedikit spermatid. Spermatid
berada di bagian pinggir lobuli, sementara spermatozoa dewasa di bagian tengah.
Siklus
kembangan
re~roduksidan Demiiahan.
Dalam proses
untuk mencapai dewasa kelamin
(sexual
per-
matura-
tion) dan kemampuan memijah pertama sekali, banyak
faktor
yang turut berperan atau mempengaruh proses tersebut,
dapat
berbeda
untuk setiap spesies ikan.
Pada
ikan kecil-kecil dan yang masa hidupnya
spesies
akan
mencapai
jika
dibandingkan dengan spesies ikan yang
besar
umurnya lebih panjang (Lagler &
dan
Walaupun
berbeda
dewasa kelamin pada umur yang
umur
untuk
untuk
mencapai
tingkat
umumnya
singkat,
lebih
besar-
al.,
1977).
pada
kelamin
umumnya
ikan mununjukkan siklus reproduksi tahunan (annual),
tengah tahunan (biannual), dan siklus tersebut akan
berlangsung
selama fungsi reproduksi masih
muda
lebih
dewasa
setiap spesies ikan, tetapi
dan
normal
atau
tetap
(Bye,
1984; de Vlaming, 1983).
Mayoritas
menunjukkan
ikan
siklus
yang hidup di
reproduksi
luar
yang
daerah
tropis,
seirama
dengan
perubahan kondisi lingkungan di daerah tersebut, dan dalam
ha1
ini
faktor
yang
paling
dominan
adalah
lamanya
semi
atau awal musim panas, pada saat kondisi fisik
per-
airan dan persediaan makanan bagi anak-anak ikan yang akan
melimpah (Bye, 1984; Elliot, 1981;
ditetaskan
Hontela,
kondisi
1978; Sundaraj, 1981).
lingkungan
sangat
terbatas
perairan
massal
di
Di luar
yang optimum untuk
waktunya,
daerah
hingga
tersebut
daerah
memijah
ikan
biasanya
and
tropis,
biasanya
yang
mendiami
berpijah
dalam periode waktu yang sangat
dan
Peter
secara
singkat
(de
Vlaming, 1983; Harvey and Hoar, 1979).
Pada
daerah
ikan
tropis,
air
tawar yang hidup
terlihat bahwa musim
di
perairan
memijah
lebih
panjang waktunya.
Setiap individu ikan
mijah
pada
namun
demikian masih tetap terlihat adanya
waktu yang berlainan
dengan
umum
pada
ikan
dapat
individu
me-
lain,
puncak-puncak
musim pernijahan dalam setiap periode waktu tertentu (Peter
and Hontela, 1978).
Bye
(1984)
menyatakan
bahwa
faktor-faktor
yang
mengontrol siklus reproduksi ikan diperairan terdiri
faktor-faktor fisika, kimia, dan biologis.
fisika
Faktor-faktor
utama yang.mengontro1 siklus reproduksi
ikan
tawar di daerah beriklim dingin dan subtropis adalah
dan
lamanya
period).
adalah
penyinaran
rnatahari
dalam
dari
sehari
air
suhu
(photo-
Untuk ikan di daerah tropis, faktor fisika utama
arus dan substrat.
biasanya
perubahannya
Faktor-faktor fisika
lebih lambat
perairan
dibandingkan
dengan
faktor kimiawi.
an
yang
Selanjutnya faktor-faktor kimiawi perair-
mengontrol
kehidupan
ikan
siklus
lainnya
reproduksi
adalah
ikan
gas-gas
dan
aspek
terlarut,
pH,
nitrogen dan metabolitnya, alkalinity, kesadahan, dan zatzat
buangan
yang berbahaya bagi kehidupan
Faktor-faktor
ikan
di
biologik yang mengontrol siklus
dapat dibagi atas faktor biologis dalam
dan
faktor biologis luar (ekstrinsik).
dalam
meliputi
individu
perairan.
berbagai
faktor
(intrinsik)
Faktor
faktor fisiologik individu,
terhadap
reproduksi
biologik
dan
respons
lingkungan.
Faktor
biologik luar yang penting adalah pathogen, predator,
dan
kompetisi sesama spesies ikan tertentu atau dengan spesies
lain.
Kondisi
optimum
lingkungan
yang
meliputi
kondisi
fisik, kimiawi, dan biologik berbeda untuk setiap kegiatan
hidup ikan.
Suatu spesies ikan, bisa saja bertahan
hidup
(survive) pada kondisi tertentu, tetapi belum tentu dengan
kondisi demikian ikan dapat memijah, karena untuk
ikan
membutuhkan
Gillet,
1981).
menentukan
tersebut
kondisi yang lain
Faktor lingkungan
(Billard,
yang
memijah
Bry,
berperan
waktu pemijahan adalah suhu dan
dalam
lamanya
dapat bertahan, kualitas air terutama
and
suhu
yang
me-
nyangkut pH, oksigen terlarut, salinitas, pencemaran,
ke-
tersediaan
patan,
makanan, dan kondisi sosial lingkungan
kompetisi, dsb.).
(kera-
Khusus bagi ikan yang hidup
di
sungai
di daerah tropis, arus dan fluktuasi
tinggi
mukaan air merupakan faktor yang sangat menentukan
reproduksi
dan
musim
pemijahan
per-
siklus
(Lowe-McConnell,
1975;
1977; Sundaraj, 1981; Abidin, 1986).
Berdasarkan
mengemukakan
pola pemijahanya, Lowe-McConnell
empat
perairan
mengisi
tipe reproduksi ikan air
tropis.
Tipe
pertama
(1975)
tawar
disebut
istilah "big bang", yaitu spesies ikan yang
yang
dengan
berreproduksi
atau memijah hanya sekali seumur hidupnya, dan contoh ikan
dengan
ke
tengah
samudera untuk
memijah.
Tipe
adalah "total spawner", yaitu golongan ikan yang
kan
telurnya secara keseluruhan pada satu kali
Biasanya
yang
migrasi yang sangat jauh dari sungai atau
mengadakan
tawar
sp.
tipe reproduksi demikian adalah Anguila
golongan
ikan dengan tipe
ke-dua
memijahberpijah.
reproduksi
demikian
mempunyai fekunditas yang tinggi dan musim pemijahan
sangat terbatas.
air
yang
Migrasi ikan dengan tipe demikian biasa-
nya merupakan kebalikan dari tipe "big bangn, dan biasanya
tersebut
ikan
dengan
dua
memijah di hulu sungai
atau
danau.
Ikan
tipe "total spawner" biasanya memijah sekali
atau
kali dalam setahun yaitu pada saat
pada
famili
Cyprinidae, Characoidae, dan Siluroidae,
dalam
"partial
tipe
hujan.
mijah
spawner",
Beberapa
demikian.
atau
disebut
spesies
mengalami
banjir
ke
musim
sungai
ikan
Tipe
ke-tiqa
juga
dengan
dari
termasuk
adalah
istilah
"multiple spawner".
Tipe ke-tisa merupakan adaptasi
yang
sangat menguntungkan bagi reproduksi ikan yang berpijah di
sungai
dikaitkan
akibat
hujan
maka
dengan fluktuasi tinggi
atau banjir.
terhindarlah
total
oleh
spesies
arus
ikan
Dengan
memijah
bahaya kehilangan
sungai yang
permukaan
tidak
air
berkali-kali
telur-telur
menentu.
secara
Diantara
tipe "multiple spawnergm, terdapat
spesies
ikan yang melindungi telur-telur yang telah dipijahkan dan
biasanya fekunditas ikan dengan tipe mijah demikian, lebih
kecil jika dibandingkan dengan ikan dengan tipe mijah yang
sama
tetapi tidak melindungi telurnya.
ikan
dari famili Cyprinidae, Characoidae, dan
tergolong
pada
Beberapa
tipe mijah demikian.
Ikan
spesies
Siluroidea
dengan
tipe
'emultiplespawner", biasanya memijah pada saat banjir atau
pada
musim hujan pada saat permukaan air di sungai
Tipe ke-empat adalah "small brood spawnere'yaitu
ikan
air
kecil,
tawar
dan
pada
yang mempunyai
umumnya
fekunditas
merupakan
naik.
golongan
yang
spesies
sangat
ikan
yang
menjaga atau melindungi telur atau anak yang baru menetas.
Ikan
kayangan (Sclero~aqesformosus Mull
glossidae)
baru
Schl.,
Osteo-
yang rnengerami telur dan memelihara anak
menetas
pemijahan
&
di dalam mulutnya, termasuk ke
demikian, dan juga beberapa spesies
yang
dalam
tipe
ikan
dari
famili Chicclidae.
Welcomme
ikan
(1985) mengemukakan bahwa
tipe
yang hidup di sungai sangat beragam dan
reproduksi
beradaptasi
sesuai
dengan
di
ditemukan
laku
bermacam-macam
kondisi
sepanjang sungai.
lingkungan
Ciri fisik
ikan untuk reproduksi lebih beragam
fisik
dan
reproduksi
tingkah laku untuk makan.
ikan
seperti
telah
dan
yang
tingkah
dibanding
Hampir
dikemukakan
ciri
semua
oleh
tipe
Balon
(1975) ditemukan pada ikan yang hidup di sungai.
Pengertian umum dari fekunditas
Fekunditas.
adalah jumlah telur ikan betina sebelum
ikan
(oviposisi) pada waktu memijah.
fekunditas
mutlak.
lam
akan
dikenal
dikeluarkan
Dalam biologi
perikanan,
istilah
fekunditas
dengan
Pada spesies ikan yang berpijah beberapa kali da-
setahun, menghitung fekunditas dengan
dianggap
dan
demikian
kurang akurat, karena bertambah
cara
demikian
besar
individu
makin tinggi umur (sampai batas tertentu)
naik.
Oleh karena itu
Wootton
fekunditas
(1979) menghitung
fekunditas ikan yang berpijah beberapa kali dalam
dengan
pada
menghitung
rataan jumlah
telur
yang
setahun
dihasilkan
dalam satu kali mijah.
Fekunditas
pada
suatu spesies
ikan
antara satu individu dengan individu lain.
dikemukakan
dengan
ngaruhi
terdahulu, fekunditas
dapat
berbeda
Seperti
mempunyai
keterpautan
umur, panjang atau berat individu, dan juga
oleh
faktor genetis
dan
lingkungan
telah
dipe-
(Olatunde,
1978; Babiker and Ibrahim, 1979; Hulata, 1979; Dadzie
Wangila, 1980; Abidin, 1986).
and
Begenal
dan Braum (1968) menyatakan hubungan
antara
fekunditas dengan berat ikan sesuai dengan persamaan (1) :
F
adalah
fekunditas mutlak ikan, W
ikan, c dan d suatu konstanta.
fekunditas
mutlak
adalah
berat
Sedangkan hubungan
dengan panjang ikan
tubuh
antara
digambarkan
oleh
persamaan (2) :
F = a L~
F
(2)
adalah fekunditas mutlak ikan, L adalah
panjang
ikan, a dan b suatu konstanta yang nilainya dapat
total
berbeda
untuk setiap spesies ikan.
Fekunditas suatu spesies ikan, disamping
dipengaruhi
faktor genetis dan faktor lingkungan tertentu,
juga
dipengaruhi oleh ketersediaan makanan bagi,anak ikan
yang
oleh
akan ditetaskan (Wooton, 1979).
Ukuran
beragam
oleh
(diameter)
antar individu.
faktor
genetis,
telur untuk setiap
spesies
Diameter telur juga
lingkungan,
dan
dikonsumsi oleh individu (Scott, 1979).
dipengaruhi
makanan
lebih
diameter telur yang dipijahkan pada musim
kecil dari telur yang dipijahkan pada
atau banjir di sungai (Abidin, 1986).
yang
Pada ikan hampala
(Hampala macroleoidota, Cyprinidae) telah diketahui
rataan
ikan
bahwa
kemarau
musim
hujan
Pemiiahan Buatan
Kendala
utama yang sering muncul dalam
ngembangbiakan
ikan
praktek
budidaya atau ikan liar
yang
ingin
dibudidayakan adalah terhambatnya perkembangan gonad
terutama ikan betina, atau terhambatnya siklus
ikan
yang
terjadi
dipelihara di kolam.
pada
proses
genesis), atau
Kegagalan
pematangan
akhir
ini
and
terutama
(vitello-
Chouinard,
Untuk mengatasi kendala ini berbagai usaha
1980).
dilakukan,
ancangan
telah
dan sampai saat semua usaha yang telah
diklasifikasikan
dapat
atas empat macam,
dicoba
yaitu
hormonal, lingkungan, nutrisiunal,
ikan
reproduksi
oosit
pada proses ovulasi (Davy
pe-
melalui
dan
tingkah
laku/ kehidupan sosial ikan (Lam, 1985; 1986).
Penggunaan
ikan,
pemijahan
telah dikenal sejak Houssay pada tahun
pertama
kalinya
menyuntikkan
akan
hormon dalam menginduksi
berhasil
ekstrak
dipijahkan.
memijahkan
ikan
untuk
1931
dengan
hipofisa ikan lain pada
cara
ikan
yang
Selanjutnya, penemuan Houssay
ini
von Ihering di Braszilia, dan
kemudian
kembangkan
oleh
metode
ini
dikenal dengan istilah
1985).
Hingga saat ini hipofisasi masih merupakan
tradisional
pada
hipofisasi
dalam pemijahan ikan dan masih
(Mattay,
luas
metode
dipakai
terutama pada pemijahan ikan mas, (common carp), ikan
India
(Harvey
(Indian carps), dan ikan mas china (Chinese
and Hoar, 1979; Shedadeh,
di-
1975; Chouduri,
mas
carps)
1976;
dan
Yamazaki, 1976).
Walaupun
telah lama
sampai saat ini masih terdapat banyak
dikembangkan,
kelemahan-kelemahan
yang perlu mendapat perhatian untuk perbaikannya.
ini
saat
belum
ada keseragaman
dalam
ha1
Sampai
dosis
yang
digunakan (Yamazaki, 1976), dan disamping itu, masih sulit
ditentukan
fisa.
kadar gonadotropin yang dikandung
hipo-
oleh
Walaupun metode RIA (Radio-Imuno-Assay) dapat
gunakan untuk maksud ini, tapi sangat tidak praktis
digunakan
di
lapangan
(Breton, Jalabert,
di-
untuk
Bieniarz,
Sokolowska, and Epler, 1983; Crim, Meyer, Donaldson, 1973;
Tan and Dood, 1978; Peter and Hontela,
1978).
Sulitnya memperoleh ekstrak hipofisa ikan yang
dewasa
dan tingginya biaya yang diperlukan untuk
telah
membuat
ekstraknya, merangsang para ahli untuk mencoba menggunakan
gonadotropin yang berasal dari hewan bukan ikan
dan
manusia) dan hormon-hormon lain yang
peran
dalam
proses reproduksi ikan.
(mamalia,
diketahui
Disamping
itu
berdi-
gunakan pula senyawa-senyawa anti hormon dan prostaglandin
yang akhir-akhir ini banyak dimanfaatkan dalam pengontrolan
reproduksi pada usaha peternakan hewan
besar
seperti
sapi dan kerbau (Lam, 1982).
HCG (Human Chorionic Gonadotropin) ternyata
menginduksi ovulasi
pada
beberapa
spesies
berhasil
ikan
antara
lain, ikan ayu (Plecoslossus altivelins)
(Hirose,
1974),
(Heteropeneustes
Goswami,
1966),
fossili) (Sundaraj and
(Lutianus
canvuchanus)
beronang
(Siqanus
(Minton, Hawke, and Tatum, 1983),
canaliculatus) (Westernhagen,
mas
koki (Carassius auratusl (Huat, 1980;
and
Peter, 1979), belanak (Mumil ce~halus) (Liao,
dan
bandeng
(Chanos
chanos)
Nakajima, and Buri, 1979).
menginduksi
dengan
ovulasi,
spesies
(Liao,
1983),
Stacey,
Juario,
Cook,
1975),
Kumagi,
Dosis HCG yang digunakan dalam
beragam antara
lainnya, dan secara
spesies
yang
satu
beragam
keseluruhan
antara 0.1 IU/g berat badan badan dan 50 IU/g berat
ikan (Kuo, Shehadeh, and Nash, 1973).
sis
ikan
dite-
sangat tergantung pada tingkat kematangan
pada
dalam
banyak
dan Stevens (1966) menyatakan bahwa dosis yang
perlukan
itu
Hubungan antara do-
dan respons ikan sampai saat ini belum
liti,
badan
waktu penyuntikan.
HCG juga ternyata
menginduksi spermiasi pada ikan jantan,
oosit
efektif
dan
diperlukan dosis yang sangat rendah
hanya
di-
untuk
(Carreon,
Estocapio, and Enderez, 1976; Kuo et al., 1973).
LH-RH
analognya
(Luteinizing
Hormone-Releasing
Hormone)
juga telah dicoba digunakan dalam
usaha
induksi ovulasi ikan (Weil, Hansen, Hyam, Le-gac,
and
1986; Crim and Cluet; 1974, Crim,
Crim,
Billiard, 1976; Peter, 1980).
induksi
koki
ovulasi
(Carassius
f lavimanus)
.
auratus), dan ikan
Pada
ikan
mas,
Peter,
and
meng-
altivelis),
gobi
LH-RH
meng-
Breton,
LH-RH ternyata dapat
ikan ayu (Plecoslossus
dan
mas
(Xcanthosobius
yang
disuntikkan
ternyata
dapat menstimulir pematangan oosit
dan
ovulasi
dosis 1 ug/kg berat badan ikan (Sobolowska,
dengan
dan Bieniarz, 1976). LH-RH juga efektif dalam
menginduksi
ovulasi pada ikan anaplopoma (Anaplopoma fimbria)
dosis
mg/kg berat badan ikan.
0.2
hormon
Pada
dengan
percobaan
diberikan dengan satu kali suntikan,
dan
penyuntikan
badan
ini
ovulasi
berlangsung dua minggu setelah penyuntikan (Solar,
and Donaldson, 1987).
Popek
Baker,
Pada ikan hering (Clu~eaharenaus),
dengan LH-RH dengan dosis
0.02
mg/kg
ikan, memberikan respons yang positip
dan
berat
efektif
dalam menginduksi ovulasi dan spermiasi (Kreiberg, Hunter,
Donaldson,
Craig,
and
Baker, 1987).
DOCA (11-desoxycorticosterone-acetate) juga telah digunakan
untuk menginduksi ovulasi dan induksi
oosit pada ikan Clariidae, dan berhasil dalam
pematangan
menginduksi
ovulasi pada spesies lele (Heteropneustes fossili
Bloch.)
(Sundaraj
ovulasi
and Goswami, 1966).
juga dapat diinduksi
dengan
Pada ikan salmon,
menggunakan progesteron (17-
hydroxy- 20 13 -dihydroxy-progesterone)
(de Vlaming, 1983).
Clomiphene citrate (clomid) dan Tamoxiple (ICI46474),
keduanya merupakan antiestrogen, telah dicoba dalam
usaha
induksi pemijahan ikan, dan ternyata berhasil pada beberapa
spesies
Peter,
umpan
Toleostei (Breton et al., 1983;
1977).
balik
Antiestrogen
diperkirakan
(feedback) negatip
dari
Billard
and
menetralisir
estrogen
endogen,
hingga gonadotropin disekresikan ke dalam peredaran darah.
Clomid
dengan
Takahashi
sukses
(1976)
telah
dalam
oleh
digunakan
menginduksi
Ueda
ovulasi
dan
belut
(Misaurnus ansuillicaudatus) dan ikan lele (Heterowneustes
(Bhoumick, Kowtal, Jana, and Gupta, 1977).
fossili Bloch.)
Tamoxipen
dikombinasikan dengan gonadotropin ikan
berhasil
menginduksi
ovulasi
ikan
salem
salem,
(Donaldson,
Hunter, and Dye, 1982).
Prostaglandin
ovulasi
and
menstimulir pencahnya
berlangsung (Stacey and Pandey,
Sozolosi,
PGF2a ternyata
1975).
ovulasi (in vitro) telur ikan trout.
digunakan
adanya
untuk
oosit
prostaglandin
Prostaglandin
tingkah
laku
berhasil
menginduksi
yang
telah
(Jalabert,
juga
Breton,
dapat
1975;
dapat
and
pada ikan
tawes
menginduksi
dalam
ha1
(Puntius
dapat
ditemukan
menggunakan
Fostier,
mijah pada ikan, dan dalam
diamati
Jalabert
apabila
dengan
berperan
hingga
Prostaglandin
ovulasi
matang
folikel
1978).
menginduksi
ini
telah
aonionotus)
(Liley and Tan, 1985).
Seperti telah dikemukakan terdahulu, kebanyakan
di
perairan derah tropis dapat berpijah sepanjang
berpijah.
yang
tahun,
demikian masih terlihat adanya puncak-puncak
namun
Lam (1986) menyatakan bahwa faktor
saat ini belum begitu jelas.
Sering
musim
lingkunqan
mengontrol siklus reproduksi ikan di daerah
sampai
ikan
tropis,
dikemukakan
bahwa
kebanyakan spesies ikan tropis menyesuaikan
reproduksinya
ini
dengan peredaran bulan, namun
pengaruhnya
memijah,
dan
kembangan
baru
terlihat
pada
ikan.
Beberapa ahli
hingga
penentuan
belum terlihat perannya dalam
gonad