Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau

DAN BIOLOGI REPRODUKSI

IKAN LAIS DI SUNGAI KAMPAR RIAU

ROZA ELVYRA

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Agustus 2009

Roza Elvyra NRP G361040071

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber

a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah

b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB

2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

ABSTRACT

ROZA ELVYRA. The Study on Genetic Diversity and Reproduction Biology of Lais Fish in Kampar River, Riau. Under direction of DEDY DURYADI SOLIHIN, RIDWAN AFFANDI, and ZAIRIN JUNIOR

Lais fish of Ompok spp. and Kryptopterus spp. are highly economical fish in Kampar River. The population of lais fish now is decreasing. Therefore, the conservation and domestication efforts must be done. This effort needs the study on genetic diversity and reproduction biology of lais fish. The aims of this research are (1) to analyze genetic diversity based on cytochrome b gene of mitochondrial DNA for barcoding and phylogeny of lais fishes; and (2) to analyze reproduction biology that are size of mature fish, spawning season, spawning location, spawning pattern and relation of waters condition for reproduction aspect. This study was conducted from September 2006 to September 2008. The results of genetic diversity aspect based on partial cytochrome b gene show that there are 124 specific nucleotide sites and 7 specific amino acid sites onOmpok spp., and there are 68 specific nucleotide sites and 6 specific amino acid sites on Kryptopterus spp. as the genetic marker (barcoding); intraspecies phylogeny ofOmpok spp. andKryptopterus spp. from Kampar River of each form one cluster at high bootstrap value. The results of O. hypophthalmus reproduction biology aspect show that the average size of mature female are 24,9±1,57 cm and 74,26±12,40 g, and the size of mature male are 25,9±1,88 cm and 79,80±20,49 g; the spawning season on September to November; O. hypophthalmus is more appropriate spawning location to oxbow lake that is close relation with tributary; the spawning pattern indicated total spawner fish; the values of water physico chemical parameter are fluctuating in accordance with season (rainfall and rainy days) and it strongly influenced the spawning season, spawning location and spawning pattern ofO. hypophthalmus.

ROZA ELVYRA. Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau. Dibimbing oleh DEDY DURYADI SOLIHIN, RIDWAN AFFANDI, dan ZAIRIN JUNIOR

Ikan lais merupakan ikan air tawar yang dikonsumsi masyarakat dan mempunyai nilai ekonomis tinggi. Produksi ikan lais di provinsi Riau belakangan ini mengalami penurunan (Diskanlut Provinsi Riau 2007). Usaha konservasi maupun domestikasi sangat perlu dilakukan dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan. Usaha tersebut akan lebih terarah dan berhasil apabila informasi fundamental mengenai keragaman genetik dan biologi reproduksi ikan lais digali lebih dalam dan rinci. Tujuan penelitian ini adalah untuk (1) mengkaji keragaman genetik ikan lais berdasarkan gen sitokrom b DNA mitokondria yang akan dijadikan penanda genetik dan hubungan kekerabatan, (2) mengkaji aspek biologi reproduksi ikan lais yang meliputi ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi.

Penelitian dilakukan dari bulan September 2006 sampai September 2008. Amplifikasi gen sitokrom b parsial dilakukan dengan mesin PCR menggunakan primer CBKR1 dan CBKR2 (1104 bp). KondisiPCR yang digunakan adalahpra PCR selama 5 menit dengan suhu 94ºC, selanjutnya diikuti dengan PCR yaitu denaturasi pada suhu 94ºC selama 30 detik, penempelan (annealing) pada suhu 51ºC selama 45 detik, pemanjangan pada suhu 72ºC selama 60 detik (sebanyak 35 siklus), kemudian diakhiri dengan post PCR selama 5 menit pada suhu 72ºC. ProdukPCR yang sudah dipurifikasi digunakan sebagai cetakan untuk perunutan DNA. Sisi homolog dari runutan basa nukleotida gen sitokrom b Kryptopterus dan Ompok dari S. Kampar, disejajarkan (multiple allignment) dengan runutan nukleotida gen sitokrom b Kryptopterus dan Ompok dari data GenBank baik yang utuh maupun parsial. Penentuan penanda genetik dan hubungan kekerabatan ikan lais dianalisis dengan menggunakan program MEGA versi 4,0.

Perkembangan gonad diteliti berdasarkan tingkat kematangan gonad (TKG) secara morfologis dan histologis. Ukuran ikan matang gonad ditentukan berdasarkan data TKG dikaitkan dengan data ukuran ikan lais. Indeks kematangan gonad (IKG) ditentukan berdasarkan nilai persentase dari perbandingan berat gonad dengan berat tubuh ikan termasuk gonad. Musim pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG dan IKG, dikaitkan dengan bulan pengambilan sampel selama setahun. Lokasi pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG dikaitkan dengan lokasi pengambilan sampel di Sungai Kampar. Pola pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG, IKG, dan diameter telur ikan lais betina yang matang gonad. Ukuran diameter telur dibandingkan antara ovari bagian anterior, tengah maupun posterior dengan uji Mann-Whitney menggunakan program Minitab versi 14. Potensi reproduksi dianalisis berdasarkan data fekunditas (jumlah telur) dan diameter telur ikan lais betina yang matang gonad. Data parameter fisika kimia air yaitu suhu, kekeruhan, kedalaman, kecepatan arus, pH, alkalinitas, dan oksigen terlarut dari masing-masing stasiun penelitian dianalisis keterkaitannya terhadap reproduksi ikan lais.

1

Ikan lais Ompok spp dari S. Kampar mempunyai 124 situs nukleotida spesifik dan 7 situs asam amino spesifik;Kryptopterus spp. dari S. Kampar mempunyai 68 situs nukleotida spesifik dan 6 situs asam amino spesifik sebagai penanda genetik (barcoding). Hubungan kekerabatan intra spesies O. hypophthalmus, O. eugeneiatus, K. limpok, K. schilbeides danK apogon dari S. Kampar berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino, masing-masing membentuk 1 kelompok yang didukung dengan nilai bootstrap yang tinggi. Rata-rata ikan lais O. hypophthalmus betina matang gonad pada ukuran 24,9±1,57 cm dan 74,26±12,40 g, sedangkan ikan lais jantan pada ukuran 25,9±1,88 cm dan 79,80±20,49 g. Musim pemijahan ikan laisO. hypophthalmus terjadi pada bulan September hingga November. Lokasi pemijahan yang disukai ikan lais O. hypophthalmus adalah danau banjiran yang berhubungan dengan anak sungai. Pola pemijahan ikan laisO. hypophthalmus adalahtotal spawner. Nilai parameter fisika kimia perairan berfluktuasi mengikuti musim (curah hujan dan lama hari hujan), dan sangat berpengaruh terhadap pola, lokasi dan musim pemijahan ikan lais O. hypophthalmus di S. Kampar.

DAN BIOLOGI REPRODUKSI

IKAN LAIS DI SUNGAI KAMPAR RIAU

ROZA ELVYRA

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada

Program Studi Biologi

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

Penguji pada Ujian Tertutup : Prof. Dr. Ir. Komar Sumantadinata

Staf Pengajar Departemen Budidaya Perikanan, FPIK, IPB Dr. Ir. M.F. Rahardjo, DEA.

Staf Pengajar Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, FPIK, IPB

Penguji pada Ujian Terbuka :

Dr. Ir. H. Dede Irving Hartoto, APU.

Ahli Peneliti Utama pada Puslit Limnologi, LIPI Dr. Ir. Odang Carman, M.Sc.

Nama : Roza Elvyra

NRP : G361040071

Disetujui Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA. Ketua

Dr. Ir. H. Ridwan Affandi, DEA. Prof. Dr. Ir. M. Zairin Junior, M.Sc. Anggota Anggota

Diketahui

Ketua Program Studi Biologi Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA. Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S.

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah Yang Maha Sempurna, atas limpahan rahmat dan karunia-Nya sehingga karya ilmiah dalam bentuk disertasi ini berhasil diselesaikan. Disertasi ini berjudul “Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau”.

Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan penghargaan yang tinggi kepada Bapak Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA., Bapak Dr. Ir. H. Ridwan Affandi, DEA., dan Bapak Prof. Dr. Ir. M. Zairin Junior, M.Sc. selaku pembimbing yang telah banyak memberikan saran, bimbingan dan arahan demi terwujudnya disertasi ini.

Terimakasih disampaikan kepada Rektor Universitas Riau, Dekan FMIPA UNRI dan seluruh jajarannya atas bantuan dan kesempatan yang telah diberikan kepada penulis selama melaksanakan studi S3, kepada TPSDP-UNRI-DIKTI yang telah memberikan bantuan beasiswa selama 3 tahun, kepada DP2M-DIKTI yang telah memberikan bantuan biaya penelitian melalui Hibah Penelitian Fundamental anggaran tahun 2007 dan biaya percepatan penyelesaian disertasi melalui Hibah Penelitian bagi Mahasiswa Program Doktor-Sekolah Pascasarjana IPB anggaran tahun 2009, kepada PEMDA Provinsi Riau dan Yayasan Damandiri P2SDM- LPPM-IPB atas bantuan yang telah diberikan.

Ucapan terimakasih juga disampaikan kepada Bapak Umar dan keluarga di Langgam-Pelalawan Riau atas bantuan selama di lapangan dan kepada Bapak Heri Jumhair di laboratorium Biologi Molekuler PPSHB-LPPM IPB. Secara khusus terimakasih disampaikan kepada papa Drs. M. Syafei Siregar, mama Syoftina Citrawaty BA. (alm.), mama Meilena Sari, mami Erny Muchtar, uni Elisabeth, adik-adik Riza Aryanti, S.T., M.T., Alex Kurniawandy S.T., M.T., Rahma Triani AMD., Rahmat Tiko, dan seluruh keluarga atas do’a dan curahan kasih sayang kepada penulis. Terimakasih yang besar kepada suami tercinta Drs. Feri Antoni, anak-anak tersayang Fernando Pratama dan Ferdinand Dwiko Mahmud atas do’a dan dorongan semangat demi kesuksesan penulis.

Semoga disertasi ini bermanfaat bagi perkembangan ilmu genetika, biologi reproduksi, usaha konservasi maupun domestikasi terhadap ikan lais khususnya dan sumber daya perikanan air tawar umumnya.

Bogor, Agustus 2009 Roza Elvyra

DAN BIOLOGI REPRODUKSI

IKAN LAIS DI SUNGAI KAMPAR RIAU

ROZA ELVYRA

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Agustus 2009

Roza Elvyra NRP G361040071

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber

a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah

b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB

2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

ABSTRACT

ROZA ELVYRA. The Study on Genetic Diversity and Reproduction Biology of Lais Fish in Kampar River, Riau. Under direction of DEDY DURYADI SOLIHIN, RIDWAN AFFANDI, and ZAIRIN JUNIOR

Lais fish of Ompok spp. and Kryptopterus spp. are highly economical fish in Kampar River. The population of lais fish now is decreasing. Therefore, the conservation and domestication efforts must be done. This effort needs the study on genetic diversity and reproduction biology of lais fish. The aims of this research are (1) to analyze genetic diversity based on cytochrome b gene of mitochondrial DNA for barcoding and phylogeny of lais fishes; and (2) to analyze reproduction biology that are size of mature fish, spawning season, spawning location, spawning pattern and relation of waters condition for reproduction aspect. This study was conducted from September 2006 to September 2008. The results of genetic diversity aspect based on partial cytochrome b gene show that there are 124 specific nucleotide sites and 7 specific amino acid sites onOmpok spp., and there are 68 specific nucleotide sites and 6 specific amino acid sites on Kryptopterus spp. as the genetic marker (barcoding); intraspecies phylogeny ofOmpok spp. andKryptopterus spp. from Kampar River of each form one cluster at high bootstrap value. The results of O. hypophthalmus reproduction biology aspect show that the average size of mature female are 24,9±1,57 cm and 74,26±12,40 g, and the size of mature male are 25,9±1,88 cm and 79,80±20,49 g; the spawning season on September to November; O. hypophthalmus is more appropriate spawning location to oxbow lake that is close relation with tributary; the spawning pattern indicated total spawner fish; the values of water physico chemical parameter are fluctuating in accordance with season (rainfall and rainy days) and it strongly influenced the spawning season, spawning location and spawning pattern ofO. hypophthalmus.

ROZA ELVYRA. Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau. Dibimbing oleh DEDY DURYADI SOLIHIN, RIDWAN AFFANDI, dan ZAIRIN JUNIOR

Ikan lais merupakan ikan air tawar yang dikonsumsi masyarakat dan mempunyai nilai ekonomis tinggi. Produksi ikan lais di provinsi Riau belakangan ini mengalami penurunan (Diskanlut Provinsi Riau 2007). Usaha konservasi maupun domestikasi sangat perlu dilakukan dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan. Usaha tersebut akan lebih terarah dan berhasil apabila informasi fundamental mengenai keragaman genetik dan biologi reproduksi ikan lais digali lebih dalam dan rinci. Tujuan penelitian ini adalah untuk (1) mengkaji keragaman genetik ikan lais berdasarkan gen sitokrom b DNA mitokondria yang akan dijadikan penanda genetik dan hubungan kekerabatan, (2) mengkaji aspek biologi reproduksi ikan lais yang meliputi ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi.

Penelitian dilakukan dari bulan September 2006 sampai September 2008. Amplifikasi gen sitokrom b parsial dilakukan dengan mesin PCR menggunakan primer CBKR1 dan CBKR2 (1104 bp). KondisiPCR yang digunakan adalahpra PCR selama 5 menit dengan suhu 94ºC, selanjutnya diikuti dengan PCR yaitu denaturasi pada suhu 94ºC selama 30 detik, penempelan (annealing) pada suhu 51ºC selama 45 detik, pemanjangan pada suhu 72ºC selama 60 detik (sebanyak 35 siklus), kemudian diakhiri dengan post PCR selama 5 menit pada suhu 72ºC. ProdukPCR yang sudah dipurifikasi digunakan sebagai cetakan untuk perunutan DNA. Sisi homolog dari runutan basa nukleotida gen sitokrom b Kryptopterus dan Ompok dari S. Kampar, disejajarkan (multiple allignment) dengan runutan nukleotida gen sitokrom b Kryptopterus dan Ompok dari data GenBank baik yang utuh maupun parsial. Penentuan penanda genetik dan hubungan kekerabatan ikan lais dianalisis dengan menggunakan program MEGA versi 4,0.

Perkembangan gonad diteliti berdasarkan tingkat kematangan gonad (TKG) secara morfologis dan histologis. Ukuran ikan matang gonad ditentukan berdasarkan data TKG dikaitkan dengan data ukuran ikan lais. Indeks kematangan gonad (IKG) ditentukan berdasarkan nilai persentase dari perbandingan berat gonad dengan berat tubuh ikan termasuk gonad. Musim pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG dan IKG, dikaitkan dengan bulan pengambilan sampel selama setahun. Lokasi pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG dikaitkan dengan lokasi pengambilan sampel di Sungai Kampar. Pola pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data TKG, IKG, dan diameter telur ikan lais betina yang matang gonad. Ukuran diameter telur dibandingkan antara ovari bagian anterior, tengah maupun posterior dengan uji Mann-Whitney menggunakan program Minitab versi 14. Potensi reproduksi dianalisis berdasarkan data fekunditas (jumlah telur) dan diameter telur ikan lais betina yang matang gonad. Data parameter fisika kimia air yaitu suhu, kekeruhan, kedalaman, kecepatan arus, pH, alkalinitas, dan oksigen terlarut dari masing-masing stasiun penelitian dianalisis keterkaitannya terhadap reproduksi ikan lais.

1

Ikan lais Ompok spp dari S. Kampar mempunyai 124 situs nukleotida spesifik dan 7 situs asam amino spesifik;Kryptopterus spp. dari S. Kampar mempunyai 68 situs nukleotida spesifik dan 6 situs asam amino spesifik sebagai penanda genetik (barcoding). Hubungan kekerabatan intra spesies O. hypophthalmus, O. eugeneiatus, K. limpok, K. schilbeides danK apogon dari S. Kampar berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino, masing-masing membentuk 1 kelompok yang didukung dengan nilai bootstrap yang tinggi. Rata-rata ikan lais O. hypophthalmus betina matang gonad pada ukuran 24,9±1,57 cm dan 74,26±12,40 g, sedangkan ikan lais jantan pada ukuran 25,9±1,88 cm dan 79,80±20,49 g. Musim pemijahan ikan laisO. hypophthalmus terjadi pada bulan September hingga November. Lokasi pemijahan yang disukai ikan lais O. hypophthalmus adalah danau banjiran yang berhubungan dengan anak sungai. Pola pemijahan ikan laisO. hypophthalmus adalahtotal spawner. Nilai parameter fisika kimia perairan berfluktuasi mengikuti musim (curah hujan dan lama hari hujan), dan sangat berpengaruh terhadap pola, lokasi dan musim pemijahan ikan lais O. hypophthalmus di S. Kampar.

DAN BIOLOGI REPRODUKSI

IKAN LAIS DI SUNGAI KAMPAR RIAU

ROZA ELVYRA

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada

Program Studi Biologi

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2009

Penguji pada Ujian Tertutup : Prof. Dr. Ir. Komar Sumantadinata

Staf Pengajar Departemen Budidaya Perikanan, FPIK, IPB Dr. Ir. M.F. Rahardjo, DEA.

Staf Pengajar Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, FPIK, IPB

Penguji pada Ujian Terbuka :

Dr. Ir. H. Dede Irving Hartoto, APU.

Ahli Peneliti Utama pada Puslit Limnologi, LIPI Dr. Ir. Odang Carman, M.Sc.

Nama : Roza Elvyra

NRP : G361040071

Disetujui Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA. Ketua

Dr. Ir. H. Ridwan Affandi, DEA. Prof. Dr. Ir. M. Zairin Junior, M.Sc. Anggota Anggota

Diketahui

Ketua Program Studi Biologi Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA. Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S.

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah Yang Maha Sempurna, atas limpahan rahmat dan karunia-Nya sehingga karya ilmiah dalam bentuk disertasi ini berhasil diselesaikan. Disertasi ini berjudul “Kajian Keragaman Genetik dan Biologi Reproduksi Ikan Lais di Sungai Kampar Riau”.

Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan penghargaan yang tinggi kepada Bapak Dr. Ir. Dedy Duryadi Solihin, DEA., Bapak Dr. Ir. H. Ridwan Affandi, DEA., dan Bapak Prof. Dr. Ir. M. Zairin Junior, M.Sc. selaku pembimbing yang telah banyak memberikan saran, bimbingan dan arahan demi terwujudnya disertasi ini.

Terimakasih disampaikan kepada Rektor Universitas Riau, Dekan FMIPA UNRI dan seluruh jajarannya atas bantuan dan kesempatan yang telah diberikan kepada penulis selama melaksanakan studi S3, kepada TPSDP-UNRI-DIKTI yang telah memberikan bantuan beasiswa selama 3 tahun, kepada DP2M-DIKTI yang telah memberikan bantuan biaya penelitian melalui Hibah Penelitian Fundamental anggaran tahun 2007 dan biaya percepatan penyelesaian disertasi melalui Hibah Penelitian bagi Mahasiswa Program Doktor-Sekolah Pascasarjana IPB anggaran tahun 2009, kepada PEMDA Provinsi Riau dan Yayasan Damandiri P2SDM- LPPM-IPB atas bantuan yang telah diberikan.

Ucapan terimakasih juga disampaikan kepada Bapak Umar dan keluarga di Langgam-Pelalawan Riau atas bantuan selama di lapangan dan kepada Bapak Heri Jumhair di laboratorium Biologi Molekuler PPSHB-LPPM IPB. Secara khusus terimakasih disampaikan kepada papa Drs. M. Syafei Siregar, mama Syoftina Citrawaty BA. (alm.), mama Meilena Sari, mami Erny Muchtar, uni Elisabeth, adik-adik Riza Aryanti, S.T., M.T., Alex Kurniawandy S.T., M.T., Rahma Triani AMD., Rahmat Tiko, dan seluruh keluarga atas do’a dan curahan kasih sayang kepada penulis. Terimakasih yang besar kepada suami tercinta Drs. Feri Antoni, anak-anak tersayang Fernando Pratama dan Ferdinand Dwiko Mahmud atas do’a dan dorongan semangat demi kesuksesan penulis.

Semoga disertasi ini bermanfaat bagi perkembangan ilmu genetika, biologi reproduksi, usaha konservasi maupun domestikasi terhadap ikan lais khususnya dan sumber daya perikanan air tawar umumnya.

Bogor, Agustus 2009 Roza Elvyra

Penulis dilahirkan di Padang pada tanggal 5 Maret 1970 dari pasangan Bapak Drs. M. Syafei Siregar dan Ibu Syoftina Citrawaty BA. (alm.). Penulis merupakan anak pertama dari lima bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Andalas, lulus pada tahun 1995. Pada tahun 2000 penulis memperoleh gelar Magister Sains di Program Studi Biologi, Program Pascasarjana, Universitas Andalas. Pada tahun 2004 penulis mendapat kesempatan melanjutkan studi S3 di Program Studi Biologi, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor dengan beasiswa dari Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Republik Indonesia melalui TPSDP-Universitas Riau.

Penulis bertugas menjadi staf pengajar di Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Riau sejak tahun 1997 sampai sekarang. Mata kuliah yang diampu adalah Ekologi Hewan, Biologi Perairan dan Taksonomi Hewan. Penulis menikah pada tanggal 24 Oktober 1997 dengan Drs. Feri Antoni dan telah dikaruniai dua orang putra yaitu Fernando Pratama dan Ferdinand Dwiko Mahmud.

Karya ilmiah berjudul Kajian Penanda Genetik Gen Sitokrom b DNA mitokondria Ikan Lais dari Sungai Kampar Riau telah diterbitkan pada Jurnal Natur Indonesia Volume 10, Nomor 1, Oktober 2007 (Akreditasi). Karya ilmiah berjudul Keanekaragaman Genetika dan Hubungan Kekerabatan Kryptopterus limpok dan Kryptopterus apogon dari Sungai Kampar dan Sungai Indragiri Riau Berdasarkan Gen Sitokrom b dalam proses penerbitan di Jurnal Ilmu-ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia dan karya ilmiah berjudul Kajian Aspek Reproduksi Ikan Lais Ompok hypophthalmus di Sungai Kampar Riau dalam proses penerbitan di Jurnal Natur Indonesia (Akreditasi). Karya-karya ilmiah tersebut merupakan bagian dari program S3 penulis.

x

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR TABEL ... xii DAFTAR GAMBAR ... xiv DAFTAR LAMPIRAN ... xvi PENDAHULUAN ... 1 Latar Belakang ... 1 Kerangka Pemikiran ... 3 Hipotesis ... 4 Tujuan Penelitian ... 4 Manfaat Penelitian ... 4 TINJAUAN PUSTAKA ... 6 Ikan LaisOmpok spp. danKryptopterusspp. ... 6 Keragaman Genetik ... 8 Reproduksi ... 11 Ekosistem Sungai Rawa Banjiran ... 13 BAHAN DAN METODE ... 17 Waktu dan Tempat Penelitian ... 17 Prosedur Penelitian ... 17 Penelitian Keragaman genetik ... 20 Penelitian Biologi Reproduksi ... 23 HASIL DAN PEMBAHASAN ... 28 Keragaman Genetik Ikan LaisOmpok spp. danKryptopterus spp.

Berdasarkan Gen Sitokrom b ... 28 Amplifikasi dan Perunutan Gen Sitokrom b ... 28 Keragaman Runutan Asam Amino ... 29 Hubungan Kekerabatan Berdasarkan Jarak Genetik dari Runutan

Asam Amino pada Gen Sitokrom b ParsialOmpok spp. dan

Kryptopterusspp. ... 37 Keragaman Komposisi Empat Basa Nukleotida ... 39 Keragaman Runutan Nukleotida ... 40 Hubungan Kekerabatan Berdasarkan Jarak Genetik dari Runutan

Basa Nukleotida Gen Sitokrom bOmpok spp. danKryptopterusspp. 43 Biologi Reproduksi Ikan LaisOmpok hypophthalmus ... 46 Nisbah Kelamin ... 46 Perkembangan Gonad ... 47 Ukuran Ikan Lais Matang Gonad ... 53 Tingkat Kematangan Gonad Berdasarkan Waktu dan Stasiun

Penelitian ... 54 Indeks Kematangan Gonad ... 56

Fekunditas dan Diameter Telur ... 58 Kondisi Lingkungan ... 62 PEMBAHASAN UMUM ... 66 SIMPULAN DAN SARAN ... 72 DAFTAR PUSTAKA ... 73 LAMPIRAN ... 78

xii

DAFTAR TABEL

Halaman

1 Ciri-ciri morfologis ikan laisOmpok danKryptopterus... 6 2 Daftar jenis, lokasi, jumlah dan bulan pengambilan sampel yang

digunakan pada penelitian ... 19 3 Parameter fisika kimia air yang berperan dalam reproduksi ikan lais

Ompok hypophthalmus ... 25 4 Rasio antara asam amino total, asam amino kekal, asam amino

sinonimous dan asam amino non sinonimous pada gen sitokrom b

parsial (309 aa)Ompok spp. danKryptopterusspp. ... 30 5 Situs asam amino sebagai penanda genetik yang membedakan

Kryptopterus spp. danOmpok spp. (dari 53 asam amino non sinonimous)

pada gen sitokrom b parsial (309 aa) ... 31 6 Situs asam amino sebagai penanda genetik spesifik (dari 53 situs

asam amino non sinonimous) pada gen sitokrom b parsial (309 aa) Kryptopterus spp. Sungai Kampar Riau dengan pembanding data

GenBank... 32 7 Situs asam amino sebagai penanda genetik spesifik pada gen sitokrom b

parsial (309 aa)Ompok spp. dari Sungai Kampar Riau dengan

pembanding dataGenBank... 34 8 Matrik perbedaan jumlah asam amino dari 309 asam amino pada gen

sitokrom b parsialKryptopterus spp. ... 36 9 Matrik perbedaan jumlah asam amino dari 309 asam amino pada gen

sitokrom b parsialOmpok spp. ... 37 10 Situs basa nukleotida sebagai penanda genetik pada gen sitokrom b

parsial (927 nt) yang membedakanKryptopterus spp. danOmpokspp. 41 11 Matrik perbedaan jumlah nukleotida pada gen sitokrom b parsial

(927 nt)Kryptopterus spp. ... 42 12 Matrik perbedaan jumlah nukleotida pada gen sitokrom b parsial

(927 nt)Ompok spp. ... 43 13 Kriteria penilaian tingkat kematangan gonad ikan laisOmpok

14 Kriteria penilaian tingkat kematangan gonad ikan laisOmpok

hypophthalmus jantan secara morfologis dan histologis ... 51 15 Ukuran panjang total dan berat tubuh ikan laisOmpok hypophthalmus 53 16 Nilai indeks kematangan gonad dan berat gonad ikan laisOmpok

hypophthalmus betina dan jantan berdasarkan tingkat kematangan

gonad ... 57 17 Fekunditas dan diameter telur ikan laisOmpok hypophthalmus... 59 18 Nilai parameter fisika kimia air di lingkungan Sungai Kampar

xiv

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1 Alur kerja penelitian dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan 5

2 Beberapa jenis ikan lais ... 7 3 Skema molekul sirkuler pada genom mitokondria vertebrata yang

kekal ... 9 4 Susunan gen dari organisasi genom mitokondriaIctalurus punctatus 10 5 Ciri-ciri geomorfologi utama sungai rawa banjiran tropis ... 14 6 Peta lokasi pengambilan sampel ikan lais dan data lingkungan di Sungai

Kampar Riau ... 18 7 Profil DNAOmpok danKryptopterus hasil amplifikasi menggunakan

pasangan primer CBKR1 dan CBKR2 ... 28 8 Skema posisi penempelan primer CBKR1 dan CBKR2, fragmen gen

sitokrom b DNA mitokondria ikan lais yang teramplifikasi (1104 pb) dan runutan hasil penjajaran berganda (927 nt) dengan acuan gen

sitokrom b utuhK. minordata GenBank (1141 pb) ... 29 9 Filogram menggunakan metodebootstrapped Neighbor Joining

1000 kali pengulangan berdasarkan 309 asam amino dari gen

sitokrom bOmpok spp. danKryptopterusspp. ... 38 10 Filogram menggunakan metodebootstrapped Neighbor Joining

1000 kali pengulangan berdasarkan 927 nukleotida gen sitokrom b

Ompok spp. danKryptopterusspp. ... 44 11 Fluktuasi nisbah kelamin ikan laisOmpok hypophthalmus di

Lingkungan Sungai Kampar ... 46 12 Posisi gonad betina dan jantan dalam rongga perut ikan laisOmpok

hypophthalmus ... 49 13 Struktur morfologis dan histologis gonad betinaOmpok hypophthalmus 50 14 Struktur morfologis dan histologis gonad jantanOmpok hypophthalmus 52 15 Persentase Tingkat Kematangan Gonad ikan laisOmpok hypophthalmus

16 Persentase TKG IV ikan laisOmpok hypophthalmus berdasarkan

stasiun penelitian di lingkungan Sungai Kampar ... 55 17 Grafik rata-rata nilai indeks kematangan gonad ikan laisOmpok

hypophthalmus, curah hujan dan hari hujan berdasarkan waktu

pengamatan (bulan Januari 2007 sampai dengan Januari 2008) ... 58 18 Hubungan antara fekunditas dengan panjang total ikan laisOmpok

hypophthalmus ... 59 19 Hubungan antara fekunditas dengan berat total ikan laisOmpok

hypophthalmus ... 60 20 Grafik fekunditas ikan laisOmpok hypophthalmus menurut kelompok

panjang tubuh ... 60 21 Grafik fekunditas ikan laisOmpok hypophthalmus menurut kelompok

berat tubuh ... 61 22 Pola sebaran diameter telur dari ikan laisOmpok hypophthalmus yang

matang gonad di Sungai Kampar ... 62 23 Fluktuasi nilai parameter fisika kimia air pada setiap stasiun selama

penelitian ... 64 24 Skema hubungan sungai/anak sungai dengan danau banjiran pada

musim kemarau dan musim penghujan ... 69 25 Saluran sungai utama dengan dataran banjirannya pada ekosistem

xvi

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman

1 Matrik ciri-ciri morfologis beberapa ikan laisKryptopterus spp. dan

Ompok spp. ... 78 2 Lokasi stasiun penelitian dan alat tangkap ikan di Sungai Kampar ... 80 3 Sket stasiun penelitian di Sungai Kampar ... 81 4 Komposisi larutan yang digunakan dalam penelitian keragaman genetik

ikan lais ... 82 5 Jenis-jenis ikan lais dari Sungai Kampar ... 83 6 Letak penempelan primer CBKR1 dan CBKR2 pada runutan basa

nukleotida gen sitokrom b utuhKryptopterus minor1141 pb ... 84 7 Penjajaran berganda nukleotida (927 nt) pada gen sitokrom b parsial

ikan laisOmpok spp. danKryptopterus spp. dari Sungai Kampar Riau

dengan pembanding dataGenBank ... 85 8 Penjajaran berganda asam amino (309 aa) pada gen sitokrom b parsial

ikan laisOmpok spp. danKryptopterus spp. dari Sungai Kampar Riau

dengan pembandng dataGenBank... 101 9 Matrik jarak genetik (p-distance) berdasarkan asam amino pada gen

sitokrom b parsial (309 aa)Ompok spp. dan Kryptopterus spp. dari

Sungai Kampar Riau dengan pembanding dataGenBank ... 107 10 Komposisi empat basa nukleotida gen sitokrom b parsial (927 nt)

Ompok spp. danKryptopterusspp. ... 108 11 Situs basa nukleotida sebagai penanda genetik pada gen sitokrom b

parsial (927 nt)Kryptopterus spp. dari Sungai Kampar Riau dengan

pembanding dataGenBank ... 109 12 Situs basa nukleotida sebagai penanda genetik pada gen sitokrom b

parsial (927 nt)Ompok spp. dari Sungai Kampar Riau dengan

pembanding dataGenBank ... 111 13 Matrik jarak genetik (p-distance) berdasarkan basa nukleotida pada

gen sitokrom b parsial (927 nt)Ompok spp. dan Kryptopterus spp.

dari Sungai Kampar Riau dengan pembanding dataGenBank ... 114 14 DataKryptopterus spp. danOmpok spp. (GenBank) yang digunakan

15 Kode genetik DNA mitokondria pada Vertebrata ... 116 16 Nisbah kelamin ikan laisOmpok hypophthalmus di Sungai Kampar

dari bulan Januari 2007 hingga Januari 2008 ... 117 17 Panjang total, berat total, berat gonad dan indeks kematangan gonad

ikan laisOmpok hypophthalmusberdasarkan stasiun penelitian ... 118 18 Panjang total, berat total, berat gonad dan indeks kematangan gonad

ikan laisOmpok hypophthalmusberdasarkan waktu penelitian ... 120 19 Curah hujan dan jumlah hari hujan setiap bulan mulai dari Januari 2007

hingga Januari 2008 di Sungai Kampar Kabupaten Pelalawan Provinsi

Riau ... 121 20 Uji Mann-Whitney terhadap diameter telur pada ovari ikan lais

Ompok hypophthalmus bagian anterior, tengah dan posterior ... 122 21 Parameter físika kimia air di Sungai Kampar ... 123 22 Uji Mann-Whitney terhadap faktor fisika kimia air antar stasiun ... 125 23 Skor kondisi kualitas perairan pada masing-masing stasiun penelitian

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Provinsi Riau mempunyai potensi ekosistem sungai rawa banjiran atau floodplain river dengan keragaman jenis ikan yang tinggi. Salah satu ekosistem sungai rawa banjiran di Provinsi Riau adalah Sungai Kampar. Kawasan ini telah ditetapkan sebagai pusat produksi perikanan air tawar di Provinsi Riau dengan SK Gubernur No. 99/II/2000. Potensi ekonominya sangat besar karena memiliki panjang sungai sekitar 189 km yang melewati dua kabupaten yaitu Kampar dan Pelalawan dengan rata-rata produksi perikanan 216,19 ton/bulan (Diskanlut Provinsi Riau 2007).

Ekosistem sungai rawa banjiran merupakan ekosistem yang kompleks terdiri dari sungai, anak sungai dan danau banjiran yang masing-masing mempunyai fungsi tertentu untuk kelangsungan hidup ikan di habitat tersebut. Lubuk pada dasar sungai digunakan ikan sebagai tempat berlindung, anak sungai terutama pada bagian pinggirnya digunakan ikan sebagai tempat berlindung dan mencari makan, sedangkan danau banjiran dengan vegetasi riparian yang terendam digunakan oleh ikan sebagai tempat memijah sekaligus juga tempat mencari makan dan berlindung (Hartoto et al. 1998). Ekosistem sungai rawa banjiran sangat dipengaruhi oleh fluktuasi curah hujan. Selama musim hujan air terdistribusi hingga ke rawa-rawa dan danau banjiran, tetapi selama musim kemarau hanya saluran sungai utama dan bagian perairan yang rendah yang tetap tergenang. Kondisi ini merupakan karakteristik pada ekosistem sungai rawa banjiran (Welcomme 1979).

Ikan yang hidup pada ekosistem sungai rawa banjiran di S. Kampar Riau didominasi oleh kelompok ikan baung, gabus, patin dan lais (Diskanlut 2007). Di Provinsi Riau, umumnya yang dikenal sebagai kelompok ikan lais adalah jenis-jenis ikan dari genus Ompok dan genus Kryptopterus yang termasuk famili Siluridae. Ikan lais termasuk ikan air tawar yang mempunyai nilai ekonomis tinggi. Ikan lais dikonsumsi oleh masyarakat Riau dan dapat dibeli dalam keadaan segar atau awetan dalam bentuk ikan salai. Ikan lais salai merupakan makanan yang populer di

Riau dan sering dijadikan oleh-oleh untuk tamu yang berkunjung. Dalam perdagangannya di Riau, ikan lais digolongkan sebagai ikan air tawar kelas satu (Pulunganet al. 1985).

Produksi ikan lais di provinsi Riau belakangan ini mengalami penurunan yaitu dari 1.107,3 ton pada tahun 2005 (Diskanlut Provinsi Riau 2006); menjadi 948,8 ton pada tahun 2006 (Diskanlut Provinsi Riau 2007). Berdasarkan survei di lapangan, penurunan produksi ikan ini di perairan diduga karena ikan-ikan dewasa yang melakukan ruaya pemijahan ke danau dan rawa banjiran sewaktu naiknya permukaan perairan pada saat masuknya musim hujan dieksploitasi dengan memakai perangkap ikan (sempirai). Selain itu 62% hutan di daerah aliran S. Kampar telah rusak akibat alih fungsi menjadi perkebunan besar kelapa sawit, hutan tanaman industri, pertanian tanaman pangan dan pembalakan liar (Fordas Provinsi Riau 2008). Kondisi ini akan mengakibatkan erosi sehingga terjadi penyempitan lahan yang ditengarai sebagai tempat pemijahan, dan terjadinya pelumpuran yang akan menghambat proses pemijahan dan penetasan telur ikan.

Usaha konservasi maupun domestikasi sangat perlu dilakukan dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan. Usaha tersebut akan lebih terarah dan berhasil apabila informasi fundamental mengenai ikan lais digali lebih dalam dan rinci. Informasi yang sangat diperlukan adalah keragaman genetik dan biologi reproduksi ikan lais yang berkaitan dengan kemampuannya dalam beradaptasi terhadap lingkungan tempat hidupnya.

Penelitian mengenai keragaman genetik ikan lais di Indonesia khususnya di provinsi Riau berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino gen sitokrom b selama ini belum ada, kecuali hasil dari penelitian Elvyra dan Duryadi (2007). Data runutan nukleotida dan asam amino dari hasil penelitian lain di luar Indonesia baru dilakukan terhadap K. minor, K. bicirrhis, K. limpok, K. schilbeides, K. cryptopterus, K. macrocephalus, O. miostoma dan O. bimaculatus (Hardman 2005; Wilcox et al. 2004). Sementara itu, data untuk ikan lais jenis lainnya seperti K. apogon, O. eugeneiatus dan O hypophthalmus belum ditemukan hingga saat ini (GenBank 2009).

3

Informasi keragaman genetik dapat diperoleh dengan melakukan analisis terhadap gen penyandi protein dari DNA mitokondria. Di antara gen penyandi protein yang sering digunakan untuk mempelajari keragaman genetik adalah gen sitokrom b. Gen sitokrom b dapat digunakan sebagai penanda genetik untuk mempelajari keragaman jenis dan hubungan kekerabatan di antara kelompoknya (intraspesies) maupun kelompok lainnya (interspesies), karena kodonnya berdasarkan posisi, mempunyai region yang lebih kekal (conserve) dan region yang lebih beragam (Fariaset al, 2001).

Selain informasi keragaman genetik, informasi biologi reproduksi juga sangat diperlukan untuk usaha konservasi maupun domestikasi. Informasi tersebut akan memberikan gambaran kemampuan suatu spesies dalam melangsungkan kehidupan dan perkembangannya dari waktu ke waktu. Gambaran reproduksi yang dimaksud adalah mengenai perkembangan gonad, ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi ikan lais.

Penelitian mengenai biologi reproduksi ikan lais yang sudah pernah dilakukan belum melihat besarnya pengaruh lingkungan terhadap keragaan reproduksi secara keseluruhan dalam setahun, dan data yang ada hanya bersifat penelitian yang terpotong-potong dalam waktu yang pendek (Elvyra 2000; Simanjuntak 2007). Biologi reproduksi ikan lais perlu diteliti fluktuasinya dalam setahun karena ekosistem sungai rawa banjiran sebagai habitat hidupnya sangat dipengaruhi oleh fluktuasi curah hujan. Oleh karena itu kajian keragaman genetik dan biologi reproduksi, akan dijadikan landasan untuk pengelolaan sumber daya perikanan melalui usaha konservasi dan domestikasi ikan lais di S. Kampar Riau.

Kerangka Pemikiran

Ikan lais sampai saat ini masih berstatus liar, biasa hidup di ekosistem sungai rawa banjiran, bernilai ekonomis tinggi, namun belum dikembangbiakkan dalam skala budidaya. Produksi ikan lais di provinsi Riau belakangan ini mengalami penurunan. Untuk mengatasi kondisi tersebut, perlu diupayakan strategi pengelolaan sumber daya perikanan dengan memperhatikan kelestarian ikan lais,

yaitu dengan melakukan usaha konservasi maupun domestikasi. Strategi yang perlu dikedepankan adalah melakukan pengaturan ukuran ikan yang boleh ditangkap, pengaturan musim penangkapan dan pengaturan lokasi penangkapan yang dibutuhkan untuk usaha konservasi, serta menentukan potensi reproduksi dan kualitas perairan yang dibutuhkan untuk usaha domestikasi. Upaya ini sangat memerlukan dukungan informasi fundamental mengenai keragaman jenis ikan lais secara genetik dan informasi biologi reproduksi.

Hipotesis

Apabila informasi keragaman genetik dan biologi reproduksi ikan lais tersedia dengan lebih baik maka usaha konservasi dan domestikasi ikan lais dapat dilakukan dengan lebih baik, sehingga kelestarian ikan lais di alam lebih terjamin.

Tujuan Penelitian

Tujuan penelitian ini adalah :

1) Mengkaji keragaman genetik ikan lais berdasarkan gen sitokrom b DNA mitokondria yang akan dijadikan penanda genetik dan hubungan kekerabatan.

2) Mengkaji aspek biologi reproduksi ikan lais yang meliputi perkembangan gonad, ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi.

Manfaat Penelitian

Penelitian ini diharapkan dapat menjadi landasan untuk usaha konservasi dan domestikasi dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan pada ekosistem sungai rawa banjiran, khususnya terhadap ikan lais di S. Kampar Riau.

Gambar 1 Alur kerja penelitian dalam upaya pengelolaan sumber daya perikanan Pengelolaan sumber daya

perikanan

Pengaturan ukuran ikan yang boleh

ditangkap

Pengaturan musim penangkapan

Ukuran rata-rata ikan matang gonad

Pengaturan lokasi penangkapan

Pengaturan penangkapan

Hubungan antara TKG dengan

ukuran ikan

Pengukuran ikan pada berbagai TKG

Musim pemijahan

Hubungan antara TKG dengan waktu pengambilan sampel

Hubungan antara TKG dengan lokasi pengambilan sampel Lokasi pemijahan

Pengambilan sampel ikan pada berbagai waktu pengamatan

Pengambilan sampel ikan pada berbagai

lokasi pengamatan

Kondisi habitat

Pengukuran kualitas perairan Dinamika kondisi

lingkungan Pengelolaan habitat

Potensi reproduksi dan pola pemijahan Fekunditas Sebaran ukuran diameter telur ikan Penghitungan jumlah telur Pengukuran diameter telur

Biologi reproduksi ikan lais

Penentuan jenis melalui penanda genetik dan hubungan kekerabatan

Keragaman sumber daya genetik ikan lais

Ikan LaisOmpok spp. danKryptopterus spp.

Ikan lais yang termasuk kelompok catfish ini, tergolong dalam kelas Osteichthyes, subkelas Actinopterygii, ordo Siluriformes, famili Siluridae, genus Ompok dan Kryptopterus (Nelson 1984; Kottelat et al. 1993). Genus Ompok terdiri dari 22 jenis yang tersebar di Laos, Malaysia, Thailand, Brunei, Pakistan, China, Srilanka, Vietnam, Afghanistan, Bangladesh, India, Nepal, Kambodja, Myanmar dan Indonesia. GenusKryptopterus terdiri dari 23 jenis, tersebar di Laos, Malaysia, Thailand, Brunei, dan Indonesia (Fishbase 2008). Genus Ompok di Indonesia terdiri dari 7 jenis yaitu O. bimaculatus, O. borneensis,O. eugeneiatus, O. hypophthalmus, O. leiacanthus, O. sabanus dan O. Weberi. Sementara itu, Kryptopterus di Indonesia terdiri dari 14 jenis yaitu K. apogon, K. bicirrhis, K. cryptopterus, K. hexapterus, K. lais, K. limpok, K. lumholtzi, K. macrocephalus, K. micronema,K. minor,K. mononema,K. palembangensis,K. parvanalis danK. schilbeides (Kottelatet al. 1993).

Ciri-ciri morfologiOmpok spp. danKryptopterus spp. disajikan pada Tabel 1 dan Gambar 2, sedangkan ciri-ciri masing-masing jenisnya yang ditemukan di S. Kampar disajikan pada Lampiran 1.

Tabel 1 Ciri-ciri morfologis ikan lais Ompok dan Kryptopterus (disarikan dari : Weber dan Beaufort 1913, dan Kottelatet al. 1993)

No. Parameter morfologis Ompok Kryptopterus

1. Bentuk tubuh Pipih tegak

(compressed), memanjang, tidak bersisik

Sangat pipih tegak (strongly compressed), memanjang, tidak bersisik

2. Mulut Berbentuk lonjong ke

samping (oblique)

Berbentuk lonjong ke samping

3. Rahang Rahang bawah lebih

menonjol daripada rahang atas

Rahang atas dan bawah seimbang

4. Sungut Mempunyai sepasang

sungut rahang atas dan sepasang sungut rahang bawah

Mempunyai sepasang sungut rahang atas, dan sepasang sungut rahang bawah yang umumnya pendek atau rudimenter

7 5. Sirip punggung Tanpa duri (spina),

terdiri dari 3-4 jari-jari

Tanpa duri, terdiri dari 2 jari-jari atau tidak ada

6. Sirip dada Punya duri Punya duri

7. Sirip lemak (adipose) Tidak ada Tidak ada

8. Sirip perut Terdiri dari 7-8

jari-jari

Terdiri dari 5-10 jari-jari

9. Sirip dubur Panjang,

bersambungan/tidak bersambungan dengan sirip ekor

Panjang,

bersambungan/tidak bersambungan dengan dengan sirip ekor

10. Sirip ekor Bentuknya bercabang

(forked)

Bentuknya bercabang dalam (deeply forked)

(a) (b)

(c)

(d) (e)

Gambar 2 Beberapa jenis ikan lais (Sumber : Kottelatet al. 1993)

(a) Ompok hypophthalmus (panjang standar = 205 mm), (b) Ompok eugeneiatus (panjang standar = 52 mm), (c) Kryptopterus limpok (panjang standar 120 mm), (d) Kryptopterus schilbeides (panjang standar 76 mm), (e) Kryptopterus apogon(panjang standar 240 mm)

sedangkan Kryptopterus mempunyai nama sinonim Cryptopterus (Weber dan Beaufort 1913). Ikan lais di Indonesia dikenal dengan beberapa nama yaitu lais danau (O. hypophthalmus, Pulunganet al. 1985); lais bemban (K. limpok, Utomo et al. 1990); lais timah (K. apogon), lais kerak (K. limpok), dan lais kuning (K. schilbeides) (FishBase 2008). Di S. Kampar Provinsi Riau, ikan lais dikenal dengan beberapa nama lokal yaitu lais kaporeh (O. eugeneiatus), lais danau (O. hypophthalmus), lais janggut (K. limpok), lais panjang lampung (K. apogon) dan lais godang mato (K. schilbeides).

Keragaman Genetik

Seiring berkembangnya metode perunutan DNA dan banyaknya penelitian mengenai hal tersebut dalam dua dekade terakhir pada berbagai organisme termasuk pada ikan, urutan gen-gen dari molekul DNA mitokondria mulai terungkap. Sejumlah besar penelitian filogenetik dengan menggunakan runutan gen mitokondria telah dilakukan (Pereira 2000). DNA mitokondria (mtDNA) banyak digunakan untuk mengidentifikasi keragaman genetik dan dinamika populasi karena mempunyai beberapa kelebihan. Pertama, karena mtDNA memiliki ukuran yang kompak dan relatif kecil (16.000-20.000 pasang basa), tidak sekompleks DNA inti sehingga dapat dipelajari sebagai satu kesatuan yang utuh. Kedua, mtDNA berevolusi lebih cepat dibandingkan dengan DNA inti sehingga dapat memperlihatkan dengan jelas perbedaan antara populasi dan hubungan kekerabatannya. Ketiga, hanya sel telur yang menyumbangkan material mitokondria sehingga mtDNA hanya diturunkan dari induk betina. Keempat, bagian-bagian dari genom mitokondria berevolusi dengan laju yang berbeda sehingga dapat berguna untuk studi sistematika dan penelusuran kesamaan asal muasal (Iguchiet al. 1999).

Genom mitokondria mempunyai suatu daerah kontrol bukan penyandi protein (non coding), 13 gen penyandi protein, 2 RNAs ribosomal (rRNA) dan 22 RNAs transfer (tRNA) yang tersebar sepanjang molekul DNA sirkuler (Gambar 3). Untai H atau untai berat mtDNA mengandung 2 RNAs ribosomal (12SrRNA dan

9

16S rRNA); 12 gen penyandi protein masing-masing NADH dehidrogenase (ND1, ND2, ND3, ND4, ND5, ND4L), sitokrom c oksidase (COX1, COX2, COX3), sitokrom b (Cyt b), ATPase (ATP6, ATP8); dan 14 tRNA masing-masing tRNA fenil alanin (tRNAPhe), valin (tRNAVal), leusin (tRNALeu), isoleusin (tRNAIle), metionin (tRNAMet), triptofan (tRNATrp), asam aspartat (tRNAAsp), lisin (tRNALys), glisin (tRNAGly), arginin (tRNAArg), histidin (tRNAHis), serin (tRNASer), leusin (tRNALeu) dan treonin (tRNAThr). Sementara itu, untai L atau untai ringan mtDNA mengandung sisanya yaitu 1 gen penyandi protein NADH dehidrogenase 6 (ND6); dan 8 tRNA yaitu tRNA asam glutamat (tRNAGlu), prolin (tRNAPro), serin (tRNASer), tirosin (tRNATyr), sistein (tRNACys), asparagin (tRNAAsn), alanin (tRNAAla) dan glutamin (tRNAGln) (Pereira 2000; Broughton et al. 2001).

Gambar 3 Skema molekul sirkuler pada genom mitokondria vertebrata yang kekal. Gen-gen di bagian luar lingkaran menunjukkan untai H

(heavy strand) dan bagian dalam lingkaran menunjukkan untai L (light strand) (Pereira 2000)

Urutan gen pada genom mitokondria disebut kekal (conserve), jika dari urutan genome mitokondria lengkap tersebut tidak mempunyai variasi posisi gen di sepanjang molekulnya. Urutan gen yang kekal paling banyak ditemukan pada plasenta mamalia, kura-kura, ikan, dan Xenopus dari kelompok amfibi (Pereira 2000). Organisasi genom mitokondria dari kelompok ikan lele (catfish) yang telah

diketahui runutan nukleotidanya berdasarkan data GenBank (2009) yaitu Ictalurus punctatus (kode akses NC003489), Pseudobagrus tokiensis (kode akses NC004697) dan Pangasianodon gigas (kode akses NC006381) masing-masing memiliki susunan gen yang sama. Susunan gen dari organisasi genom mitokondria Ictalurus punctatus disajikan pada Gambar 4.

Gambar 4 Susunan gen dari organisasi genom mitokondria Ictalurus punctatus (kode akses NC003489)

Berdasarkan GenBank (2009), data genom dari DNA mitokondria Kryptopterus dan Ompok belum tersedia. Data genom DNA mitokondria lengkap (complete genome) ikan Ictalurus punctatus, Pseudobagrus tokiensis dan Pangasianodon gigas yang termasuk satu ordo dengan Kryptopterus dan Ompok telah dilaporkan. Walaupun demikian, data gen sitokrom b yang merupakan bagian genom DNA mitokondria pada Kryptopterus minor sudah dilaporkan secara utuh (Wilcoxet al. 2004).

Gen sitokrom b terletak diantara tRNAGlu dantRNAThr berukuran 1141 bp atau 380 asam amino. Di antara gen penyandi protein pada DNA mitokondria, gen sitokrom b adalah penanda genetik yang sering digunakan untuk mengkaji

11

hubungan filogenetik (Peng et al. 2004). Beberapa variasi dapat dikaji dengan menggunakan gen sitokrom b yaitu posisi kodon, tipe substitusi basa (transisi dan transversi), dan domain fungsional protein (McClellan dan McCracken 2001).

Gen sitokrom b pada ikan-ikan famili Sisoridae yang juga termasuk ordo Siluriformes, mempunyai variasi komposisi nukleotida pada setiap posisi kodonnya. Komposisi nukleotida pada posisi kodon ketiga gen sitokrom b memperlihatkan keragaman atau heterogenitas yang tinggi dibandingkan dengan posisi kodon pertama dan kedua (Peng et al. 2004). Keragaman yang terjadi seringkali disebabkan oleh adanya substitusi nukleotida yang terdiri dari substitusi transisi dan transversi. Substitusi transisi yaitu perubahan antara basa purin (A dengan G) atau antara basa pirimidin (C dengan T), sedangkan transversi yaitu perubahan dari basa purin menjadi basa pirimidin atau sebaliknya. Pada gen penyandi protein, substitusi nukleotida dapat menghasilkan ”kodon sinonimous” yang disebut juga substitusi silent atau substitusi yang tidak merubah asam amino dan sebaliknya substitusi nukleotida dapat menghasilkan ”kodon non sinonimous” atau substitusi yang merubah asam amino (Nei dan Kumar 2000).

Reproduksi

Kajian reproduksi ikan membutuhkan pengetahuan mengenai perkembangan gonad pada individu ikan. Metode yang biasa digunakan adalah berdasarkan tampilan morfologi gonad secara visual. Metode ini memang lebih cepat tetapi terbukti kurang akurat. Metode histologi dapat digunakan untuk mendapatkan analisis yang lebih rinci mengenai pola perkembangan oosit dan spermatosit yang akan menyokong definisi perkembangan gonad (Gomes dan Araujo 2004).

Siklus perkembangan gonad dapat ditentukan dari perubahan berat gonad yang dinyatakan dengan indeks kematangan gonad. Siklus perkembangan gonad secara temporal dapat ditentukan dari distribusi tingkat kematangan gonadnya (Gomes dan Araujo 2004). Variasi nilai indeks kematangan gonad dapat digunakan untuk mengetahui waktu pemijahan. Indeks kematangan gonad dan diameter telur

ikan Silurus glanis mengalami peningkatan dan mencapai maksimum pada saat ikan akan melakukan pemijahan (Alpet al. 2004).

Berdasarkan dinamika pengorganisasian ovari, Wallace dan Selman (1981) mengemukakan tiga tipe berikut :

1) Sinkronous yaitu seluruh oosit berkembang dan diovulasikan pada waktu yang sama. Ovari seperti ini dapat ditemukan pada ikan Teleostei yang pemijahannya hanya sekali dan kemudian mati.

2) Sinkronous berkelompok. Sekurang-kurangnya ada dua populasi oosit yaitu populasi sinkronous yang oositnya lebih besar dan populasi oosit yang lebih kecil, dari populasi oosit heterogen yang didapatkan. Oosit yang besar dipijahkan selama musim pemijahan, sementara oosit yang kecil dipijahkan pada musim biak selanjutnya.

3) Asinkronous. Pada tipe ini, tidak ada populasi oosit yang dominan pada seluruh tahap perkembangan oosit. Pada saat hidrasi terjadi pemisahan diameter stok oosit.

Lowe-McConnell (1987) mengemukakan empat pola pemijahan berikut : 1) Tipebig bang spawner, yaitu ikan yang memijah hanya sekali seumur hidupnya

dan kemudian mati. Contohnya padaAnguilladan Salmon

2) Tipe total spawner, yaitu ikan yang memijahkan telurnya sekaligus pada satu kali musim pemijahan. Contohnya pada kebanyakan Characoidae, Cyprinidae dan beberapa Siluridae.

3) Tipe partial spawner, yaitu ikan yang memijahkan telur tidak sekaligus dalam satu musim pemijahan. Contohnya pada beberapa Cyprinidae, Characoidae, Siluridae dan Anabantoidae.

4) Tipe small brood spawner, ikan yang mempunyai fekunditas kecil dan telur dipijahkan sekaligus pada satu musim pemijahan. Contohnya pada kebanyakan Cichlidae dan beberapa Poecilidae.

Fekunditas adalah jumlah telur yang matang dalam ovari ikan sebelum dipijahkan (Yalcin et al. 2001). Hunter et al. (1992) menyatakan bahwa jumlah telur yang terdapat di dalam ovari yang akan dikeluarkan pada waktu memijah disebut fekunditas total. Fekunditas relatif adalah jumlah telur per satuan panjang

13

atau bobot ikan. Alp et al. (2004) melakukan penelitian terhadap ikan Silurus glanis dan mendapatkan bentuk hubungan linear antara fekunditas dengan berat dan panjang tubuhnya. Yalcin et al. (2001) mengemukakan bahwa hubungan antara fekunditas dan panjang tubuh ikan Clarias gariepinus berkorelasi lebih lemah dibandingkan hubungan antara fekunditas dengan berat tubuh.

Untuk keberhasilan proses reproduksi, ikan mempunyai strategi reproduksi sebagai adaptasi terhadap kondisi perairan yang berfluktuasi. Strategi reproduksi tersebut meliputi mekanisme pemijahan, tempat dan waktu pemijahan yang tepat. Umumnya strategi reproduksi ditujukan untuk terjaminnya keamanan area tempat meletakkan telur, mencari waktu yang tepat untuk ketersediaan makanan yang maksimum untuk anak-anak ikan-ikan nantinya dan menghindari pemangsaan oleh predator terhadap anak-anak ikan (Welcomme 1979).

Ekosistem Sungai Rawa Banjiran

Ekosistem sungai rawa banjiran selalu mengalami perubahan karena turun naiknya permukaan perairan oleh curah hujan. Selama musim hujan air terdistribusi hingga ke seluruh dataran banjir (plain), tetapi selama musim kemarau hanya saluran sungai utama dan bagian perairan yang rendah yang tetap tergenang. Kondisi ini memberikan karakteristik pada ekosistem sungai rawa banjiran. Ciri-ciri ekosistem sungai rawa banjiran meliputi saluran sungai, danau banjiran, batas penghalang, aliran sungai yang berkelok membentuk lengkungan cembung atau scroll, rawa, tanggul alami dan rawa yang terbendung atau backswamp (Welcomme 1979). Ciri-ciri geomorfologi utama ekosistem tersebut disajikan pada Gambar 5.

Pada ruas sungai utama dan anak sungai utama dapat ditemukan adanya lubuk. Karakter hidrologis lubuk yang umumnya lebih dalam daripada bagian sungai yang lain, menjadikan dedaunan yang gugur ke permukaan sungai akan terkumpul di dasar lubuk. Apalagi bila cukup banyak batu-batuan di lubuk tersebut maka akan menciptakan ruang bagi ikan untuk bersembunyi, sehingga lubuk ini dapat digunakan oleh ikan sebagai tempat berlindung.

Gambar 5 Ciri-ciri geomorfologi utama sungai rawa banjiran tropis (Welcomme 1979)

Genangan akibat limpahan air banjir dari sungai utama atau anak sungai utama di musim hujan yang telah mengalami proses geologis lebih lanjut akan membentuk danau banjiran. Ikan-ikan pada ekosistem sungai rawa banjiran memijah, juga mencari makan dan berlindung pada bagian danau banjiran. Ikan memanfaatkan riparian danau banjiran berupa tegakan rumput terendam dan tegakan hutan rawang, jika tinggi air meningkat dan melimpah dari tebing. Danau banjiran pada umumnya dihubungkan dengan anak sungai utama oleh satu atau dua buah alur penghubung. Tetapi ada juga tipe danau banjiran yang berhubungan dengan ruas sungai utama. Alur penghubung danau banjiran dengan ruas sungai utama seringkali lebih kecil dan mendapat air dari daerah aliran sungai yang

3 4

5

6

7 2

1

Keterangan :

(1) saluran sungai, (2) danau banjiran, (3) batas penghalang, (4)scroll, (5) rawa, (6) tanggul alami, (7)backswamp.

15

posisinya lebih tinggi daripada danau. Danau tipe ini lebih cepat mengalami pendangkalan karena hasil proses erosi yang terbawa aliran sungai utama. Kondisi tersebut menyebabkan danau lebih cepat terputus hubungannya dengan ruas sungai utama di musim kemarau dan paling lambat bersambung lagi dengan sungai utama di musim hujan (Hartotoet al. 1998).

Ikan-ikan pada ekosistem sungai rawa banjiran dapat dibagi ke dalam dua kelompok sebagai respon terhadap lingkungan hidupnya yang khas. Kelompok pertama adalah ikan yang menghindari kondisi yang berat di dataran banjir (floodplain) yang merupakan perairan air hitam, dengan bermigrasi jauh ke saluran sungai utama, diistilahkan dengan ikan air putih atau whitefish. Kelompok Cyprinidae, Characoidei, Mormyridae dan beberapa Siluridae melakukan tingkah laku migrasi ini. Kelompok kedua adalah ikan air hitam atau blackfish yang lebih tahan terhadap kondisi perairan yang kurang oksigen dan ruang pergerakannya lebih terbatas dibandingkan dengan ikan air putih. Ikan-ikan ini sering berada di perairan air hitam selama musim kemarau. Jika berpindah ke sungai, ikan-ikan ini tinggal di pinggiran sungai yang bervegetasi atau lubuk di dasar sungai pada musim kemarau. Kelompok Channidae, Anabantidae, Osteoglossidae, Polypteridae dan kebanyakan Siluridae termasuk kelompok ikan air hitam (Welcomme 1979). Sebagian waktu hidup Siluridae dihabiskan di perairan air hitam. Danau banjiran dan rawa gambut termasuk perairan air hitam, dicirikan oleh warna perairan coklat tua sampai kehitaman yang disebabkan oleh adanya asam humat, pH relatif lebih rendah, tetapi tidak keruh atau transparansinya tinggi (Hartotoet al. 1998).

Ikan-ikan pada ekosistem sungai rawa banjiran baik whitefish maupun blackfish biasanya memijah pada substrat di areal terbuka, tidak bersifat parental care atau tanpa penjagaan terhadap telur yang sudah dipijahkan. Telur dapat menempel pada substrat tanaman dan subtrat lainnya (fito-litofil), atau menempel pada substrat tanaman yang terendam saja (fitofil). Sebagian besar ikan-ikan siluridae bersifat fitofil. Pola pemijahan ikan ini bersifat total spawner yaitu telur-telur matang secara serentak dan dipijahkan dalam waktu yang pendek. Telur-telur-telur biasanya berukuran kecil dan dipijahkan dalam jumlah yang banyak untuk mengimbangi terbuangnya telur akibat terbawa oleh aliran arus. Pemijahan ikan

pada ekosistem sungai rawa banjiran biasanya dilakukan pada saat masuknya musim hujan atau pada fase permulaan flood. Kondisi ini berhubungan dengan proses inundasi area pemijahan (Welcomme 1979).

Ekosistem sungai rawa banjiran mempunyai kekayaan maupun variabilitas organisme makanan dan subtratnya. Sumber makanan di ekosistem ini berasal dari dalam sistem akuatik (sumber makanan autohtonous), atau dari luar sistem akuatik (sumber makanan allohtononous). Sumber autohtonous berupa fitoplankton, zooplankton, bentos, perifiton (aufwuchs) dan ikan. Sedangkan sumber allohtonous berupa serangga, daun-daunan, akar, dan biji-bijian dari tumbuhan yang tumbuh di sekitar perairan yang memberikan kontribusi terhadap perairan (Welcomme 1979). Bahan masukan dari luar perairan masuk ke dalam perairan terbawa oleh aliran air pada musim hujan atau oleh angin (Hartotoet al. 1993).

Hartoto et al. (1999) mengemukakan bahwa ikan laisK. apogon termasuk ikan karnivora dengan makanan utamanya berupa juvenil ikan. Elvyra (2000) juga mengemukakan bahwa ikan lais K. limpok termasuk ikan karnivora. Utomo et al. (1990) mengemukakan bahwa ikan lais K. micronema termasuk ikan karnivora. Selanjutnya Utomo et al. (1990) juga menjelaskan bahwa saat musim penghujan pada saluran pencernaan ikan lais lebih banyak jenis makanan berupa serangga daripada ikan, sedangkan pada musim kemarau sebaliknya. Hal ini terjadi karena ikan lais pada saat air besar akan menyebar sampai ke daerah lebak yang banyak terdapat serangga.

BAHAN DAN METODE

Waktu dan Tempat Penelitian

Penelitian dilakukan dari bulan September 2006 sampai September 2008 dengan lokasi pengambilan sampel di S. Kampar Provinsi Riau. Penelitian secara keseluruhan terdiri dari :

1) Penelitian keragaman genetik ikan lais berdasarkan gen sitokrom b DNA mitokondria. Analisisnya dilakukan di laboratorium Biologi Molekuler, Pusat Studi Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi (PSHB-LPPM), Institut Pertanian Bogor.

2) Penelitian biologi reproduksi ikan lais. Analisisnya dilakukan di laboratorium Ekologi, Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Riau.

Prosedur Penelitian a. Lokasi dan Jumlah Sampel

Pengambilan sampel ikan lais dan parameter lingkungan dilakukan di S. Kampar Propinsi Riau (Gambar 6 dan Lampiran 2). Sungai Kampar terdiri dari S. Kampar Kanan dan S. Kampar Kiri yang memberikan aliran masuk ke Sungai Kampar. Lokasi penelitian biologi reproduksi dibagi atas 3 stasiun yaitu;

Stasiun I : Sungai utama yaitu Langgam (koordinat 00º16’7,17” LU, 101º41’22,72” BT). Stasiun ini merupakan pertemuan S. Kampar Kiri dan S. Kampar Kanan. Lebar S. Langgam ± 125 meter. Lokasi yang dipilih adalah yang berhubungan dengan Danau Sarang Janggut (± lebar 30 meter). Aliran yang menghubungkan sungai dengan Danau Sarang Janggut pada musim kemarau tidak terputus, tetapi dangkal (± 1 meter).

Stasiun II : Anak sungai yaitu Segati (koordinat 00º14’30,10” LU, 101º41’12,26” BT). Lebar A. S. Segati ± 70 meter. Lokasi yang dipilih adalah yang berhubungan dengan Danau Sarang Penyangek (± lebar 20 meter). Pada musim kemarau, aliran yang menghubungkan Anak Sungai Segati dengan danau ini terputus.

Stasiun III : Danau Kejuit (koordinat 00º15’56,26” LU, 101º42’33,59” BT). Stasiun ini merupakan danau besar (lebar ± 100 meter). Aliran S. Kampar dengan Danau Kejuit pada musim kemarau tidak terputus (kedalaman ± 3 meter). Sket stasiun penelitian disajikan pada Lampiran 3.

Gambar 6 Peta lokasi pengambilan sampel ikan lais dan data lingkungan di Sungai Kampar Riau (Sumber : Bakosurtanal 1984)

Ikan lais ditangkap dengan menggunakan jaring insang eksperimental dengan ukuran mata jaring 0,75; 1; 1,25; 1,5; 1,75; 2 inci dan alat tangkap sempirai (perangkap), pada setiap lokasi pengambilan sampel. Jaring insang dipasang di perairan pada jam 18.00 WIB sore dan diangkat kembali pada jam 6.00 WIB pagi hari berikutnya, sedangkan sempirai dipasang di perairan selama dua hari dua malam. Pengidentifikasian ikan lais menggunakan kunci identifikasi berdasarkan Kottelat et al. (1993); Ng (2001); Ng (2003); Ng dan Tan (2004) dan FishBase (2008). Untuk tahap penelitian keragaman genetik, sampel otot ikan lais diawetkan dengan alkohol absolut, selanjutnya sampel tersebut dibawa ke laboratorium untuk dilakukan isolasi dan purifikasi DNA totalnya.

S. Langgam

I

A. S. Segati

II

III

D. Kejuit S. Kampar Kanan

S. Kampar Kiri

U

Skala 1 : 50.000

19

Tabel 2 Daftar jenis, lokasi, jumlah dan bulan pengambilan sampel yang digunakan pada penelitian

Tahap Jenis Lokasi Jumlah Keterangan

K. limpok 1. Buluh Cina

(Kampar Kanan), 2. Mentulik

(Kampar Kiri), 3. Langgam (Kampar)

3 individu Pengambilan sampel : Januari 2007

K. schilbeides 1. Buluh Cina (Kampar Kanan), 2. Mentulik

(Kampar Kiri), 3. Langgam (Kampar)

3 individu Pengambilan sampel : Mei 2007

K apogon 1. Buluh Cina

(Kampar Kanan), 2. Mentulik

(Kampar Kiri), 3. Langgam (Kampar)

3 individu Pengambilan sampel : Mei 2007

O. eugeneiatus 1. Buluh Cina (Kampar Kanan), 2. Mentulik

(Kampar Kiri), 3. Langgam (Kampar)

3 individu Pengambilan sampel : April 2007 Keragama

n genetik

O. hypophthalmus 1. Buluh Cina (Kampar Kanan), 2. Mentulik (Kampar Kiri), 3. Langgam (Kampar), 4. Segati (Kampar), 5. Kejuit (Kampar)

5 individu Pengambilan sampel : Januari 2007

Biologi reproduksi

O. hypophthalmus 3 stasiun di S. Kampar : 1. Langgam (sungai), 2. Segati (anak sungai), 3. Kejuit (danau)

Jumlah individu tertangkap/stasiu n /bulan, jika>100 diambil 30 individu/stasiun /bulan Pengambilan sampel : 1 x sebulan selama 13 bulan (Januari 2007-Januari 2008)

Ikan lais yang dipilih untuk penelitian biologi reproduksi hanya satu jenis saja yaituO. hypophthalmus. Pemilihan ini berdasarkan jenis yang mempunyai tipe ukuran tubuh besar (berdaging tebal) dan jenis yang selalu bisa didapatkan setiap bulannya di S. Kampar, dibandingkan jenis-jenis ikan lais lainnya. Pengambilan sampel ikan lais untuk tahap penelitian biologi reproduksi dilakukan sekali setiap bulan selama satu tahun. Sampel ikan lais diambil pada setiap lokasi penelitian. Apabila yang tertangkap lebih dari 100 ekor, diambil 30 ekor ikan lais yang terdiri

dari kelompok ukuran kecil, sedang dan besar masing-masing 10 ekor. Apabila yang tertangkap kurang dari 100 ekor, maka diambil semua dari jumlah yang tertangkap. Pengukuran parameter lingkungan juga dilakukan sekali setiap bulan selama satu tahun (dilakukan setelah pengambilan sampel ikan lais) di setiap lokasi pengambilan sampel ikan lais. Aspek biologi reproduksi yang diteliti pada ikan lais jantan dan betina meliputi perkembangan gonad, ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan, potensi reproduksi dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi ikan lais. Khusus untuk pemeriksaan diameter telur dan fekunditas dilakukan terhadap ikan lais betina yang matang gonad.

b. Penelitian Keragaman Genetik

Penelitian keragaman genetik ikan lais dilakukan berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino dari gen sitokrom b DNA mitokondria. Tujuan penelitian adalah untuk mengkaji keragaman genetik ikan lais di S. Kampar berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino dari gen sitokrom b DNA mitokondria yang meliputi penanda genetik dan hubungan kekerabatan. Analisis keragaman genetik dilakukan terhadap O. hypophthalmus dari S. Kampar Kanan (Buluh Cina), S. Kampar Kiri (Mentulik), S. Kampar (Langgam, Segati, Kejuit). Analisis keragaman genetik juga dilakukan terhadap ikan lais lainnya yaitu O. eugeneiatus,K. limpok,K. schilbeides danK. apogon yang berasal dari S. Kampar Kanan, S. Kampar Kiri dan S. Kampar (Tabel 2).

b.1 Isolasi DNA Total

Otot ikan lais diambil dalam bentuk potongan kecil dan dicacah halus. Sampel otot tersebut dimasukkan ke dalam tabung polietilen, kemudian ditambahkan dengan larutan digestion buffer sebanyak 500 l (komposisi larutan disajikan pada Lampiran 4), selanjutnya sampel dihancurkan sampai halus dengan pengaduk gelas di dalam tabung polietilen. Setelah sampel cukup halus, ditambahkan lagi larutandigestion buffer 250 l, digoyang sebentar, dan diinkubasi pada inkubator dengan suhu 55ºC selama semalam, setelah itu disentrifugasi

21

dengan kecepatan 6500 rpm selama beberapa detik, kemudian supernatannya dipindahkan ke tabung polietilen baru (Duryadi 1993).

b.2 Purifikasi DNA Total

Sampel yang sudah diinkubasi ditambah fenol sebanyak 500 l, digoyang sampai tercampur rata, kemudian disentrifugasi dengan kecepatan 13000 rpm selama 3 menit. Supernatan dipindahkan ke tabung polietilen baru, kemudian ditambahkan kloroform iso amil alkohol sebanyak 500 l, digoyang sampai tercampur rata dan disentrifugasi dengan kecepatan 13000 rpm selama 3 menit. Supernatan (cairan bagian atas) dipindahkan ke tabung polietilen baru dan ditambahkan etanol absolut dingin sebanyak 2 kali volume sampel, digoyang sebentar, kemudian disentrifugasi dengan kecepatan 13000 rpm selama 5 menit. Selanjutnya etanol absolut dalam tabung polietilen tersebut dibuang, endapan (pelet) yang tinggal dalam tabung polietilen ditambahkan dengan etanol 70% sebanyak 500 l, digoyang sebentar dan disentrifugasi dengan kecepatan 13000 rpm selama 5 menit, kemudian DNA yang diperoleh dikeringkan di udara terbuka. Setelah itu DNA ditambahkan dengan larutan TE (Tris HCl - EDTA) sebanyak 100 l (komposisi larutan disajikan pada Lampiran 4), digoyang sebentar, selanjutnya diinkubasi pada inkubator dengan suhu 37ºC selama 15 menit. Sampel DNA disimpan pada suhu 4ºC (Duryadi 1993).

b.3 Elektroforesis Hasil Purifikasi DNA Total

Hasil purifikasi dimigrasikan pada gel agarose 1,2% dalam larutan 1xTBE (Tris base - Boric acid - EDTA, komposisi larutan disajikan pada Lampiran 4) dengan menggunakan piranti Submarine Electrophoresis (Hoefer, USA). DNA total divisualisasikan dengan bantuan UV transluminator ( = 300 nm), menggunakan gel yang diwarnai dengan etidium bromida (0,5 g/ml).

b.4 Penyeleksian Primer

Primer didisain berdasarkan data runutan gen sitokrom b DNA utuh Kryptopterus minor dari data GenBank (kode akses AY458895) (Lampiran 6).

Penyeleksian primer dilakukan dengan menggunakan program primer 3 output (http://frodo.wi.mit.edu/cgi-bin/primer3/primer3_www_results.cgi). Urutan dari primer forward CBKR1 adalah 5’ cccgaaaaactcacccctta 3’, sedangkan urutan primer reverse CBKR2 adalah 5’ atagcccggttagagggttt 3’, yang menghasilkan produk gen sitokrom b sepanjang 1104 pb.

b.5 Amplifikasi Gen Sitokrom b DNA Mitokondria

DNA total hasil purifikasi digunakan sebagai DNA cetakan untuk proses amplifikasi. Amplifikasi gen sitokrom b DNA mitokondria menggunakan mesin GeneAmpRPCR system 2400 (Perkin Elmer). Strategi amplifikasi dan komposisi campuran larutan menggunakan metode Duryadi (1993). Kondisi PCR yang digunakan adalah pra PCR dengan suhu 94ºC selama 5 menit; PCR: denaturasi dengan suhu 94ºC selama 30 detik, penempelan dengan suhu 51ºC selama 45 detik, pemanjangan dengan suhu 72ºC selama 60 detik (sebanyak 35 siklus); dan post PCR dengan suhu 72ºC selama 5 menit.

b.6 Elektroforesis Hasil AmplifikasiPCR

Hasil amplifikasi dimigrasikan pada gel agarose 1,2% dalam larutan 1xTBE dengan menggunakan piranti Submarine Electrophoresis (Hoefer, USA). Hasil PCR ini divisualisasi dengan bantuan UV transluminator ( = 300 nm) menggunakan gel yang diwarnai dengan etidium bromida (0,5 g/ml).

b.7 Perunutan DNA

a) DNA produk PCR dipurifikasi dengan kit purifikasi, kemudian digunakan sebagai cetakan untuk perunutan.

b) Amplifikasi untuk perunutan dengan kondisi PCR yaitu pra PCR (denaturasi) dengan suhu 94ºC selama 5 menit; PCR: denaturasi dengan suhu 94ºC selama 30 detik, penempelan dengan suhu 51ºC selama 45 detik, pemanjangan dengan suhu 60ºC selama 60 detik (sebanyak 35 siklus); dan post PCR dengan suhu 60ºC selama 5 menit.

23

c) Perunutan sampel DNA dengan kit perunutan DNA, menggunakan mesin perunut DNA automatisBio Tracemodel 3100 (USA).

b.8 Analisis Data Keragaman Genetik

a) Sisi homolog dari runutan-runutan basa nukleotida maupun runutan asam amino gen sitokrom b DNA mitokondria ikan lais yang diperoleh, kemudian disejajarkan (multiple allignment) yang dibandingkan dengan runutan-runutan gen sitokrom b Kryptopterus dan Ompok dari data GenBank baik yang utuh maupun parsial (Lampiran 14). Runutan asam amino diterjemahkan mengikuti kode genetik DNA mitokondria untuk vertebrata (Lampiran 15).

b) Analisis keragaman genetik yang meliputi penanda genetik dan hubungan kekerabatan ikan lais berdasarkan runutan nukleotida dan asam amino, dilakukan menggunakan program MEGA versi 4,0 (Tamura et al. 2007) dengan metodebootstrapped Neighbor Joining dengan 1000 kali pengulangan.

c. Penelitian Biologi Reproduksi

Penelitian aspek biologi reproduksi dilakukan terhadap ikan lais O. hypophthalmus. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengkaji aspek biologi reproduksi ikan lais yang meliputi perkembangan gonad secara morfologis dan histologis, ukuran ikan matang gonad, musim pemijahan, lokasi pemijahan, pola pemijahan dan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi. Khusus untuk pemeriksaan diameter telur dan fekunditas dilakukan terhadap ikan lais betina yang matang gonad.

c.1 Perkembangan Gonad

Perkembangan gonad diteliti berdasarkan tingkat kematangan gonad (TKG) secara morfologis dan histologis. Tingkat kematangan gonad secara morfologis untuk ikan lais betina dan jantan dianalisis berdasarkan modifikasi Cassie (Effendie 1992). Tingkat kematangan gonad secara histologis untuk ikan lais betina dan jantan dianalisis berdasarkan Chinabut et al. (1991).

Indeks kematangan gonad (IKG) individu ikan lais dihitung dengan menggunakan persamaan :

Bg

IKG = x 100 Bt

Keterangan : IKG = Indeks kematangan gonad (%) Bg = Berat gonad (g)

Bt = Berat tubuh (g)

c.3 Nisbah Kelamin

Nisbah kelamin atau perbandingan antara jumlah ikan lais betina dan jantan pada setiap lokasi dan bulan pengambilan sampel, dapat dihitung dengan menggunakan rumus :

X = B : J

Keterangan : X = Nisbah kelamin

B = Jumlah ikan betina (ekor) J = Jumlah ikan jantan (ekor)

c.4 Fekunditas

Masing-masing ovari ikan lais yang matang gonad dibagi menjadi tiga bagian subsampel (bagian anterior, tengah dan posterior), kemudian jumlah telurnya dihitung satu persatu. Fekunditas total dihitung dengan menggunakan persamaan :

G x f FT =

g

Keterangan : FT = Fekunditas total G = Berat gonad (g)

f = Jumlah telur dalam subsampel gonad (butir) g = Berat subsampel gonad (g)

25

c.5 Diameter Telur

Telur-telur yang diukur diameternya, diambil dari masing-masing ovari yang dibagi menjadi tiga bagian subsampel (bagian anterior, tengah dan posterior, yaitu masing-masing 50 butir). Diameter telur diukur dengan menggunakan mikrometer okuler pada mikroskop.

c.6 Kondisi Lingkungan

Untuk menentukan keterkaitan kondisi lingkungan terhadap reproduksi ikan lais, dapat dilakukan pengukuran terhadap beberapa parameter fisika kimia air (Tabel 3). Pengukuran parameter fisika kimia air dilakukan di stasiun S. Langgam, A.S. Segati dan pangkal D. Kejuit pada jam 8.00-10.00 WIB pagi, setelah pengambilan sampel ikan lais. Pengukuran suhu, kekeruhan, kecepatan arus, pH, alkalinitas dan oksigen terlarut dilakukan pada bagian permukaan sampai kedalaman 25 cm dari permukaan perairan.

Tabel 3 Parameter fisika kimia air yang berperan dalam reproduksi ikan lais Ompok hypophthalmus

Parameter Alat dan Metode Satuan Lokasi

Fisika

Suhu Termometer C Insitu

Kekeruhan Turbiditimeter NTU Insitu

Kedalaman Tongkat berskala M Insitu

Kecepatan arus Pelampung dan tali M/dt Insitu

Curah hujan Data sekunder mm/bulan

-Kimia

PH pH meter - Insitu

Alkalinitas Titrasi mg/L CaCO3 Insitu

Oksigen terlarut DO meter mg/L Insitu

Kualitas lingkungan perairan di setiap stasiun pengamatan ditentukan dengan cara skoring. Hasil pengukuran beberapa parameter fisika-kimia air yang diperoleh, dibandingkan dengan penelitian-penelitian pada ekosistem sungai rawa banjiran yang telah dilakukan oleh Awalina dan Hartoto (2000); Elvyra (2000); Hartoto (2000a); Hartoto (2000b); Simanjuntak (2007) dan Utomo et al. (2008);

sedangkan parameter alkalinitas dibandingkan dengan standar soft waters menurut Boyd (1990).

Tahapan untuk menentukan kualitas lingkungan perairan dengan cara skoring adalah sebagai berikut :

1) Dari data hasil pengukuran parameter di seluruh stasiun pengamatan dtentukan nilai rataan minimum dan maksimum yang tercatat selama penelitian. Selanjutnya dibandingkan dengan hasil penelitian-penelitian yang ada di ekosistem sungai rawa banjiran dan ditentukan nilai jangkauannya, kemudian nilai jangkauan ini dibagi menjadi 5 interval yang sama.

2) Setiap interval diberi skor yaitu 1-5. Nilai optimum diberi skor 5. Semakin jauh dengan nilai optimum, semakin berkurang skornya. Lebih jelasnya dapat dilihat cara pemberian skor di bawah ini:

nilai optimum

1 2 3 4 5 4 3 2 1 Keterangan : angka dalam kotak adalah skor yang diberikan

3) Selanjutnya nilai rata-rata parameter yang diukur di setiap stasiun pengamatan dikaji termasuk ke dalam interval yang mana, dengan skor yang sudah ditetapkan di atas.

4) Jumlah skor setiap parameter yang dinilai di setiap stasiun pengamatan dihitung dan ditentukan status kualitas perairannya dengan cara membandingkan terhadap nilai rata-rata kualitas perairan dari 3 stasiun pengamatan.

5) Jika nilai jumlah skor < dari nilai rata-rata kualitas perairan 3 stasiun pengamatan, maka termasuk kategori kualitas perairan rendah. Jika jumlah skor > dari nilai rata-rata kualitas perairan 3 stasiun pengamatan, maka termasuk kategori tinggi.

c.7 Analisis Data Biologi Reproduksi

1) Perkembangan gonad secara morfologis dan histologis serta nisbah kelamin dianalisis karakteristiknya.

27

2) Ukuran ikan matang gonad dianalisis berdasarkan data tingkat kematangan gonad dikaitkan dengan data ukuran ikan lais betina dan jantan.

3) Musim pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data tingkat kematangan gonad dan indeks kematangan gonad, dikaitkan dengan bulan pengambilan sampel selama satu tahun.

4) Lokasi pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data tingkat kematangan gonad dan indeks kematangan gonad, dikaitkan dengan lokasi pengambilan sampel di Sungai Kampar.

5) Pola pemijahan ikan lais dianalisis berdasarkan data ciri tingkat kematangan gonad, indeks kematangan gonad, dan diameter telur ikan lais betina yang matang gonad.

6) Ukuran diameter telur dibandingkan antara ovari bagian anterior, tengah maupun posterior dengan uji Mann-Whitney menggunakan program Minitab versi 14. 7) Hubungan antara fekunditas dengan panjang total dan berat tubuh ikan lais

dianalisis dengan hubungan regresi-korelasi menggunakan program Minitab versi 14.

8) Data fisika kimia air dari masing-masing stasiun penelitian dibandingkan dengan uji Mann-Whitney menggunakan program Minitab versi 14 dan dianalisis keterkaitannya terhadap reproduksi ikan lais, kemudian dilakukan skoring untuk menentukan kualitas lingkungan perairan.

Keragaman Genetik Ikan LaisOmpok spp. danKryptopterus spp. Berdasarkan Gen Sitokrom b

Amplifikasi dan Perunutan Gen Sitokrom b

Jenis ikan lais yang diperoleh dari S. Kampar Riau terdiri dari O. hypophthalmus, O. eugeneiatus, K. limpok, K. schilbeides dan K. apogon (Lampiran 5). DNA total telah diisolasi dari cuplikan otot semua jenis ikan lais tersebut. Hasil isolasi DNA total ikan lais digunakan sebagai cetakan untuk amplifikasi gen sitokrom b DNA mitokondria dengan teknik PCR. Amplifikasi gen sitokrom b menggunakan primer forward CBKR1 dan primer reverse CBKR2. Amplifikasi menghasilkan fragmen gen sitokrom b berukuran 1104 pb pada semua jenis ikan lais. Profil DNA hasil amplifikasi disajikan pada Gambar 7.

1104 pb

1000 pb

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Gambar 7 Profil DNAOmpok danKryptopterus hasil amplifikasi menggunakan pasangan primer CBKR1 dan CBKR2

Keterangan: (1 dan 9) DNA penanda 1 kb; (2-4) O. hypophthalmus; (5)O. eugeneiatus; (6)K. apogon; (7)K. schilbeides; (8)K. limpok

Posisi penempelan primer yang mengamplifikasi fragmen gen sitokrom b ikan lais (1104 pb) disajikan pada Gambar 8 dan Lampiran 6. Berdasarkan runutan gen sitokrom b utuh (1141 pb) K. minor (GenBank 2009 kode akses AY458895;

Lampiran 19 Curah hujan dan jumlah hari hujan setiap bulan mulai dari Januari 2007

hingga Januari 2008 di Sungai Kampar, Kabupaten Pelalawan, Provinsi

Riau

Bulan Tahun Curah hujan (mm/bulan) Jumlah hari hujan

Januari 2007 220,9 16

Februari 2007 96,5 14

Maret 2007 362,0 12

April 2007 344,5 19

Mei 2007 198,3 13

Juni 2007 164,0 14

Juli 2007 48,4 7

Agustus 2007 141,4 12

September 2007 73,5 16

Oktober 2007 358,5 21

November 2007 470,7 17

Desember 2007 303,1 19

Januari 2008 112,6 14

Keterangan: Musim hujan = jumlah curah hujan > 150 mm/bulan diikuti bulan berikutnya; musim kemarau = jumlah curah hujan < 150 mm/bulan diikuti bulan berikutnya minimal selama 3 bulan (Sumber: Badan Meteorologi dan Geofisika, Stasiun Meteorologi Pekanbaru-daerah Pangkalan Kerinci Kabupaten Pelalawan 2007)

110

Lampiran 20 Uji Mann-Whitney terhadap diameter telur pada ovari ikan lais

Ompok

hypophthalmus

bagian anterior, tengah dan posterior

(1) Mann-Whitney Test and CI: Diameter Telur Anterior, Diameter Telur Tengah N Median

Diameter Telur Anterior 650 0.76000 Diameter Telur Tengah 650 0.78000

Point estimate for ETA1-ETA2 is -0.01000

95.0 Percent CI for ETA1-ETA2 is (-0.02000,-0.00000) W = 410698.0

Test of ETA1 = ETA2 vs ETA1 not = ETA2 is significant at 0.0732 The test is significant at 0.0730 (adjusted for ties)

Cannot reject at alpha = 0,05;

Kesimpulan : Diameter telur bagian anterior = bagian tengah

(2) Mann-Whitney Test and CI: Diameter Telur Anterior, Diameter Telur Posterior N Median

Diameter Telur Anterior 650 0.76000 Diameter Telur Posterior 650 0.78000

Point estimate for ETA1-ETA2 is -0.01000

95.0 Percent CI for ETA1-ETA2 is (-0.02000,0.01000) W = 416081.5

Test of ETA1 = ETA2 vs ETA1 not = ETA2 is significant at 0.3191 The test is significant at 0.3188 (adjusted for ties)

Cannot reject at alpha = 0,05;

Kesimpulan : Diameter telur bagian anterior = bagian posterior

(3) Mann-Whitney Test and CI: Diameter Telur Tengah, Diameter Telur Posterior N Median

Diameter Telur Tengah 650 0.78000 Diameter Telur Posterior 650 0.78000 Point estimate for ETA1-ETA2 is -0.00000

95.0 Percent CI for ETA1-ETA2 is (-0.01000,0.01000) W = 427238.5

Test of ETA1 = ETA2 vs ETA1 not = ETA2 is significant at 0.5144 The test is significant at 0.5142 (adjusted for ties)

Cannot reject at alpha = 0,05;

Kesimpulan : Diameter telur bagian tengah = bagian posterior

Lampiran 21 Parameter fisika kimia air di Sungai Kampar

Suhu (ºC) Kedalaman (M) Arus (M/dtk) Kekeruhan (NTU)

Bulan/Stasiun I II III

Rata-rata I II III

Rata-rata I II III

Rata-rata I II III

Rata-rata Jan-07 27,5 26,5 27,5 27,17 4,30 5,30 3,70 4,43 0,105 0,053 0,040 0,066 22,85 5,61 11,82 13,43 Feb-07 29,0 28,5 28,5 28,67 4,00 4,90 3,40 4,10 0,100 0,050 0,039 0,063 42,20 23,75 24,20 30,05 Mar-07 28,5 27,0 28,0 27,83 4,64 5,63 4,10 4,79 0,114 0,054 0,041 0,070 27,90 11,71 16,27 18,63 Apr-07 28,0 27,0 28,0 27,67 4,60 5,36 4,30 4,75 0,111 0,053 0,042 0,069 35,10 12,18 22,66 23,31 Mei-07 29,0 27,5 29,0 28,5 4,38 5,17 4,09 4,55 0,108 0,053 0,041 0,067 27,00 11,51 11,55 16,70 Jun-07 28,5 27,5 28,5 28,17 4,27 5,05 3,88 4,40 0,107 0,051 0,041 0,066 39,60 18,96 23,00 27,19 Jul-07 28,5 27,5 28,5 28,17 4,00 4,90 3,14 4,01 0,105 0,048 0,039 0,064 33,90 15,92 16,12 21,98 Agus-07 28,0 27,0 28,0 27,67 4,11 5,12 3,40 4,21 0,108 0,052 0,039 0,066 29,30 13,52 15,99 19,60 Sep-07 28,0 27,0 28,5 27,83 4,09 5,08 3,30 4,16 0,116 0,053 0,039 0,069 38,80 14,02 20,80 24,54 Okt-07 28,0 27,0 28,0 27,67 5,90 6,50 4,62 5,67 0,135 0,057 0,043 0,078 31,10 11,21 20,10 20,80 Nov-07 28,0 27,0 28,0 27,67 5,95 6,84 5,00 5,93 0,140 0,058 0,044 0,081 39,70 13,76 23,20 25,55 Des-07 27,5 27.0 27,5 27,33 5,30 6,18 4,39 5,29 0,138 0,054 0,040 0,077 47,90 16,14 31,50 31,85 Jan-08 27,0 26,5 27,5 27,0 4,45 5,03 3,31 4,26 0,112 0,052 0,037 0,067 36,60 9,69 14,06 20,10 Rata-rata 28,1 27,15 28,12 27,8 4,62 5,47 3,90 4,66 0,115 0,053 0,040 0,069 34,77 13,69 19,33 22,60 Keterangan: I = Langgam; II = Segati; III = Kejuit

124

Lampiran 21 lanjutan

pH Alkalinitas (mg/L CaCO3) Oksigen terlarut (mg/L) Bulan/Stasiun I II III

Rata-rata I II III

Rata-rata I II III

Rata-rata Jan-07 5,9 5,8 5,9 5,87 12,0 14,0 19,0 15,0 6,40 4,50 5,50 5,47 Feb-07 5,8 5,5 5,8 5,7 18,0 17,0 20,0 18,33 5,90 4,70 5,40 5,33 Mar-07 6,0 5,9 5,9 5,93 13,0 12,0 12,0 12,33 6,30 4,90 5,70 5,63 Apr-07 5,8 5,8 5,9 5,83 20,0 15,0 19,0 18,0 5,50 4,20 5,20 4,97 Mei-07 5,9 5,8 5,9 5,87 14,0 12,0 10,0 12,0 5,00 3,36 4,32 4,23 Jun-07 5,5 5,4 5,5 5,47 18,0 14,0 16,0 16,0 4,08 3,00 3,84 3,64 Jul-07 5,9 6,0 5,9 5,93 8,0 6,0 10,0 8,0 4,10 3,20 4,00 3,77 Agus-07 5,9 5,8 5,9 5,87 12,5 10,5 13,0 12,0 5,50 3,50 4,80 4,60 Sep-07 5,8 5,2 5,9 5,63 25,0 13,6 21,0 19,87 7,00 5,00 6,00 6,00 Okt-07 5,6 4,8 5,5 5,3 29,0 15,0 25,0 23,0 6,80 4,80 5,90 5,83 Nov-07 5,6 5,5 5,6 5,57 22,0 13,0 18,0 17,67 6,50 4,20 5,50 5,40 Des-07 5,8 5,6 5,7 5,7 16,0 11,0 13,0 13,33 4,20 3,90 3,80 3,97 Jan-08 5,6 5,2 5,5 5,43 20,0 17,0 15,0 17,3 4,20 4,20 4,00 4,13 Rata-rata 5,78 5,56 5,76 5,7 17,5 13,08 16,23 15,6 5,50 4,11 4,92 4,84 Keterangan: I = Langgam; II = Segati; III = Kejuit

125

Lampiran 22 Uji Mann-Whitney terhadap faktor fisika kimia air antar stasiun

Stasiun yang dibandingkan Nilai uji

Mann-Whitney ( ) I – II I – III II – III

Suhu (ºC) 0,0009* 0,9795 0,0004*

Kedalaman (M) 0,0038* 0,0159* 0,0000*

Kecepatan arus (M/dtk) 0,0000* 0,0000* 0,0000*

Kekeruhan (NTU) 0,0000* 0,0001* 0,0103*

pH 0,0812 1,0000 0,0906

Alkalinitas (mg/L CaCO3) 0,0378* 0,6281 0,1119 Oksigen Terlarut (mg/L) 0,0052* 0,1062 0,0293* Keterangan: I = S. Langgam; II = A.S. Segati; III = D. Kejuit; * = berbeda nyata ( < 0,05)

126

Lampiran 23 Skor kondisi kualitas perairan pada masing-masing stasiun penelitian di Sungai Kampar

Nilai rata-rata parameter tiap stasiun Parameter

I Skor II Skor III Skor

Nilai optimum (Skor 5)

27ºC

Suhu (ºC) 28,1 3 27,15 5 28,12 3 1 2 3 4 5 4 3 2 1

4 mg/L Oksigen terlarut

(mg/L)

5,50 5 4,11 5 4,92 5

1 2 3 4 5 4 3 2 1

20 mg/L CaCO3

(soft waters) Alkalinitas

(mg/L CaCO3)

17,50 4 13,08 3 16,23 4

1 2 3 4 5 4 3 2 1

5,5

PH 5,78 5 5,56 5 5,76 5

1 2 3 4 5 4 3 2 1

Jumlah total skor

17 18 17

Rata-rata skor = 17,33

Keterangan: I = S. Langgam; II = A.S. Segati: III = D. Kejuit