Analisis Informasi Visual Peran Korteks
Analisis Informasi Visual: Peran Korteks Striata
Korteks striata melakukan pengolahan tambahan terhadap informasi ini,
yang kemudian diteruskan ke korteks asosiasi visual.
1.
Anatomi Korteks Striata
Korteks striata terdiri atas enam lapisan utama dan beberapa sub-lapisan,
yang tersusun dalam pita-pita paralel dengan permukaan. Lapisan-lapisan ini
mengandung nukleus badan sel dan pohon dendrit yang tampak sebagai pita
terang atau gelap pada irisan-irisan jaringan yang telah diwarnai dengan pewarna
badan-sel.
Penelitian-penelitian yang dilakukan oleh David Hubel dan Torsten Wiesel
di Harvard University selama 1960-an memulai sebuah revolusi dalam bidang
fisiologi persepsi visual. Hubel dan Wiesel menemukan bahwa neuron-neuron di
korteks visual tidak semata merespon bintik-bintik sinar; mereka secara selektif
merespons ciri-ciri spesifik di bentang visual. Dengan kata lain, sirkuit neuron di
dalam kkkorteks visual menggabungkan informasi dari beberapa sumber
sedemikian rupa sehingga mendeteksi ciri-ciri yang lebih besar daripada medan
reseptif satu sel ganglion tunggal atau satu sel tunggal di LGN. Sub-bagian
berikut menjabarkan ciri-ciri visual yang telah dipelajari para peneliti sejauh ini:
orientasi dan pergerakan, frekuensi spasial, diparitas retina, dan warna.
2.
Orientasi dan Pergerakan
Kebanyakan neuron di korteks striata peka terhadap orientasi. Dengan kata
lain, bila suatu garis atau tepian (batas antara wilayah terang dan gelap) berada
dalam medan reseptif sel dan diputar mengelilingi pusatnya, sel akan merespons
hanya bila garis itu berada pada posisi tertentu. Sejumlah neuron merespons
paling baik terhadap garis vertikal, sejumlah neuron lain terhadap garis horisontal,
sementara neuron-neuron lain merespons garis-garis di antara keduanya.
Sejumlah neuron peka-orientasi memiliki medan reseptif yang terorganisasi
secara berlawanan. Hubel dan Wiesel menyebutnya sebagai sel-sel sederhana
(simple cells). Satu tipe lain neuron, yang disebut para peneliti sebagi sel
kompleks (complex cell), juga merespons paling baik terhadap garis terhadap
orientasi tertentu, tetapi tidak menunjukkan surround penghambat; dengan kata
lain, neuron tersebut terus merespons sementara garis itu digerakkan di dalam
medan reseptif. Sel-sel kompleks merespons sama baiknya terhadap garis putih
pada latar hitam maupun garis hitam terhadap latar putih. Terakhir, sel-sel
hiperkompleks merespons terhadap garis-garis berorientasi tertentu, tetapi
memiliki wilayah hambatan pada ujung-ujung garis, yang berarti sel-sel itu
mendeteksi lokasi ujung-ujung garis berorientasi tertentu.
3.
Frekuensi Spasial
Pada penelitian yang dilakukan oleh De Valois, Albrecht, dan Thorell pada
tahun 1978, mereka menemukan bahwa neuron-neuron itu sebenarnya paling baik
merespons terhadap kisi-kisi gelombang sinus. Kisi-kisi gelombang-persegi terdiri
atas seperangkat pita persegi sederhana yang berbeda-beda kecerahannya;
kecerahan di sepanjang sebuah garis yang tegak lurus dengan mereka akan
berbeda-beda secara bertingkat-tingkat. Kisi-kisi gelombang sinus terlihat seperti
serangkaian pita paralel yang kabur dan tak berfokus. Di sepanjang garis apa pun
yang tegak lurus dengan sumbu memanjang kisi-kisi itu, kecerahan akan
bervariasi, berdasarkan fungsi gelombang sinus.
Kisi-kisi gelombang-sinus ditentukan oleh frekuensi spasialnya. Citra
stimulus pada retina berbeda-beda ukurannya, bergantung pada seberapa dekat
jaraknya dengan mata, sudut visual biasanya digunakan, alih-alih jarak fisik antara
siklus-siklus yang bersebelahan. Dengan demikian, frekuensi spasial kisi-kisi
gelombang sinus adalah variasi kecerahannya yang diukur dalam siklus per
derajat sudut visual.
Pada sirkuit neuron yang menganalisis frekuesnsi spasial, citra yang
kekurangan informasi berfrekuensi-tinggi terlihat kabur dan tidak fokus, seperti
citra yang dilihat oleh orang rabun-jauh yang tidak mengenakan kacamata yang
cocok. Citra ini masih memberikan banyak informasi mengenai bentuk dan objek
di lingkungan; dengan demikian, informasi visual paling penting adalah yang
terkandung dalam frekuensi spasial rendah. Bila informasi fekuensi-rendah
disingkirkan, bentuk citra sangat sulit dipersepsi.
Banyak percobaan telah mengonfirmasi bahwa konsep frekuensi spasial
memainkan peran sentral dalam persepsi visual, dan model-model matematis yang
telah menunjukkan bahwa informasi yang terdapat di pemandangan dapat
dipresentasikan secara sangat efisien bila terlebih dahulu dikodekan dalam wujud
frekuensi spasial. Dengan demikian, otak barangkali mempresentasikan informasi
dalam cara yang serupa.
4.
Disparitas Retina
Kebanyakan neuron di korteks striata bersifat binokular―dengan kata lain,
merespons terhadap stimulasi visual mata yang mana pun. Banyak di antara selsel binokular ini, terutama yang ditemukan di lapisan yang menerima informasi
dari sistem magnoselular, memiliki pola-pola respons yang tampaknya
bersumbangsih terhadap persepsi kedalaman.
Dalam kebanyakan kasus, sel-sel merespons paling banyak ketika setiap
mata melihat satu stimulus di lokasi yang agak berbeda. Dengan kata lain, neuronneuron itu merespons terhadap disparitas retina, stimulus yang menghasilkan citra
pada bagian retina yang sedikit berbeda pada masing-masing mata. Tepat inilah
informasi yang dibutuhkan untuk stereopsis: masing-masing mata melihat
pemandangan berdimensi-tiga dengan agak berbeda, dan keberadaan disparitas
retina mengindikasikan perbedaan jarak objek dari pengamat.
5.
Warna
Pada korteks striata, informasi dari sel-sel ganglion peka-warna diteruskan,
melalui lapisan-lapisan parvoselular dan konioselular di LGN, ke sel-sel khusus
yang dikelompokkan ke dalam bercak oksidase sitokrom (CO) (cytochrome
oxidase blob). Bercak CO ditemukan oleh Wong-Riley (1978), yang menemukan
bahwa sejenis pewarna untuk oksidase sitokrom, sejenis enzim yang ada di
mitokondria, menunjukkan persebaran yang tidak merata. Neuron-neuron di
korteks striata merespons beberapa fitur berbeda dari stimulus visual, antara lain
orientasi, gerakan frekuensi spasial, disparitas retina, dan warna.
6.
Organisasi Modular Korteks Striata
Korteks striata terbagi-bagi menjadi kira-kira 2.500 modul, masing-masing
berukuran kira-kira 0,5 x 0,7 mm dan mengandung kira-kira 150.000 neuron.
Neuron-neuron dalam setiap modul dikhususkan untuk menganalisis berbagai ciri
yang terkandung dalam satu bagian sangat kecil medan visual. Modul-modul ini
secara kolektif menerima informasi dari seluruh medan penglihatan, dengan
masing-masing modul berperan seperti ubin-ubin dalam hiasan mosaik. Masukan
dari lapisan-lapisan parvoselular, konioselular, dan magnoselular di LGN di
terima oleh sublapisan-sublapisan berbeda korteks striata.
Modul-modul itu sebenarnya terdiri atas dua pigmen, masing-masing
mengelilingi satu bercak CO. Neuron-neuron yang terletak di dalam bercakbercak itu memiliki fungsi khusus; sebagian besarnya peka terhadap warna, dan
semuanya peka terhadap frekuensi spasial rendah. Neuron-neuron itu relatif tidak
peka terhadap fitur-fitur visual lain; mereka tidak merespons secara selektif
terhadap orientasi berbeda dan memiliki medan reseptif yang relatif luas, yang
berarti mereka tidak memberikan informasi yang berguna untuk persepsi bentuk.
Medan reseptif neuron-neuron itu monokular―alias menerima informasi visual
dari satu mata saja (Kaas dan Collins, 2001; Landisman dan Ts’o, 2002).
Pada bagian luar bercak CO, neuron-neuron menunjukkan kepekaan
terhadap orientasi, gerakan, frekuensi spasial, dan disparitas binokular, tetapi
sebagian besar tidak merespons terhadap warna. Masing-masing bagian modul
menerima masukan dari satu mata saja, tetapi sirkuit di dalam modul
menggabungkan informasi dari kedua mata, yang berarti sebagian besar neuron
bersifat binokular. Bergantung kepada lokasi di dalam modul, neuron menerima
presentase masukan yang berbeda-beda dari masing-masing mata.
Edwards, Purpura, dan Kaplan (1995) menemukan bahwa neruron-neuron di
dalam bercak-bercak CO merespons frekuensi spasial redah, tetapi peka terhadap
perbedaan-perbedaan kecil dalam hal kecerahan. Pada bagian luar bercak-bercak
CO kepekaan terhadap frekuensi spasial bberbeda-beda sesuai jarak dari pusat
bercak terdekat. Frekuensi yang lebih tinggi berasosiasi dengan jarak yang lebih
jauh. Akan tetapi, neuron-neuron yang di luar bercak-bercak CO kurang peka
terhadap kontras; perbedaan antara area terang dan gelap pada kisi-kisi
gelombang-sinus pastilah lebih besar bagi neuron-neuron ini daripada bagi
neuron-neuron di dalam bercak-bercak CO.
Analisis Informasi Visual: Peran Korteks Asosiasi Visual
Masing-masing dari ribuan modul di korteks striata hanya melihat apa yang
terjadi di bagian mungil medan visual itu. Agar dapat memersepsikan objek dan
pemandangan visual secara utuh, informasi dari modul-modul individual ini harus
digabungkan. Penggabungan itu terjadi di korteks asosiasi visual.
1.
Dua Aliran Analisis Visual
Neuron-neuron di korteks striata menjulurkan akson ke korteks ekstrastriata,
wilayah korteks asosiasi visual yang mengelilingi korteks striata. Masing-masing
wilayah terspesialisasi, mengandung neuron-neuron yang merespons fitur-fitur
tertentu dari informasi visual, misalnya orientasi, pergerakan, frekuensi spasial,
disparitas retina, atau warna. Sejauh ini, para peneliti telah mengidentifikasi lebih
dari dua lusin wilayah dan sub-wilayah berbeda di korteks visual monyet resus.
Wilayah-wilayah ini tersusun secara hierarkis, dimulai dengan korteks striata.
Sebagian besar informasi melewati hierarki tersebut; masing-masing
wilayah menerima informasi dari wilayah-wilayah yang terletak dibawahnya
dalam hierarki tersebut (lebih dekat dengan korteks striata), menganalisis
informasi tersebut, dan meneruskan hasilnya ke wilayah-wilayah yang lebih tinggi
untuk dianalisis lebih lanjut. Sejumlah informasi juga diteruskan ke arah
sebaliknya, tetapi akson-akson yang menuruni hierarki itu jauh lebih sedikit
jumlahnya daripada yang menaikinya. Hasil-hasil penelitian pencitraan-fungsional
oleh Murray, Boyaci, dan Kersten (2006) menunjukkan sebuah fenomena yang
ada karena informasi yang mengikuti jalur-jalur yang menaiki hierarki, dari
wilayah-wilayah korteks asosiasi visual kembali ke korteks striata.
Korteks striata melakukan pengolahan tambahan terhadap informasi ini,
yang kemudian diteruskan ke korteks asosiasi visual.
1.
Anatomi Korteks Striata
Korteks striata terdiri atas enam lapisan utama dan beberapa sub-lapisan,
yang tersusun dalam pita-pita paralel dengan permukaan. Lapisan-lapisan ini
mengandung nukleus badan sel dan pohon dendrit yang tampak sebagai pita
terang atau gelap pada irisan-irisan jaringan yang telah diwarnai dengan pewarna
badan-sel.
Penelitian-penelitian yang dilakukan oleh David Hubel dan Torsten Wiesel
di Harvard University selama 1960-an memulai sebuah revolusi dalam bidang
fisiologi persepsi visual. Hubel dan Wiesel menemukan bahwa neuron-neuron di
korteks visual tidak semata merespon bintik-bintik sinar; mereka secara selektif
merespons ciri-ciri spesifik di bentang visual. Dengan kata lain, sirkuit neuron di
dalam kkkorteks visual menggabungkan informasi dari beberapa sumber
sedemikian rupa sehingga mendeteksi ciri-ciri yang lebih besar daripada medan
reseptif satu sel ganglion tunggal atau satu sel tunggal di LGN. Sub-bagian
berikut menjabarkan ciri-ciri visual yang telah dipelajari para peneliti sejauh ini:
orientasi dan pergerakan, frekuensi spasial, diparitas retina, dan warna.
2.
Orientasi dan Pergerakan
Kebanyakan neuron di korteks striata peka terhadap orientasi. Dengan kata
lain, bila suatu garis atau tepian (batas antara wilayah terang dan gelap) berada
dalam medan reseptif sel dan diputar mengelilingi pusatnya, sel akan merespons
hanya bila garis itu berada pada posisi tertentu. Sejumlah neuron merespons
paling baik terhadap garis vertikal, sejumlah neuron lain terhadap garis horisontal,
sementara neuron-neuron lain merespons garis-garis di antara keduanya.
Sejumlah neuron peka-orientasi memiliki medan reseptif yang terorganisasi
secara berlawanan. Hubel dan Wiesel menyebutnya sebagai sel-sel sederhana
(simple cells). Satu tipe lain neuron, yang disebut para peneliti sebagi sel
kompleks (complex cell), juga merespons paling baik terhadap garis terhadap
orientasi tertentu, tetapi tidak menunjukkan surround penghambat; dengan kata
lain, neuron tersebut terus merespons sementara garis itu digerakkan di dalam
medan reseptif. Sel-sel kompleks merespons sama baiknya terhadap garis putih
pada latar hitam maupun garis hitam terhadap latar putih. Terakhir, sel-sel
hiperkompleks merespons terhadap garis-garis berorientasi tertentu, tetapi
memiliki wilayah hambatan pada ujung-ujung garis, yang berarti sel-sel itu
mendeteksi lokasi ujung-ujung garis berorientasi tertentu.
3.
Frekuensi Spasial
Pada penelitian yang dilakukan oleh De Valois, Albrecht, dan Thorell pada
tahun 1978, mereka menemukan bahwa neuron-neuron itu sebenarnya paling baik
merespons terhadap kisi-kisi gelombang sinus. Kisi-kisi gelombang-persegi terdiri
atas seperangkat pita persegi sederhana yang berbeda-beda kecerahannya;
kecerahan di sepanjang sebuah garis yang tegak lurus dengan mereka akan
berbeda-beda secara bertingkat-tingkat. Kisi-kisi gelombang sinus terlihat seperti
serangkaian pita paralel yang kabur dan tak berfokus. Di sepanjang garis apa pun
yang tegak lurus dengan sumbu memanjang kisi-kisi itu, kecerahan akan
bervariasi, berdasarkan fungsi gelombang sinus.
Kisi-kisi gelombang-sinus ditentukan oleh frekuensi spasialnya. Citra
stimulus pada retina berbeda-beda ukurannya, bergantung pada seberapa dekat
jaraknya dengan mata, sudut visual biasanya digunakan, alih-alih jarak fisik antara
siklus-siklus yang bersebelahan. Dengan demikian, frekuensi spasial kisi-kisi
gelombang sinus adalah variasi kecerahannya yang diukur dalam siklus per
derajat sudut visual.
Pada sirkuit neuron yang menganalisis frekuesnsi spasial, citra yang
kekurangan informasi berfrekuensi-tinggi terlihat kabur dan tidak fokus, seperti
citra yang dilihat oleh orang rabun-jauh yang tidak mengenakan kacamata yang
cocok. Citra ini masih memberikan banyak informasi mengenai bentuk dan objek
di lingkungan; dengan demikian, informasi visual paling penting adalah yang
terkandung dalam frekuensi spasial rendah. Bila informasi fekuensi-rendah
disingkirkan, bentuk citra sangat sulit dipersepsi.
Banyak percobaan telah mengonfirmasi bahwa konsep frekuensi spasial
memainkan peran sentral dalam persepsi visual, dan model-model matematis yang
telah menunjukkan bahwa informasi yang terdapat di pemandangan dapat
dipresentasikan secara sangat efisien bila terlebih dahulu dikodekan dalam wujud
frekuensi spasial. Dengan demikian, otak barangkali mempresentasikan informasi
dalam cara yang serupa.
4.
Disparitas Retina
Kebanyakan neuron di korteks striata bersifat binokular―dengan kata lain,
merespons terhadap stimulasi visual mata yang mana pun. Banyak di antara selsel binokular ini, terutama yang ditemukan di lapisan yang menerima informasi
dari sistem magnoselular, memiliki pola-pola respons yang tampaknya
bersumbangsih terhadap persepsi kedalaman.
Dalam kebanyakan kasus, sel-sel merespons paling banyak ketika setiap
mata melihat satu stimulus di lokasi yang agak berbeda. Dengan kata lain, neuronneuron itu merespons terhadap disparitas retina, stimulus yang menghasilkan citra
pada bagian retina yang sedikit berbeda pada masing-masing mata. Tepat inilah
informasi yang dibutuhkan untuk stereopsis: masing-masing mata melihat
pemandangan berdimensi-tiga dengan agak berbeda, dan keberadaan disparitas
retina mengindikasikan perbedaan jarak objek dari pengamat.
5.
Warna
Pada korteks striata, informasi dari sel-sel ganglion peka-warna diteruskan,
melalui lapisan-lapisan parvoselular dan konioselular di LGN, ke sel-sel khusus
yang dikelompokkan ke dalam bercak oksidase sitokrom (CO) (cytochrome
oxidase blob). Bercak CO ditemukan oleh Wong-Riley (1978), yang menemukan
bahwa sejenis pewarna untuk oksidase sitokrom, sejenis enzim yang ada di
mitokondria, menunjukkan persebaran yang tidak merata. Neuron-neuron di
korteks striata merespons beberapa fitur berbeda dari stimulus visual, antara lain
orientasi, gerakan frekuensi spasial, disparitas retina, dan warna.
6.
Organisasi Modular Korteks Striata
Korteks striata terbagi-bagi menjadi kira-kira 2.500 modul, masing-masing
berukuran kira-kira 0,5 x 0,7 mm dan mengandung kira-kira 150.000 neuron.
Neuron-neuron dalam setiap modul dikhususkan untuk menganalisis berbagai ciri
yang terkandung dalam satu bagian sangat kecil medan visual. Modul-modul ini
secara kolektif menerima informasi dari seluruh medan penglihatan, dengan
masing-masing modul berperan seperti ubin-ubin dalam hiasan mosaik. Masukan
dari lapisan-lapisan parvoselular, konioselular, dan magnoselular di LGN di
terima oleh sublapisan-sublapisan berbeda korteks striata.
Modul-modul itu sebenarnya terdiri atas dua pigmen, masing-masing
mengelilingi satu bercak CO. Neuron-neuron yang terletak di dalam bercakbercak itu memiliki fungsi khusus; sebagian besarnya peka terhadap warna, dan
semuanya peka terhadap frekuensi spasial rendah. Neuron-neuron itu relatif tidak
peka terhadap fitur-fitur visual lain; mereka tidak merespons secara selektif
terhadap orientasi berbeda dan memiliki medan reseptif yang relatif luas, yang
berarti mereka tidak memberikan informasi yang berguna untuk persepsi bentuk.
Medan reseptif neuron-neuron itu monokular―alias menerima informasi visual
dari satu mata saja (Kaas dan Collins, 2001; Landisman dan Ts’o, 2002).
Pada bagian luar bercak CO, neuron-neuron menunjukkan kepekaan
terhadap orientasi, gerakan, frekuensi spasial, dan disparitas binokular, tetapi
sebagian besar tidak merespons terhadap warna. Masing-masing bagian modul
menerima masukan dari satu mata saja, tetapi sirkuit di dalam modul
menggabungkan informasi dari kedua mata, yang berarti sebagian besar neuron
bersifat binokular. Bergantung kepada lokasi di dalam modul, neuron menerima
presentase masukan yang berbeda-beda dari masing-masing mata.
Edwards, Purpura, dan Kaplan (1995) menemukan bahwa neruron-neuron di
dalam bercak-bercak CO merespons frekuensi spasial redah, tetapi peka terhadap
perbedaan-perbedaan kecil dalam hal kecerahan. Pada bagian luar bercak-bercak
CO kepekaan terhadap frekuensi spasial bberbeda-beda sesuai jarak dari pusat
bercak terdekat. Frekuensi yang lebih tinggi berasosiasi dengan jarak yang lebih
jauh. Akan tetapi, neuron-neuron yang di luar bercak-bercak CO kurang peka
terhadap kontras; perbedaan antara area terang dan gelap pada kisi-kisi
gelombang-sinus pastilah lebih besar bagi neuron-neuron ini daripada bagi
neuron-neuron di dalam bercak-bercak CO.
Analisis Informasi Visual: Peran Korteks Asosiasi Visual
Masing-masing dari ribuan modul di korteks striata hanya melihat apa yang
terjadi di bagian mungil medan visual itu. Agar dapat memersepsikan objek dan
pemandangan visual secara utuh, informasi dari modul-modul individual ini harus
digabungkan. Penggabungan itu terjadi di korteks asosiasi visual.
1.
Dua Aliran Analisis Visual
Neuron-neuron di korteks striata menjulurkan akson ke korteks ekstrastriata,
wilayah korteks asosiasi visual yang mengelilingi korteks striata. Masing-masing
wilayah terspesialisasi, mengandung neuron-neuron yang merespons fitur-fitur
tertentu dari informasi visual, misalnya orientasi, pergerakan, frekuensi spasial,
disparitas retina, atau warna. Sejauh ini, para peneliti telah mengidentifikasi lebih
dari dua lusin wilayah dan sub-wilayah berbeda di korteks visual monyet resus.
Wilayah-wilayah ini tersusun secara hierarkis, dimulai dengan korteks striata.
Sebagian besar informasi melewati hierarki tersebut; masing-masing
wilayah menerima informasi dari wilayah-wilayah yang terletak dibawahnya
dalam hierarki tersebut (lebih dekat dengan korteks striata), menganalisis
informasi tersebut, dan meneruskan hasilnya ke wilayah-wilayah yang lebih tinggi
untuk dianalisis lebih lanjut. Sejumlah informasi juga diteruskan ke arah
sebaliknya, tetapi akson-akson yang menuruni hierarki itu jauh lebih sedikit
jumlahnya daripada yang menaikinya. Hasil-hasil penelitian pencitraan-fungsional
oleh Murray, Boyaci, dan Kersten (2006) menunjukkan sebuah fenomena yang
ada karena informasi yang mengikuti jalur-jalur yang menaiki hierarki, dari
wilayah-wilayah korteks asosiasi visual kembali ke korteks striata.