Makalah Evolusi Perkembangan gambar docx

JUDUL JURNAL

ENAM LANGKAH UTAMA DALAM EVOLUSI HEWAN:
APAKAH KITA BERASAL DARI LARVA SPONS?

AINUL MUHIBULLAH

1516……

HELMI MUKTI YULIA

1516201003

WAHYU KURNIALLAH

1516201203

Dosen Pengampu
Dewi…………………………….

ENAM LANGKAH UTAMA DALAM EVOLUSI HEWAN: APAKAH KITA BERASAL

DARI LARVA SPONS?
Claus Nielsen
Zoological Museum (The Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen),
Universitetsparken 15, DK-2100
Copenhagen, Denmark
Correspondence (email: cnielsen@snm.ku.dk)
Review literatur lama dan baru mengenai morfologi hewan/embriologi dan molekuler
telah membuat saya ingin mengetahui alur evolusi awal metazoa. Nenek moyang metazoan, ”
choanoblastaea'' adalah lingkup pelagis yang terdiri dari choanocytes. Evolusi multiseluler
memungkinkan pembagian kerja antar sel, dan ''choanoblastaea tingkat tinggi'' terdiri dari
choanocytes dan sel nonfeeding. Polaritas sudah menetap dan dewasa, tahap sessile terkembang.
sisi atas Choanocytes disusun menjadi sebuah lekukan bersilia yang memompa air di sepanjang
lekukan. Sel terlekuk sehingga ruang choanocyte terbentuk, menyusun tubuh spons dewasa,
tahap larva pelagis dipertahankan tetapi menjadi lecithotrophic. Spons terpancar menjadi
monofiletik Silicea, Calcarea, dan Homoscleromorpha. Larva Homoscleromorph menampilkan
lapisan sel yang menyerupai sealed epithelium. Sebuah larva menyerupai homoscleromorph
mengembangkan arkenteron, dan sealed epithelium memungkinkan membuat pencernaan
ekstraseluler dalam ruang terisolasi ini. Larva ini menjadi matang secara seksual dan tahapan
spons dewasa ditinggalkan dalam progenesis ekstrim. Nenek moyang eumetazoan ini, ''gastraea''
sesuai dengan gastraea Haeckel. Trichoplax merupakan tahap ini, tetapi dengan blastopor

tersebar sehingga endoderm telah menjadi bagian bawah pada hewan merayap. Keturunan lain
mengembangkan sistem saraf seperti '' neurogastraea '' yang merupakan nenek moyang dari
Neuralia.

Cnidaria

telah

mempertahankan

susunan

ini,

sedangkan

Triploblastica

(Ctenophora+Bilateria) telah mengembangkan mesoderm. Bilaterian mengembangkan bilateral
dalam bentuk primitif di Acoelomorpha dan dalam bentuk lanjutan dengan tubular usus dan

klaster Hox panjang di Eubilateria (Protostomia+Deuterostomia).
Hal ini menunjukkan bahwa langkah-langkah evolusi besar adalah hasil dari rangkaian
gen yang ada menjadi terkooptasi (terpilih) ke dalam jaringan baru yang menentukan struktur
baru.

Evolusi nenek moyang eumetazoan dari larva homoscleromorph progenetic menyiratkan
kita serta semua eumetazoans lainnya, yang berasal larva spons.
PENDAHULUAN
Banyak pertanyaan tentang asal-usul dan kehidupan awal metazoa yang masih belum
terjawab (Martindale 2005). Tampaknya diterima bahwa Metazoa adalah monofiletik dan telah
berevolusi dari nenek moyang choanoflagellatea (Ruppert et al 2004;. Steenkamp et al 2006.).
Namun, tidak ada persetujuan tentang evolusi metazoa atau tubuh mereka. Morfologi dan
biologi, terutama cara makan dari nenek moyang metazoa dan pembentukan siklus hidup pelagobentik dengan larva lecithotrophic dari sponge harus dipertimbangkan dalam diskusi evolusi
hewan awal. Juga, studi molekuler filogeni hewan baru-baru ini, yang cenderung menganggap
sponge sebagai paraphyletic, panggilan untuk pemikiran baru kehidupan hewan awal.
KEKERABATAN TERDEKAT: CHOANOFLAGELLATES
Studi morfologi dan molekuler saat ini setuju bahwa metazoa adalah kerabat dari
golongan Choanoflagellata (Nielsen 2001; King 2004; Philippe et al. 2005; Steenkamp et al.
2006) dan masuk dalam golongan choanoflagellatea yang ditunjukkan dalam beberapa analisis
(Medina et al 2003).

Kebanyakan choanoflagellatea bersifat soliter dan hidup bebas atau sessile (Gambar. 1A),
tetapi beberapa spesies membentuk koloni (Leadbeater dan Thomsen 2000) (Gambar. 2A).
Beberapa koloni memiliki sel pada batang bercabang, sedangkan yang lain bebas, datar, atau
bulat dengan sel yang diikat bersama oleh kerah (collars) atau terletak di matriks gelatin.
Beberapa koloni berbentuk bola dengan kerah (collars) menghadap pinggiran, hanya
Diaphanoeca sphaerica yang memiliki kerah (collars)

menghadap lumen koloni dan

menyerupai ruang bebas berenang choanocyte pada spons (Thomsen 1982). Proterospongia
choanojuncta menunjukkan berbagai bentuk, motil atau sesil, sel soliter ukuran normal,
kawanan, dan hidup bebas, koloni berbentuk piring (Leadbeater 1983b). Dalam beberapa spesies
Proterospongia, sel-sel tertentu mungkin kehilangan kerah (collars) dan bergerak ke dalam
matriks, tapi keadaan dan fungsi mereka tidak diketahui dan posisi internal mereka hanya dapat
bersifat sementara, karena mereka tidak bisa makan. Kompleks kerah terdiri dari silia
bergelombang, yang dalam beberapa kasus memiliki fibrillar baling-baling (vane) (Leadbeater

2006), dikelilingi oleh lingkaran yang panjang, kontraktil, mengandung microvili, yang berfungsi
untuk menyaring partikel terkumpulkan (Hibberd 1975; Leadbeater 1983a). Sistem dasar silia
memiliki berbagai bentuk, tetapi beberapa spesies memiliki tambahan sentriol dan beberapa yang

berakar lurik pendek (Karpov dan Leadbeater 1998). Beberapa spesies telanjang dan yang lain
memiliki organic theca, tapi banyak spesies memiliki lorica yang terdiri dari strip kosta
diimpregnasi dengan silika, yang berkembang di vesikel membran terikat dan kemudian menjadi
pengatur di dalam lorica seperti keranjang (Leadbeater 1987).

Gambar 1. ‘‘Dramatis personae’’: Perwakilan kelompok hewan tingkat rendah yang dibahas pada
makalah ini. (A) Choanoflagellata: Salpingoeca (Michael Plewka, Plingfactory.de). (B) Silicea:
Demospongiae: Halichondria (MartinMacnaughton, University of Copenhagen). (C) Silicea:
Hexactinellida: Euplectella (Craig Young, University of Oregon). (D) Calcarea: Sycon (Fredrik
Pleijel, Tja¨rno¨ Marine Biological Laboratory). (E) Homoscleromorpha: Oscarella (Wilfried
Bay-Nouailhat, Mer and Littoral, Concarneau). (F) Placozoa: Trichoplax (Ana Signorovitch, Yale
University). (G) Cnidaria: Nematostella (Timm Nu¨ chters, University of Vienna). (H)
Ctenophora: Mnemiopsis (Birgit Thorell, University Copenhagen). (I) Acoelomorpha: Convoluta
(Symsagittifera) (Xavier Bailly, Station Biologique Roscoff).

Reproduksi seksual belum dilaporkan, tetapi gamet dan fertilisasi mungkin hanya terjadi
tanpa diketahui karena belum ada yang mengamatinya. Hampir semua kelompok metazoan
memiliki reproduksi seksual dengan telur dan sperma, dan reproduksi seksual tersebar luas di
Jamur dan banyak kelompok eukariot lainnya, sehingga kita harus beranggapan bahwa nenek
moyang metazoa memiliki reproduksi seksual dengan telur dan sperma.

LANGKAH PERTAMA: EVOLUSI MULTISELULER (METAZOA)
Evolusi multiseluler metazoa dari koloni choanoflagellatea (Gambar 2 dan 3.) pertama
kali diusulkan oleh Metschnikoff (1886) dan telah diambil oleh sejumlah penulis yang lebih baru
(Remane 1963; Ivanov 1971; Buss 1987). Namun, evolusi dari nenek moyang holopelagic awal
sampai sponge dengan pengembangan tidak langsung dan larva lecithotrophic belum banyak
dibahas.

Gambar 2. Diagram tahapan dalam evolusi bilateria dari nenek moyang choanoflagellatea
menjadi kelompok utama bilateria seperti yang diasumsikan di pembahasan ini. Matriks
ekstraselular berwarna abu-abu. Karakter yang berhubungan dengan kontak sel hanya
ditunjukkan pada tahap pertama. Panah biru menunjukkan arus air utama dari spons sedangkan
arus sekitar choanocytes individu tidak digambarkan.

Gambar 3. Diagram Pilogenetik asal usul dan evolusi awal metazoa. Panah hitam menunjukkan
apomorphie. Nomer menunjukkan 6 tahapan besar evolusi yang dibahas. Tahap utama nenek
moyang ditunjukkan dengan kata yang diblok.
Jika metazoans merupakan satu kelompok dalam choanoflagellatea, nenek moyang
metazoan (Muller 2001; King 2004) tentu adalah choanoflagellatea khusus, dan jika hidup
choanoflagellata adalah monofiletik, nenek moyang dari dua kelompok tersebut mungkin tetap
tampak seperti sebuah koloni choanoflagellata (Steenkamp et al. 2006). The metazoans paling

dasar, spons, makan dengan choanocytes, yang baik secara struktural maupun fungsional sangat
mirip dengan choanoflagellatea (Maldonado 2004) dan dalam kesepakatan dengan hampir semua
penulis modern, saya menganggap unit berkerah dari choanoflagellatea dan spons adalah sama
(homologous). Hal ini menunjukkan bahwa metazoan pertama terdiri dari choanocytes, yang
berbagi nutrisi dengan sel tetangga. Koloni terdiri dari sel-sel yang berasal dari satu sel, yang

memungkinkan telur terbuahi. Metazoan awal ini (Gambar. 2B) bisa disebut choanoblastaea,
untuk menjelaskan stuktur dan cara makan dimana keduanya berbeda dari blastaea terkenal
Haeckel (Haeckel 1874). Sel sensorik bersilia atau sel protonephridial dengan lingkaran
mikrovili lebih pendek atau lebih panjang yang di sini tergolong sel kerah, tetapi bukan
choanocytes (Nielsen 2001). Karakter yang terbagi antara beberapa choanoflagellatea
(Leadbeater 1987) dan spons yang mengandung silika (Leys 2003a) adalah sekresi spikula yang
mengandung silika di vakuola kecil.
Langkah awal prinsip evolusi yang mengarah ke kelompok metazoan adalah
pembentukan multicelluler dimana nutrisi dapat diangkut antar sel. Choanoblastaea paling
memungkinkan berbentuk bola berongga kecil dengan sel sebagai pengatur di dalam epitelium.
Pengaturan ini harus bergantung pada molekul yang mengikat sel bersama-sama seperti cadherin
(Tyler 2003), molekul yang menempel sisi dasar dari sel untuk matriks ekstraselular seperti
integrin (Burke 1999), dan molekul yang membuat recognition sel , sel komunikasi, dan
transportasi antara sel-sel. Beberapa adhesi dan golongan protein, seperti tirosin kinase dan

cadherin terdapat baik dalam choanoflagellatea maupun metazoa, menunjukkan bahwa molekulmolekul ini sudah ada dengan fungsi lain sebelum kelompok multiseluler dan telah dipilih untuk
memberikan fungsi mereka didalam metazoa (King et al. 2003).
Multicellular memungkinkan evolusi ''choanoblastaea tingkat tinggi'' (Gbr. 2C) yang
terdiri dari perifer, choanocytes pemakan, dan sel nonfeeding dengan orientasi paralel dan
interkoneksi molekul, seperti sel-sel epitel tetapi tanpa occluding juctions dan sel-sel internal
berbagai struktur dan fungsi. Nenek moyang ini menyerupai ''phagocytella awal'' yang
digambarkan oleh Ivanov (1971, gbr. 11), meskipun kontak sel tidak ditunjukkan. Berbagai jenis
pertemuan sel, beberapa dicirikan sebagai transient (Green dan Bergquist 1979), telah dijelaskan
dari spons (Maldonado 2004), namun tidak satupun dari mereka yang permanen, karakter jenis
epitel (Tyler 2003). Pengamatan tersebar dari ''septate junctions'' dalam beberapa spons semua
dari kelompok sel khusus dan bukan dari pinacoderm dewasa atau lapisan luar bersilia larva,
yang mungkin lebih sebanding dengan epitel dari eumetazoans.
Ontogeni pada metazoa awal terlibat dalam pembelahan dari choanocytes, tetapi tidak
pada choanoflagellatea atau sel hewan monociliate atau bersilia (Margulis 1981; Buss 1987),
mungkin karena sentriol keduanya diperlukan untuk mengatur mitosis splindle. Sebuah
diferensiasi dari choanocytes jelas menghambat antara pergerakan dan makan dari organisme

tersebut. Pertumbuhan, termasuk penggandaan choanocytes, bisa mereda jika sel internal yang
akan menjelaskan pembagian sel, beberapa di antaranya kemudian bisa bermigrasi ke pinggiran
dan terdiferensiasi. Pemikiran serupa oleh Margulis (1981, p. 272) mengusulkan bahwa

''kegagalan untuk memecahkan masalah pembagian simultan dan motilitas pada tingkat sel
tunggal mungkin telah menyebabkan asal-usul multicelluler eukariotik dalam beberapa
kelompok''
Choanoblastaea maju seperti palnula makan dengan choanocytes perifer, dan itu akan
cukup memberikan pengertian yang salah untuk menggambarkan internalisasi beberapa sel
sebagai gastrulasi, yang di eumetazoans adalah proses memisahkan pencernaan endoderm dari
locomotory dan ektoderm pelindung (Ereskovsky dan Dondua 2006). Tak satu pun dari spons
memiliki / epitel dalam pencernaan serap seperti usus eumetazoan.
STUDI MOLEKULER DAN KOMBINASI KEHIDUPAN METAZOA AWAL (TABEL 1)
Hampir semua studi molekuler baru-baru ini setuju pada monophyly dari Metazoa dan
Bilateria. Namun, tidak ada konsensus tentang topologi dari bagian bawah filogen i

metazoan.

Beberapa ''pohon'' berbeda telah disajikan, namun banyak studi dulu yang didasarkan pada
keterbatasan sampel takson dan metode statistik yang sekarang dianggap tidak cukup. Oleh
karena itu saya telah membatasi diskusi untuk makalah dari abad ini, dengan penekanan pada
studi termasuk beberapa spons dan trichoplax, Studi yang dulu dirangkum dalam Wallberg et
al. (2004). Penekanan khusus telah ditempatkan pada studi terbaru Sperling et al. (2007), yang
merupakan salah satu dari beberapa studi yang mencakup homoscleromorphs, tapi sayangnya

bukan trichoplax dan ctenophore. Hal ini didasarkan pada pilihan yang sangat besar gen nuklir
berkode yang dianalisis dengan metode statistik terbaru.
Beberapa lebih lama dan beberapa analisis yang lebih terbaru menunjukkan sebuah klade
yang disebut Diploblastica, yang terdiri spons, trichoplax, cnidaria, dan ctenophore (Zrzavy' dan
Hypsa 2003;. Dellaporta et al 2006; Wang dan Lavrov 2007). Topologi dari klade ini cukup
bervariasi dan tidak didukung dari morfologi. Tidak akan dibahas di sini. Berbagai kelompok
spons terletak di dasar pohon di hampir semua analisis, tetapi '' filum Porifera '' tradisional
biasanya tidak monofiletik. Demosponges dan hexcatinellids meruapakan kelompok kerabat dan
menempati posisi basal (dasar). Posisi Calcarea lebih pasti, tetapi sejumlah analisis
menempatkan mereka sebagai kelompok kerabat Eumetazoa. Homoscleromorpha hanya

disertakan dalam beberapa analisis, studi Sperling et al. (2007) menunjukkan mereka sebagai
kelompok kerabat Eumetazoa, dan ini didukung dari morfologi.

Trichoplax ini di hampir semua analisis ditemukan berhubungan erat dengan cnidaria,
meskipun posisi yang tepat tidak tegas ditunjukkan. Karakter morfologi menunjukkan posisi
sebagai kelompok kerabat dari Cnidaria+Triploblastica. Kelompok yang paling bermasalah
adalah Ctenophora. Kebanyakan analisis menempatkan mereka sebagai kelompok kerabat dari
eumetazoans sisa, sedangkan karakter morfologi dan embriologi menunjukkan bahwa mereka
adalah kelompok kerabat Bilateria.

EVOLUSI METAZOA PALING AWAL: SPONS
Spons selalu dianggap sebagai kelompok hewan yang paling “primitif'', seperti yang juga
ditunjukkan oleh nama lama Parazoa. Mereka multiseluler tetapi hanya sejumlah kecil dari jenis
sel dan epitel dengan sel occluding junction dan gen Hox tidak ditemukan (Tyler 2003; RichelleMaurer et al 2006.). Semua spons telah bersilia, larva lecithotrophic, dan dewasa bersifat sessile
dengan choanocytes terletak di ruang internal. Beberapa pengecualian, seperti karnivora
Asbestopluma itu khusus (Vacelet dan Duport 2004).
Evolusi siklus hidup Pelago-bentik dari siklus holopelagic dari choanoblastaea maju
harus telah melalui tahap di mana pelagis dewasa memperoleh polaritas dan menetap tanpa
choanocytes. Hal ini memungkinkan internalisasi choanocytes, yang tidak lagi locomotory
(Lameere 1901; Ivanov 1971). Tahap pertama dari internalisasi yang bisa menjadi alur dengan
choanocytes yang mendorong air di sepanjang alur (Gambar 2D.); Bentuk lapisan choanocyte ini
akan memastikan arus searah yang mencegah resirkulasi air yang sudah disaring. Alur bisa
kemudian menjadi lekukan oleh sel untuk membentuk tabung, akhirnya dengan choanocytes
membentuk sebuah ruang kecil (Gambar. 2E). Restrukturisasi ini akan baik meningkatkan arus
makan dan memberikan Kompleks kerah posisi yang lebih dilindungi. Tahap larva pelagis maka
bisa kehilangan choanocytes dan menjadi lecithotrophic. Mereka mengembangkan silia tipe baru,
dengan silia locomotory yang bergerak efektif dikoordinasikan dalam pola metachronal terlihat
pada larva spons modern dan banyak larva dan dewasa eumetazoans (Nielsen 1979).
Spons umumnya dianggap sebagai kelompok monofiletik, filum Porifera, tetapi studi
morfologi dan terutama molekuler terbaru menunjukkan cerita yang lebih rumit. Tampaknya ada
empat kelompok monofiletik, yaitu Demospongiae, hexactinellida, Homoscleromorpha, dan
Calcarea, namun hubungan mereka masih diperdebatkan.
Demospongiae (Gambar. 1B) (Hexactinellida dan Homoscleromorpha eksklusif) umumnya
diterima sebagai monofiletik. Kerangka mereka biasanya terdiri dari spikula mengandung silika
tertanam dalam meshwork dari spongin, yang merupakan protein kolagen khusus demosponge
(Aouacheria et al 2006.); baik spikula dan spongin mungkin tidak ada, dan beberapa jenis
memiliki struktur basal kalsifikasi berat (Hooper dan Van Soest 2002). The spikula mengandung
silika yang disekresikan di vakuola baik dalam larva dan dewasa (Leys 2003a). Choanocytes
tersebut diatur dalam ruang dengan kanal incurrent dan excurrent. Sebuah baling-baling fibrillar
silia telah dilaporkan dari beberapa spesies (Brill 1973; de Vos et al 1991.). Silia kekurangan akar

lurik; dalam beberapa spesies, mereka menunjukkan aksesori sentriol (Woollacott dan Pinto
1996). Sel yang diikat bersama oleh kompleks cadherin-catenin, seperti yang terlihat di
eumetazoans (Tyler 2003). sel sambungan jenis lain telah ditandai sebagai transient, dan
persimpangan occluding permanen belum dilaporkan (Green dan Bergquist 1979; Tyler
2003). Sel yang melekat pada matriks ekstraselular melalui integrin seperti dalam eumetazoans
(Brower et al 1997;. Tyler 2003). Tidak ada laporan dari peran sel sensorik, dan sel-sel saraf
tidak hadir; yang sel silia fotosensitif larva demospongiae berada di effectors pada waktu yang
sama dengan mengubah postur silia, mengubah arah berenang (Leys dan Degnan 2001). Sperma
tidak memiliki sebuah akrosom, meskipun struktur acrosome telah digambarkan dari Crellomima
(Ereskovsky 2005).
Tetractinomorphs didominasi yang ovipar, sedangkan ceractinomorphs terutama vivipar
(Hooper dan Van Soest 2002). Larva adalah planuloid, hampir semua bersilia, dengan gerakan
efektif silia memukul dalam pola metachronal, yang membuat larva berputar di sekitar sumbu
longitudinal (Nielsen 2001; Leys et al, 2002.). Sel-sel bersilia kekurangan akar silia lurik, tapi
sentriol aksesori ditemukan di beberapa spesies (Woollacott dan Pinto 1996). Sebuah membran
basement kolagen lemah terlihat pada beberapa spesies, tetapi tampaknya tanpa kolagen IV
(Aouacheria et al. 2006). Ruang choanocyte yang tidak berfungsi siap mengembang di embrio
pada beberapa spesies (Meewis 1940; Saller 1988), dan spikula mengandung silika disekresikan
di vakuola pada embrio dari banyak spesies (Leys 2003a). Setelah masa pelagis singkat, larva
menetap dengan penyangga anterior. Sel-sel bersilia berdiferensiasi menjadi terinternalisasi dan
terdiferensiasi sebagai choanocytes, misalnya, dalam Amphimedon (Leys dan Degnan 2002,
sebagai Reniera), tapi dilemparkan atau diserap di spesies lain (Woollacott dan Pinto 1996).
Hexactinellida (Gambar 1C) memiliki struktur yang sangat tidak biasa dengan tubuh
syncytial dengan sebagian terisolasi ''kerah kompleks'' bukan choanocytes (Mackie dan Singla
1983; Leys 2003b). Kerangka eksklusif mengandung silika awalnya disekresikan dalam vakuola
di syncytium (Leys 2003a). Sebuah baling-baling ciliary fibrillar telah dilaporkan di
Aphrocallistes (Mehl dan Reiswig 1991). Silia kekurangan aksesori sentriol dan akar lurik baik
dalam larva dan dewasa (Leys et al. 2006). Perkembangan sperma sepenuhnya belum dijelaskan.
Semua spesies tampak vivipar.Embriologi dikenal terutama melalui studi dari Oopsacus (BouryEsnault et al 1999;. Leys et al 2006.). Perpecahan pertama yang holoblastic, dan tahap 32-cell
adalah blastula berongga, yang menjadi dua lapis dan akhirnya kompak melalui delaminasi dari

macromeres interior besar. Sel-sel terluar menjadi terhubung, dan sel pita ekuator pertama
menjadi monociliate

tetapi kemudian menjadi multiciliate. Lamellipodia dari macromeres

memperpanjang atas sel-sel terluar membentuk lapisan luar yang tipis ditembus oleh
silia. Beberapa micromeres masuk di wilayah posterior dan berdiferensiasi menjadi choanocytes,
yang

kemudian

melebur

dengan

dalam

syncytium. Akhirnya,

seluruh

larva

adalah

syncytium. Perkembangan spikula sudah terjadi pada tahap embrio (Leys 2003a). Menetap
belum dijelaskan.
Embriologi menunjukkan bahwa hexactinellids berasal dari nenek moyang seluler dan
mayoritas analisis molekuler menunjukkan hubungan kelompok kerabat dengan demospongiae.
Kedua kelompok di sini diperlakukan sama dengan nama Silicea (Leys et al. 2006) (Gambar. 3).
Monophyly dari Calcarea (Gambar. 1D) masih dipertanyakan (Dohrmann et al. 2006). Kerangka
terdiri dari spikula berkapur dalam jaringan mesenchymatous tanpa spongin (Aouacheria et al.
2006). The pinacocytes erat bergabung tapi septae umumnya absen (Eerkes-Medrano dan Leys
2006). Persimpangan seperti septate antara sclerocytes telah diamati di Sycon (Ledger 1975) dan
antara choanocytes di Clathrina (Green dan Bergquist 1979). Namun, sambungan sel umumnya
digambarkan sebagai transient (Green dan Bergquist 1979). Cilia larva memiliki sentriol aksesori
dan akar yang panjang lurik, tetapi struktur ini hilang dalam choanocytes dewasa (Woollacott
dan Pinto 1996). Sebuah baling-baling fibrillar silia telah dilaporkan di sycon (Simpson 1984).
Semua spesies vivipar, pembuahan dan pengembangan sycon calcaronean dengan modifikasi
choanocyte yang berfungsi sebagai sel pembawa untuk sperma dan perkembangan melalui tahap
amphiblastula, ditunjukkan pada sebagian besar buku pelajaran (lihat juga Franzen 1988; Leys
dan Eerkes- Medrano 2005). Larva planktonik memiliki wilayah anterior dengan silia panjang
dan daerah posterior dengan sel granular. Larva biasanya menetap dengan tiang anterior dan
segera menutupe sel bersilia, Cepat berdefirensiasi sebagai choanocytes atau amoebocytes (Leys
dan

Eerkes-Medrano

2005). Spikula

hanya

ditemukan

dalam

tahap

dewasa. Namun,

perkembangan jenis ini hanya diketahui dengan pasti dari spesies dari Calcaronea. Dalam
Calcinea kurang dilakukan pengkajian, beberapa pengamatan menunjukkan adanya sel pembawa
(Johnson 1979), tapi embriologi menyerupai beberapa demospongiae (Leys dan Ereskovsky
2006).
Kelompok kecil Homoscleromorpha (Gambar. 1E) terdiri jenis ''primitif '', seperti
Oscarella, dengan sangat sedikit mesohyl dan tidak ada spongin kerangka atau spikula, dan jenis

yang lebih kompleks, seperti Plakina, yang memiliki kerangka spikula mengandung silika
(Muricy dan Dı'az 2002). Mereka menunjukkan sejumlah karakter yang tidak terlihat dalam
spons lainnya (Boury-Esnault et al 1984;. Muricy dan Dı'az 2002). Sebuah membran basement
dengan kolagen IV mendasari baik choanoderm dan pinacoderm dari tahap dewasa dan garis
blastosoel larva (Boute et al 1996;. Boury-Esnault et al 2003.). Sperma yang dikembangkan
seluruhnya memiliki struktur seperti akrosom (Baccetti et al 1986;. Boury-Esnault dan Jamieson
1999). Sel-sel bersilia dari larva menujukan sambungan seperti desmosom. Ada aksesori sentriol
di semua sel bersilia dan akar lurik dalam sel larva bersilia (Boury-Esnault et al. 2003).
Struktur menyerupai akrosom seperti ini mengingatkan kita pada akrosom dari
Triploblastica, tetapi jika struktur ini diartikan sebagai homolog atau sama, akrosom harus telah
hilang di cnidaria. Ini kurang mungkin muncul, meskipun akrosom telah hilang, misalnya, di
beberapa Chitons (Franze'n 1987). Struktur sperma trichoplax bisa mengeluarkan cahaya pada
pertanyaan ini. Oscarella memiliki fertilisasi internal, dan pengembangan berjalan melalui
coeloblastula bersilia sepenuhnya dengan membran basement berkembang dengan baik dengan
kolagen IV (Boury-Esnault et al. 2003). sel-sel yang sedikit lebih tinggi dari lebar dan blastula
sangat dilipat. Tepat sebelum menetas, blastula terungkap dan sel-sel menjadi tinggi dan
sempit. larva yang baru menetas benar-benar bersilia, dan silia mungkin memukul dalam pola
metachronal biasa (Boury-Esnault et al. 2003). Ada zona sambungan sel “menyerupai
desmosom'' di zona apikal sel bersilia dan baris memanjang dari sambungan lainnya antar bagian
tengah sel (Leys dan Ereskovsky 2006). Larva Oscarella (Meewis 1938, sebagai Halisarca)
menetap dengan sel bersilia di kutub anterior; sel-sel ini merosot sementara tubuh rata dan sisi
atas seluruh tubuh de-ciliates juga. Larva menetap kemudian menempel dengan zona perifer
melampirkan cincin sel bersilia. Sel-sel ini kemudian kehilangan silia, infold, dan berdiferensiasi
menjadi choanocytes, sedangkan kanal excurrent berkembang dari atas (posterior) lapisan
sel. homoscleromorphs lainnya, seperti Plakina dan Corticium, menampilkan variasi lebih dari
tema ini (Ereskovsky et al. 2007).
Kedua studi molekuler dan bukti morfologis yang dirangkum di atas menunjukkan bahwa
''filum Porifera'' lama terdiri dari tiga kelompok monofiletik dan bahwa eumetazoans adalah
kelompok kerabat dari salah satu kelompok ini, Homoscleromorpha. Spikula yang mengandung
silika ditemukan di Silicea dan Homoscleromorpha, serta di beberapa choanoflagellatea,
mungkin ini karakter nenek moyang metazoa yang telah hilang secara independen di Calcarea

dan Eumetazoa. Filogeni dari bagian basal dari pohon metazoan, ditunjukkan pada Gambar. 3,
didasarkan pada kombinasi dari indikasi tersebut. Posisi relatif dari Silicea dan Calcarea
ditunjukkan oleh beberapa studi molekuler, tapi tidak ada synapomorphy morfologi tegas
Calcarea dan Homoscleromorpha+Eumetazoa telah ditemukan. Jika skema filogenetik ini
diterima, istilah Porifera harus hilang, tetapi istilah vernakular '' spons '' masih bisa digunakan,
seperti ''invertebrata.''
LANGKAH KEDUA: ASAL USUL DARI EPITEL TERTUTUP DAN PENCERNAAN
EXTRACELLULAR (EUMETAZOA)
Penentuan langkah-langkah evolusi yang mengarah ke eumetazoans adalah pembentukan
epitel sejati dan gastrulasi (Gambar 2G dan 3). Molekul cadherin tersebar yang bergabung
dengan sel-sel spons diorganisir di sabuk dekat kutub apikal pada sel epitel, di mana mereka
membentuk occluding adherens junctions, yang menutup epitel sejati suatu organisme (Tyler
2003). Spons merupakan microphagous dan menangkap partikel kecil dan mencernanya secara
intraseluler. Evolusi dari epitel tertutup membuat pencernaan ekstraseluler menjadi mungkin,
tetapi proses pencernaan/ digestive hanya dapat berfungsi dalam ruang tertutup dan ruang
tersebut dapat dibentuk oleh invaginasi dari epitel. Ini bisa menjadi asal dari archenteron, di
mana partikel yang ditangkap lebih besar dapat dicerna oleh enzim yang disekresikan oleh
endoderm, yang menjadi spesialisasi pencernaan epitel, sedangkan ektoderm dipertahankan
sebagai fungsi locomotory (Peterson et al 2005;. Rieger 2007; Sperling et al.2007). Epitel bersilia
mampu membalikkan gerakan efektif, seperti yang diamati pada banyak eumetazoans larva dan
dewasa (Holley dan Shelton 1984; Lacalli dan Gilmour 1990), sehingga transportasi partikel
kedalam dan keluar dari archenteron bisa dilakukan oleh silia.
Beberapa analisis molekuler dan gabungan menunjukkan bahwa Homoscleromorpha
adalah kelompok dekat dari eumetazoans. Spons dewasa tidak memperlihatkan karakteristik dari
eumetazoans, sedangkan yang bersilia ''epitel'' dengan gerakan efektif silia dan gelombang
metachronal ditemukan pada spons larva, yang juga menunjukkan aksesori sentriol dan
karakteristik akar striated sel bersilia eumetazoan (Nielsen 2001).Tampaknya tidak mungkin
untuk mendapatkan eumetazoans dari spons dewasa, jika eumetazoans berevolusi dari spons, hal
ini mungkin melalui progenesis dari organisme yang menyerupai larva homoscleromorph
(Maldonado 2004; Sperling et al.2007).

Langkah pertama dalam evolusi menuju eumetazoans bisa berawal dari tahap larva nenek
moyang yang menyerupai homoscleromorph menjadi dewasa secara seksual. Hal ini telah
melalui proses yang disebut dissogony. '’Pengulangan'' kematangan seksual ini terlihat dalam
ctenophore, yang kecil, tahap penetasan menunjukan sudah matang secara seksual. Anakan yang
paling tua mereduksi gonad, yang menjadi matang lagi pada masa dewasa. Jika nenek moyang
eumetazoan memiliki kemiripan siklus reproduksi, jalan terbuka untuk hilangnya tahap spons
dewasa dan pembentukan nenek moyang eumetazoan yang biasanya disebut gastraea (Gambar.
2H).
PLACOZOA: TRICHOPLAX
Struktur dewasa (Gambar. 1F), dengan bagian bawah sel merupakan pencernaan dan sisi
atas dengan sel merupakan bulatan mengkilap yang khas (Schierwater 2005), menyerupai
bentangan Gastraea dengan kontak endoderm dan substrat. Ini disetujui juga dengan kehadiran
Hox/ Parahox (gen Trox-2 ), ekspresi Pax gen (Jakob et al 2004;.. Hadrys et al 2005; Schierwater
2005), dan RFamide (Schuchert 1993) sepanjang batas luar, yang kemudian harus mewakili
batas antara ektoderm dan endoderm, yaitu, pinggiran blastopori. Namun, tidak ada sel-sel
sensorik khusus atau sel saraf yang dijelaskan. Struktur gen TriPaxB menunjukkan bahwa bagian
ini terdapat di basal untuk semua gen PaxA, PaxB , dan PaxC dari cnidaria dan bilaterians
(Hadrys et al. 2005), dalam posisi filogenetik trichoplax sebagai kelompok dekat dari Neuralia
(Gambar. 3). dukungan tambahan ditemukan dengan hadirnya Hox/ Parahox- jenis
gen GSX di trichoplax dan cnidarian, tapi tidak di spons (atau ctenophore) (Martinelli dan Spring
2005). Pencernaan ekstraseluler dalam ruang terisolasi antara substratum dan epitel yang lebih
rendah telah dibuktikan (Grell dan Ruthmann 1991), tetapi pencernaan intraseluler telah diamati
juga (Wenderoth 1986). Banyak sel dari kedua epitel yang monociliate, dan masing-masing silia
memiliki aksesori sentriol dan akar lurik. Sel-sel terhubung dengan adherens zonula
sederhana. Tidak ada membran basement. Sebuah lapisan yang memiliki banyak atau sedikit
cairan matriks ekstraselular saling berhubungan dengan sel serat memisahkan dua epitel (Grell
dan Ruthmann 1991).
Reproduksi seksual telah diajukan oleh pengamatan oosit/ seperti sel telur dan embrio
awal, tapi sperma, kemudian embrio, atau larva tidak pernah diamati. Analisis genetik
menunjukkan adanya outbreeding (Signorovitch et al. 2005).

Trichoplax dapat ditafsirkan dalam dua jalan, baik sebagai nenek moyang eumetazoan,
yang memunculkan gastraea dengan lipatan pencernaan ' endoderm'' (ini adalah ''teori plakula''
yang mengasalkan semua metazoa dari a flat, dua-lapis plakula (Bu¨tschli 1884; Grell 1974;
Schierwater 2005)) atau sebagai gastraea khusus yang telah membentang untuk mencerna
mikroorganisme . Sebuah flat, dua lapis tahap ontogenetic flat tidak terlihat di salah eumetazoan,
yang membuat ''flattened gastraea''. Study filogenetik tidak menunjukkan konsistensi tentang
posisi Trichoplax (Tabel 1). Genom mitokondria lebih dari dua kali besarnya dari rata-rata
genom mitokondria metazoan (Dellaporta et al. 2006), yang bisa mempengaruhi analisis
filogenetik molekul. Saya memilih untuk mengikuti indikasi fiogenetik dari morfologi (Gambar.
3) dan menempatkan Trichoplax sebagai kelompok terdekat dari Cnidaria, Ctenophora, dan
Bilateria

(kadang-kadang

disebut

Gastraeozoa,

tetapi

hal

ini

tergantung

pada

interpretasi trichoplax). Posisi filogenetik trichoplax pada dasar eumetazoans disetujui dengan
kedua interpretasi, dan tampaknya tidak mungkin untuk membuat pilihan yang jelas antara dua
teori selama ontogeni tidak diketahui. Gagasan bahwa trichoplax bisa menjadi ''derived
cnidarian'' disangkal oleh analisis molekuler (Ender dan Schierwater 2003).
LANGKAH KETIGA: ASAL USUL SISTEM SARAF (NEURALIA)
Tidak adanya sistem saraf pada semua spons dan Trichoplax , dan kehadiran sistem saraf
dengan listrik dan sinapsis kimia pada semua cnidaria, ctenophora, dan bilaterians, menandai
sebuah langkah penting dalam evolusi

metazoan

dan menetapkan trichoplax sebagai

eumetazoans lan yang tersisa (Lichtneckert dan Reichert 2007) (Gambar. 3). Hewan dengan
sistem saraf membentuk unit monofiletik dan karena itu saya mengusulkan nama
Neuralia. Tampaknya penting untuk membedakan tahap evolusioner gastraea tanpa sistem saraf
dari tahap yang lebih maju yang memiliki sistem saraf dengan organ apikal dan sinapsis listrik
dan kimia. untuk fasilitas diskusi, saya mengusulkan nama neurogastraea untuk nenek moyang
neuralian (Gambar. 2I), yang mungkin kecil, holopelagic ciliary partikel-feeder, seperti beberapa
larva anthozoan. Evolusi sistem saraf mungkin akan membuat pola hidup yang lebih rumit
Penting untuk diingat bahwa sejumlah gen (dan protein) umumnya dianggap karakteristik
dari organ atau struktur, misalnya, sinaps dari neuralians, dapat ditemukan dalam kelompok
terdekat dan karena itu mungkin berevolusi pada nenek moyang mereka, di mana mereka harus

terlibat pada proses lainnya. Sebuah contoh yang sangat baik adalah kehadiran pada spons dari
sebagian besar gen dari tangga-tangga postsynaptic (Sakarya et al. 2007), meskipun spons tidak
memiliki sistem saraf dan sinapsis. fungsi mereka dalam spons tidak diketahui, tapi tampaknya
hanya sedikit gen yang diperlukan untuk menyelesaikan karakteristik jaringan sinaps dari
anemon laut Nematostella dan lebih lanjut dari bilaterians.
Sistem saraf terdiri dari dua sel sensorik dan sel khusus untuk komunikasi dan koordinasi
(Lichtneck-ert dan Reichert 2007). Kebanyakan sel sensorik memiliki dasar silia, dan reseptor
molekul yang terlibat dalam sensasi yang terletak di membran silia (Singla dan Reiter 2006). Selsel sensorik dari neuralians mengirim informasi ke sel lain dan terintegrasi dalam sistem
saraf. Saraf berkomunikasi melalui gap junction dengan innexins dan persimpangan kimia
dengan FMRFamides (Lichtneckert dan Reichert 2007).
Hal ini tampaknya hampir ada pada semua larva neuralian bersilia yang memiliki
ganglion apikal, yang berdegenerasi pada metamorfosis (Nielsen 2005). Homologi organ apikal
di cnidaria dan berbagai kelompok bilaterian telah diambil untuk diberikan oleh sebagian besar
penulis, tapi ini dimasukkan ke dalam pertanyaan oleh beberapa studi baru ekspresi gen. Ada
ekspresi dari gen Hox posterior (AntHox1) di kutub apikal Nematostella (Matus et Al. 2006),
dimana

Hox1

anterior

diekspresikan

dalam

seberkas

sel

apical

dari

polychaete Platynereis (Kulakova et al. 2007). Faktor transkripsi yang diperlukan untuk
organisasi yang benar pada sel-sel apikal bersilia dalam landak laut Strongylocentrotus yang
tidak ditemukan di wilayah ini pada gastropoda Haliotis (Dunn et al. 2007). penelitian lebih
lanjut jelas dibutuhkan.
CNIDARIA
Monofiletik Cnidaria terdiri Anthozoa dan Medusozoa (Collins et al. 2006). Karakter
morfologinya menunjukkan bahwa kehidupan siklus anthozoan dengan larva berenang planula
bersilia dan dewasa sessile, adalah salah satu nenek moyangnya (Werner 1973), dan hal ini
didukung oleh fakta bahwa mereka memiliki DNA mitokondria melingkar, seperti pada hampir
semua metazoan lainnya, sedangkan medusozoans memiliki DNA mitokondria linear (Bridge et
al. 1992). Medusa diartikan sebagai tahap seksual (Collins et al. 2006). Sebuah fitur unik dari
semua cnidaria adalah adanya cnidae (temasuk nematocysts), yang merupakan struktur
intraselular

yang

sangat

yang

membedakannya

di

cnidoblasts

interstitial

(Tardent

1995). Pengembangan cnidae di nenek moyang cnidarian holopelagic dapat menangkap mangsa
yang lebih besar, yang kemudian dapat dicerna dalam arkenteron tersebut. Dengan adanya cnidae
di tentakel, cnidaria awal bisa mengembangkan dewasa sessile sementara untuk tetap
mempertahankan tahap perkembangan pelagis sebagai larva.
Semua cnidaria adalah dari jenis gastraea dengan epitel persimpangan septate; endoderm
adalah archenteron dengan pencernaan ekstraseluler (Tyler 2003). Polip sebagai dasarnya
''lipatan lembaran dua dimensi untuk menghasilkan hewan tiga dimensi'' (Fautin dan Mariscal
1991), dan hanya medusa yang memiliki mesogloea lebih luas antara epitel ini. Kedua ektoderm
dan endoderm adalah epitheliomuscular, biasanya dengan myofila- halus. Namun, myofilaments
lurik ditemukan di sel-sel zona subumbrellar di hydromedusae, di mana mereka berasal dari yang
disebut entocodon selama pemula. Struktur ini telah ditafsirkan sebagai mesoderm di sejumlah
makalah oleh Schmid (lihat, Seipel dan Schmid 2005), tetapi tidak pernah terletak antara
ektoderm dan endoderm, dan di medusa membentuk subumbrella ectodermal. Hal ini tidak
mungkin bahwa sel-sel epitheliomuscular dari medusa yang sangat khusus adalah homolog
mesoderm dari bilaterians (Burton 2008). Mesogloea memiliki lebih atau kurang untuk luas
matriks ekstraselular dengan kolagen, fibrilin, dan beberapa sel (Shaposhnikova et al.
2005). Scyphopolyps memiliki ectodermally myocytes yang diturunkan dalam mesogloea di
samping sel epitheliomuscular (Lesh-Laurie dan Suchy 1991). Beberapa penulis telah
menafsirkan

mesogloea

sebagai

mesoderm,

tapi

sel

mesogloeal

tidak

membentuk

organ. Selanjutnya, studi gen ''mesoderm'' di Nematostella menunjukkan ekspresi hanya dalam
endoderm, yang menunjukkan bahwa mesoderm (endo mesoderm) dari bilaterians berasal dari
endoderm nenek moyang eumetazoan dan tidak ada pemisahan di mesoderm cnidaria
(Martindale et al. 2004). Sistem saraf dewasa adalah jaringan dengan konsentrasi sel saraf sekitar
blastopori/ mulut dan sepanjang pinggiran ring dari medusa yang (Grimmelikhuijzen dan
Westfall 1995). Struktur sensorik chemosensory bersilia atau sel mechanosensorik epidermal,
dan ocelli dan statocysts, atau kombinasi diantara mereka terjadi di banyak medusa (Skogh et al.
2006). Gap junction dengan innexin kini telah ditemukan baik di anthozoan Haliplanella (Mire
et al. 2000) dan di medusozoan Hydra (Alexopoulos et al. 2004). Synapsis kimia berisi
FMRFamide (Anderson et al. 2004) tetapi sedikit asetilkolin (Grimmelikhuijzen et al. 1996).
Cnidaria secara tradisional digambarkan sebagai simetri radial dan medusozoans umum
menunjukkan simetri tetraradial. Dengan beberapa contoh bilateral, seperti di berbagai

siphonophore. Namun, anthozoans yang biradial dengan kecenderungan bilateral dalam susunan
septa dan otot mereka berhadapan satu atau dua siphonoglyphs, tanpa kepala dengan otak seperti
pada bilaterians. Bilateral bisa menjadi bentuk terakhir dari nenek moyang cnidaria dan
bilaterians, tapi hal ini tidak menemukan dukungan dari morfologi. Analisis genetik baru-baru ini
menunjukkan kehadiran di Nematostella dari beberapa gen yang terlibat dalam mengatur sumbu
tubuh bilaterian. Penemuan penafsiran ini kontroversial. Kelompok Martindale (misalnya, Matus
et al. 2006) cenderung percaya bahwa simetri bilaterian dan kapak dapat diakui di cnidaria,
meskipun organ homologinya tidak dapat menunjukkan, sedangkan kelompok Ball (misalnya, de
Jong et al. 2006) dan Technau (misalnya, Rentsch et al. 2006) menyimpulkan bahwa tidak ada
hubungan sederhana antara sumbu dan simetri dalam dua kelompok. Analisis dari gen Hox
cnidarian menunjukkan bahwa perpecahan antara cnidarian dan bilaterians mendahului asal
bilaterian (eubilaterian) klaster Hox dengan anterior, kelompok 3, central, dan gen posterior
(Garcia-Ferna`ndez 2005a, b; Chourrout et al. 2006; Kamm et al. 2006; Ryan et al. 2007). Hal ini
menekankan bahwa ekspresi gen dalam dua struktur tidak ''terbukti'' homologi historis dari
strukturnya (Nielsen dan Martinez 2003) dan bahwa banyak gen yang ditemukan lebih ''Primitif''
dan mereka harus memiliki fungsi yang berbeda.
Sperma cnidarian tidak menunjukkan akrosom, tapi angka kecil dari vesikel anterior ke
inti dapat memfasilitasi ''Akrosom'' kontak sel pada fertilisasi (Franze'n 1987). Cnidaria adalah
petelur bebas, dan tahap pembelahan pertama adalah sangat khas, menyerupai organisme dari
ctenophore, dan badan polar terletak di kutub blastoporal (Freeman 1990). endoderm
berkembang melalui berbagai bentuk gastrulasi (Nielsen 2001; Byrum dan Martindale 2004)
untuk larva planula yang kompak dan lecithotrophic ada di banyak spesies, tetapi dalam banyak
anthozoans adalah gastrula bersilia, yang memakan plankton di dalam air bebas atau detritus di
bawah (Martin dan Koss 2002). Silia sekitar blastopori dan di arkenteron yang mungkin mampu
membalikkan gerakan mereka, seperti pada banyak epitel bersilia lain, ketika transport partikel
makanan keluar dari arkenteron (Holley dan Shelton 1984). Pemberian makan pada larva
cnidarian masih kurang dikenal, tapi larva Porites menjadi tidak kompeten untuk disesuaikan
jika kekurangan partikulat makanan (Goreau et al. 1981). Llarva Caryophyllia makan melalui
arus silia atau dengan menelan partikel yang terperangkap dalam jaring lendir (Tranter et al.
1982), dan larva Anthopleura menelan baik zooxanthellae dan macerated Artemia (Schwartz et
al. 2002). Tidak ada pengamatan penangkapan mangsa dengan menggunakan cnidae. Sistem

saraf menyerupai organisme dewasa, tetapi ada konsentrasi saraf di organ apikal, yang sering
memiliki seberkas panjang silia (Chia dan Koss 1979).
Degenerasi organ apikal setelah beberapa waktu pada plankton. Larva menetap dengan
tiang apikal dan seluruh sistem saraf mereorganisasi dengan konsentrasi saraf baru disekitar
mulut (Martin 2000).
LANGKAH KEEMPAT: THE ORIGIN OF MESODERM (TRIPLOBLASTICA)
Perkembangan lapisan germinal ketiga, yaitu mesoderm, dilihat sebagai langkah
penting dalam evolusi metazoa. Banyak penulis menginterpretasikan mesoderm sebagai
apomorfi dari Bilateria (Brusca dan Brusca 2003; Ruppert et al 2004.), karena jaringan
“mesenkim” antara ektoderm dan usus pada Ctenophora telah diklasifikasikan sebagai
nonmesodermal (Siewing 1977). Namun, penelitian yang lebih baru menafsirkan bahwa jaringan
berkembang dari micromere oral pada Ctenophora sebagai mesoderm, dan oleh karena itu sangat
tepat untuk menyertakan Ctenophora dengan kelompok saudara Bilateria dalam klad yang
ditandai dengan kepemilikan dari tiga lapisan germinal. Hal ini didukung oleh adanya asetilkolin
dalam sinapsis kimia ctenophora dan bilateria. Juga, kehadiran akrosom telah ditafsirkan sebagai
synapomorphy, dan selanjutnya diberi nama alternatif Acrosomata (Ax 1995), meskipun validitas
karakter ini telah dipertanyakan (Scholtz 2004).
Analisis filogenetik molekuler (Tabel 1) menunjukkan ctenophora di banyak posisi filogenetik
yang berbeda.
CTENOPHORA
Kebanyakan ctenophora yang holopelagic, tetapi beberapa genera seperti Coeloplana dan
Tjalfiella, memiliki tahap dewasa merayap atau sessile, masing-masing yang tidak memiliki baris
sisir. Namun, mereka semua tampaknya menuju sebuah fase pelagis “cydippid”, menyerupai
juvenil dari ubur-ubur sisir biasa (Mortensen 1912; Dawydoff 1933).
Ctenophora sangat biradial, memiliki jenis tubuh gastraea dengan blastopori yang tersisa
sebagai mulut-anus. Namun, banyak penulis mengartikan bahwa otot dan sel-sel lainnya terletak
antara ektoderm dan endoderm dan berasal dari micromeres oral mesoderm (Nielsen 2001;
Byrum dan Martindale 2004; Ruppert et al 2004;. Martindale 2005), sedangkan ini dipertanyakan
oleh yang lainnya (misalnya, Scholtz 2004). Cydippid mempunyai unit otot lurik anucleate pada

tentakel, tetapi otot tersebut seharusnya berfungsi hanya sekali dan struktur mereka menunjukkan
bahwa mereka tidak homolog dengan otot lurik bilaterian (Burton 2008). Beberapa zona epitel
adalah multiciliate, dengan sisir silia mewakili jenis yang unik dari organisasi dengan gabungan
silia yang terbentuk oleh silia dari sejumlah sel multiciliate (Hernandez-Nicaise 1991). Sel-sel
epitel bergabung dengan desmosom spot, adherens zonula, dan persimpangan zonula khusus
apikal; persimpangan septate belum ditemukan, tetapi fungsi mereka dapat difasilitasi oleh
serangkaian kontak punctate, yang menyerupai occludens vertebrata zonula (Hernandez-Nicaise
1991; Tyler 2003). Sistem saraf terdiri dari organ apikal rumit dan jaring saraf agak menyebar
dengan konsentrasi di bawah baris sisir dan di daerah mulut. Ada sinapsis kimia dengan
FRMFamides dan asetilkolin dan gap junction (Hernandez-Nicaise 1991).
Sejumlah spesies menunjukkan dissogony, yaitu, kematangan seksual pada tahap larva
awal dan larva dewasa dipisahkan oleh periode dengan gonad yang berkurang. Telur dari
Eucharis juvenil hanya setengah ukuran (diameter) dari yang dewasa (Chun 1880, sebagai
Leucothea). Juvenil dari Pleurobrachia hanya 0.5- 1.5mm dengan diameter yang matang secara
seksual (Remane 1956). Juvenil dari Mnemiopsis sekitar 1.8mm diameter memiliki tiga sampai
empat butir telur per gonad; mereka melahirkan dengan cara normal, bisa dibuahi oleh sperma
dari juvenil lainnya, dan berkembang normal (Martindale 1987). sperma menunjukkan akrosom
khas (Hernandez-Nicaise 1991).
Tahap pembelahan pertama menyerupai cnidaria, dan badan polar terletak di kutub
blastoporal (Freeman 1977). Embriologi awal menunjukkan pola pembelahan biradial dengan
pemisahan sel yang sangat kecil di kutub apikal, sel equator besar, dan sel-sel yang sangat kecil
di kutub oral-blastoporal. Micromere apikal menjadi ektoderm, macromere menjadi endoderm,
dan micromere oral berdiferensiasi menjadi sejumlah elemen mesoderm, termasuk otot tentakel,
faring, dan dinding tubuh (Martindale dan Henry 1999; Byrum dan Martindale 2004).
Gen Hox belum ditemukan (Lee et al. 2003). Sebuah studi ekstensif dari urutan 18S
rRNA sangat kuat menunjuk ke ctenophora menjadi kelompok saudara cnidarians+bilaterians
(Wallberg et al 2004.), dan hasil ini juga diperoleh dalam sejumlah penelitian lain menggunakan
18S rRNA (lihat Tabel 1); Namun, morfologi dan ekspresi gen menunjukkan bahwa mereka lebih
dekat dengan bilaterians (Henry dan Martindale 2004; Martindale 2005).
Penulis di sini menekankan pada interpretasi micromeres oral dan keturunan mereka
sebagai mesoderm dan pada kehadiran asetilkolin di sinapsis, dan sesuai menempatkan

ctenophora di Triploblastica. penelitian lebih lanjut diperlukan sebelum kesimpulan yang lebih
kuat dapat dicapai.
LANGKAH KELIMA: THE ORIGIN OF BILATERAL (BILATERIA)
Seperti disebutkan di atas, Bilateria adalah kelompok monofiletik yang ditandai dengan
serangkaian apomorfi yang panjang. Bilateria akan dijelaskan sedikit di sini, untuk melengkapi
filogeni yang diusulkan pada Gambar. 3.
Bentuk ancesor, urbilateria (De Robertis dan Sasai 1996), dikembangkan simetri bilateral
dengan aksis tubuh sekunder (anterior-posterior) dan otak anterior. Aksis apikal-blastoporal
primer tampaknya dipertahankan, tapi badan polar terletak pada kutub apikal, baik dalam
acoelomorfi dan eubilateria (Henry et al. 2000), yang bertentangan dengan posisi blastoporal
pada cnidaria dan ctenophora. Sudut pandang “perlawanan” yang sama ditunjukkan melalui
ekspresi gen “otak” bilateria pada kutub blastoporal Ctenophora (Yamada dan Martindale 2002).
Hal ini masih belum dapat dijelaskan (Martindale dan Finnerty 2005;. Rieger et al 2005).
Bilateria secara tradisional dibagi menjadi Protostomia dan Deuterostomia, tetapi
informasi baru dari morfologi dan molekul menunjukkan bahwa Acoela (dan mungkin
Nemertodermatida, bersama-sama disebut Acoelomorpha) adalah kelompok saudara dari
bilateria yang tersisa (Nielsen 2005), yang disebut Eubilateria oleh Baguna dan Riutort (2004)
dan Nephrozoa oleh Jondelius et al. (2002).
Acoelomorpha terlihat seperti “turbellaria”, tapi otak mereka agak berbeda dari bilateria
lain (Reuter dan Halton 2001). Matriks ekstraselular mereka tidak lengkap dan mereka memiliki
sedikit otot lurik (Rieger 1985; Rieger et al 1991.). Usus hanya memiliki satu pembukaan, dan
tidak ada indikasi bahwa ini adalah karena kehilangan. Pembelahannya merupakan duet
pembelahan biradial yang cukup berbeda dari yang eumetazoa lain (Henry et al. 2000). Klaster
Hox sangat pendek (Baguna dan Riutort 2004; Cook et al 2004.) dan bersama-sama dengan
sistem saraf yang tidak biasa, menunjukkan bahwa acoelomorpha bilateral tetapi mereka tidak
dikembangkan melalui usus dan regionisasi tubuh yang terkait dengan karakteristik klaster Hox
panjang eubilateria.
Hanya sebagian dari karakteristik miRNA dari eubilateria yang ditemukan (Sempere et al.
2006). Acoelomorpha hidup secara holobenthic, tapi cnidaria yang secara ancestor adalah

Pelagobentik, dan ancestor eubilateria juga mungkin telah menjadi Pelagobentik juga, sehingga
acoelomorpa mungkin telah kehilangan tahap berenang bebas.
LANGKAH KEENAM: PEMBENTUKAN USUS TUBULAR (EUBILATERIA)
Hampir semua eubilateria memiliki usus berbentuk tabung dengan mulut dan anus. Tidak
adanya anus pada platyhelminthes, ophiuroid, dan brachiopoda harus diartikan sebagai
spesialisasi (dibahas di Nielsen 2005). Eubilateria kebanyakan memiliki sistem saraf terpusat
dengan otak yang berkembang dengan baik. Ada klaster Hox panjang, dengan anterior, kelompok
3, sentral, dan posterior Hox gen, yang diatur secara colinear dengan sumbu antero-posterior
(Lemons dan McGinnis 2006; Ryan et al 2007.); beberapa organisme memiliki semua gen tetapi
dalam pola yang “meledak” (Seo et al. 2004). Serangkaian panjang miRNA telah ditemukan
(Sempere et al. 2006).
Organisasi dengan otak anterior dan melalui usus harus diaktifkan melalui evolusi
organisme yang lebih besar dengan perilaku yang lebih rumit. Organ ekskretoris adalah dari
berbagai jenis, tetapi sebagian besar bentuk yang “lebih rendah” memiliki protonephridia
(Bartolomaeus dan Ax 1992). Otot lurik adalah efektor utama dalam pergerakan cepat.
Ancestor

protostomia

kemungkinan

adalah

neurogastraea

dengan cincin silia

periblastoporal yang berfungsi sebagai sistem pengumpulan hilir untuk mengkoleksi partikel; hal
ini disebut dengan trochaea (Nielsen 2001) (Gambar. 1K). Dari ancesor holopelagic ini, siklus
hidup Pelago-bentik dengan larva dan bentik merayap dewasa trochophora berkembang.
Evolusi awal dari ancestor deuterostoma lebih sulit untuk dibayangkan, tetapi
perkembangan deuterostoma nonchordata menunjukkan bahwa ancestor memiliki sifat pelagis,
larva planktotrophic dipleurula, dan bentik dewasa (Nielsen 2001).
DISKUSI
Filosofi di balik skenario yang disajikan pada Gambar. 3 adalah bahwa setiap tahap
ancestor yang diusulkan dan setiap tahap transisi seharusnya viabel, yaitu mampu makan dan
bereproduksi. Bila memungkinkan, keuntungan adaptif langkah evolusi harus dicari dan
dijelaskan. Hal ini seharusnya menjadi jelas, namun spekulasi fungsional tersebut telah hilang
dari skenario-