Chemical Composition Yield and Yield Com

Chemical Composition, Yield and Yield Components of Two Wheat
Cultivars in Response to Salt Stress
H Sadeghi1* and Y Emam2
Received: 15 July 2010 Accepted: 5 January 2011
1Assistant Professor of College of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran
2 Professor of College of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran
* Coresponding author : E-mail sadeghih@shirazu.ac.ir

Komposisi Kimia, Hasil Panen dan Komponen Hasil Panen dari Dua
Gandum Kultivar dalam Responnya Terhadap Salt Stress
H Sadeghi1* and Y Emam2
ABSTRAK
Di kebanyakan provinsi di paling selatan Iran, salinitas tanah adalah masalah yang
berkembang, khususnya di irigasi daerah pertanian, dan telah ditemukan bahwa hal ini
mengurangi hasil panen gandum secara dramatis. Untuk meneliti efek dari Sodium Klorida
pada dua gandum (Triticum aestivum L.) kultivar, empat tingkatan salinitas: 0, 4, 8, dan 12
dS / m, telah digunakan sebagai percobaan faktorial yang disusun dalam randomized
complete block design dengan empat pengulangan dalam lingkungan yang terkendali di
rumah kaca selama 2006-2007. Hasil penelitian menunjukkan bahwa peningkatan salinitas
dari 0 sampai 12 dS / m, menurunkan persentase ketahanan hidup tanaman secara signifikan.
Dua kultivar dari Kavir dan Shiraz memberi respon yang berbeda terhadap salinitas, secara

signifikan Kavir menunjukkan tingkat hasil panennya lebih tinggi. Kultivar ini juga memiliki
konten kalium lebih besar. Jumlah anakan dan daun pada tiap tanaman dan, juga, tinggi
tanaman mengalami penurunan selama meningkatnya tingkat salinitas. Kandungan natrium
itu, juga meningkat seiring dengan meningkatnya tingkat salinitas di kedua kultivar. Namun,
natrium di dalam Kavir dibandingkan dengan Shiraz, lebih rendah, mungkin dikarenakan
mekanisme pengecualian Na + dalam kultivar ini. Jumlah butir gandum tertinggi dan
phytomass diperoleh dari Kavir di tingkat salinitas terendah. Phytomass dan hasil gabah, juga
menurun secara signifikan sebagai akibat dari salinitas. Efek samping dari kurangnya
salinitas di Kavir menunjukkan bahwa kultivar ini mungkin cocok untuk tanah yang
mengandung kadar garam, sebuah objek yang perlu diteliti lebih lanjut.
Keywords: Kalium, Salinitas, Natrium, Gandum, Komponen hasil panen gandum

Pengantar
Di kebanyakan provinsi di paling
selatan Iran, salinitas adalah masalah yang
berkembang terutama di irigasi daerah
pertanian
dengan
meningkatnya
permukaan air tanah, rendahnya kualitas

air dan/ atau kurang baiknya kemampuan
tanah untuk dilewati oleh air. Salinitas
tanah telah mengurangi hasil panen
gandum
biasanya
ketika
nilai
konduktivitas listrik di atas 6 dS / m
diseluruh zona akar (Munns et al. 2006).
Salt stress adalah salah satu
tekanan abiotik yang paling penting yang
mempengaruhi produktivitas alami dan
menyebabkan kerugian tanaman yang
signifikan di seluruh dunia. Untuk
tanaman, ion natrium (Na+) berbahaya,
sedangkan ion kalium (K+) adalah ion
penting. Sitosol pada sel tumbuhan normal
mengandung 100-200 mM dari K+ dan 110 mM dari Na+ (Taiz dan Zeiger 2002);
rasio Na+/ K+ ini optimal untuk banyak
fungsi metabolisme dalam sel. Fisikokimia, Na+ dan K+ adalah kation yang

sama. Oleh karena itu, pada jenis NaCl
yang di dominasi oleh lingkungan garam
di alam, akumulasi dari tingginya Na+ di
sitosol, dan tingginya rasio Na+/ K+,
mengganggu fungsi enzimatik yang
biasanya diaktifkan oleh K+ di sel
(Bhandal dan Malik 1988, Tester dan
Davenport 2003, Munns et al. 2006). Oleh
karena itu, sangat penting bagi sel untuk
mempertahankan
konsentrasi
rendah
+
sitosol Na atau untuk mempertahankan
rasio rendah Na+/ K+ di dalam sitosol pada
saat NaCl stress (Maathuis dan Amtmann,
1999).
Pada gandum, telah menunjukkan
bahwa kedua tanggapan terjadi secara
berurutan, sehingga menimbulkan respon

pertumbuhan dua-tahap untuk salinitas

(Munns,
1993).
Sebagai
contoh,
perbandingan dua genotipe dengan
perbedaan tingkat serapan Na+ dan
perbedaan jangka panjang dalam toleransi
garam (Schachtman et al. 1991),
menunjukkan bahwa kedua genotipe
memiliki penurunan pertumbuhan yang
sama untuk empat minggu pertama di 150
mM NaCl, dan itu tidak sampai perbedaan
pertumbuhan antara genotipe jelas diamati
(Munns et al. 1995). Namun, dalam dua
minggu, daun-daun kering terlihat pada
genotipe yang lebih sensitif dan tingkat
kematian daun-daun tua jelas lebih besar
pada genotipe yang lebih sensitif daripada

genotipe toleran. Pernah terjadi, jumlah
daun-daun kering meningkat sekitar di atas
20% dari jumlah total, pertumbuhan
tanaman melambat dan banyak individu
mulai mati (Munns et al. 1995).
Peningkatan toleransi garam dari tanaman
dapat mengurangi kebutuhan pelepasan zat
yang tidak berguna dan sehingga
mengurangi biaya rencana irigasi, baik
dalam kebutuhan untuk mengimpor air
tawar dan pembuangan untuk air yang
mengandung garam (ditinjau oleh Pitman
dan Läuchli 2002). Tanaman salt-tolerant
memiliki persyaratan pelepasan zat yang
jauh lebih rendah daripada tanaman saltsensitive. Di bidang pertanian lahan
kering, meningkatkan toleransi garam
dapat meningkatkan hasil panen gandum
di tanah yang mengandung kadar garam.
Di provinsi-provinsi paling selatan
di Iran, di mana curah hujan rendah dan

garam tetap di lapisan tanah, peningkatan
toleransi garam akan memungkinkan
tanaman untuk menyuling lebih banyak
air. Toleransi garam mungkin memiliki
dampak terbesar pada pertumbuan
tanaman di tanah dengan salinitas alami,
ketika semua kendala agronomi lain telah
diatasi (misalnya ketahanan terhadap

penyakit dan kekurangan gizi); salinitas
pada lapisan tanah tetap menjadi
penghalang utama untuk pertanian di
semua
daerah
semi-kering
seperti
kebanyakan di provinsi paling selatan Iran.
Walaupun ketika pembukaan lahan di zona
dengan curah hujan yang lebih tinggi telah
menyebabkan bergeraknya permukaan air

tanah dan garam, tetapi memungkinkan
adanya peningkatan toleransi terhadap
garam pada tanaman. Pengenalan pada
'deep-rooted perennial species' diperlukan
untuk menurunkan permukaan air tanah,
namun, toleransi garam akan diperlukan
tidak hanya untuk 'de-watering' spesies,
tetapi juga untuk tanaman tahunan, garam
akan ditinggalkan dalam tanah ketika
permukaan air tanah diturunkan (Francois
et al. 1994).

Gandum merupakan tanaman yang
cukup toleran terhadap garam (Maas dan
Hoffman 1977). Salah satu dari dua
kultivar baru gandum, digunakan pada
penelitian ini, Kavir, merupakan genotipe
yang
telah
ditingkatkan

yang
direkomendasikan untuk daerah yang
memiliki kadar garam seperti di provinsi
paling selatan Iran, Namun, mekanisme
toleransi garam dari varietas tersebut
belum dipelajari secara rinci. Tujuan
penelitian ini adalah untuk mengukur
pertumbuhan tanaman, hasil panen dan
komponen hasil panen dari dua kultivar
gandum dan kaitannya dengan berbagai
konsentrasi NaCl. Selain itu, pengaruh
NaCl pada komposisi kimia organ tanaman
juga diteliti.

Bahan dan Metode

600-1000 µmol m-2 s-1, sebagai factorial
experiment
yang
disusun

dalam
randomized complete block design dengan
empat kali pengulangan. Sifat-sifat tanah
ditunjukkan pada Tabel 1. biji Praberkecambah ditaburkan di 5 L pot plastik
berlubang yang diisi dengan tanah yang
teah diberi pupuk (50, 25 dan 25 N, P dan
K mg kg-1, masing-masing) dan disimpan
dalam tangki beton yang diisi dengan air
keran, menurut Maas et al. (1986). Tinggi
air dipertahankan pada 3 cm di bawah
permukaan tanah selama dua hari. Sepuluh
biji dari setiap kultivar yang ditaburkan di
setiap pot, jumlahnya berkurang sampai
lima bibit di tahap dua daun (two-leaf
stage). Kemudian pot tetap dialiri air
selama sisa percobaan. Persentase
kemunculan dan jumlah daun per tanaman
dicatat selama eksperimen. Tanaman
dipanen dan ditumbuk secara manual. Data
mengenai jumlah biji-bijian, hasil jerami,

bobot biji, muncul per tanaman, anakan

Lokasi, penerapan
pengumpulan data

perlakuan

dan

Penelitian ini dilakukan untuk
mengevaluasi efek dari empat tingkat
salinitas (0,4, 8 dan 12 dS / m) pada dua
kultivar gandum (Kavir, genotipe toleran
garam dan Shiraz, kultivar sensitif garam).
Salinitas yang ingin dikembangkan dengan
mencampur jumlah NaCl dan CaCl2 (5: 1)
yang diperlukan di tanah sebelum mengisi
pot (0, 2.16, 4.32, 8.64 g/ kg tanah).
Tanaman gandum ditaburkan pada 17
November 2006 dan dipanen pada 29

April 2007. Penelitian dilakukan dalam
rumah kaca di Fakultas Pertanian, Shiraz
University, Shiraz, Iran (52o 46'E, 29o
50'N, ketinggian 1.810 m dpl), pada
campuran yang baik, mesic Typic
Calcixerpets tanah dengan suhu udara di
kisaran sekitar 25 sampai 30° C dan
intensitas cahaya dalam kisaran sekitar

per tanaman dan penambahan panjang
telah dicatat (Wilhelm et al. 1989).

Tabel 1. Sifat Tanah (0-30 cm) sebelum menabur benih tanaman

Pengukuran Natrium dan Kalium
Sampel kering telah digiling
menjadi bubuk dan sekitar 0.1 g
dipindahkan ke tabung reaksi yang berisi
10 mL 0.1 N asam asetat, dan dipanaskan
dalam water bath pada 80 ° C selama 2
jam. Jaringan yang telah diekstraksi
didinginkan di suhu kamar dan diamkan
semalaman, dan kemudian disaring
menggunakan kertas saring nomor 40.
Sodium dan konsentrasi Kalium kemudian
ditentukan menggunakan serapan atom
spektrometer (Munns dan James 2003).
Pengukuran Prolin
Lembaran jaringan daun segar (0.5
g) dihaluskan dalam nitrogen cair dan
kemudian diekstraksi dalam 20 ml air
panas selama 30 menit dengan moderat
gemetar (moderate Shaking). Homogenat
disentrifugasi pada 5000 g selama 10
menit. Konsentrasi prolin dihitung dengan
aplikasi dari metode reagen asam ninhidrin
(of the ninhydrin acid reagent method)
seperti yang dijelaskan oleh Bates et al.
(1973) menggunakan L-prolin sebagai
standar.
Analisis Statistik
Analisis statistik untuk masingmasing
variabel
adalah
dilakukan
berdasarkan Randomized Complete Block
Design Model menggunakan software

SAS (SAS Institute 1985). Berarti
dibandingkan dengan uji jarak berganda
Duncan (Duncan's multiple range test)
pada p ≤ 0,05.
Hasil dan Pembahasan
Pengaruh natrium klorida terhadap
pertumbuhan
dan
karakteristik
morfologi
Salinitas memiliki efek yang
signifikan pada ciri-ciri morfologi dari
kedua
kultivar.
Hasil
penelitian
menunjukkan bahwa peningkatan salinitas
dari 0-12 dS / m, tingkat ketahanan hidup
secara signifikan. Kedua kultivar (Kavir &
Shiraz) memberi respon yang berbeda
terhadap salinitas dan Kavir menunjukkan
secara signifikan lebih tinggi tingkat
ketahanan hidupnya. Jumlah anakan dan
daun per tanaman dan, juga tinggi tanaman
menurun seiring dengan peningkatan
tingkat salinitas (Tabel 2), seperti yang
telah disebutkan dalam Abdullah et al.
(1978). Hal tersebut menunjukkan bahwa
Kavir lebih unggul dibanding Shiraz dari
sisi karakteristik toleransi salinitas yang
bersangkutan (seperti ditunjukkan pada
Tabel 2). Kingsbury et al. (1984)
menunjukkan bahwa perbedaan utama
antara gandum dengan toleransi salinitas
adalah respon yang berbeda pada efek ion
tertentu, pada tingkat organ, jaringan, sel,

dan sub-seluler yang ada. Pemisah utama
ion beracun oleh tanaman dengan toleransi
salinitas, mungkin di vakuola, mungkin
telah memungkinkan untuk mengatur
metabolik sitoplasmiknya di kondisi stabil
dan lebih mendekati normal daripada
tanaman dengan sensitifitas salinitas
tinggi. Oleh karena itu, ukuran yang benar
dari sitoplasma tanaman dengan toleransi
garam mungkin diperlukan. Fase pertama
dari hasil respon pertumbuhan dari efek
garam di luar tanaman contohnya garam

dalam larutan tanah (tekanan osmotik)
mengurangi pertumbuhan daun seperti
yang ditunjukkan pada Tabel 2. Memang,
garam sendiri tidak banyak di jaringan
yang sedang tumbuh pada konsentrasi
dimana
pertumbuhan
terhambat,
pemanjangan sel-sel dengan cepat dapat
menampung garam yang tiba di xilem
sampai mereka mencpai vakuola. Dengan
demikian, garam diambil oleh tanaman
tidak langsung menghambat pertumbuhan
daun baru (Munns 1993).

Tabel 2. Rata-rata dari efek utama dan interaksi mereka untuk ciri morfologi

Tahap kedua dari hasil respon
pertumbuhan dari efek toksik garam di
dalam tanaman. Garam diambil oleh
konsentrat tanaman pada daun tua.
Kelanjutan transportasi dari garam ke daun
yang sedang melakukan transpirasi melalui
jangka waktu yang panjang, akhirnya hasil
di kondisi dengan konsentrasi Na+ dan Clyang sangat tinggi, dan daun mati seperti
yang diamati pada percobaan kami (lihat
Tabel 2 dan 4). Hal ini mungkin

disebabkan oleh beban garam melebihi
kemampuan sel untuk menempatkan
garam dalam vakuola. Kemudian garam
dengan cepat akan banyak menempati
sitoplasma dan menghambat aktivitas
enzim (Munns 1993). Atau, mungkin
mereka menempati dinding sel dan
membuat sel mengalami kekurangan air
(Flowers et al. 1991). Namun, Mühling
dan Läuchli (2002) tidak menemukan

bukti untuk ini dalam kultivar jagung yang
berbeda dalam toleransi garamnya.

Hubungan Antara Salinitas dan
Komponen Hasil Panen
Hasil penelitian menunjukkan
bahwa jumlah gandum tertinggi dan
phytomass diperoleh dari Kavir pada
tingkat salinitas terendah (Tabel 3).
Phytomass dan hasil gabah juga menurun
pada salinitas secara signifikan. Hasil
Penurunan ini disebabkan, terutama untuk
mengurangi berat seluruh bulir dan berat
biji itu sendiri daripada jumlah seluruh
bulir (Tabel 3). Temuan ini menegaskan
hasil Francois et al. (1989). Hasil jerami

lebih
sensitif
terhadap
salinitas
dibandingkan hasil gabah (Tabel 3).
Hasil
penelitian
kami
juga
menunjukkan bahwa perkiraan hasil gabah
mungkin menyebabkan kompleksitas lain
terhadap respon salinitas, bukan hanya
karena tanaman harus ditumbuhkan dalam
lingkungan terkendali untuk jangka waktu
yang lama, tetapi juga karena kompleksitas
biomassa pucuk untuk mengkonversi
menjadi gandum. Tingkat salinitas rendah
tidak mungkin mengurangi berat gabah
meskipun luas daun dan phytomass
berkurang (Tabel 3), faktanya adalah hasil
gabah tidak menurun sampai salinitas yang
diberikan ('Threshold') tercapai (Maas dan
Hoffman 1977).

Tabel 3. Rata-rata dari efek utama dan interaksi mereka untuk hasil dan komponen hasil
dari dua gandum kultivar

Pengaruh Natrium Klorida pada
Komposisi Kimia
Hasil penelitian kami menunjukkan
bahwa Kavir memiliki kandungan kalium
lebih besar (Tabel 4). Konsentrasi natrium
juga
meningkat
dengan
jalan
meningkatkan tingkat salinitas di kedua

kultivar; namun, kandungan natrium di
Kavir dibandingkan dengan Shiraz, lebih
rendah, mungkin dikarenakan mekanisme
pengecualian Na+ dalam kultivar ini (Tabel
4). Peningkatan Na+ dan Cl- dan penurunan
K+ pada kandungan biji-bijian gandum
menunjukkan bahwa pengaruh salinitas

pada fenomena fisiologis ini disebabkan
perubahan kandungan ionik pada tanaman
(Abdullah et al. 1978). Pendekatan lain
untuk meningkatkan toleransi tanaman
terhadap garam dalam gandum didasarkan
pada
mekanisme
toleransi
garam,
menggunakan ciri-ciri fisiologis untuk
memilih plasma nutfah. Dalam gandum,
toleransi garam terkait dengan rendahnya
tingkat transportasi Na+ ke tunas, dengan
selektivitas tinggi untuk K+ dan Na+
(Gorham et al. 1987, 1990). Korelasi
antara hasil gabah dan mekanisme
pengecualian Na+ dari daun, bersama
dengan peningkatan perbedaan dari K+/
Na+, telah ditunjukkan dalam gandum
(Chhipa dan Lal 1995, Ashraf dan O'Leary
1996, Ashraf dan Khanum 1997),
meskipun hubungan ini tidak mencakup
semua genotipe (Ashraf dan McNeilly
1988, El-Hendawy et al. 2005),
menunjukkan
bahwa
mekanisme
pengecualian Na+ bukan satu-satunya
mekanisme toleransi garam (Colmer et al.,
2006).
Ada korelasi yang kuat antara
mekanisme pengecualian garam dan
toleransi garam dalam banyak spesies
(ditinjau oleh Läuchli, 1984; Munns dan
James 2003). Gambar 1 menunjukkan
hubungan negatif antara konsentrasi Na+
daun dan toleransi garam dari Kavir.
Secara umum, Kavir, yang ditandai dengan
konsentrasi Na+ terendah, menghasilkan
bahan kering yang lebih besar daripada
kultivar Shiraz (Tabel 4). Genotipe Na+
rendah ini memiliki daun terluka yang

lebih sedikit, dan proporsi yang lebih besar
dari daun hidup hingga daun-daun kering,
seperti diamati selama percobaan. Efek
pada pertumbuhan mungkin dikarenakan
keseimbangan karbon yang lebih baik
dalam genotipe Na+ rendah ini. Hubungan
yang sama antara bahan kering pada tunas
dan Na+ daun ditemukan pada populasi
dari penyilangan antara genotipe Na+ tinggi
dengan genotip rendah Na+ (Munns dan
James 2003).
Hasil penelitian menunjukkan
bahwa ada perbedaan yang signifikan
antara perbedaan tingkat salinitas untuk
kadar prolin dari dua kultivar, dan Kavir
memiliki kandungan prolin yang lebih
banyak (Tabel 4). Kandungan prolin di
kedua kultivar itu juga meningkat dengan
meningkatnya tingkat salinitas (Tabel 4).
Moradi dan Ismail (2007) menyatakan
yang telah berulang kali disimpulkan,
tetapi belum terbukti, bahwa mungkin ada
hubungan antara toleransi garam dan
akumulasi prolin dan metabolit lain untuk
penyesuaian osmotik. Namun, Colmer et
al.
(1995)
menyarankan
bahwa
peningkatan konsentrasi prolin sebaiknya
tidak dikaitkan dengan toleransi salinitas.
Memang, meningkatnya tingkatan prolin
juga dapat memberi tambahan regulasi
atau fungsi osmo-pelindung (osmoprotective) dibawah pengaruh tekanan
garam (salt stress), seperti perannya dalam
mengontrol aktivitas transport membran
plasma yang terlibat dalam penyesuaian
sel osmotik akar barley (semacam
gandum) (Cuin dan Shabala 2005).

Gambar 1. Hubungan antara toleransi salinitas (% pertumbuhan dari kontrol) dan konsentrasi
Na+ daun di kultivar Kavir. Konsentrasi Na + diukur pada daun ketiga setelah 10 hari di 150
mM NaCl dan biomassa kecambah setelah 24 hari. Nilai dinyatakan sebagai persentase dari
biomassa kecambah dalam kondisi control (R2 = 0,8252). Semua nilai-nilai didasarkan pada
rata-rata (n = 5).

Tabel 4. Rata-rata dari perbandingan utama dan efek interaksi dari komonen kimia pada
dua gandum kultivar

Kesimpulan
Hasil penelitian kami menunjukkan
bahwa kedua kultivar, Kavir & Shiraz,
memiliki respon yang berbeda terhadap
salinitas, pada Kavir menunjukkan secara
signifikan tingkat kemampuan hidup yang
lebih tinggi. Kultivar ini (Kavir) juga
memiliki kandungan kalium yang lebih
besar. Jumlah anakan dan daun per
tanaman dan juga tinggi tanaman menurun
pada kedua kultivar setelah meningkatnya
salinitas. Kandungan natrium dalam kedua
kultivar
juga
meningkat
denngan
meningkatnya tingkat salinitas; Namun,
kandungan
natrium
pada
Kavir,

dibandingkan dengan Shiraz, mungkin
lebih rendah dikarenakan mekanisme
pengecualian Na+ pada kultivar ini. Hasil
penelitian juga mengungkapkan bahwa
jumlah gabah tertinggi dan phytomass
diperoleh dari Kavir ditingkat salinitas
terendah. Phytomass dan hasil gabah itu,
juga menurun pada salinitas secara
signifikan. Secara keseluruhan, tampak
bahwa sedikitnya dampak buruk dari
salinitas di kultivar Kavir ini membuatnya
lebih cocok untuk dapat tumbuh di tanah
yang mengandung kadar garam. Penelitian
ini masih membutuhkan penyelidikan
lebih lanjut.

Referensi
Abdullah Z, Ahmad R and Ahmad J, 1978. Salinity induced changes in the reproductive
physiology of wheat plants. Plant and Cell Physiology 19: 99-106.
Ashraf M and Khanum A, 1997. Relationship between ion accumulation and growth in two
spring wheat lines differing in salt tolerance at different growth stages. Journal of
Agronomy and Crop Science 178: 39–51.
Ashraf M and McNeilly T, 1988. Variability in salt tolerance of nine spring wheat cultivars.
Journal of Agronomy and Crop Science 160: 14–21.
Ashraf M and O'Leary JW, 1996. Responses of some newly developed salt-tolerant
genotypes of spring wheat to salt stress. 1. Yield components and ion distribution.
Journal of Agronomy and Crop Science176: 91–101.
Bates LS, Waldren RP and Teare ID, 1973. Rapid determination of free proline for waterstress studies. Plant Soil 39: 205-207.
Bhandal IS and Malik CP, 1988. Potassium estimation, uptake, and its role in the physiology
and metabolism of flowering plants. International Review of Cytology 110: 205–254.
Chhipa BR and Lal P, 1995. Na/K ratios as the basis of salt tolerance in wheat. Australian
Journal of Agricultural Research 46: 533–539.
Colmer TD, Epstein E and Dvorak J, 1995. Differential solute regulation in leaf blades of
various ages in saltsensitive wheat and salt tolerant wheat x Lophopyrum elongatum
(Host) A. Löve amphiploid. Plant Physiology 108: 1715–1724.
Colmer TD, Flowers TJ and Munns R, 2006. Use of wild relatives to improve salt tolerance
in wheat. Journal of Experimental Botany 57: 1059–1078.
Cuin TA and Shabala S, 2005. Exogenously supplied compatible solutes rapidly ameliorate
NaCl-induced potassium efflux from barley roots. Plant and Cell Physiology 46: 1924–
1933.

El-Hendawy SE, Hu Y and Schmidhalter U, 2005. Growth, ion content, gas exchange, and
water relations of wheat genotypes differing in salt tolerances. Australian Journal of
Agricultural Research 56: 123–134.
Flowers TJ, Hajibagheri MA and Yeo AR, 1991. Ion accumulation in the cell walls of rice
plants growing under saline conditions: evidence for the Oertli hypothesis. Plant, Cell
and Environment 14: 319–325.
Francois LE, Donovan TJ, Lorenz K and Maas EV, 1989. Salinity effects on rye grain yield,
quality, vegetative growth, and emergence. Agronomy Journal 81: 707-712.
Francois LE, Grieve CM, Maas EV, Donovan TJ and Lesch SM, 1994. Time of salt stress
affects growth and yield components of irrigated wheat. Agronomy Journal 86: 100–
107.
Gorham J, Hardy C, Wyn Jones RG, Joppa LR and Law CN, 1987. Chromosomal location of
a K/Na discrimination character in the D-genome of wheat. Theoretical and Applied
Genetics 74: 584–588.
Gorham J, Wyn Jones RG and Bristol A, 1990. Partial characterization of the trait for
enhanced K+-Na+ discrimination in the D-genome of wheat. Planta 180: 590–597.
Kingsbury Ralph W, Epstein E and Pearcy W, 1984. Physiological responses to salinity in
selected lines of wheat. Plant Physiology 74: 417-423.
Läuchli A, 1984. Salt exclusion: an adaptation of legumes for crops and pastures under saline
conditions. In: Staples RC (Ed). Salinity Tolerance in Plants: Strategies for Crop
Improvement. Wiley, New York, pp. 171–187.
Maas EV and Hoffman GJ, 1977. Crop salt tolerance – current assessment. Journal of the
Irrigation and Drainage Division of the American Society of Civil Engineering 103:
115–134.
Maathuis FJM and Amtmann A, 1999. K+ nutrition and Na+ toxicity the basis of cellular K+/
Na+ ratios. Annals of Botany 84: 123–133.
Moradi F and Ismail AM, 2007. Responses of photosynthesis, chlorophyll fluorescence and
ROS-scavenging systems to salt stress during seedling and reproductive stages in rice.
Annals of Botany 99: 1161-1173.
Mühling KH and Läuchli A, 2002. Effect of salt stress on growth and cation
compartmentation in leaves of two plant species differing in salt tolerance. Journal of
Plant Physiology 159: 137–146.
Munns R, 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soil: some dogmas
and hypotheses. Plant, Cell and Environment 16: 15–24.
Munns R and James RA, 2003. Screening methods for salt tolerance: a case study with
tetraploid wheat. Plant and Soil 253: 201–218.
Munns R, James AJ and Läuchli A, 2006. Approaches to increasing the salt tolerance of
wheat and other cereals. Journal of Experimental Botany 57: 1025–1043.
Munns R, Schachtman DP and Condon AG, 1995. The significance of a two-phase growth
response to salinity in wheat and barley. Australian Journal of Plant Physiology 22:
561–569.
Pitman MG and Läuchli A, 2002. Global impact of salinity and agricultural ecosystems. In:
Läuchli A and Lüttge U (Eds). Salinity: Environment – Plants – Molecules. Kluwer,
Dordrecht, pp. 3–20.

SAS Institute, 1985. SAS user’s guide . Statistics. Version 5. SAS Inst., Cary, NC, USA.
Schachtman DP, Munns R and Whitecross MI, 1991. Variation of sodium exclusion and salt
tolerance in Triticum tauschii. Crop Science 31: 992–997.
Taiz L. and Zeiger E, 2002. Plant Physiology. Sinauer Associates Inc., Sunderland,
Massachusetts.
Tester M and Davenport R, 2003. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants. Annals
of Botany 91: 503–527.
Wilhelm WW, Bouzerzour H and Power JF, 1989. Soil disturbance-residue management
effect on winter wheat
growth and yield. Agronomy Journal 81: 581-588.