JURNAL PENELITIAN DAN PENGEMBANGAN PERTANIAN
ISSN 0216-4418
445/AU2/P2MI-LIPI/08/2012
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
J. Litbang Pert.
Vol.33
No. 4
him
131-171
Jakarta
Desember 2014
ISSN
02164418
Badan Penelitian^dan Pengembangan Pertanian
Kementerian Pertanian
• ISSN 0216-4418
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
Jurnal Penelitian dan Pengembangan Pertanian terbit empat kali per tahun pada bulan Maret, Juni, September, dan Desember
oleh Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Jurnal ini memuat artikel tinjauan (review) mengenai hasil-hasil penelitian
yang telah diterbitkan, dikaitkan dengan teori, evaluasi hasil penelitian lain, dengan atau ketentuan kebijakan, dan ditujukan
kepada pengambil kebijakan sebagai bahan pengambilan keputusan. Jurnal dapat diakses melalui http://www.pustaka.litbang.
deptan.go.id.
Terakreditasi berdasarkan Keputusan Kepala Lembaga
llmu Pengetahuan Indonesia No. 742/E/2012
Penanggung Jawab
Kepala Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Dewan Redaksi
Ketua
Deciyanto Soetopo
Hama Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)
Anggota
Darmono
Toksikologi (Balai Besar Penelitian Veteriner)
Budi Marwoto
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura)
Bambang Irawan
Kebijakan Pertanian (Pusat Sosial Ekonomi dan Kebijakan Pertanian)
Zulkifli Zaini
Budi Daya Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan)
Markus Anda
Mineralogi dan Klasifikasi Tanah (Balai Besar Litbang Sumberdaya Lahan Pertanian)
Endang Yuli Purwani
Teknologi Pascapanen (Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian)
Mitra Bestari
Kusuma Diwyanto
Pemuliaan Ternak (Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan)
Atang Sutandi
Kesuburan Tanah (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Elna Karmawati
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)
Ridwan Thahir
Pascapanen Pertanian (Forum Komunikasi Profesor Riset Kementerian Pertanian)
Ika Mariska
Kultur Jaringan (Balai Besar Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian)
Purwono
Agronomi (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Redaksi Pelaksana
Mohammad Takdir Mulyadi
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Endang Setyorini
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Enok Nurhayati
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Hidayat Raharja
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Penerbit
Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian
Alamat Redaksi
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Jalan Ir. H. Juanda No. 20, Bogor 16122
Telp.
(0251)8321746
62-251-8326561r '
Faks.
E-mail
Website
pustaka@litbang. deptan.go.id
http://www.pustaka.litbang.deptan.go.id
ISSN 0216-4418
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
Daftar Isi
-Seleksi dan perakitan varietas kedelai
adaptif lahan kering masam
Febria Cahya Indriani dan Heru Kuswantoro
131-140
-Pemanfaatan asosiasi lintas genom (studi asosiasi
genom) dalam pemuliaan tanaman
Dwinita W. Utami
141-148
-Peranan sifat fisikokimia gandum dalam diversifikasi
pangan dan prospek pengembangannya
Suarni dan Herman Subagio
149-158
-Pengurangan emisi gas rumah kaca dari peternakan
melalui pemanfaatan bahan pakan lokal yang
mengandung tanin
ErniGustiani
159-164
-Metode pembentukan varietas padi toleran
salinitas dan mekanisme toleransinya
Rossa Yunita dan Deden Sukmadjaja
165-171
141
PEMANFAATAN ASOSIASI LINTAS GENOM (STUDIASOSIASI GENOM)
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
Utilization of Genome Wide Association (Genome Wide
Association Study) in Plant Breeding
DwinitaW.Utami
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian
Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
Telp. (0251) 8337975, 8339793; Faks. (0251) 8338820,
E-mail: dnitawu@windowslive.com, bb_biogen@litbang.deptan.go.id
Diterima: 26 Juni 2014; Direvisi: 8 Oktober 2014; Disetujui: 23 Oktober 2014
ABSTRAK
Teknologi pemuliaan tanaman berkembang seiring dengan kemajuan revolusi hijau pada akhir tahun 1960-an. Teknologi ini terbukti
mampu mengungkit produktivitas tanaman padi hingga mampu
memenuhi kebutuhan pangan nasional. Namun, seiring dengan
peningkatan jumlah penduduk, diperlukan teknologi yang mampu
memenuhi swasembada pangan. Pemanfaatan marka molekuler
dalam pemuliaan berpotensi mempercepat dan meningkatkan
presisi seleksi. Teknik ini antara lain diaplikasikan untuk
menganalisis keterpautan antara gen dengan sifat penting pada
populasi segregasi sehingga gen target dapat terpetakan dalam
genom tanaman. Studi asosiasi genom (genome wide association
study/GWAS) merupakan pengembangan dari teknologi pemetaan
gen yang analisisnya memerlukan data genotipe dan fenotipe.
Berbeda dengan studi pemetaan gen, GWAS dapat dilakukan pada
ratusan aksesi plasma nutfah tanpa memerlukan populasi segregasi
hasil silangan antara dua tetua. Melalui teknologi GWAS, keragaman
plasma nutfah dapat diungkap lebih detail sebagai sumber genetik
dalam perbaikan varietas.
Kata kunci: Pemuliaan tanaman, perbaikan varietas, asosiasi
lintas genom, studi asosiasi genom
Different with the conservative genetic mapping study, GWAS
technology may be conducted in hundreds of the accessions of
germplasm without segregation population. Through the GWAS
application, the diversity of rice germplasms could be more
intelligible as genetic resources for crop improvement.
Keywords: Plant breeding, crop improvement, genome wide
association, genome wide association study
PENDAHULUAN
Indonesia merupakan salah satu negara yang
nempunyai keanekaragaman hayati tertinggi di dunia.
Kekayaan ini menjadi modal strategis dalam peningkatan
produktivitas, kualitas, dan daya saing komoditas
tanaman. Melalui kegiatan pemuliaan dapat dihasilkan
beragam kultivar baru yang selain memiliki produktivitas
tinggi, juga mempunyai beberapa karakter lain yang
mendukung upaya peningkatan daya saing dan nilai
tambah.
Pemuliaan tanaman diartikan sebagai serangkaian
kegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanaman
ABSTRACT
Plant breeding technology has been developed in line with the
process of green revolution that was applied at the end of 1960s.
This technology has proven to-endorse the productivity of food
crops that was on rice it was able to fulfill food basic consumtion
at that time. Nevertheless, along with an increasing the population,
it needs a significant technology that is able to increase rice
productivity. The utilization of molecular marker technology in
plant breeding is potential to speed up and increase the precision
of selection process. One of the application of molecular marker
technology is on linkage study between the genes and potential traits
in the segregation of rice population, so that the gene target could
be localized on definitive genetic map in rice genome. The similar
basic approach was also used in genome wide association study
(GWAS). Gene mapping technology is the development of gene
mapping which prerequisite the genotypic and the phenotypic data.
dalam perakitan varietas unggul yang berguna bagi
kehidupan manusia. Menurut Undang-Undang RI No. 29
Tahun 2000 tentang Perlindungan Varietas Tanaman,
pemuliaan tanaman merupakan rangkaian kegiatan
penelitian dan pengujian atau kegiatan penemuan dan
pengembangan suatu varietas sesuai dengan metodebaku untuk menghasilkan varietas baru dan mempertahankan kemumian benih varietas yang dihasilkan.
Pada dasamya, pemuliaan tanaman sudah dilakukan
petani sejak beberapa abad lalu, yaitu sej^k mereka
menerapkan sistem budi daya secara menetap. Petani
telah mengembangkan varietas yang sesuai untuk
memenuhi kebutuhannya melalui seleksi yang didasarkan
pada naluri dan pengalamannya. Sejalan dengan perkembangan dan kemajuan ilmu genetika, pemuliaan
tanaman berkembang sebagai ilmu pengetahuan dan
142
J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148
juga seni untuk mengubah tanaman berdasarkan fakta
sebelumnya (Sleeper dan Poehlman 2006). Dalam
genetik untuk memperbaiki keturunan tanaman demi
kaitannya dengan aspek molekuler, kegiatan pemuliaan
kemaslahatan manusia (Allard 1960; Sleper dan Poehlman
tanaman ialah mengubah susunan basa nukleotida melalui
2006).
persilangan suatu individu atau populasi tanaman untuk
Di Indonesia, pemuliaan tanaman padi (dikenal
tujuan tertentu.
sebagai pemuliaan konvensional) diawali dengan seleksi
Pemuliaan tanaman kadangkala disamakan dengan
populasi varietas lokal, kemudian diikuti dengan
penangkaran, yaitu memelihara tanaman untuk
pembentukan populasi persilangan dan pengembangan
diperbanyak dan menjaga kemurniannya. Selain
sistem seleksi untuk beberapa karakter unggul. Pemuliaan
melakukan penangkaran, "pemuliaan juga berupaya
tanaman secara konvensional telah menghasilkan
memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanaman
berbagai varietas unggul, terutama dari segi produktivitas
yang lebih bermanfaat.
tinggi, ketahanan dan toleransi terhadap cekaman biotik
Dalam kegiatan pemuliaan, terdapat istilah domes-
dan abiotik, umur genjah, dan kualitas gabah yang lebih
tikasi. Domestikasi merupakan pengadopsian tumbuhan
baik. Namun, pemuliaan konvensional dihadapkan pada
atau hewan dari kehidupan liar ke dalam lingkungan
beberapa kendala, antara lain terbatasnya sumber gen
sehari-hari manusia (Erickson et al. 2005). Dalam arti yang
dalam plasma nutfah padi, waktu seleksi yang relatif
sederhana, domestikasi merupakan proses 'penjinakan'
panjang, serta kompleksitas seleksi fenotipe karakter
terhadap spesies liar. Perbedaannya, penjinakan
tertentu karena pengaruh faktor lingkungan (Somantri
dilakukan pada individu, sedangkan domestikasi
2013). Kendala yang terakhir ini merupakan kendala
melibatkan populasi, seperti seleksi, pemuliaan (perbaikan
terberat mengingat perubahan iklim saat ini sudah
keturunan), serta perubahan perilaku/sifat dari organisme
melanda berbagai belahan dunia.
yang menjadi objek (Wikipedia 2014). Suatu tanaman
Perkembangan teknologi molekuler membuka
dikatakan telah terdomestikasi apabila sejumlah
lembaran baru dalam membantu memecahkan masalah
penampilannya mengalami perubahan akibat campur
yang dihadapi dalam pemuliaan konvensional. Melalui
tangan manusia dalam pertumbuhan dan perbanyakan
aplikasi marka molekuler dalam pemuliaan dimungkinkan
keturunannya (Hirst 2013). Para petani pada masa awal
untuk meningkatkan presisl hasil seleksi dari program
pertanian selalu menyimpan sebagian benih untuk
pemuliaan yang dikembangkan. Beberapa varietas padi
pertanaman berikutnya yang tanpa sengaja telah
unggul yang dirakit melalui seleksi marka molekuler telah
melakukan pemilihan (seleksi) terhadap tanaman yang
dihasilkan, antara lain varietas unggul Angke dan Conde
kuat karena hanya tanaman yang kuat yang mampu
yang masing-masing memiliki gen ketahanan terhadap
bertahan hingga panen (Zohary dan Hopf 2000).
patogen penyakit hawar daun bakteri (HDB) Xa5 dan Xa7,
Proses domestikasi alami yang terjadi selama
serta varietas Inpari-Blas dan Inpari-HDB yang keduanya
beberapa generasi pada suatu spesies dapat digunakan
merupakan varietas unggul turunan dari spesies padi liar
untuk mendeteksi lokasi keterpautan gen yang terbentuk
Oryza rufipogon (Utami et al. 2008). Dihasilkannya
secara alami (Purugganan dan Fuller 2009). Lokasi ini
varietas-varietas unggul tersebut merupakan bukti dari
dikenal sebagai linkage disequilibrium (LD) region.
pemanfaatan marka molekuler dalam perakitan varietas
Apabila dua gen atau karakter atau lokus bersifat LD maka
unggul untuk mendukung ketahanan pangan nasional.
kedua gen atau karakter atau lokus tersebut bersegregasi
Seleksi berbasis marka molekuler saat ini telah
secara bersama (co-segregation) atau terpaut pada posisi
diotomatisasi dengan kapasitas volume yang besar (hight
genetik yang sangat dekat (Morton 2005). Keterpautan
roughput) sehingga proses seleksi lebih cepat dan
antardua gen atau karakter atau lokus ini merupakan hasil
efisien. Dengan mesin iScan-lllumina menggunakan
dari proses domestikasi yang terjadi selama beberapa
teknik GoldenGate genotyping assay dapat dideteksi
generasi.
puluhan hingga ratusan genotipe menggunakan 384 atau
1.536 marka molekuler dalam satu kali running (Utami et al.
2013). Makalah ini menguraikan salah satu pengem
bangan teknologi marka molekuler terkini, yaitu teknologi
asosiasi lintas genom {genome wide association study/
PEMANFAATAN MARKA MOLEKULER
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
GWAS) dan pemanfaatannya dalam perakitan varietas
Pemuliaan tanaman berbasis marka molekuler mulai
unggul.
dikembangkan pada tahun 1980-an sejalan dengan
perkembangan teknologi marka DNA (Moeljopawiro
2012). Penemuan struktur deoxyribonucleic acid (DNA)
KEGIATAN PEMULIAAN TANAMAN
mendasari pengembangan marka DNA (Watson dan
Cricks 1953). Marka molekuler adalah penanda suatu gen
Hakikat dari kegiatan pemuliaan tanaman ialah
pengendali sifat tertentu yang dikembangkan berdasar
pengembangan suatu metode yang secara sistematis
kan sekuen pengapit dari gen-gen yang ditargetkan
memanfaatkan keragaman genetik plasma nutfah untuk
(Wikipedia 2014). Pengembangan marka molekuler sejalan
menghasilkan varietas baru yang lebih baik dari
dengan perkembangan bidang ilmu bioteknologi,
^jpu98 BpuBU9d/u98 njBns Tsisod
uBjnBd iregirequips^jj iSBjndod ttbje
-ApjEJJ UBSuBqUipSgq ISBjtldod UIBJBp UB5[BJBJ[Tp UBp
TtujBp8u9iu
BqBsn u^btts UB^Bdnjgui
istqoA9J3q ^ppjj tut pjsdas iSB^ndo ^ •uBjpqjgXugd Bureps
tut jjtj9U98 ps J[B3B iSBUiquio^ uBp jgure8 UEJjnjugquigd
BUIBpS JJB9B BJB09S pjB SuBjn UBBJBUgd BAuBq jnq9SJ9J
isBjndod BpBd jBdBpjgj 8ub^ qBqngd jojjjbj B5[if ubjsuojj
dpgj ubtjb jfesbq dn^ng 8ub^ isEjndod prep (u9 qetups
BpBd tsbtjba) pp isugnjpjj BAvq^q UB5pjBAu9Ui Sjgqup^
-XpjBjj sbsv -isrqoA9J9q >ppjj tsBjndod ttjbtts jb8b
i\r^iva
isipuoxj BSBfugui B^Bdn-uB^tqjgdip 'isnpA9J9q isBpdod
njBns uB^qBqgXugm 8ub^ 9uisiubj[9ui iu
•UBJ[UT8uTTp 8ubX J9^J[BJBJ[ UB8u9p JTB5[J9;
8UB^ PJE UBJJTBdBpip B88uiq9S 'TpBd JBq }BqBJ9>[/S9IS9ds
(Suiddvui lunuqipnbs
UndtTBJB IB5J01 SBJ9UBA BdtTJ9q Sub^ qBJJTTU BTUSB|d
isB]ndod
UIOU98 uiBpp jpospd pSBqgs ubjjbuitStp
uiBsgpxp 8ubA BqjB^^ '{^^\Z 1 I3
:tijibX 'B
U98 TJBp BpTJO9|5JTTU BSBq (dDUSnbdS) UBJTTin UBJ[JBSBpj9q
UBU9p UB5[n>^B|Ip 5[B^
UBB^guigd iptqs xuB|Bp ^jqs ^^pBin ubjbbjubui9j •(() \ 0^ p 13
J91TDj9|oui BqjBiu UTBsgp UB8uBqui98u9d mjBpui (Suiuiw
auBjfl) xs>i9ppj9^ jBdBp 9dpou9j BpBd bjb^u Tsnqijjuo^^jgq
313IP) piSU^JOd pp UBUB9U9d l8O|OU>[9J UB5f8uBqUI95[ip
pdBp B8nf nq ureps qupipuB^ U98-U98
nBjB sisqBUBip Sub^ isB^ndod nBjB npuipui U
^njun |buots8uitj qiuiougS undnBiu
™} IBH '(^OO^ 'P id sitqg^) bCbs Bppogppra njBs B88uiq
^bjts jnpSugd sn^oj UBBpuigd UB^n^B
UBBpgqjgd is>[9j9pu9ui ^dBp tut b?[jbui bu9jbj[ utbj 8ubX
TSBjirdod tjbq •uBjnui ttbjb qTU98osi jujbS 'uEmquio^pj
B>[JBUI SuipUBqip 9UISIJJOUiqod BXlD[BpTJ BpB TS5[9J9pU9IU
Bpuqui jnp8 isBpdod jBtrquigui UBSugp iSB^gTjugpup
BXupfuBps B^ujgjqBJB^ mqBpqTp qBpns 8ub^ qi}9U98
TUB^Bp UB^n88uTT9>[ IB^undui9IU ppAu9UI JjnjUTT UB5pTJ[8unTU9UI B88uiq9S qBJJTTU
•BJ[IUIOU98 iSojOTDp^ TUB^Bp 8ui^U9d UBdBqBJ UBJJBdTU9TH
BuiSBjd TS9s^B qBiiunfgs BpBd j98jbj U98 TBpuBU9iu jpjun
J[IPU98 UBB}9UI9d '(LOOZ ^^^OJa) b^uUTB| 5[TpU98 BpUBU9d
UBjpunSip jBdup jgjnjpjoui B^jBj/q -qB^Jiru BuisBjd tijbtts
U98-U98 dBpBqjg; jippj BJB99S (j91tu[9joui b>[jbui)
UBp IUOU98 ugn^gs UBJjdB>[8un8u9ui uiEjBp BXusnsnq>j
'j^ D}iuiM(j) •••• (uiOu^S isvisosv ipnjs) uiou^S sviuij isvisosd uvivv/uvwaj
qBjjnu BiusBjd BpBd jipqiuBtiq
UBp puoisgunj u^S-uaS ppipuBq usraps
UEP HI iSBpdod Biusqs '(9661
mqBpgusui qiqun Btuippiq irep 'sissusg^nui ^(sis^puv
UBp sinqu3Aoa) (p^ipsqui tudpusddp) BUiBSisq
sSv^uij) UBjnBdispq sisipuB 'soiivuuofuwiq
BJB33S uBqsiiBAiip snqoi/pp Btipsq BqBiu (Y\
snqoi/pp Bnp Bqif -(00^ 'P
'SOllUOU^S 3AllVUVdlU03 'Suijl/oud U01SS3ddX3
3U33 'Suid^^oudS 'Suioudnbds pisd^s 'Bqiuiousg
UBqnqBjqiu sni^q BduBj Bjsd pnquisiu
igojou^pj BdBi^qsq isBqqdB UBgunqnp UBp ppoiu
qnjun Bpsqisq 8ub^ isssq^ uBsnpi reduiBs BdBisqsq
ssissds BdBisqsq Bp^d uiouaS usraps UBBipssisp-^
BIBD3S UBqBUtlgguSIU pdBp (J\ UBB}3UI3d 'BfBS
Bnp UBp UBqguBquisqip 8ubX isBjndod u^qBung
uoitvjnSs^ nBjB Bimiqoiq sssoid UBgusp
-gusui 8ub^C 'ix^ aBBj3tU3d uBgusp Bpsqisa '(500^
BAuisgun; bjiss uiousg uibjbp p8ib; us8 isisod jpoBpra
uoyopq) UBquiguup 8ub^ pp gunpuBgusui 8ub^ qduiss
qiqun isbisosb UBBpuisd mppiu us8 ppipuBq sisiptrv (l
8ubA uiousg qBisBp UBqpdBpusiu qnjun UBqnqBjip
uinuqipnbdsip 38o-^ui\ UBBpuiSd 'Suimtu sppv
pq BdBa^q^q ^rquti uib^ bjbjub 'uiou^S SB;uq
ISBISOSB UBBJOmad iSopiDJO^ UBJBBJUBUIOd UIBJBp tUBq
pqssip 8ubA igsp^s npns mppui sbpiiba
UBqpqisd qtpun ipBd qqjpu BiusB^d isqspq UBp Bungisq
UBiBqma^ B^nquiaui qBp; Supudnbss diuousS UBp Smd^Q
8ubA p|B-pp IJBDU3IU qpun UBquiqgunuisui
-ous8 ind^Snouqt ^Siq iSoiou^aj uiBpp
BJB33S UI0U3g U3nq3S BAUBip3SI3} UBp '(
3U38) 3U3g UBniU3U3d '(SXX^O Pl tP^ 3Al}VlllUDtlb
•9661 SBguB^iiBj/^ UBp qosr^) Bpoqiaq Sub^ uiouaS
UBBpuisd pndqsiu 8ubA uiousg igopuqs^ uBguBquisqisd
i^ipuioiu ub^ qBj^nu BuiSB^d ureSBJoq ijbp
isiqoAO pisn-jBSB ^BOBpui UBSuop uon^os
J3A3J BpBd IBdlUBS S)[3jduiO5[ J3J5JBIB51 ISBIIBA ISJJ9J3pU3UI
JftlJUtl UBJ(UI5[8uniUip 'ISBISOSB SISqBUB UBP>J3pU3d
(Sutddmu uinuqipnbdsip
38vypii]) lump iSBindod unSuap UBBpiuad iSopinjax (z
mppui 'uibi isis ia -(/.00^ Pi^IIOH -^00^ ^^-i^oa) ^tpusqip
•(9661 asssiAvnspq
8ubX uBSuBjisjsd isBjndod UBp UBUiquio^sj qBjumf
UBp sinqusAoa) {p^iusqui tuspusddpui) ssqsq
BU3JBJ[ IUI pj^ 'UIO 0^01 PAI3^UI UBU3p
BdBp UB^Bdi3}3>[ SISI^BUB i
BJB33S UBqsiiBMip pqdsis) sii5[oj nup pp Bnpsq BqBiu
ax isipuoq uiBpp BpBisq snqo^qsp Bnp Bqif •(uoipposso
jo^3jbj UB^usp is^Bi3;ui
SubX sjxQ sfdijiniu \\^\o isnqujuoqip
SubX asppiBq UBp 3di;ousj isbiiba
Sub^ UBSuBpsJ^d iSBpdod UBp Btqsj pgBqss
tuopuDu) uiopuBi pjisisq sn^oj/pp 'iui isipuoq
BpB^ '^np^ Bnp uBguBjisisd psnq UBBpiusd iSBpdod
UBp qtqusqis^ gx ISBpdod 'uB^nBd qoduiopq UBBpuisd
UBgusp ubpb^ uibpq '(^,00^
sdqousS Bnp UBq^Bqipui B^UBq ubX 'qqsusS UBBpuisd
ipiqs uiBpp UBqiBdjspq sisipuB ireSusp bibjss
SVA\> ni^pp isbisosb sisipuB
qqoiq ubuib^so dBp^qis^ isuBJSjoj/UBUBqBpq iib^b
usuoduioq pa^dss gupusd jbjis-jbjis uBgusp
/wsiiiduow^od ^piiospnu sjSuis) jBggurp
(suisijiomijod) UBiuBgBisq bjb^ub isbisosb sisipuB
BpBd sn^ojjsq B^UBSBiq SVA^O 'UBqpgiBqp 8ub^ Js^qBiBq
npns UBgusp jiBqisj BpB 8ub^ ubiiba pqipui ^n;un
isbisosb sisqBUB qiuqsj UBguBquisgusd qBpi
'Bpsqjsq 8ubX npiAipui BpBd pdBpjs;
qBpunf uiBpp qipusg isbiiba isqsppusui
liusiu SVMO ^ubjus; UBiysgus^
"ubuibub^ ssissds
BpBd UBqguBquisqip qBXuBq qBjs^ buibs
'iui ^bbs '(Z.00^ umiyosuo^ p^uo^ 3SB3
puppqip uinpq BXuuinpqss gireX bisiiubui
BuiB^n qqB^usd UBgilsp qBqis^ 8ub^ jBuoisgunj
usg BdBisqsq B^utsqsppis; UBgusp buibjiusj 'qsjoisdip
psBq qBXuBq ipp^ iui jbbs UBp bisiiubui uiousg lisp
uiousg SB^uq isbisosb ipiqs 'bXu^bmb BpBd
^p^d (^pnis uopvpossy
UI0U3^ ISBISOSy UBB^3UI3 j
8PI-M -P10Z
(300^ ^^lsi^^8^) isiaASUBfl u^p isisubh sasoid eu3jbi[ ipE
utsii(duoiu/Ciod 3p\to3\onu ^jSuis isbuba 'I
\ '(LOOZ 'P ^ ^uibjSv) HSBll uauoduio>[
"UBBSunquisd np^BAv mjBSusui uibjbp
jnmj inq^p^ip im U3) 'umtuop q^ us8 repuEusui im
UBp '(9002 P I3 0Ea) PB(^ uBSunpuBJj '(2002 uBUBS8tun,j
ipsd qBj^nu BuiSBjd BpBd qBfuaS mum jspjBm^
UBp uasjo) ^d^jou^tfd snou^n\2 T^ad^s 'Supu^d j^pjbjbjj
Xu iSBisosBJsq sbjb Suipjd JBqss^j 8ubX bj[jbui
BdBJ^qsq jp^un uB^isBJfqdBip qBpns SVMO '!PB(I BPBd
'(qBisui buibm) i uiosouiojji Bp^d 'qojuoo reSBqss ^sSmj
(9002 P I3 !3M) ^>tB^u3^ uBUBqB}9>[ j^pjbjbji ^pqun nqaj
j^p[BJB5[ UBSuap b^bXu iSBisosBJsq (jBsaq 8uipd an\v\ d
UBp '(/,002 P ^ iw^scqB^) Jt{Sijq a
Soj- repu pppuiaui) sbe SuqBd mqasaaj SubX b>jjbui-bjijb^\j
uBUBqBja^iJ3^JiBJB5[jppun8uB^U35i (8002 7
Sub^ biubav usSuap uBjppifutpip) uiosouioj5[
ip j^qs j95[jbui qBjumf^s UBJBqas uB^ppifunuaui
S|j3xios UBp ojpqSsssig) qiupq sb}ijbu>[ jsp[bjbj[ ^ppun
umpuBS UBp um8jos '(2002 !AIBS -9002
^nqasjs} JBquiBQ -p mquiBQ BpBd UB?[ifBSip Bisauopui ipBd
-snuiB3 ;^002 P f3 U3SJ3puv.|H)02 P
qBj;nu BUiSB^d iS3SJ[B igp BpBd SVMD sisqBUB jis
BSunqjsq mum jsp^bjb^ >pi;un SunSBf ubxubub^
pj3d3[je>[Suiu3ui ure^p
jaquins irep i3]ii>p[0iu uBEqnuiod uBSun>piQ 3103 S 'oiiA
'Lr\ :(l)t oiqoiSy upojna ubuejubi
UBp isuojod 'SuBtipd :8upoodso^doia '6661 S 'o
T8-93 -in l
sodXjouoqd qpM uoijbuba ouiouoS-ojoqAi Suipouuo^ soijouba
oou osjOAip puB oidiijnui Suiouonbas '9003 ^hoot H PnB
'qoBo^ ar 'ipna ^3 'UPl^jq a 'qoi^Oiiisiu
'303-661 -6 83^ VNO
('7 v^iios oziiio) ^ou joj sjo>[JBUI ^SS ^3 0^33 J ^uiddBiu
puE luauidopAoa '3003 PS T PB '3-iEM a '-moquipB3
S 'jopiouqog a '^3-1 3030 O 'uiopsipfa ^ 'ouea "Vi 'o
I 'SuBq^ ^) '8uix A 'PI Z '^uBJiqgBj^ ^ 'nj a 'd
"Vi '3^BO '^ 'soqo^ a" '^X A 'UBiupiXax a '"as lq
oora sou jo iqgqq [EuojOBq oj ooubisisoi
ioj ;-dx ssuag oaioosoi jo 8ui88b} iBinooiojAj a 661 X
OS PE 'qsnq^ SO 'sopguy "a 'souaqy iXM '"HS 'q
'688-638 :3I soiiouoq ojBpd ui suDts^fui vjoi/it/doi/(qj
o^ 30UBJSIS9J jo uoijBijsnni ub q^iM uoijbuijojui ooigipod
guisn guiddBiu uoijbioossb oj qoBOjddB lapoui-paxiiu y f 003
'^fiAvnoa uea yg pire 'ubuisoa a 'uopuja -iop uba r>3 'jq 'iposojejaj
T 301-9901 :(6)^^ PH3O ^N
uoijBindod pojnjoiujs ui sjibp pajE[Ojjoo jo soipnjs uoijbioossb
opiM-ouiouog joj qoBOjddB jopoui-poxiiu y 3103 gjoqpjofq
•jq puB 'guoa 0 'JJBIJ y 'Bjngos A 'uossuiiEfqpA ra 'V P
[3103 JsquioooQ o] (uijquoijEioods/suosso|
/gjopoAiOAOA^Auw//:djjq) uoijEpuno^ oouoiog pjuoijB^q juBAopa
JI 0J(Bjq puE uoijBiqEAg qoBOX uoijiiioao jo osiib3 X003 a '^
[80303
:pojqqna] >S-8K -ZV ^3USO 3JmEN soipnjs uoijbioosse
opiAj-oiuouog ui ojnjoiujs ojduiBS ioj juiiooob oj jopoui
juouoduioo oouEUBA 0103 U'^sg g pus 'ijjEqBS 3 'joiuiojg
S 'U3UPZ VN Poiajos ^S 'lnS "HT 'PM'H '^
?* T9I-9l :0I "loig >UBId !003 uosjoje^
HV pus 'guBif jq 'npsg 37 'azinqos "a'S 'BA^ T 'i'V 'snjpg
30l633600'sBud/e30r0ITOa O38I-l8I :(l)30I
SVNd SB0iJ0iuy oqj ui juBjd pojEoijsouiop pjo^jBoX-ooO'OI B
joj uigijo uBisy uy,, '(03-31-5003) ssojnx uoojojq 'ssiOMpuBS
H joiubq 'o>]JEi3 3 MOjpuyqjiuis a ootug 'g piAEa 'uos^opg
'35—p : J3U39 Aog jB{q suoijBjndod iBjuouiuodxo ui
looj jiejj OAijBjijuEtib jo sisXjbub pire guiddBjq '3003 A^'^ 'ogjooa
01^0 :8^ 'PS doj3 ^nq^-ios ^
guiddsui uoijbioossb joj soigojBJjs puB soojtiosoj Xjiunuiuio3
'8003 'EqoiAOSOJ^ g PB 's>[UBjg a'3 'OBJjsuinx "^Vi
'Xouoo^ TA^ 'ipq^jijq gs 'UMOJa fd 'BJiossojg 9 '-jq-y 'bsb3
9b3-6bb3 ^3l soijouog ouog sjjbmq oqj ui
uisiqdiouiXiod puB ojnjotujs uoijEjiidod uooMjoq diqsuoijBpa
:ojBuiip ojBJoduioj oj uoijBjdBpB oziBjq '9003 jossooJBqg y pus
'lOOBOiuBjq Q 'pjBusonog a 'pnojqnQ g 'ptiBjjBa S 'uireuijtiog
jq 'soquio^ a 'JnpBjq Q 'sbjouXoa af '"I 'niOAiBpuBpi^-stiuiB^
36633bbb DTDO 8lbI80836 N9SI '^qsiiqiia oouops
puBjJBg :an '^joA IA3ti souiouog (3003) V
'33II-9II :33l soijouag s
(3 uin\iis3V uin^ituj) jBoqM ui XjijBnb gui^im puB ozis piuo^
jo guiddBiu uoijEioossy '9003 SIPJJOS g'N pire g 'ogoqgosoja
'JIUJ3 guipOOJa PUB SOIJOUO9 IBUIIIiy IOO[ JIBJJ OAIJBJIJUBIjb JO
guidd^ui pire uoijoojoq '9661 uossiMnojq g'HX pire H 'smquoAoa
(j/I/3/JUOJUOO/UIOO'IBUJIlOfoOIJOqj'AJAJAJ
//:djjq) jBUjnof uodo Jaguuds j f 7 ooja 'Suiuiui
9PllB ISS9O q^nojqj oou BoiuodBf ui juojuoo osoiXuie juojEddE
jo XjijiqBjoipojd posBq-jogiBiu jo juouiaAOjduij 77J03 ?IBA
9 pus 'qpAijjBg a 'ojjodna g 'ouopisoQ a 'uosbjo 9 'osjjq
•g 'isojBugBa a TpouiuBig y 'rauiog a 'ozzngEABg a '3 'ijpsia
'96II-8IT fll PH3O
qddy Jooqx (a dmivs vzKjq) oou Xxbavuou ui soijjodojd
[BOiiuoqoooisXqd qojEjs oj uoijbjoj ui souog guizisoqjuXs
-qoJBjs ui ojis poggsj aouonbos b pire siusiqdjomXjod opijoopnu
ojguis 'sojiipjBSOjoijq 9003 nns "Vi PB I-io3 h "ST 'Ba
'313-903 :UI PH99 Tddy 'jooqx '('a ^^oui 007) ozibui
jo souij pojqui ireodojtig ojqo ui ouiij guuoMog qjiM pojBposSB
suisiqdjoraXiod ^jjemq jo uoijBpijBA S003 jpojsjoqqna
X puE 'upz a 'Joguiqoppq gy 'SBjqos X '^T 'uosjopuy
Xoupig 'uopuog 'J]JOA Aiofq 'ouj suos
pus Xojia^ uqoj guipooja Jub^j jo sappuija 0961 A^H 'pre^y
'9-Ib
:6i posJa '\Vi sjEAiipo oou ui sjuouoduioo sji puB ppiX jo
guiddsui uoijBioossy X003 UBA AV PUB 'Bguozig 39 'VH 'BiUBjgy
•UBJBpU9UI BSBUI ip UBippd tlJBS qBJBS XpBfU9UI
jbuoisbu uinisjosuo>i jpuu^q uiBiBp BAusnsnq>j buibs b(j9J[
UBSuBqui^Su^d 'jBs^q 8ubX bubp uBSutDpip uBjpqiaui^ui
SVMD iSojoujj^j isB5jqdB jBSuiSua^^ "uinuiijdo 8ubA
(\uivifi ^ ^l!utM(j) ' " (uiou^S isdisosv ipnis) uiou^S svim] isvisosv
148
Salvi, S. 2007. Conserved non-coding genomic sequences associated
with a flowering-time quantitative trait locus in maize. Proc.
Natl Acad. Sci. USA 104: 11376-11381.
Sleper, D.A. and J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crop. 5th Ed.
Wiley-Blackwell. p. 3.
Somantri, I.H. 2013. Percepatan perakitan varietas unggul padi
dengan bantuan pemuliaan nonkonvensional. Naskah Orasi
Pengukuhan Profesor Riset Bidang Bioteknologi Pertanian.
Badan Penelitian dan Pepgembangan Pertanian, Jakarta.
Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops.
Edisi ke-5. Wiley-Blackwell. him. 3.
The Welcome Trust Case Control Consortium. 2007. Genomewide association study of 14.000 cases of seven common diseases
and 3.000 shared controls. Nature 447: 661-678.
Thornsberry, J.M., M.M. Goodman, J. Doebley, S. Kresovich, D.
Nielsen, and" E.S. Buckler. 2001. Dwarf8 polymorphisms
associate with variation in flowering time. Nat. Genet. 28:
'286-289.
Utami, D.W., S. Moeljopawiro, I.S. Hanarida, and D. Tharreau.
2008. Fine mapping of rice blast QTL from Oryza rufipogon
and IR64 by SNP markers. SABRAO Journal of Breeding and
Genetics 40(2): 105-115.
Utami, D.W, E.M. Septiningsih, T.S. Kadir, Fatimah, dan S. Yuriyah.
2010. Pencarian alel untuk identifikasi gen .ketahanan penyakit
hawar daun bakteri, XaJ pada plasma nutfah padi lokal Indonesia.
J. Agrobiogen 6(1): 1-9.
Utami, D.W, I. Rosdianti, P. Lestari, D. Satyawan, H. Rijzaani, and
I M. Tasma. 2013. Development and application of 1536-plex
single nucleotide polymorphism marker chip for genome-wide
J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148
scanning of Indonesian rice germplasm. Indones. J. Agric. Sci.
14(2): 45-86.
Wang, J.P., H. Raman, GP. Zhang, N. Mendham, and M.X. Zhou.
2006. Aluminum tolerance in barley (Hordeum vulgare L.):
physiological mechanism, genetics, and screening methods.
Zhejiang Univ Science B 7(10): 769-787.
Watson, J.D. and F.H.C. Cricks. 1953. A structure for deoxyribose
nucleic acid. Nature 171: 737.
Wei, X.M., P.A. Jackson, C.L. Mclntyre, K.S. Aitken, and B. Croft.
2006. Associations between J3NA markers and resistance to
diseases in sugarcane and effects of population substructure.
Theor. Appl. Genet. 114: 155-164.
Wikipedia. 2014. Penanda genetik. http://id.wikipedia.org/wiki/
Penanda_genetik. [25 Agustus 2014].
Yu, Z.H., D.J. Mackill, J.M. Bonman, and S.D. Tanksley. 1991.
Tagging genes for blast resistance in rice via linkage to RFLP
markers. Mol. Breed. 1: 375-387.
Yu, J. and E.S. Buckler. 2006. Genetic association mapping and
genome organization of maize. Curr. Opin. Biotechnol. 17:
155-160.
Zhao, K., C.W. Tung, GC. Eizenga, M.H. Wright, M.L. Ali, A.H.
Price, G.J. Norton, M.R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A.
McClung, CD. Bustamante, and S.R. McCouch. 2011. Genomewide association mapping reveals a rich genetic architecture of
complex traits in Oryza sativa. Nature 2: 467.
Zhu, C, M. Gore, E.S. Buckler, and J. Yu. 2008. Status and prospects
of association mapping in plants. Plant Genome 1: 5-20.
Zohary, D. and M. Hopf. 2000. Domestication of Plants in the Old
World. Oxford Univ. Press, London.
445/AU2/P2MI-LIPI/08/2012
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
J. Litbang Pert.
Vol.33
No. 4
him
131-171
Jakarta
Desember 2014
ISSN
02164418
Badan Penelitian^dan Pengembangan Pertanian
Kementerian Pertanian
• ISSN 0216-4418
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
Jurnal Penelitian dan Pengembangan Pertanian terbit empat kali per tahun pada bulan Maret, Juni, September, dan Desember
oleh Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Jurnal ini memuat artikel tinjauan (review) mengenai hasil-hasil penelitian
yang telah diterbitkan, dikaitkan dengan teori, evaluasi hasil penelitian lain, dengan atau ketentuan kebijakan, dan ditujukan
kepada pengambil kebijakan sebagai bahan pengambilan keputusan. Jurnal dapat diakses melalui http://www.pustaka.litbang.
deptan.go.id.
Terakreditasi berdasarkan Keputusan Kepala Lembaga
llmu Pengetahuan Indonesia No. 742/E/2012
Penanggung Jawab
Kepala Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Dewan Redaksi
Ketua
Deciyanto Soetopo
Hama Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)
Anggota
Darmono
Toksikologi (Balai Besar Penelitian Veteriner)
Budi Marwoto
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura)
Bambang Irawan
Kebijakan Pertanian (Pusat Sosial Ekonomi dan Kebijakan Pertanian)
Zulkifli Zaini
Budi Daya Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan)
Markus Anda
Mineralogi dan Klasifikasi Tanah (Balai Besar Litbang Sumberdaya Lahan Pertanian)
Endang Yuli Purwani
Teknologi Pascapanen (Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian)
Mitra Bestari
Kusuma Diwyanto
Pemuliaan Ternak (Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan)
Atang Sutandi
Kesuburan Tanah (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Elna Karmawati
Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)
Ridwan Thahir
Pascapanen Pertanian (Forum Komunikasi Profesor Riset Kementerian Pertanian)
Ika Mariska
Kultur Jaringan (Balai Besar Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian)
Purwono
Agronomi (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)
Redaksi Pelaksana
Mohammad Takdir Mulyadi
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Endang Setyorini
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Enok Nurhayati
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Hidayat Raharja
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Penerbit
Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian
Alamat Redaksi
Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian
Jalan Ir. H. Juanda No. 20, Bogor 16122
Telp.
(0251)8321746
62-251-8326561r '
Faks.
Website
pustaka@litbang. deptan.go.id
http://www.pustaka.litbang.deptan.go.id
ISSN 0216-4418
JURNAL PENELITIAN
DAN PENGEMBANGAN
PERTANIAN
Indonesian Agricultural Research and Development Journal
Volume 33 Nomor 4, Desember 2014
Daftar Isi
-Seleksi dan perakitan varietas kedelai
adaptif lahan kering masam
Febria Cahya Indriani dan Heru Kuswantoro
131-140
-Pemanfaatan asosiasi lintas genom (studi asosiasi
genom) dalam pemuliaan tanaman
Dwinita W. Utami
141-148
-Peranan sifat fisikokimia gandum dalam diversifikasi
pangan dan prospek pengembangannya
Suarni dan Herman Subagio
149-158
-Pengurangan emisi gas rumah kaca dari peternakan
melalui pemanfaatan bahan pakan lokal yang
mengandung tanin
ErniGustiani
159-164
-Metode pembentukan varietas padi toleran
salinitas dan mekanisme toleransinya
Rossa Yunita dan Deden Sukmadjaja
165-171
141
PEMANFAATAN ASOSIASI LINTAS GENOM (STUDIASOSIASI GENOM)
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
Utilization of Genome Wide Association (Genome Wide
Association Study) in Plant Breeding
DwinitaW.Utami
Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian
Jalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
Telp. (0251) 8337975, 8339793; Faks. (0251) 8338820,
E-mail: dnitawu@windowslive.com, bb_biogen@litbang.deptan.go.id
Diterima: 26 Juni 2014; Direvisi: 8 Oktober 2014; Disetujui: 23 Oktober 2014
ABSTRAK
Teknologi pemuliaan tanaman berkembang seiring dengan kemajuan revolusi hijau pada akhir tahun 1960-an. Teknologi ini terbukti
mampu mengungkit produktivitas tanaman padi hingga mampu
memenuhi kebutuhan pangan nasional. Namun, seiring dengan
peningkatan jumlah penduduk, diperlukan teknologi yang mampu
memenuhi swasembada pangan. Pemanfaatan marka molekuler
dalam pemuliaan berpotensi mempercepat dan meningkatkan
presisi seleksi. Teknik ini antara lain diaplikasikan untuk
menganalisis keterpautan antara gen dengan sifat penting pada
populasi segregasi sehingga gen target dapat terpetakan dalam
genom tanaman. Studi asosiasi genom (genome wide association
study/GWAS) merupakan pengembangan dari teknologi pemetaan
gen yang analisisnya memerlukan data genotipe dan fenotipe.
Berbeda dengan studi pemetaan gen, GWAS dapat dilakukan pada
ratusan aksesi plasma nutfah tanpa memerlukan populasi segregasi
hasil silangan antara dua tetua. Melalui teknologi GWAS, keragaman
plasma nutfah dapat diungkap lebih detail sebagai sumber genetik
dalam perbaikan varietas.
Kata kunci: Pemuliaan tanaman, perbaikan varietas, asosiasi
lintas genom, studi asosiasi genom
Different with the conservative genetic mapping study, GWAS
technology may be conducted in hundreds of the accessions of
germplasm without segregation population. Through the GWAS
application, the diversity of rice germplasms could be more
intelligible as genetic resources for crop improvement.
Keywords: Plant breeding, crop improvement, genome wide
association, genome wide association study
PENDAHULUAN
Indonesia merupakan salah satu negara yang
nempunyai keanekaragaman hayati tertinggi di dunia.
Kekayaan ini menjadi modal strategis dalam peningkatan
produktivitas, kualitas, dan daya saing komoditas
tanaman. Melalui kegiatan pemuliaan dapat dihasilkan
beragam kultivar baru yang selain memiliki produktivitas
tinggi, juga mempunyai beberapa karakter lain yang
mendukung upaya peningkatan daya saing dan nilai
tambah.
Pemuliaan tanaman diartikan sebagai serangkaian
kegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanaman
ABSTRACT
Plant breeding technology has been developed in line with the
process of green revolution that was applied at the end of 1960s.
This technology has proven to-endorse the productivity of food
crops that was on rice it was able to fulfill food basic consumtion
at that time. Nevertheless, along with an increasing the population,
it needs a significant technology that is able to increase rice
productivity. The utilization of molecular marker technology in
plant breeding is potential to speed up and increase the precision
of selection process. One of the application of molecular marker
technology is on linkage study between the genes and potential traits
in the segregation of rice population, so that the gene target could
be localized on definitive genetic map in rice genome. The similar
basic approach was also used in genome wide association study
(GWAS). Gene mapping technology is the development of gene
mapping which prerequisite the genotypic and the phenotypic data.
dalam perakitan varietas unggul yang berguna bagi
kehidupan manusia. Menurut Undang-Undang RI No. 29
Tahun 2000 tentang Perlindungan Varietas Tanaman,
pemuliaan tanaman merupakan rangkaian kegiatan
penelitian dan pengujian atau kegiatan penemuan dan
pengembangan suatu varietas sesuai dengan metodebaku untuk menghasilkan varietas baru dan mempertahankan kemumian benih varietas yang dihasilkan.
Pada dasamya, pemuliaan tanaman sudah dilakukan
petani sejak beberapa abad lalu, yaitu sej^k mereka
menerapkan sistem budi daya secara menetap. Petani
telah mengembangkan varietas yang sesuai untuk
memenuhi kebutuhannya melalui seleksi yang didasarkan
pada naluri dan pengalamannya. Sejalan dengan perkembangan dan kemajuan ilmu genetika, pemuliaan
tanaman berkembang sebagai ilmu pengetahuan dan
142
J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148
juga seni untuk mengubah tanaman berdasarkan fakta
sebelumnya (Sleeper dan Poehlman 2006). Dalam
genetik untuk memperbaiki keturunan tanaman demi
kaitannya dengan aspek molekuler, kegiatan pemuliaan
kemaslahatan manusia (Allard 1960; Sleper dan Poehlman
tanaman ialah mengubah susunan basa nukleotida melalui
2006).
persilangan suatu individu atau populasi tanaman untuk
Di Indonesia, pemuliaan tanaman padi (dikenal
tujuan tertentu.
sebagai pemuliaan konvensional) diawali dengan seleksi
Pemuliaan tanaman kadangkala disamakan dengan
populasi varietas lokal, kemudian diikuti dengan
penangkaran, yaitu memelihara tanaman untuk
pembentukan populasi persilangan dan pengembangan
diperbanyak dan menjaga kemurniannya. Selain
sistem seleksi untuk beberapa karakter unggul. Pemuliaan
melakukan penangkaran, "pemuliaan juga berupaya
tanaman secara konvensional telah menghasilkan
memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanaman
berbagai varietas unggul, terutama dari segi produktivitas
yang lebih bermanfaat.
tinggi, ketahanan dan toleransi terhadap cekaman biotik
Dalam kegiatan pemuliaan, terdapat istilah domes-
dan abiotik, umur genjah, dan kualitas gabah yang lebih
tikasi. Domestikasi merupakan pengadopsian tumbuhan
baik. Namun, pemuliaan konvensional dihadapkan pada
atau hewan dari kehidupan liar ke dalam lingkungan
beberapa kendala, antara lain terbatasnya sumber gen
sehari-hari manusia (Erickson et al. 2005). Dalam arti yang
dalam plasma nutfah padi, waktu seleksi yang relatif
sederhana, domestikasi merupakan proses 'penjinakan'
panjang, serta kompleksitas seleksi fenotipe karakter
terhadap spesies liar. Perbedaannya, penjinakan
tertentu karena pengaruh faktor lingkungan (Somantri
dilakukan pada individu, sedangkan domestikasi
2013). Kendala yang terakhir ini merupakan kendala
melibatkan populasi, seperti seleksi, pemuliaan (perbaikan
terberat mengingat perubahan iklim saat ini sudah
keturunan), serta perubahan perilaku/sifat dari organisme
melanda berbagai belahan dunia.
yang menjadi objek (Wikipedia 2014). Suatu tanaman
Perkembangan teknologi molekuler membuka
dikatakan telah terdomestikasi apabila sejumlah
lembaran baru dalam membantu memecahkan masalah
penampilannya mengalami perubahan akibat campur
yang dihadapi dalam pemuliaan konvensional. Melalui
tangan manusia dalam pertumbuhan dan perbanyakan
aplikasi marka molekuler dalam pemuliaan dimungkinkan
keturunannya (Hirst 2013). Para petani pada masa awal
untuk meningkatkan presisl hasil seleksi dari program
pertanian selalu menyimpan sebagian benih untuk
pemuliaan yang dikembangkan. Beberapa varietas padi
pertanaman berikutnya yang tanpa sengaja telah
unggul yang dirakit melalui seleksi marka molekuler telah
melakukan pemilihan (seleksi) terhadap tanaman yang
dihasilkan, antara lain varietas unggul Angke dan Conde
kuat karena hanya tanaman yang kuat yang mampu
yang masing-masing memiliki gen ketahanan terhadap
bertahan hingga panen (Zohary dan Hopf 2000).
patogen penyakit hawar daun bakteri (HDB) Xa5 dan Xa7,
Proses domestikasi alami yang terjadi selama
serta varietas Inpari-Blas dan Inpari-HDB yang keduanya
beberapa generasi pada suatu spesies dapat digunakan
merupakan varietas unggul turunan dari spesies padi liar
untuk mendeteksi lokasi keterpautan gen yang terbentuk
Oryza rufipogon (Utami et al. 2008). Dihasilkannya
secara alami (Purugganan dan Fuller 2009). Lokasi ini
varietas-varietas unggul tersebut merupakan bukti dari
dikenal sebagai linkage disequilibrium (LD) region.
pemanfaatan marka molekuler dalam perakitan varietas
Apabila dua gen atau karakter atau lokus bersifat LD maka
unggul untuk mendukung ketahanan pangan nasional.
kedua gen atau karakter atau lokus tersebut bersegregasi
Seleksi berbasis marka molekuler saat ini telah
secara bersama (co-segregation) atau terpaut pada posisi
diotomatisasi dengan kapasitas volume yang besar (hight
genetik yang sangat dekat (Morton 2005). Keterpautan
roughput) sehingga proses seleksi lebih cepat dan
antardua gen atau karakter atau lokus ini merupakan hasil
efisien. Dengan mesin iScan-lllumina menggunakan
dari proses domestikasi yang terjadi selama beberapa
teknik GoldenGate genotyping assay dapat dideteksi
generasi.
puluhan hingga ratusan genotipe menggunakan 384 atau
1.536 marka molekuler dalam satu kali running (Utami et al.
2013). Makalah ini menguraikan salah satu pengem
bangan teknologi marka molekuler terkini, yaitu teknologi
asosiasi lintas genom {genome wide association study/
PEMANFAATAN MARKA MOLEKULER
DALAM PEMULIAAN TANAMAN
GWAS) dan pemanfaatannya dalam perakitan varietas
Pemuliaan tanaman berbasis marka molekuler mulai
unggul.
dikembangkan pada tahun 1980-an sejalan dengan
perkembangan teknologi marka DNA (Moeljopawiro
2012). Penemuan struktur deoxyribonucleic acid (DNA)
KEGIATAN PEMULIAAN TANAMAN
mendasari pengembangan marka DNA (Watson dan
Cricks 1953). Marka molekuler adalah penanda suatu gen
Hakikat dari kegiatan pemuliaan tanaman ialah
pengendali sifat tertentu yang dikembangkan berdasar
pengembangan suatu metode yang secara sistematis
kan sekuen pengapit dari gen-gen yang ditargetkan
memanfaatkan keragaman genetik plasma nutfah untuk
(Wikipedia 2014). Pengembangan marka molekuler sejalan
menghasilkan varietas baru yang lebih baik dari
dengan perkembangan bidang ilmu bioteknologi,
^jpu98 BpuBU9d/u98 njBns Tsisod
uBjnBd iregirequips^jj iSBjndod ttbje
-ApjEJJ UBSuBqUipSgq ISBjtldod UIBJBp UB5[BJBJ[Tp UBp
TtujBp8u9iu
BqBsn u^btts UB^Bdnjgui
istqoA9J3q ^ppjj tut pjsdas iSB^ndo ^ •uBjpqjgXugd Bureps
tut jjtj9U98 ps J[B3B iSBUiquio^ uBp jgure8 UEJjnjugquigd
BUIBpS JJB9B BJB09S pjB SuBjn UBBJBUgd BAuBq jnq9SJ9J
isBjndod BpBd jBdBpjgj 8ub^ qBqngd jojjjbj B5[if ubjsuojj
dpgj ubtjb jfesbq dn^ng 8ub^ isEjndod prep (u9 qetups
BpBd tsbtjba) pp isugnjpjj BAvq^q UB5pjBAu9Ui Sjgqup^
-XpjBjj sbsv -isrqoA9J9q >ppjj tsBjndod ttjbtts jb8b
i\r^iva
isipuoxj BSBfugui B^Bdn-uB^tqjgdip 'isnpA9J9q isBpdod
njBns uB^qBqgXugm 8ub^ 9uisiubj[9ui iu
•UBJ[UT8uTTp 8ubX J9^J[BJBJ[ UB8u9p JTB5[J9;
8UB^ PJE UBJJTBdBpip B88uiq9S 'TpBd JBq }BqBJ9>[/S9IS9ds
(Suiddvui lunuqipnbs
UndtTBJB IB5J01 SBJ9UBA BdtTJ9q Sub^ qBJJTTU BTUSB|d
isB]ndod
UIOU98 uiBpp jpospd pSBqgs ubjjbuitStp
uiBsgpxp 8ubA BqjB^^ '{^^\Z 1 I3
:tijibX 'B
U98 TJBp BpTJO9|5JTTU BSBq (dDUSnbdS) UBJTTin UBJ[JBSBpj9q
UBU9p UB5[n>^B|Ip 5[B^
UBB^guigd iptqs xuB|Bp ^jqs ^^pBin ubjbbjubui9j •(() \ 0^ p 13
J91TDj9|oui BqjBiu UTBsgp UB8uBqui98u9d mjBpui (Suiuiw
auBjfl) xs>i9ppj9^ jBdBp 9dpou9j BpBd bjb^u Tsnqijjuo^^jgq
313IP) piSU^JOd pp UBUB9U9d l8O|OU>[9J UB5f8uBqUI95[ip
pdBp B8nf nq ureps qupipuB^ U98-U98
nBjB sisqBUBip Sub^ isB^ndod nBjB npuipui U
^njun |buots8uitj qiuiougS undnBiu
™} IBH '(^OO^ 'P id sitqg^) bCbs Bppogppra njBs B88uiq
^bjts jnpSugd sn^oj UBBpuigd UB^n^B
UBBpgqjgd is>[9j9pu9ui ^dBp tut b?[jbui bu9jbj[ utbj 8ubX
TSBjirdod tjbq •uBjnui ttbjb qTU98osi jujbS 'uEmquio^pj
B>[JBUI SuipUBqip 9UISIJJOUiqod BXlD[BpTJ BpB TS5[9J9pU9IU
Bpuqui jnp8 isBpdod jBtrquigui UBSugp iSB^gTjugpup
BXupfuBps B^ujgjqBJB^ mqBpqTp qBpns 8ub^ qi}9U98
TUB^Bp UB^n88uTT9>[ IB^undui9IU ppAu9UI JjnjUTT UB5pTJ[8unTU9UI B88uiq9S qBJJTTU
•BJ[IUIOU98 iSojOTDp^ TUB^Bp 8ui^U9d UBdBqBJ UBJJBdTU9TH
BuiSBjd TS9s^B qBiiunfgs BpBd j98jbj U98 TBpuBU9iu jpjun
J[IPU98 UBB}9UI9d '(LOOZ ^^^OJa) b^uUTB| 5[TpU98 BpUBU9d
UBjpunSip jBdup jgjnjpjoui B^jBj/q -qB^Jiru BuisBjd tijbtts
U98-U98 dBpBqjg; jippj BJB99S (j91tu[9joui b>[jbui)
UBp IUOU98 ugn^gs UBJjdB>[8un8u9ui uiEjBp BXusnsnq>j
'j^ D}iuiM(j) •••• (uiOu^S isvisosv ipnjs) uiou^S sviuij isvisosd uvivv/uvwaj
qBjjnu BiusBjd BpBd jipqiuBtiq
UBp puoisgunj u^S-uaS ppipuBq usraps
UEP HI iSBpdod Biusqs '(9661
mqBpgusui qiqun Btuippiq irep 'sissusg^nui ^(sis^puv
UBp sinqu3Aoa) (p^ipsqui tudpusddp) BUiBSisq
sSv^uij) UBjnBdispq sisipuB 'soiivuuofuwiq
BJB33S uBqsiiBAiip snqoi/pp Btipsq BqBiu (Y\
snqoi/pp Bnp Bqif -(00^ 'P
'SOllUOU^S 3AllVUVdlU03 'Suijl/oud U01SS3ddX3
3U33 'Suid^^oudS 'Suioudnbds pisd^s 'Bqiuiousg
UBqnqBjqiu sni^q BduBj Bjsd pnquisiu
igojou^pj BdBi^qsq isBqqdB UBgunqnp UBp ppoiu
qnjun Bpsqisq 8ub^ isssq^ uBsnpi reduiBs BdBisqsq
ssissds BdBisqsq Bp^d uiouaS usraps UBBipssisp-^
BIBD3S UBqBUtlgguSIU pdBp (J\ UBB}3UI3d 'BfBS
Bnp UBp UBqguBquisqip 8ubX isBjndod u^qBung
uoitvjnSs^ nBjB Bimiqoiq sssoid UBgusp
-gusui 8ub^C 'ix^ aBBj3tU3d uBgusp Bpsqisa '(500^
BAuisgun; bjiss uiousg uibjbp p8ib; us8 isisod jpoBpra
uoyopq) UBquiguup 8ub^ pp gunpuBgusui 8ub^ qduiss
qiqun isbisosb UBBpuisd mppiu us8 ppipuBq sisiptrv (l
8ubA uiousg qBisBp UBqpdBpusiu qnjun UBqnqBjip
uinuqipnbdsip 38o-^ui\ UBBpuiSd 'Suimtu sppv
pq BdBa^q^q ^rquti uib^ bjbjub 'uiou^S SB;uq
ISBISOSB UBBJOmad iSopiDJO^ UBJBBJUBUIOd UIBJBp tUBq
pqssip 8ubA igsp^s npns mppui sbpiiba
UBqpqisd qtpun ipBd qqjpu BiusB^d isqspq UBp Bungisq
UBiBqma^ B^nquiaui qBp; Supudnbss diuousS UBp Smd^Q
8ubA p|B-pp IJBDU3IU qpun UBquiqgunuisui
-ous8 ind^Snouqt ^Siq iSoiou^aj uiBpp
BJB33S UI0U3g U3nq3S BAUBip3SI3} UBp '(
3U38) 3U3g UBniU3U3d '(SXX^O Pl tP^ 3Al}VlllUDtlb
•9661 SBguB^iiBj/^ UBp qosr^) Bpoqiaq Sub^ uiouaS
UBBpuisd pndqsiu 8ubA uiousg igopuqs^ uBguBquisqisd
i^ipuioiu ub^ qBj^nu BuiSB^d ureSBJoq ijbp
isiqoAO pisn-jBSB ^BOBpui UBSuop uon^os
J3A3J BpBd IBdlUBS S)[3jduiO5[ J3J5JBIB51 ISBIIBA ISJJ9J3pU3UI
JftlJUtl UBJ(UI5[8uniUip 'ISBISOSB SISqBUB UBP>J3pU3d
(Sutddmu uinuqipnbdsip
38vypii]) lump iSBindod unSuap UBBpiuad iSopinjax (z
mppui 'uibi isis ia -(/.00^ Pi^IIOH -^00^ ^^-i^oa) ^tpusqip
•(9661 asssiAvnspq
8ubX uBSuBjisjsd isBjndod UBp UBUiquio^sj qBjumf
UBp sinqusAoa) {p^iusqui tuspusddpui) ssqsq
BU3JBJ[ IUI pj^ 'UIO 0^01 PAI3^UI UBU3p
BdBp UB^Bdi3}3>[ SISI^BUB i
BJB33S UBqsiiBMip pqdsis) sii5[oj nup pp Bnpsq BqBiu
ax isipuoq uiBpp BpBisq snqo^qsp Bnp Bqif •(uoipposso
jo^3jbj UB^usp is^Bi3;ui
SubX sjxQ sfdijiniu \\^\o isnqujuoqip
SubX asppiBq UBp 3di;ousj isbiiba
Sub^ UBSuBpsJ^d iSBpdod UBp Btqsj pgBqss
tuopuDu) uiopuBi pjisisq sn^oj/pp 'iui isipuoq
BpB^ '^np^ Bnp uBguBjisisd psnq UBBpiusd iSBpdod
UBp qtqusqis^ gx ISBpdod 'uB^nBd qoduiopq UBBpuisd
UBgusp ubpb^ uibpq '(^,00^
sdqousS Bnp UBq^Bqipui B^UBq ubX 'qqsusS UBBpuisd
ipiqs uiBpp UBqiBdjspq sisipuB ireSusp bibjss
SVA\> ni^pp isbisosb sisipuB
qqoiq ubuib^so dBp^qis^ isuBJSjoj/UBUBqBpq iib^b
usuoduioq pa^dss gupusd jbjis-jbjis uBgusp
/wsiiiduow^od ^piiospnu sjSuis) jBggurp
(suisijiomijod) UBiuBgBisq bjb^ub isbisosb sisipuB
BpBd sn^ojjsq B^UBSBiq SVA^O 'UBqpgiBqp 8ub^ Js^qBiBq
npns UBgusp jiBqisj BpB 8ub^ ubiiba pqipui ^n;un
isbisosb sisqBUB qiuqsj UBguBquisgusd qBpi
'Bpsqjsq 8ubX npiAipui BpBd pdBpjs;
qBpunf uiBpp qipusg isbiiba isqsppusui
liusiu SVMO ^ubjus; UBiysgus^
"ubuibub^ ssissds
BpBd UBqguBquisqip qBXuBq qBjs^ buibs
'iui ^bbs '(Z.00^ umiyosuo^ p^uo^ 3SB3
puppqip uinpq BXuuinpqss gireX bisiiubui
BuiB^n qqB^usd UBgilsp qBqis^ 8ub^ jBuoisgunj
usg BdBisqsq B^utsqsppis; UBgusp buibjiusj 'qsjoisdip
psBq qBXuBq ipp^ iui jbbs UBp bisiiubui uiousg lisp
uiousg SB^uq isbisosb ipiqs 'bXu^bmb BpBd
^p^d (^pnis uopvpossy
UI0U3^ ISBISOSy UBB^3UI3 j
8PI-M -P10Z
(300^ ^^lsi^^8^) isiaASUBfl u^p isisubh sasoid eu3jbi[ ipE
utsii(duoiu/Ciod 3p\to3\onu ^jSuis isbuba 'I
\ '(LOOZ 'P ^ ^uibjSv) HSBll uauoduio>[
"UBBSunquisd np^BAv mjBSusui uibjbp
jnmj inq^p^ip im U3) 'umtuop q^ us8 repuEusui im
UBp '(9002 P I3 0Ea) PB(^ uBSunpuBJj '(2002 uBUBS8tun,j
ipsd qBj^nu BuiSBjd BpBd qBfuaS mum jspjBm^
UBp uasjo) ^d^jou^tfd snou^n\2 T^ad^s 'Supu^d j^pjbjbjj
Xu iSBisosBJsq sbjb Suipjd JBqss^j 8ubX bj[jbui
BdBJ^qsq jp^un uB^isBJfqdBip qBpns SVMO '!PB(I BPBd
'(qBisui buibm) i uiosouiojji Bp^d 'qojuoo reSBqss ^sSmj
(9002 P I3 !3M) ^>tB^u3^ uBUBqB}9>[ j^pjbjbji ^pqun nqaj
j^p[BJB5[ UBSuap b^bXu iSBisosBJsq (jBsaq 8uipd an\v\ d
UBp '(/,002 P ^ iw^scqB^) Jt{Sijq a
Soj- repu pppuiaui) sbe SuqBd mqasaaj SubX b>jjbui-bjijb^\j
uBUBqBja^iJ3^JiBJB5[jppun8uB^U35i (8002 7
Sub^ biubav usSuap uBjppifutpip) uiosouioj5[
ip j^qs j95[jbui qBjumf^s UBJBqas uB^ppifunuaui
S|j3xios UBp ojpqSsssig) qiupq sb}ijbu>[ jsp[bjbj[ ^ppun
umpuBS UBp um8jos '(2002 !AIBS -9002
^nqasjs} JBquiBQ -p mquiBQ BpBd UB?[ifBSip Bisauopui ipBd
-snuiB3 ;^002 P f3 U3SJ3puv.|H)02 P
qBj;nu BUiSB^d iS3SJ[B igp BpBd SVMD sisqBUB jis
BSunqjsq mum jsp^bjb^ >pi;un SunSBf ubxubub^
pj3d3[je>[Suiu3ui ure^p
jaquins irep i3]ii>p[0iu uBEqnuiod uBSun>piQ 3103 S 'oiiA
'Lr\ :(l)t oiqoiSy upojna ubuejubi
UBp isuojod 'SuBtipd :8upoodso^doia '6661 S 'o
T8-93 -in l
sodXjouoqd qpM uoijbuba ouiouoS-ojoqAi Suipouuo^ soijouba
oou osjOAip puB oidiijnui Suiouonbas '9003 ^hoot H PnB
'qoBo^ ar 'ipna ^3 'UPl^jq a 'qoi^Oiiisiu
'303-661 -6 83^ VNO
('7 v^iios oziiio) ^ou joj sjo>[JBUI ^SS ^3 0^33 J ^uiddBiu
puE luauidopAoa '3003 PS T PB '3-iEM a '-moquipB3
S 'jopiouqog a '^3-1 3030 O 'uiopsipfa ^ 'ouea "Vi 'o
I 'SuBq^ ^) '8uix A 'PI Z '^uBJiqgBj^ ^ 'nj a 'd
"Vi '3^BO '^ 'soqo^ a" '^X A 'UBiupiXax a '"as lq
oora sou jo iqgqq [EuojOBq oj ooubisisoi
ioj ;-dx ssuag oaioosoi jo 8ui88b} iBinooiojAj a 661 X
OS PE 'qsnq^ SO 'sopguy "a 'souaqy iXM '"HS 'q
'688-638 :3I soiiouoq ojBpd ui suDts^fui vjoi/it/doi/(qj
o^ 30UBJSIS9J jo uoijBijsnni ub q^iM uoijbuijojui ooigipod
guisn guiddBiu uoijbioossb oj qoBOjddB lapoui-paxiiu y f 003
'^fiAvnoa uea yg pire 'ubuisoa a 'uopuja -iop uba r>3 'jq 'iposojejaj
T 301-9901 :(6)^^ PH3O ^N
uoijBindod pojnjoiujs ui sjibp pajE[Ojjoo jo soipnjs uoijbioossb
opiM-ouiouog joj qoBOjddB jopoui-poxiiu y 3103 gjoqpjofq
•jq puB 'guoa 0 'JJBIJ y 'Bjngos A 'uossuiiEfqpA ra 'V P
[3103 JsquioooQ o] (uijquoijEioods/suosso|
/gjopoAiOAOA^Auw//:djjq) uoijEpuno^ oouoiog pjuoijB^q juBAopa
JI 0J(Bjq puE uoijBiqEAg qoBOX uoijiiioao jo osiib3 X003 a '^
[80303
:pojqqna] >S-8K -ZV ^3USO 3JmEN soipnjs uoijbioosse
opiAj-oiuouog ui ojnjoiujs ojduiBS ioj juiiooob oj jopoui
juouoduioo oouEUBA 0103 U'^sg g pus 'ijjEqBS 3 'joiuiojg
S 'U3UPZ VN Poiajos ^S 'lnS "HT 'PM'H '^
?* T9I-9l :0I "loig >UBId !003 uosjoje^
HV pus 'guBif jq 'npsg 37 'azinqos "a'S 'BA^ T 'i'V 'snjpg
30l633600'sBud/e30r0ITOa O38I-l8I :(l)30I
SVNd SB0iJ0iuy oqj ui juBjd pojEoijsouiop pjo^jBoX-ooO'OI B
joj uigijo uBisy uy,, '(03-31-5003) ssojnx uoojojq 'ssiOMpuBS
H joiubq 'o>]JEi3 3 MOjpuyqjiuis a ootug 'g piAEa 'uos^opg
'35—p : J3U39 Aog jB{q suoijBjndod iBjuouiuodxo ui
looj jiejj OAijBjijuEtib jo sisXjbub pire guiddBjq '3003 A^'^ 'ogjooa
01^0 :8^ 'PS doj3 ^nq^-ios ^
guiddsui uoijbioossb joj soigojBJjs puB soojtiosoj Xjiunuiuio3
'8003 'EqoiAOSOJ^ g PB 's>[UBjg a'3 'OBJjsuinx "^Vi
'Xouoo^ TA^ 'ipq^jijq gs 'UMOJa fd 'BJiossojg 9 '-jq-y 'bsb3
9b3-6bb3 ^3l soijouog ouog sjjbmq oqj ui
uisiqdiouiXiod puB ojnjotujs uoijEjiidod uooMjoq diqsuoijBpa
:ojBuiip ojBJoduioj oj uoijBjdBpB oziBjq '9003 jossooJBqg y pus
'lOOBOiuBjq Q 'pjBusonog a 'pnojqnQ g 'ptiBjjBa S 'uireuijtiog
jq 'soquio^ a 'JnpBjq Q 'sbjouXoa af '"I 'niOAiBpuBpi^-stiuiB^
36633bbb DTDO 8lbI80836 N9SI '^qsiiqiia oouops
puBjJBg :an '^joA IA3ti souiouog (3003) V
'33II-9II :33l soijouag s
(3 uin\iis3V uin^ituj) jBoqM ui XjijBnb gui^im puB ozis piuo^
jo guiddBiu uoijEioossy '9003 SIPJJOS g'N pire g 'ogoqgosoja
'JIUJ3 guipOOJa PUB SOIJOUO9 IBUIIIiy IOO[ JIBJJ OAIJBJIJUBIjb JO
guidd^ui pire uoijoojoq '9661 uossiMnojq g'HX pire H 'smquoAoa
(j/I/3/JUOJUOO/UIOO'IBUJIlOfoOIJOqj'AJAJAJ
//:djjq) jBUjnof uodo Jaguuds j f 7 ooja 'Suiuiui
9PllB ISS9O q^nojqj oou BoiuodBf ui juojuoo osoiXuie juojEddE
jo XjijiqBjoipojd posBq-jogiBiu jo juouiaAOjduij 77J03 ?IBA
9 pus 'qpAijjBg a 'ojjodna g 'ouopisoQ a 'uosbjo 9 'osjjq
•g 'isojBugBa a TpouiuBig y 'rauiog a 'ozzngEABg a '3 'ijpsia
'96II-8IT fll PH3O
qddy Jooqx (a dmivs vzKjq) oou Xxbavuou ui soijjodojd
[BOiiuoqoooisXqd qojEjs oj uoijbjoj ui souog guizisoqjuXs
-qoJBjs ui ojis poggsj aouonbos b pire siusiqdjomXjod opijoopnu
ojguis 'sojiipjBSOjoijq 9003 nns "Vi PB I-io3 h "ST 'Ba
'313-903 :UI PH99 Tddy 'jooqx '('a ^^oui 007) ozibui
jo souij pojqui ireodojtig ojqo ui ouiij guuoMog qjiM pojBposSB
suisiqdjoraXiod ^jjemq jo uoijBpijBA S003 jpojsjoqqna
X puE 'upz a 'Joguiqoppq gy 'SBjqos X '^T 'uosjopuy
Xoupig 'uopuog 'J]JOA Aiofq 'ouj suos
pus Xojia^ uqoj guipooja Jub^j jo sappuija 0961 A^H 'pre^y
'9-Ib
:6i posJa '\Vi sjEAiipo oou ui sjuouoduioo sji puB ppiX jo
guiddsui uoijBioossy X003 UBA AV PUB 'Bguozig 39 'VH 'BiUBjgy
•UBJBpU9UI BSBUI ip UBippd tlJBS qBJBS XpBfU9UI
jbuoisbu uinisjosuo>i jpuu^q uiBiBp BAusnsnq>j buibs b(j9J[
UBSuBqui^Su^d 'jBs^q 8ubX bubp uBSutDpip uBjpqiaui^ui
SVMD iSojoujj^j isB5jqdB jBSuiSua^^ "uinuiijdo 8ubA
(\uivifi ^ ^l!utM(j) ' " (uiou^S isdisosv ipnis) uiou^S svim] isvisosv
148
Salvi, S. 2007. Conserved non-coding genomic sequences associated
with a flowering-time quantitative trait locus in maize. Proc.
Natl Acad. Sci. USA 104: 11376-11381.
Sleper, D.A. and J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crop. 5th Ed.
Wiley-Blackwell. p. 3.
Somantri, I.H. 2013. Percepatan perakitan varietas unggul padi
dengan bantuan pemuliaan nonkonvensional. Naskah Orasi
Pengukuhan Profesor Riset Bidang Bioteknologi Pertanian.
Badan Penelitian dan Pepgembangan Pertanian, Jakarta.
Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops.
Edisi ke-5. Wiley-Blackwell. him. 3.
The Welcome Trust Case Control Consortium. 2007. Genomewide association study of 14.000 cases of seven common diseases
and 3.000 shared controls. Nature 447: 661-678.
Thornsberry, J.M., M.M. Goodman, J. Doebley, S. Kresovich, D.
Nielsen, and" E.S. Buckler. 2001. Dwarf8 polymorphisms
associate with variation in flowering time. Nat. Genet. 28:
'286-289.
Utami, D.W., S. Moeljopawiro, I.S. Hanarida, and D. Tharreau.
2008. Fine mapping of rice blast QTL from Oryza rufipogon
and IR64 by SNP markers. SABRAO Journal of Breeding and
Genetics 40(2): 105-115.
Utami, D.W, E.M. Septiningsih, T.S. Kadir, Fatimah, dan S. Yuriyah.
2010. Pencarian alel untuk identifikasi gen .ketahanan penyakit
hawar daun bakteri, XaJ pada plasma nutfah padi lokal Indonesia.
J. Agrobiogen 6(1): 1-9.
Utami, D.W, I. Rosdianti, P. Lestari, D. Satyawan, H. Rijzaani, and
I M. Tasma. 2013. Development and application of 1536-plex
single nucleotide polymorphism marker chip for genome-wide
J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148
scanning of Indonesian rice germplasm. Indones. J. Agric. Sci.
14(2): 45-86.
Wang, J.P., H. Raman, GP. Zhang, N. Mendham, and M.X. Zhou.
2006. Aluminum tolerance in barley (Hordeum vulgare L.):
physiological mechanism, genetics, and screening methods.
Zhejiang Univ Science B 7(10): 769-787.
Watson, J.D. and F.H.C. Cricks. 1953. A structure for deoxyribose
nucleic acid. Nature 171: 737.
Wei, X.M., P.A. Jackson, C.L. Mclntyre, K.S. Aitken, and B. Croft.
2006. Associations between J3NA markers and resistance to
diseases in sugarcane and effects of population substructure.
Theor. Appl. Genet. 114: 155-164.
Wikipedia. 2014. Penanda genetik. http://id.wikipedia.org/wiki/
Penanda_genetik. [25 Agustus 2014].
Yu, Z.H., D.J. Mackill, J.M. Bonman, and S.D. Tanksley. 1991.
Tagging genes for blast resistance in rice via linkage to RFLP
markers. Mol. Breed. 1: 375-387.
Yu, J. and E.S. Buckler. 2006. Genetic association mapping and
genome organization of maize. Curr. Opin. Biotechnol. 17:
155-160.
Zhao, K., C.W. Tung, GC. Eizenga, M.H. Wright, M.L. Ali, A.H.
Price, G.J. Norton, M.R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A.
McClung, CD. Bustamante, and S.R. McCouch. 2011. Genomewide association mapping reveals a rich genetic architecture of
complex traits in Oryza sativa. Nature 2: 467.
Zhu, C, M. Gore, E.S. Buckler, and J. Yu. 2008. Status and prospects
of association mapping in plants. Plant Genome 1: 5-20.
Zohary, D. and M. Hopf. 2000. Domestication of Plants in the Old
World. Oxford Univ. Press, London.