Biologi Opius sp. (Hymenoptera: Braconidae) parasitoid lalat pengorok daun kentang

BIOLOGI Opius sp. (HYMENOPTERA: BRACONIDAE)
PARASITOID LALAT PENGOROK
DAUN KENTANG

Oleh :

RUSLI R.

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

ABSTRAK
RUSLI R. Biologi Opius sp. (Hymenoptera: Braconidae) Lalat Pengorok Daun
Kentang. Dibimbing oleh AUNU RAUF sebagai ketua, NINA MARYANA sebagai
anggota.
Penelitian dilaksanakan di insektari Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan,
IPB dan berlangsung sejak Oktober 2001 hingga Juni 2002. Tujuan penelitian adalah
untuk memahami biologi parasitoid Opius sp. yang meliputi masa perkembangan,
keperidian, masa hidup, nisbah kelamin, dan preferensi terhadap instar inang.
Penelitian menggunakan tanaman kacang merah (Vigna sinensis) sebagai

tanaman inang, larva instar -3 untuk percobaan penelitian, dan percobaan preferensi
menggunakan larva instar -1, -2 dan -3 sebagai perlakuan. Percobaan menggunakan
rancangan acak lengkap (RAL). Data dianalisis dengan sidik ragam dan dilanjutkan
dengan uji DNMRT pada taraf nyata 5%, sebagian data dianalisis dengan
menggunakan uji -t.
Hasil penelitian menunjukan bahwa rata-rata masa perkembangan parasitoid
dari telur sampai muncul imago adalah 13,59 hari. Jurnlah rataan telur yang
diletakkan oleh imago betina adalah 109,20 butir, dengan nisbah kelamin 73,47%
betina. Rataan masa hidup imago betina adalah 10,08 hari dan jantan adalah 13.90
hari. Pada uji pilihan bebas terhadap instar larva inang, Opius sp. lebih banyak
meletakkan telur pada larva instar -3, dan berbeda nyata dengan larva instar -2 dan
instar-1. Pada uji tanpa pilihan, semua instar dapat dipilih sebagai inang yang
ditunjukkan oleh kemunculan imago parasitoid dari setiap larva inang. Masa
perkernbangan Opius sp. lebih pendek pada inang instar -3 dan -2 dibandingkan pada
instar -1. Jurnlah keturunan yang dihasilkan lebih banyak pada inang instar -3.
Dengan demikian, L. huidobrensis instar -3 lebih sesuai untuk digunakan dalam
pernbiakan massal parasitoid Opius sp.

SURAT PERNYATAAN
Saya yang menyatakan dengan sebenar-benarnya bahwa segala pernyataan

dalan tesis saya yang berjudul:

" Biologi Opius sp. (Hymenoptera: Braconidae) Parasitoid Lalat Pengorok
Daun Kentang "
merupakan gagasan atau hasil penelitian tesis saya sendiri, dengan bimbingan Komisi
Pembimbing, kecuali yang dengan jelas ditunjukkan rujukannya. Tesis ini belum
pernah digunakan untuk memperoleh gelar pada program sejenis di perguruan tinggi
lain.
Semua data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan secara jelas dan
dapat diperiksa kebenarannya.

Bogor, Oktober 2002

Rusli R.
Nrp. 085.00001

BIOLOGI Opius sp. (HYMENOPTERA: BRACONIDAE)
PARASITOID LALAT PENGOROK
DAUN KENTANG

RUSLI R.

Tesis

sebagai saiah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Entomologi/Fitopatologi

PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002

Judul Tesis

: Biologi Opius sp. (Hymenoptera: Braconidae)

Nama
NRP
Program Studi :

: Rusli R.
: 085 00001
: Entomologi I Fitopatologi

Parasitoid Lalat Pengorok Daun Kentang

Menyetujui:
1. Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Aunu Rauf, M.Sc.
Ketua

Dr. Ir. Nina Maryana, M.S.
Anggota

Mengetahui,

2. Ketua Program Studi
Entomologi 1 Fitopatologi

Tanggal Lulus: 07 Oktober 2002

Program Pascasarjana

RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan pada tanggal 11 Nopember 1969 di Batusangkar, Sumatera
Barat, sebagai anak ke enam dari sembilan bersaudara dari Ibu Rosna Zein
(almarhumah) dan Bapak Rustam Ruskam (almarhum). Penulis menyelesaikan
pendidkan SD tahun 1983 di SD Negeri 3 Batusangkar, SMP tahun 1986 di MTsN
Batusangkar dan SMU tahun 1989 di SMU Negeri I Batusangkar, Sumatera Barat.
Pada tahun 1993 penulis mendapat gelar Sarjana Pertanian pada Fakultas
Pertanian, Universitas Andalas, Padang. Tahun 1994 - 1995 penulis bekerja sebagai
Asisten Afdeling pada PT. Perkebunan Agrowiratama di Pasaman, Sumatera Barat.
Kemudian tahun 1996 - 1997 penulis bekerja sebagai karyawan pada P.T. Bank
Danamond Indonesia, Jakarta. Sejak tahun 1998 sampai sekarang penulis bekerja
sebagai staf pengajar pada Fakultas Pertanian, Universitas Riau, Pekanbaru. Tahun
2000 penulis terdaftar sebagai mahasiswa Program Pascasarjana (S2) pada Program
Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dengan beasiswa dari Direktorat Jendral
Pendididkan Tinggi.
Penulis menikah dengan Ir. Juma'tri Yusri, M.Si. pada tahun 1997 dan telah

dikaruniai seorang putri bernama Nabillah Addini Rusli pada tahun 1999.

PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT karena berkat rahmat dan
kurnia-Nya penulis dapat menyelesaikan tesis dengan judul Biologi Opius sp.
(Hymenoptera: Bracouidae) Parasitoid Lalat Pengorok Dam Kentang.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan terima kasih
yang setulus-tulusnya kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Aunu Rauf, M.Sc. atas kesediaan
beliau menjadi Ketua Komisi Pembiinbing, Ibu Dr. Ir. Nina Maryana, M.S. sebagai
anggota komisi pembimbing, yang telah banyak memberikan arahan, masukan,
bimbingan, dan dorongan dalam pelaksanaan penelitian hingga selesainya penulisan
tesis ini. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Dekan Fakultas
Pertanian dan Ketua Jurusan Agronomi, Universitas Riau atas ijin dan kesempatan
yang diberikan kepada penulis untuk mengikuti pendidikan Program Master (S2) di
IPB, sehingga proses penyelesaian studi berjalan dengan lancar. Pada kesempatan ini
pula penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktur Program Pascasarjana IPB
dan Ketua Program Studi Entomologi/Fitopatologi yang telah mengijinkan penulis
untuk mengikuti pendidikan pada Program Pascasarjaan IPB. Terima kasih
disampaikan pula kepada teknisi laboratorium Ekologi dan Pengelolaan Hama,
laboratorium Taksonomi Serangga (pak Wawan, dik Wendy dan bu Ai'syah ), serta

teman-teman di Jurusan HPT, IPB atas bantuan dan partisipasinya dalarn kegiatan
penelitian hingga penyelesaian tulisan tesis ini. Akhirnya penulis mengucapkan
terima kasih pada almarhum Ibuk dan Papa yang ananda muliakan, semoga arwah
beliau mendapat tempat yang baik disisi-Nya, serta rasa terima kasihku kepada kakak
dan adik, khususnya istri tercinta Jum'atri Yusri dan anailda Nabillah Addini Rusli
atas segala dorongan dan kesabarannya selarna ditinggal dalam masa pendidikan.
Tentunya dalam penulisan tesis ini terdapat kekurangan dan kelemahan, untuk
itu kritik dan saran untuk perbaikan kegiatan selanjutnya sangat penulis harapakan.
Mudah-mudahan tulisan ini dapat memberikan manfaat dan semoga Allah SWT
senantiasa memberikan rahmat, taufik, hidayah dan inayah Nya kepada kita semua.
Amin.
Bogor, Oktober 2002

R USLI R.

DAFTAR IS1
Halaman

DAFTAR TABEL .....................................................................

...

Vlll

DAFTAR GAMBAR ................................................................
DAFTAR LAMPIRAN ..............................................................
PENDAHULUAN ...................................................................
Latar Belakang ...............................................................
..
Tujuan Penelltian ............................................................
..
Kegunaan Penelltian .........................................................
TINJAUAN PUSTAKA .............................................................
Biologi Liriomyza huidobrensis..............................................
Gejala Serangan Liriomyza ..................................................
Biologi Parasitoid Braconidae ...............................................
Pemilihan Inang oleh Parasitoid ............................................
Reproduksi dan Penentuan Nisbah Kelamin ..............................
Pengaruh Instar Inang ........................................................
Biologi Opius sp ...........................................................

BAHAN DAN METODE ...........................................................
Waktu dan Tempat .........................................................
Pemeliharaan Tanaman .....................................................
Pembiakan Lalat Pengorok Daun ..........................................
. .
Pembiakan Parasitold .......................................................
Perkembangan Pradewasa ..................................................
Keperidian, Masa Hidup Imago. dan Nisbah Kelarnin ................
Preferensi Terhadap Instar Larva ..........................................
Pengaruh Instar Inang ........................................................
..
Analisis Data ..................................................................
HASIL DAN PEMBAHASAN .....................................................
Perkembangan Fase Pradewasa ............................................
Masa Hidup Imago dan Keperidian ........................................
Banyaknya Keturunan dan Nisbah Kelarnin ..............................
Preferensi Terhadap Instar Larva ..........................................
Pengaruh Instar Inang ........................................................
Peluang Pemanfaatan Opius sp. dalam Pengendalian Hayati
Liriomyza spp...............................................................

KESIMPULAN DAN SARAN .....................................................

36

DAFTAR PUSTAKA.. ..............................................................

LAMPIRAN. .........................................................................

DAFTAR TABEL
Nomor

Halaman
Teks

1. Ukuran dan masa perkembangan pradewasa Opius sp...................

21

2 . Keperidian dan masa peneluran Opius sp...................................

27

3 . Banyaknya keturunan dan nisbah kelamin Opius sp.....................

29

4. Rataan banyaknya telur parasitoid yang diletakkan pada tiga instar
inang.............................................................................

31

5. Masa perkembangan pradewasa. banyaknya keturunan dan nisbah
kelarnin Opius sp. yang dipelihara pada tiga instar larva L. huidobrensis

33

DAFTAR GAMBAR

.

Halaman

Nomor

Teks

1. Kurungan pembiakan L. huidobrensis dan Opius sp.......................

16

2 . Kurungan percobaan Opius sp.................................................

18

3. Telur Opius sp. pada hari pertama diletakkan.................................

22

4. Larva instar -1 Opius sp.......................................................

23

5. Larva instar akhir Opius sp...................................................

23

.
.............................................

6 . Pupa Opius sp.....................

24

7. Imago jantan Opius sp..........................................................

25

8. Imago betina Opius sp...........................................................

25

9. Pola pemunculan imago jantan dan betina ......................................

26

10. Kurva sintasan dan keperidian betina Opius sp................................

28

DAFTAR LAMPIRAN
Halaman

Lampiran

Teks
1. Pertumbuhan dan perkembangan telur Opius sp. setelah diletakan.. .........

42

2. Persentase peluang hidup imago dan keperidian betina Opius sp. ..........

43

PENDAHULUAN
Latar Be!akang

Lalat pengorok daun kentang, Liriomyza huidobrensis (Blanchard)
(Diptera: Agromyzidae), merupakan hama eksotik yang diperkirakan tiba di
Indonesia pada awal tahun 1990-an (Rauf 1995), dan sekarang sudah ditemukan
hampir di semua dataran tinggi di Indonesia. Lalat pengorok daun merupakan
hama yang sangat polifag yang ditunjukan dengan banyaknya tanaman yang dapat
diserang. Menurut Rauf dan Shepard (1999), hama ini ditemukan pada 45 spesies
tanaman dari Famili Cruciferae, Liliaceae, Cucurbitaceae, Umbelliferae,
Compositae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Solanaceae, Euphorbiaceae,
Convolvulaceae, Basellaceae dan Labitaceae.
Serangan hama ini dapat menimbulkan kerusakan pada tanaman karena
tusukan ovipositor imago dan korokan larva pada jaringan daun sehingga
menurunkan kemampuan fotosintesis tanaman. Serangan berat mengakibatkan
daun mengering dan gugur sebelum waktunya, sehingga kuantitas dan kualitas
umbi kentang menurun. Serangan hama ini dapat menurunkan hasil antara 30%
sampai 70% (Rauf & Shepard 1999).
Upaya pengendalian yang umum dilakukan petani adalah penggunaan
insektisida dengan fiekuensi penyemprotan 2-3 kali per minggu (Rauf 1999).
Namun tindakan tersebut sering tidak mampu menurunkan tingkat serangan.
karena lalat pengorok daun yang menyebar ini diduga berasal dari populasi yang
telah resisten (Parrella & Keil 1984), dan karena larva berada dalam jaringan
tanaman sehingga terlindung dari pengaruh insektisida (Parrella 1987). Di pihak

2

lain, penggunaan insektisida yang berlebihan dikhawatirkan dapat menimbulkan
dampak buruk seperti resistensi dan resurgensi hama, terbunuhnya musuh alami,
dan pencemaran lingkungan secara umum ( CEQ 1972). Untuk mengurangi
dampak negatif insektisida, diperlukan upaya pengendalian melalui pendekatan
pengendalian hama terpadu (PHT).
Di antara rentetan penelitian yang telah dilakukan untuk mendukung
pengendalian hama terpadu lalat pengorok daun adalah survei musuh alami.
Hingga kini di Indonesia dilaporkan terdapat 13 jenis parasitoid yang berasosiasi
dengan larva Liriomyza spp. yaitu Ascecodes deluchii (Baucek), Crysocharis sp.,
Cirropillus ambiguus (Hanson and LaSalle), Closterocerus sp., Hemiptarsenus
varicornis (Girault), Neochrysocharisformosa (Westwood), Neochrysocharis sp.,
Pnigalio sp., Quadrastichus sp., Zagrammosoma sp. ( semuanya Hymenoptera:

Eulophidae), Gronotoma sp. (Hymenoptera: Eucoilidae), Opius sp. (Hymenoptera:
Braconidae) dan Sphegigaster sp. (Hymenoptera: Pteromalidae) (Rauf et al.
2000). Pada pertanaman sayuran dataran tinggi, jenis parasitoid yang paling
dominan adalah Hemiptarsenus varicornis dan Opius sp. (Supartha 1998; Subaidi
2002).

Pengamatan pendahuluan menunjukkan bahwa Opius sp. adalah

endoparasitoid larva-pupa.
Keberhasilan pemanfaatan parasitoid dalam pengendalian hama terpadu
lalat pengorok daun sangat ditentukan oleh tersedianya pengetahuan dasar tentang
berbagai aspek biologi parasitoid tersebut dan hubungan antara parasitoid dengan
inangnya. Pengetahuan mengenai berbagai aspek biologi yang diperlukan antara
lain meliputi perilaku, siklus hidup, perkembangan, fisiologi, reproduksi dan cara
pembiakan masal parasitoid tersebut (De Bach 1973). Selanjutnya Sosromarsono

3

(1977) menyatakan bahwa untuk mempertinggi efisiensi pemanfaatan musuh
alami diperlukan pengetahuan mengenai biologi, ekologi dan jenis-jenis inang
serta hubungan antara inang dan parasitoid. Mengingat pengetahuan mengenai
aspek biologi Opius sp. masih sangat terbatas, perlu dilakukan pengkajian lebih
lanjut tentang aspek tersebut dalam menunjang keberhasilan pemanfaatan
parasitoid tersebut dalam pengendalian hama terpadu lalat pengorok daun kentang.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memahami biologi parasitoid Opius sp. yang
meliputi masa perkembangan, keperidian, masa hidup, nisbah kelamin, dan
preferensi terhadap inang.
Kegunaan Penelitian
Kegunaan hasil penelitian ini adalah sebagai berikut: 1) memberikan
informasi tentang biologi Opius sp. dalam pengendalian hama terpadu lalat
pengorok daun kentang, 2) mengetahui potensi Opius sp. sebagai agen
pengendalian lalat pengorok daun dan 3) mengetahui cara-cara penanganan Opius
sp. baik dalam pemeliharaan, pengembangbiakan rnaupun pemanfaatannya dalam
pengendalian hama terpadu lalat pengorok daun.

TINJAUAN PUSTAKA
Biologi Liriomyza huidobrensis
L. huidobrensis termasuk Subfarnili Phytomyzinae, Famili Agromyzidae,

Ordo Diptera (Spencer & Steyskal 1986). Liriomyza dideskripsikan pertama kali
oleh Blanchard tahun 1926 dari tanaman Cineraria di Argentina (Parrella 1982)
Telur.

Imago Liriomyza meletakkan telur dengan menyisipkannya di

bawah epikutikula permukaan daun bagian atas atau di atas epikutikula
permukaan daun bagian bawah.

Telur berbentuk ginjal dengan warna agak

keputihan dan tembus pandang dengan ukuran 0,28 mm x 0,15 mm (Parrella
1987). Telur diletakkan satu persatu saling berdekatan satu sama lain dengan
lama stadium telur 2-3 hari. Selama hidupnya, imago betina mampu meletakkan
telur 42-30 1 butir (Supartha 1998).
Larva. Larva L. huidobrensis yang baru menetas langsung makan dan
berlanjut sampai keluar dari daun. Larva instar terakhir keluar dari daun menuju
ke tanah untuk berkepompong.

Stadium larva berkisar 6- 12 hari, dengan

perincian instar -1 berkisar 2-4 hari, instar -2 berkisar 2-4 hari dan instar -3
berkisar 2-4 hari (Supartha 1998). Larva berbentuk silinder yang mengecil ke
depan menyerupai ternpayak.

Ujung anterior tubuh pipih, sedangkan ujung

posterior terpancung. Larva bergerak melalui gerakan peristaltik dengan tekanan
hidrostatik kerangka luarnya (Parrella 1987).
Prapupa dan pupa.

Periode di antara fase larva dan pembentukan

puparium disebut fase prapupa. Periode prapupa Liriomyza berkisar antara 2-4

5

jam (Leibee 1984). Lama stadium pupa berkisar antara 8-1 1 hari (Parrella 1987).
Pada spesies L. huidobrensis berkisar antara 9- 12 hari (Supartha 1998)
Imago. Imago Liriomyza muncul dari bagian dorsal posterior puparium

yang prosesnya memerlukan waktu 5 menit sampai satu jam atau lebih. Kematian
imago sering terjadi selama proses tersebut. Imago yang baru muncul bersifat
fototaksis posistif dan naik ke batang tanaman. Ukuran tubuh imago betina lebih
besar daripada jantan dan muncul dari pupa yang lebih besar.
Gejala Serangan Liriomyza

Lalat pengorok daun L. huidobrensis menyebabkan kerusakan pada daun
tanaman karena tusukan ovipositor dan pengisapan cairan daun oleh imago.
Kerusakan yang lebih parah lagi akibat korokan larva Liriomyza dalam daun
tanaman menyebabkan daun menjadi kecoklatan karena matinya jaringan tanaman
(Cisneros & Mujica 2000). Sedangkan serangan pada daun kentang menyebabkan
tanaman mengering seperti gejala penyakit busuk daun (Rauf 1999).
Gejala serangan dimulai pada daun bagian bawah, kemudian daun bagian
tengah, dan serangan lebih parah dapat menyerang bagian pucuk (Cisneros &
Mujica 2000). Chavez dan Raman (1987) melaporkan bahwa di Amerika Serikat
dan Peru, serangan L. huidobrensis dapat mengakibatkan kehilangan hasil pada
kentang sekitar 35% sedangkan di Lembang kehilangan hasil sekitar 34%
(Soeriaatmadja & Udiarto 1996). Lebih lanjut dikemukakan oleh Rauf et al.
(2000) bahwa berdasarkan hasil survei di Bandung dan Garut (Jawa Barat), Banjar
Negara dan Wonosobo (Jawa Tengah), Alahan Panjang (Sumatera Barat), dan

6

Karo (Sumatera Utara), petani setempat melaporkan kehilangan hasil akibat
serangan Lyriomyza pada tanaman kentang sekitar 30 - 70%.
Biologi Parasitoid Braconidae

Famili Braconidae merupakan salah satu kelompok utama parasitoid yang
terdiri dari spesies-spesies yang sangat efektif untuk menekan kenaikan populasi
hama penting tanarnan (Wharton 1993). Opius fletcheri Silv. dan Opius tryoni
Cam. merupakan spesies dari Famili Braconidae yang mempunyai nilai tinggi
dalam pengendalian hayati lalat buah di Hawai. Parasitoid Braconidae dapat
bersifat endoparasotoid atau ektoparasitoid. Umumnya parasitoid endoparasitoid
terdapat pada inang yang hidup terbuka (Clausen 1940).
Menurut Goulet dan Huber (1933), serangga Famili Braconidae umumnya
merupakan serangga kecil yang berukuran jarang melebihi 15 mm. Sayap depan
serangga famili ini tidak mempunyai sel costa dan vena 2m-cu. Ciri-ciri lain dari
Famili Braconidae adalah tergum ke-2 metasoma bergabung dengan tergum ke-3.
Siklus hidup sebagian besar anggota Braconidae relatif singkat. Salah satu
contoh spesies pada Subfamili Microgasterinae, dalam

setahun dapat

menghasilkan keturunan hingga beberapa generasi dengan stadia telur 2 sampai 5
hari, stadia larva 6 sampai 15 hari, dan stadia pupa 5 sampai 10 hari (Clausen
1940).
Telur. Pada umumya bentuk telur Famili Braconidae sederhana mulai dari

bentuk oval sampai hampir silindris, kadang-kadang seperti buah pir atau bentuk
yang memanjang dan menyempit kedua ujungnya yang termasuk ke dalam tipe
himenopteriforrna.

Empat tipe telur yang lain dari lima tipe telur Famili

7

Braconidae adalah tipe mikro, pedikulat, bertangkai dan ensitiforma (Clausen
1940).
Larva. Menurut Hagen (1973), jumlah instar larva parasitoid mulai dari

instar pertama sampai instar terakhir sangat beragam tergantung dengan genus dan
spesiesnya. Selanjutnya Clausen (1940) mengelompokkan larva instar pertama
dalam 5 tipe yaitu himenopteriforma, mandibulata, kaudata, vesikulata dan
polipodeiforma Pada umumnya tubuh larva terdiri atas 13 ruas.
Larva instar terakhir spesies-spesies yang tergolong Braconidae memiliki
bentuk umum dengan beberapa ciri yang membedakan. Bentuk umum larva instar
terakhir itu adalah tipe himenopteriforma (Clausen 1940)
Pupa. Pupa Hymenoptera parasitoid bertipe eksarata yang berkokon atau

tidak berkokon. Parasitoid yang larvanya hidup di dalam inang atau pada inang
yang hidup tersembunyi membuat atau tidak membuat kokon sedang parasitoid
yang menyerang inang yang hidupnya terbuka umumnya membuat kokon (Clausen
1940; Hagen 1973).
Imago. Hymenoptera parasitoid jantan dan betina yang baru keluar dari
pupa dapat segera melakukan kopulasi bila keluar secara bersamaan (Doutt 1973).
Namun pada beberapa spesies kopulasi kadang-kadang terjadi setelah beberapa
hari keluar dari pupa.
Beberapa spesies Hymenoptera parasitoid mengalami periode praoviposisi,
yaitu selang waktu sejak imago betina keluar dari pupa hingga saat peletakkan
telur pertama (Doutt 1973).

Periode praoviposisi umumnya singkat, hanya

beberapa hari. Menurut Clausen (1940) spesies dari Famili Braconidae dapat

8

meletakkan telurnya pada saat hari yang sama setelah imago betina keluar dari
Pupa.
Pemilihan Inang oleh Parasitoid

S.ebagian besar parasitoid Hymenoptera dapat memarasit beberapa jenis
inang dan hanya sedikit spesies yang spesifik memarasit satu spesies inang.
Parasitoid yang spesifik tersebut, pada kondisi laboratorium bahkan juga sering
dapat dipelihara pada inang lain yang secara alamiah bukan merupakan inang
karena adanya hambatan waktu dan ruang yang memisahkannya. Kenyataan
bahwa parasitoid dapat dibiakkan di laboratorium dengan serangga bukan inang
alamiah menjadi penting dalam pembiakkan masal parasitoid (Doutt 1959).
Menurut Doutt (1959) terdapat empat tahapan yang harus dilewati agar
parasitoid berhasil memarasit inangnya, yaitu 1) penemuan habitat inang, 2)
penemuan inang, 3) penerimaan inang, dan 4) kesesuaian inang. Selanjutnya
Vinson (1976) menambahkan pengaturan inang sebagai tahap yang kelima karena
keberhasilan parasitisme juga ditentukan oleh kemampuan parasitoid dalam
mengatur fisiologi inangnya.
Dalam penemuan habitat inang, parasitoid terutama dipandu oleh
rangsangan kimia yang berasal dari senyawa-senyawa volatil.

Rangsangan

tersebut dapat berupa bau yang berasal dari makanan atau tanaman yang terluka
atau yang rusak, organisme yang berasosiasi dengan inang atau inang itu sendiri.
Tanaman merupakan isyarat utama karena tanaman mempunyai peran yang
dominan dalam mendukung suatu habitat yang khas. Akibatnya, suatu parasitoid
kadang-kadang tertarik pada tanaman tertentu meskipun di situ tidak terdapat

inang. Parasitoid kadang-kadang juga memarasit inang yang terdapat pada jenis
tanaman tertentu dan tidak pada jenis tanaman yang lain (Vinson 1981).
Penemuan inang oleh parasitoid dipandu oleh rangsangan fisik dan kimia.
Rangsangan fisik yang berperan terutama suara dan gerakan. Rangsangan kimia
dapat dibagi menjadi dua kelompok. Pertama, rangsangan kimia yang dapat
diterima dari jarak jauh misalnya bau inang.

Rangsangan yang diterima

memungkinkan parasitoid untuk melokalisasi areal pencarian inang. Kedua,
rangsangan kimia yang dapat dideteksi hanya dari jarak dekat, yaitu setelah terjadi
kontak fisik. Rangsangan ini biasanya berasal dari senyawa-senyawa padat atau
cair misalnya kotoran inang, sekresi dari kelenjar labium inang, produk inang lain
dan bekas parasitoid lain. Adanya rangsangan ini memungkinkan terjadinya
kontak antara parasitoid dengan inangnya yang dicirikan oleh perilaku pengujian
oleh parasitoid berupa pergerakan memutar dengan cepat dan perubahan
kecepatan pergerakan. Faktor lain yang ikut menentukan penemuan inang adalah
pengalaman dan perilaku orientasi parasitoid (Weseloh 1981).
Penerimaan inang atau pengenalan inang adalah proses diterima atau
ditolaknya inang untuk peletakkan telur setelah terjadi kontak (Arthur 1981).
Proses tersebut dibagi dalam empat fase yaitu:l) kontak dan pemeriksaan, 2)
penusukan dengan ovipositor, 3) pemasukan ovipositor dan 4) peletakan telur.
Keempat fase tersebut harus lengkap dan berurutan sehingga bila terjadi hambatan
pada salah satu fase, proses dimulai lagi dari awal.
Seperti halnya tahap sebelumnya, penerimaan inang juga dipandu terutama
oleh rangsangan fisik dan kimia. Selain itu, pengalaman parasitoid sebelumnya,
termasuk tempat perkembangan parasitoid, juga akan berpengaruh pada proses

10

peneriman inang. Rangsangan fisik yang berperan adalah kondisi fisik inangnya
seperti ukuran, bentuk, tekstur atau bentuk perrnukaan, warna dan kandungan air.
Rangsangan lainnya adalah pergerakan inang misalnya kegiatan makan inang dan
perkembangan embrio dalam telur. Rangsangan kimia dapat berasal dari senyawasenyawa yang terdapat di luar dan di dalam tubuh inang yang dapat dideteksi
dengan antena, tarsi atau ovipositor.

Senyawa-senyawa tersebut dapat

disekresikan melalui kutikula, diekskresikan bersama-sama kotoran atau terdapat
pada jaringan-jaringan tertentu dalam tubuh inang (Arthur 1981).
Kesesuaian inang yang menentukan keberhasilan perkembangan parasitoid
sampai menjadi imago tergantung pada beberapa faktor, yaitu: 1) kemampuan
parasitoid dalam menghindari atau melawan sistim pertahanan inang, 2) kompetisi
dengan parasitoid lain, 3) adanya toksin yang mengganggu atau merusak telur atau
larva parasitoid, dan 4) kesesuaian makanan parasitoid.

Faktor lain yang

berpengaruh adalah infeksi patogen, kerentanan inang, faktor lingkungan dan
pengaruh hormon-hormon pengendali serangga (Vinson dan Iwantsch 1980)
Reproduksi dan Penentuan Nisbah Kelamin

Proses produksi telur serangga Hymenoptera dibagi dalam dua kelompok
yaitu sinovigenik dan proovigenik (Doutt 1959; 1973). Pada serangga sinovigenik
telur diproduksi selama hidup imago betina. Banyaknya telur yang diproduksi
lebih tergantung pada makanan imago betina dibanding metabolit yang disimpan
pada stadia pradewasa.

Pada serangga proovigenik imago betina yang baru

muncul mengandung telur yang telah matang dan tidak menghasilkan telur lagi
bila semua telur telah diletakkan.

11

Reproduksi pada

serangga

Ordo Hymenoptera berlangsung secara

partenogenetik. Terdapat tiga tipe reproduksi, yaitu teliotoki, deuterotoki dan
arenotoki.

Arenotoki merupakan tipe reproduksi yang paling umum pada

Hymenoptera, sedangkan teliotoki dan deuterotoki hanya terjadi pada beberapa
spesies (Doutt 1959).
Pada arenotoki, telur dapat berkembang baik secara partenogenetik
maupun melalui pembuahan.

Telur yang dibuahi menjadi diploid dan akan

berkembang menjadi individu-individu betina, sedangkan telur yang tidak dibuahi
tetap haploid dan akan berkembang menjadi individu jantan (Clausen, 1940).
Pada imago betina dari sebagian besar anggota Ordo Hymenoptera terdapat
spermateka yang berfungsi sebagai organ penyimpan sperma yang diterima ketika
kopulasi (Doutt 1973). Jenis kelamin individu ditentukan selama proses peletakan
telur, yaitu ada atau tidaknya pengeluaran sperrna ketika telur melewati muara
spermateka. Oleh karena itu, nisbah kelamin spesies serangga yang demikian
sering sangat beragam dan berfluktuasi tergantung pada kondisi lingkungan.
Faktor-faktor lingkungan sangat berpengaruh pada perilaku imago betina termasuk
perilaku peletakkan telur dan pengaturan pengeluaran sperma yang akhirnya dapat
menentukan jensi kelamin keturunannya. Nisbah kelamin suatu spesies parasitoid
yang berfluktuasi dapat menjadi kendala penggunaan spesies tersebut dalsun
program pengendalian hayati, baik dalam pembiakan massal di laboratorium
maupun dalam kolonisasi.
Proporsi jantan dan betina (nisbah kelamin) keturunan parasitoid
ditentukan oleh beberapa faktor seperti suhu, umur imago, kesesuaian nutrisi,
selain kemampuan imago jantan untuk mengawini imago betina (Vinson dan

12

Iwantsch 1980). Flanders (1946) menekankan faktor instrinsik dan ekstrinsik
yang mempengaruhi nisbah kelamin serangga arenotoki. Faktor intrinsik nisbah
kelamin ditentukan oleh: 1) jumlah telur yang d.iletakkan pada setiap peletakan
inang, 2) banyaknya telur dalam ovari yang siap untuk diletakkan, dan 3)
perbedaan kecendrungan kelamin pada perkembangan poliembrionik. Faktor
ekstrinsik yang mempengaruhi nisbah kelamin adalah: 1) perbedaan mortalitas
selama masa perkembangan, 2) interval kawin setelah imago muncul dari pupa,
terutama perbandingan telur yang diletakkan sebelum dan sesudah kawin, 3)
terlalu sering kawin, 4) adanya perbedaan tanggap peletakkan telur sesudah dan
sebelum kawin, 5) adanya unsur pemilihan tempat peletakan telur, dan 6)
kecepatan peletakkan telur,
Pengaruh Instar Inang
Fase perkembangan inang dapat mempengaruhi proses penemuan inang
dan penerimaan inang (Hendrikse et al. 1980; Van Alphen & Drijver 1982). Fase
inang juga mempengaruhi kesesuaian parasitoid dan kemarnpuan parasitoid untuk
berhasil dalam pengaturan inangnya (Vinson & Iwantsch 1980; Beckage 1985;
Lawrence 1986). Parasitisasi pada instar inang yang berbeda dan ukuran inang
yang berbeda mempengaruhi kebugaran dan jumlah parasitoid (Hendrikse et al.
1980; Van Alphen & Drijver 1982), nisbah kelamin (King 1989), masa
perkembangan (Lawrence et al. 1976) atau ukuran parasitoid (Lawrence et al.
1976; Liu 1985). Ukuran parasitoid juga berkorelasi yang positif dengan jumlah
telur yang dihasilkan dan effisiensi dalam kemampuan mencari dan memarasit
inang (Boldt 1974; Liu 1985; Hurlbutt 1987).

Hasil penelitian Petitt dan

13

Wietlisbach (1993), menunjukkan bahwa 0. dissitus Muesebeck lebih tertarik
memarasit inang instar lanjut. Bila parasitoid memarasit instar lanjut maka akan
menghasilkan

masa perkembangan lebih singkat

dan nisbah kelamin

keturunannya berbias ke arah jantan.
Biologi Opius sp.

Parasitoid Opius sp. merupakan endoparasit larva-pupa. Studi biologi dan
morfologi 0. dissitus pada inang L. trfolii telah diteliti oleh Bordat et al. 1995
dan 0. melleus Gahan pada larva lalat buah Famili Tephritidae (Lathrop &
Newton 1933)
Telur 0. dissitus berbentuk lonjong dengan warna putih dan tembus
pandang. Ukuran telur rata-rata 0,22 mm dan lama stadium telur 1-3 hari (Bordat
et al. 1995), sedangkan 0. melleus lama stadium telur lebih panjang yakni 3-6 hari

(Lathrop & Newton 1933).

Setelah telur diletakkan, telur mengalami

pertumbuhan dan perkembangan di dalam tubuh inang.
Larva 0. dissitus terdiri atas dua instar, dengan ukuran masing masing 0,47
mm dan 0,99 mm, sedangkan 0. melleus dan Diachasma tryoni (Hyrnenoptera :
Braconidae), larva terdiri atas empat instar (Pemberton & Willard 1918; Lathrop
& Newton 1933; Bordat et al. 1995). Larva instar satu mempunyai bagian kapsul

kepala yang kokoh dengan dua pengait yang runcing, tubuhnya ramping dan pada
ujungnya terlihat kasar. Larva instar dua berbentuk bulat, dimana pengaitnya telah
hilang dan berada dalam pupa inang yang panjang dengan warna putih krem
(Bordat et al. 1995) dan bersifat tidak aktif (Lathrop & Newton 1933).

Pembentukan pupa ditandai dengan terbentuknya tonjolan tungkai dan
antena yang dapat dibedakan dengan mudah dari bentuk larva. Bagian tubuh,
kepala, toraks dan abdomen dapat terlihat jelas. Awalnya pupa berwarna kuning
pucat dan lama kelamaan bewarna gelap.

Tubuh pupa yang berusia lanjut

berwarna hitam dengan ukuran 1,52 mm (Bordat et al. 1995), dan pembentukan
pupa terjadi di dalam tubuh inang (Pemberton & Willard 1918).
Imago 0.dissitus berwarna hitam, dengan ukuran yang hampir sama antara
jantan dan betina, yaitu rata-rata 1,50 mm dan 1,49 mm. Jantan dan betina sulit
dibedakan dengan mata biasa. Antena imago panjang, hitam, dan panjangnya
hampir sama dengan tubuhnya (Bordat et al. 1995). Pada 0. melleus ovipositor
relatif panjang dan merupakan ciri khasnya (Lathrop & Newton 1933).
0. dissitus betina yang baru muncul langsung menusukkan ovipositomya

ke dalam rongga tubuh larva inang tanpa mematikan atau melumpuhkannya.
Larva inang terparasit tetap hidup dan mengorok daun hingga menjadi pupa. dan
telur parasitoid tetap berkembang di dalam tubuhnya sampai keluar menjadi imago
(Bordat et al. 1995).

Clausen (1940) melaporkan bahwa imago betina 0.
.".

fulvicornis dapat langsung meletakkan telur setelah keluar dari pupa inang.

BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian dilaksanakan di insektari Jurusan Hama dan Penyakit
Tumbuhan, Fakultas Pertanian - IPB, dan berlangsung sejak Oktober 2001 hingga
Juni 2002. Selama penelitian berlangsung suhu di insektari berkisar antara 23-25
"C dan kelembaban udara 63-70%. Pencahayaan di insektari menggunakan lampu

neon 40 W yang ditempatkan pada ketinggian 30 cm dari bagian atas kurungan,
dengan 16 jam gelap dan 8 jam terang bergantian.
Pemeliharaan Tanaman
Tanaman inang yang digunakan untuk membiakkan L. huidobrensis adalah
kacang merah (Vigna sinensis (L.) Hassk). Benih kacang merah ditanam dalam
polibag (tinggi 20 cm, diameter 13 cm) dengan menggunakan medium tanah yang
dicampur pupuk kandang dengan perbandingan 3:l. Bibit tanaman disiram setiap
hari agar tumbuh dengan baik. Untuk keperluan pembiakan serangga digunakan
bibit yang berumur delapan hari, yaitu yang memiliki dua helai daun yang telah
berkembang sempurna.
Pembiakan Lalat Pengorok Daun
Serangga inang yang digunakan dalam penelitian ini adalah L. huidobrensis
yang berasal dari populasi pertanaman organik di Cianjur, Jawa Barat. Lalat
pengorok daun ini dibiakan dalam kurungan berkerangka kayu yang berukuran
panjang 80 cm, lebar 40 cm dan tinggi 65 cm (selanjutnya disebut kurungan
pembiakan). Alas kurungan terbuat dari papan kayu sebagai tempat untuk

meletakkan tanaman. Bagian samping kurungan terbuat dari kain kasa, sedangkan
bagian depan dan belakang serta atas terbuat dari lembaran plastik bening. Pada
bagian depan terdapat pintu untuk memasukkan tanaman dan serangga (Gambar
1).

Gambar 1. Kurungan pembiakan L. huidobrensis dan Opius sp.
Ke dalam kurungan pembiakan dimasukkan delapan polibag tanaman
kacang merah, dan selanjutnya dimasukkan populasi lalat pengorok daun hasil
pengumpulan dari lapangan. Setelah 24 jam, tanaman yang telah diteluri oleh lalat
pengorok daun dikeluarkan dan diganti dengan tanaman yang baru. Selama dalam
pembiakan, lalat diberi pakan larutan madu 10% yang diresapkan pada kapas yang
digantung dengan benang pada atap kurungan.
Tanaman yang telah diteluri oleh imago L. huidobrensis dimasukkan ke
dalam kurungan pembiakan lain yang bebas serangga, dan dipelihara hingga telur
menetas menjadi larva.

Menjelang larva keluar dari korokan untuk

berkepompong, tangkai daun dipotong dan daun kemudian disimpan dalam wadah
plastik bercorong (tinggi 15 cm, diameter 24 cm). Imago L. huidobrensis yang

17

muncul dan terkumpul pada wadah plastik bercorong lalu digunakan lagi untuk
pembiakan.

Sebagian dari tanaman yang telah terinfestasi larva pengorok

digunakan untuk pembiakan parasitoid seperti diuraikan di bawah ini.

.

Pembiakan Parasitoid

Parasitoid Opius sp. diperoleh dari pengumpulan larva L. huidobrensis
pada pertanaman kentang di Kecamatan Pengalengan, Bandung-Jawa Barat.
Parasitoid dipelihara dalam kurungan pembiakan, dan diberi larutan madu 10%
sebagai pakan. Ke dalam kurungan kemudian dimasukkan sebanyak delapan
polibag tanaman kacang merah yang daunnya telah terinfestasi larva L.

huidobrensis instar-3. Setelah 24 jam tanaman dikeluarkan dari kurungan dan
diganti dengan tanaman yang baru. Larva instar-3 yang telah diparasit oleh Opius
sp. dimasukkan ke dalam kurungan pembiakan lain yang bebas serangga. Setelah
larva membentuk prapupa, yang ditandai dengan keluarnya larva dari korokan,
tanaman kacang merah dipotong dan dimasukkan ke dalam wadah plastik
bercorong sampai imago parasitoid keluar.
Perkembangan Pradewasa

Delapan tanaman kacang merah yang ditumbuhkan pada polibag yang
daunnya telah terinfestasi larva instar-3 L. huidobrensis dimasukkan ke dalam
kurungan pembiakan parasitoid. Setelah enam jam, tanaman dikeluarkan dan
dipindahkan ke kurungan lain yang bebas dari lalat pengorok maupun parasitoid.
Setiap hari dilakukan pembedahan terhadap 15 larva atau pupa inang untuk
menentukan masa perkembangan pradewasa parasitoid.

Dicatat pula bentuk,

18

warna, dan ukuran dari tiap fase pradewasa parasitoid. Pembedahan dilakukan di
bawah mikroskop binokuler dengan bantuan jarum mikro bertangkai.
Keperidian, Masa Hidup Imago, dan Nisbah Kelamin

Percobaan dilaksanakan dalam kurungan yang berupa kotak plastik
berukuran panjang 20 cm, lebar 20 cm, dan tinggi 30 cm (selanjutnya disebut
kurungan percobaan). Bagian depan kurungan (pintu) terbuat dari kain kasa
(Gambar 2).

Gambar 2. Kurungan percobaan Opius sp.
Sepasang imago parasitoid yang baru keluar dari pupa dimasukkan ke
dalam kurungan. Parasitoid diberi pakan larutan madu 10% dengan cara dioleskan
pada dinding kurungan. Ke dalam kurungan kemudian dimasukkan tanaman
kacang merah yang daunnya telah terinfestasi larva L. huidobrensis instar-3
dengan populasi berkisar 40-50 larva. Setiap hari tanaman diganti dengan yang
baru. Tanaman dipotong pada pangkal batang kemudian diletakkan pada wadah
plastik berukuran tinggi 7 cm dan diameter 7 cm (selanjutnya disebut wadah

19

plastik) yang telah berisi air. Setelah 24 jam tanaman inang dikeluarkan dari
kurungan dan diganti dengan tanaman inang yang baru. Pergantian tanaman inang
.

dilakukan setiap hari sampai imago betina mati. Imago jantan yang masih hidup
diberi pakan larutan madu 10%. Banyaknya telur yang diletakkan dihitung dengan
cara menbedah larva inang setiap hari. Dihitung masa hidup imago betina dan
jantan. Percobaan diulang pada 10 imago betina.
Penentuan nisbah kelamin didasarkan pada prosedur yang sama dengan
percobaan keperidian, kecuali telur dibiarkan berkembang hingga menjadi imago.
Untuk maksud tersebut, daun kacang merah dengan larva instar-3 yang telah
diparasit dipotong dan dimasukkan ke dalam wadah plastik yang telah dialas
dengan kertas tissu. Banyaknya imago jantan dan betina keturunan yang muncul
dicatat. Percobaan diulang pada 10 imago betina.
Preferensi Terhadap Instar Larva
Ke dalam kurungan percobaan secara terpisah dimasukkan tanaman yang
terinfestasi larva instar-1 (umur 3 hari), instar-2 (4 hari), dan instar-3 (5 hari),
masing-masing sebanyak 40-50 larva sebagai perlakuan.

Sepasang imago

parasitoid berumur 2 hari kemudian dimasukkan ke dalam kurungan. Pelepasan
parasitoid dilakukan dengan meletakkan tabung kaca (panjang 5 cm, diameter 1
cm) yang berisi imago pada posisi di tengah-tengah dari ketiga perlakuan. Imago
parasitoid diberi pakan larutan madu 10% dengan mengoleskannya pada dinding
kurungan. Setelah 24 jam tanaman inang dikeluarkan. Larva kemudian dibedah
untuk menentukan banyaknya telur yang diletakkan pada setiap instar. Diseksi
dilakukan di bawah mikroskop binokuler dengan menggunakan jarum mikro

20

bertangkai. Disamping itu, diamati juga perilaku parasitoid mulai dari pencarian
inang sampai peletakkan telur pada inang. Percobaan menggunakan rancangan
acak lengkap (RAL) dengan 10 ulangan.

-

Pengaruh Instar Inang

Secara terpisah ke dalam tiap kurungan percobaan dimasukkan tanaman
kacang merah dengan dua helai daun yang telah terinfestasi larva instar-1, -2, dan
-3 masing-masing sebanyak 40-50 larva sebagai perlakuan.

Sepasang imago

parasitoid yang berumur 2 hari kemudian dimasukkan ke dalam tiap kurungan
percobaan. Imago parasitoid diberi pakan larutan madu 10% yang dioleskan pada
dinding kurungan.

Setelah 24 jam tanaman kacang merah dikeluarkan dari

kurungan, tangkai daun dipotong dan helai daun kemudian dimasukkan ke dalam
wadah plastik yang dialasi kertas tissu. Masing-masing perlakuan diulang lima
kali. Menjelang kemunculan imago, setiap hari dilakukan pengamatan terhadap
banyaknya keturunan parasitoid yang muncul dan jenis kelaminnya. Selain itu
dicatat pula masa perkembangan pradewasa.
Analisis Data

Data pengamatan dianalisis dengan sidik ragam dan dilanjutkan dengan uji
DMRT pada taraf nyata 5%. Sebagian data dianalisis dengan menggunakan uji-t.

HASIL DAN PEMBAHASAN
Perkembangan Fase Pradewasa
Telur

Secara umum bentuk dan ukuran pradewasa Opius sp. yang diamati dalam
penelitian ini hampir sama dengan yang diperikan oleh Bordat et al. (1995) pada
0. dissitus. Berdasarkan pembedahan inang didapatkan bahwa telur Opius sp.

berbentuk lonjong, dengan salah satu bagian ujungnya sedikit lebih membesar
dibandingkan ujung yang lain.

Bentuk telur yang demikian tergolong tipe

himenopteriforma (Hagen 1973). Telur berukuran panjang 0,26 f 0,03 mm (Tabel
l), dan berwarna bening transparan (Gambar 3). Telur mengalami pertumbuhan
dan perkembangan setelah diletakkan dalam inang. Dalam ha1 ini sesuai dengan
keterangan Clausen (1940) bahwa pertumbuhan telur terutama dapat terjadi pada
endoparasitoid Famili Braconidae. Telur Opius sp. pada hari ke dua mengalami
pertumbuhan dan perkembangan dengan pertambahan panjang 1,5 kali (0,26
0,03 : 0,39

+

+ 0,03) dan penambahan lebar 1,7 kali (0,lO + 0,Ol: 0,17 + 0,Ol) di

bandingkan hari pertama telur diletakkan (Lampiran 1).
Tabel 1. Ukuran dan masa perkembangan pradewasa Opius sp.
Fase perkembangan

Panjang
- (mm)
x+SD
0,26 f 0,03

Masa perkembangan
(hari)
x+SD
2,OO f 0,OO

Larva (instar-1)

0,61 f 0,02

1,33 0,48

Larva (instar -2 s/d -4)

1,55 f 0,15

4,33 f 0,75

Pupa

1,62 f 0,17

5,93 0,59

Telur

+

+

Gambar 3. Telur Opius sp. pada hari pertama diletakkan
Lawa
Larva instar-1 transparan dan bersifat motil. Bagian kepala tersklerotisasi
dengan baik dan dalam rongga mulut terlihat jelas adanya sepasang mandibel.
Bagian kepala ini tampak jelas berbeda dengan bagian abdomen. Ruas-ruas
abdomen tampak jelas, dengan ruas terakhir menyempit menyerupai ekor (Gambar
4). Bentuk larva yang demikian tergolong tipe kaudata (Hagen 1973). Larva
instar-1 berukuran panjang 0,61 rt 0,02 mm, dan masa perkembangannya 1,33

+

0,48 hari.
Instar berikutnya memiliki bentuk yang sangat berbeda dengan instar-1.
Bagian kepala kecil dan tidak tampak jelas, serta pada ujung abdomen tidak
terdapat kauda. Secara umum larva instar lanjut benvarna putih susu (Gambar 5).
Pengamatan pada hari ke-5 setelah telur diletakkan, larva berukuran panjang 1,55

+ 0,15 mm.

Dalam penelitian ini tidak dapat ditentukan secara pasti banyaknya

instar larva. Namun, diperkirakan terdiri dari empat instar seperti yang terjadi

23

pada 0. melleus (Lathrop & Newton 1933). Masa perkembangan larva lanjut

+

(instar-2 s/d -4) berlangsung selama 4,33 0,75 hari.

Gambar 4. Larva instar-1 Opius sp

Gambar 5. Larva instar akhir Opius sp.
Pupa

Pupa berukuran panjang 1,62

+ 0,17 mm.

Sebelum membentuk

tubuhI larva mengkerut dan diikuti dengan munculnya tonjolan pada bagian 1

24

dan toraks yang merupakan bakal embelan tubuh parasitoid. Mula-mula pupa
benvarna kuning, kemudian berubah menjadi kuning kecoklatan. Setelah pupa
terbentuk sempurna, warna tubuh berubah menjadi coklat kehitaman (Gambar 6 ) .
Masa perkembangan pupa berlangsung 5,93 f 0,59 hari. Dengan demikian, waktu
yang diperlukan sejak telur diletakkan hingga imago parasitoid muncul sekitar
1339 hari.

Gambar 6. Pupa Opius sp.
Masa Hidup Imago dan Keperidian

Imago parasitoid keluar dengan cara merobek puparium inang. Rataan
ukuran panjang imago jantan (Gambar 7) dan betina (Gambar 8) berturut-turut
adalah 1,72

+ 0,13 mm dan 1,80 + O,11 mm.

Dengan bantuan mikroskop, imago

betina dapat dibedakan dari jantan dengan adanya ovipositor (0,20 rt 0,01 mm)
yang mencuat dari ujung abdomen.

Gambar 7. Imago jantan Opius sp.

Gambar 8. Imago betina Opius sp.
Kepala, mesosoma dan metasoma bewarna hitam. Pada bagian kepala
terdapat antena bewarna hitam kecuali pada bagian pangkal ruas pertama flagelum
yang bewarna kuning kecoklatan. Maksila bewarna kuning kecoklatan. Antena
imago jantan terdiri dari 23 ruas sedangkan antena betina terdiri dari 25 ruas
dengan tipe antena filiforma.

Tungkai bewarna kuning kecoklatan namun pada bagian tarsus warnanya
sedikit lebih gelap. Sayap mempunyai ciri tidak mempunyai costa dan vena 2mcu. Bagian metasoma terdiri dari 7 ruas dengan ruas tergum 2 dan 3 menyatu.
Imago jantan umumnya muncul lebih awal dari pada imago betina.
Pengamatan tambahan terhadap sekelompok telur yang diletakkan pada hari yang
sama menunjukkan bahwa dari 28 ekor imago yang muncul pada hari pertama,
sebanyak 85,71 % adalah jantan dan sisanya betina (Gambar 9). Hal ini sejalan
pula dengan data masa perkembangan pradewasa jantan yang lebih singkat seperti
disajikan pada Tabel 5 di akhir tulisan.

50

-e- Jantan

-+Betina

15

16

-

13

14

17

18

Pengamatan hari ke

Gambar 9. Pola pemunculan imago jantan dan betina
Tidak terdapat perbedaan yang nyata antara masa hidup imago jantan
(13,90

+ 6,37 hari) dengan betina (10,80 + 4,24 hari) (t = -1,28; db = 18; P =

0,2 16). Masa praoviposisi berlangsung 0-3 hari dengan rataan 0,70 hari. Masa
oviposisi berlangsung antara 4-17 hari dengan rataan 9,30

+ 4,22 hari (Tabel 2).

Keperidian berkisar antara 49-187 dengan rataan 109,20

+ 51,35 butir, dan laju

+

peletakan telur adalah 11,78 1,75 butir per hari.
Tabel 2. Keperidian dan masa peneluran Opius sp.
la+:,-

Rataan:

Banyaknya telur yang diletakkan
(butir)

Masa peneluran
(hari)

Laju peneluran
(butir 1 hari)

109,20 It 51,35

9,30 It 4,22

1 1,78 1,75

+

Berdasarkan kohor (10 betina), proporsi individu yang bertahan hidup (I,)
menurun tajarn sejak imago berumur 6 hari (Gambar 10, Lampiran 2). Kurva 1,
yang mendatar pada selang usia 11-16 hari disebabkan oleh adanya tiga individu
betina yang mampu hidup lebih lama. Banyaknya telur yang diletakkan per induk
(m,) meningkat pada saat imago berusia 3 dan 4 hari, dan setelah itu menurun.
Kurva m, meningkat lagi pada hari ke-12 dan 14, karena ketiga imago tadi masih
menghasilkan telur yang cukup banyak yakni12-18 butir.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Umur imago (hari)

Gambar 10. Kurva sintasan dan keperidian betina Opius sp.
Banyaknya Keturunan dan Nisbah Kelamin
Banyaknya imago keturunan yang dihasilkan per induk betina parasitoid

+

berkisar antara 67-182 dengan rataan 113,O 43,06 ekor (Tabel 3). Nilai ini tidak
berbeda nyata dengan nilai rataan banyaknya telur yang diletakkan (109,2) seperti
yang tercantum pada Tabel 2 sebelumnya (t = -0,18; db = 18; P = 0,860). Hal ini
mengisyaratkan

bahwa

pada

keadaan

inang

berlimpah

tidak

terjadi

superparasitisme, banyaknya imago keturunan yang dihasilkan dapat digunakan
untuk menduga tingkat keperidian parasitoid.
Superparasitisme terjadi pada keadaan jumlah inang yang tidak mencukupi
untuk diparasit (Godfray 1994). Untuk menghindari terjadinya superparasitisme
pada percobaan ini digunakan jumlah inang yang berlimpah. Hasil pengamatan
terhadap larva terparasit pada kurungan pembiakan di insektari, terdapat
superparasitisme pada Opius sp. Dari pembedahan larva terparasit ditemukan

jumlah larva parasitoid instar -1 sebanyak 2 - 4 larva per inang, bahkan ditemukan
juga 11 larva per inang.
Tabel 3. Banyaknya keturunan dan nisbah kelamin Opius sp.
Betina

Banyaknya imago
keturunan yang dihasilkan

Rataan:

113,OO 43,06

+

Nisbah kelamin
(% jantan)

26,53

+ 12,27

Nisbah kelarnin, yang dinyatakan dengan persentase jantan, berkisar antara
11,94-45,86% dengan rataan 26,53 f 12,27%, dan berbeda nyata dengan nisbah
teoritis 1:l (t

=

-6,lO; P < 0,001). Nisbah kelamin yang bias betina pada

Hymenoptera juga dilaporkan oleh beberapa peneliti lain (Wylie 1976, Donaldson
& Walter 1984, Mazanec 1988), sebagai akibat sistem reproduksi arenotoki pada

betina yang kawin (Crozier 1977). Pada pola reproduksi tadi, telur berkembang
secara partenogenetik atau zigogenetik tergantung pada terjadi atau tidaknya
pembuahan. Alokasi jenis kelamin pada tiap individu keturunannya dipengaruhi
oleh kondisi inang (Flanders 1946). Dalam penelitian ini digunakan larva instar-3
dengan jumlah yang berlimpah. Kondisi optimal yang demikian dapat mendukung

30

parasitoid untuk mengalokasikan lebih banyak jenis kelamin betina pada
keturunannya (Charnov & Skinner 1985).
Preferensi Terhadap Instar Larva

Pemilihan inang seperti ditunjukkan oleh banyaknya telur yang diletakkan
dipengaruhi oleh fase perkembangan inang. Banyaknya telur yang diletakkan oleh
betina Opius sp. secara nyata lebih tinggi

pada larva instar-3 (6,25 butir)

dibandingkan pada instar-2 (1,63 butir), sedangkan pada larva instar-1 sama sekali
tidak ditemukan telur parasitoid (Tabel 4) (F

=

37,20; db

=

2, 21; P < 0,001).

Perbedaan preferensi peletakan telur ini dapat disebabkan oleh perbedaan stimulus
fisik yang dihasilkan oleh setiap instar inang. Beberapa penelitian membuktikan
peranan stimulus vibrasi yang dihasilkan oleh larva pengorok daun dalam
penemuan inang oleh parasitoid (Meyhofer et al. 1994, Casas et al. 1998).
Dilaporkan bahwa rendahnya vibrasi yang dihasilkan oleh larva pengorok daun
Phytonzyza ranunculi Schrank (Diptera: Agromyzidae) yang berukuran kecil

menyebabkan inang lebih sulit ditemukan oleh parasitoid Kratochviliana sp.
(Hymenoptera: Eulophidae) (Sugimoto 1977). Selain itu, secara visual ukuran
korokan yang besar dari larva instar-3 diduga lebih mudah dijumpai oleh
parasitoid daripada korokan yang kecil (Petitt & Wietlisbach 1993). Stimulus
kimia juga dilaporkan berperanan dalam penemuan inang. Parasitoid 0. dissitus
lebih tertarik pada tanaman kacang yang terinfestasi L. sativae Blanchard dari
pada yang tidak (Petitt et al. 1992). Preferensi Opius sp. terhadap instar lanjut L.
huidobrensis diduga berhubungan dengan konsentrasi kairomon yang lebih tinggi.

Tabel 4. Rataan banyaknya telur parasitoid yang diletakkan pada tiga
instar inang
Instar larva
1

Rataan banyaknya telur