Reproductive Bioiogy and Spawning Effort of The Silver Mouth Turban Snail Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758
BIOLOGI REPRODUKSI
DAN UPAYA PEMIJAHAN
KEONG MATA LEMBU
Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758
Oleh
Eddy Soekendarsi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANLAN BUGOR
2004
EDDY SOEKENDARSI, BiRepduksi d m [!pya Pemijahan Keong
Mata Lembu Turbo argyrosfom Linaeus, 1758. Dibawab bimbiogan:
MOZES R TOELWERE, MUHAMMAD EIDMAN (Almarhum),
BAMBANG PURWANTARA, EDWARD DANAKUSUMAH, dan LIEN A.
SUTASURYA.
Suatu penelitian telah d&hkan tentang biologi reproduksi dan upaya
pemijahm keong mata h b u Turbo argyrostomu Linnaeus, 1758 yang k r a d
Chi perairan Ujung Genteng, Sukabumi, Jawa Barat. Penelhian hlangsung dari
b u h Juni 2000 hingga Mei 2001, yang terdiri atas tiga bjh utama, yaitu:
biologi reproduksi, bioekologi, dan teknobgi pemijahan keong mata lembu.
Metodobgi a d s i s yang digunakan dalam penelitian hi, ada& analisis visuat
(deskriptlf), morfometri, dan histologi serta metode analisis statistik uji ChiM a t .
Hasil kajian biologi reproduksi keong lllata lembu nawunjukkan bahwa
keong mata lembu addah dioeciow, keong jantan dan betina dapai d l i
berdasarkan ciri-ciri morfobginya, yakni pada sepertiga bagian ujung atas apeks
cangkangnya dengan bagian kiri bawah mulut cangkang, atau wama gonadnya.
Sistem reproduksi keong jmtan berbedrt dengan keong ktina, yaitu pada keong
jantm sahrran sperma h g s u n g rraenuju ke penis yang rudimenter, sedang pada
keong betina salufan telur mnyatu dengan usus besar tepat di daerah anus. Keong
mata lembu jantan kbih =pat m&mg gonad dr'baradingkan d e i g n keong betha,
nisbah k e e di alam setiap I d a n beragam dan pemijaban dapat terjd tiap
bulan. Tingkah iaku ktiwin t e r j d pada pagi hcai dan k r h g s m g s e h m empat
jam Perkembangan embrio setelah fertiksi in vitro, pada suhu ruangan ZTC,
hanya mencapai tahapan menetas pada metlit ke-1 20.
Hasil kajian bioekologi keong mata lembu, menunjukkan bahwa kodisi
abiotik perairan habitat keong mata Iembu adalah kandungan oksiigen terIarut 3 5 ppm, pH 7 - 8, temperatur 23 - 26 O C , dinitas 32 - 33 ppt. Sedangkan habitat
keong mata kmbu ad&
rataan terurnbu yang ditumbuhi t u m b h laut jenjs
Sargassum spp. Wadah peqhpmm t e r b d untuk rnentmnsportasi keung mata
kmbu addah kotak pendingin yang di dalamnya diberi lapisan es h i a n bawah),
koran (bagian tengah), clan k o m pembungkus keong.
Kekhsiilan rangsangan pemijahan keong mata lembu terjadi setelah
aerasi kuat selama dehpan jam, p e d r i a n suhu rendah selama dua
jam,dan induk jantan yang dibuat luhang pada bagian apeks cmgkmgnya, namun
hanya keong jantan yang memberi mpns sedang keong ktina tidak memijah.
Dengan dermkian, dapat disimpulkan bahwa kelamin keong mata lembu
adalah terpk& keong jantan dm ktina mata lembu dapat dikdakau kdasarkan
beberapa ciri mrfologi cangkmg serta warna godnya. Sistem reproduksi keong
jantan d m ktina berbeda, dan keong jantan lebih cepat dewasa (matang gonad)
dibdingkan dengan keong bet& T i
kawin pada keong mata lembu
terjadi di pagi hari. Rataan terumbu karang yang ditumbuhi oleh tumbuhan laut
jenis Sargmsum sp. merupakan habitat keong mata kmbu. Aerasi kuat,
~~
ABSTRACT
EDDY SOEKENDARSI, Reproductive Bioiogy and Spawning Effort of The
S h e r Mouth Turban SnaU Tnrbo a ~ t w s t o m aLinnaeus, 17% Under the
supervision of MOZES R TOELLHERE, MUHAMMAD EIDMAN (Ln
Memoriam), BAMBANG PURWANTARA, EDWARD DANAKUSUMAH,
and LlEN A, SUTASURYA
A research on reproductive biology and spawning efirt of the silver mouth
turban snail Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758 of the intertidal water of Ujung
Genteng, S u k a b e West Java, had been conducted from June 2000 till May
2001. The study consisted of three aspects i. e. reproductive biology, bioecology,
a d the s p a 4 technology of the silver mouth turban. Analysis methodologies
rrsad in this research were visual d y s i s (descriptive), morphometric, and
histobgy. The Chi-square test was used to
the data.
The results of the reproductive biology study showed that the silver mouth
tmbn snails have a dioecious ~x type. Male and f
d snails could be identified
though some morphological c b t & i c s of the skII such as the cobr of the
shell tip and the presence of an enlargement of the left-bottom side of the aperture
or on the color ofthe mature g o d . Male snails have a white-brown colored shell
tip, have no enlargement on the M-bottom side of the aprture and the color of
the gonad is white (cream). Female snails have a green-brown colored shell tip,
have an enlargement at the left-bottom side of the aperture and the color of the
gonad is green. Differences of the reproductive system are, tbe male turban snail
have sperm duct which ends as a rudiment penis, while the female snail has an
egg canal which fuse with the large intestine at t
h anus. Male snaiis sexually
matured earlier than female snails. In nature, sex ratio varies each month and
spawning occurs monthly. Snails mate in the morning and the duration is four
hours. Mer in v i ~ of e t i o n and at 27'C, embryos hatched after 120 minutes
but did not develop further.
Abiotic condition of the water environment of the turban snails are, dissolve
oxygen content: 3-5 ppm; pH 7-8; temperature: 23-26OC; salinity: 32-33 ppt.
Habitat of the turban mails is a fully-grown with Sargassum spp. reef flat. The
M ~ d t o t r a r r s p o r t I i v i n g ~ & i s ~ ~ a n i c e b o x W d h a
layer of ice on the bottom, a layer of newspaper in the middle and a layer of snails
wrapped with newspaper on the top.
Artificial spawning of the turban snails succeeded &er eight hours strong
aeration, two hours low temperature treatment, or by making a hole on the tip
shell of the male snails, however only the males did respond to spawn but f h a l e
snails did not spawn at alL
In conclusion, male and femle turban mad has a dioecious sex type, male
and f i d e codd be distinguished by morphology characteristics of the sheU and
the gomd colored. Male and finale reproductive system is differrent, mak
sexuaiiy matured earlier than k d e . Mating of the turban snail occurred in the
morning. The habitat of the turban ;snail is the reef flat covered by seaweeds.
Strong &ion,
heating, cooling, and a hole on the tip of the maIe sheU did not
give response to the female for spawning.
BIOLOGI REPRODUKSI.
DAN UPAYA PEMIJAHAN
KEONG MATA LEMBU
Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758
EDDY SOEKENDARSI
Disertasi sebagai salah satu syarat
untuk memperoleh gelar Doktor
pada Program Studi Biologi Reproduksi
Sekolah Pascasarjana Institut Pertmian Bogor
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2004
PB&.. Dr.drh. Mows R. Toebere. M.Sc.
Ketua
ProEDr. H.M.Edmaa kl.Sc. (hl
Anssou
Anssota
Dr. Ir. Edward D a n a k u s d M.Sc.
2. Ketua Program Studi
L.Y
Dr. ~ & A
n Sutaswa
Anggota
Anggota
.&Tu
Dr. drh. h r h b q mt~&
M.Sc.
M.S.
Tarygal Lufus : 21 A p d 2004
Penulis dilahirkan di Ksdiri pada tanggal 26 Mei 1956 dari pasangan
orang tua
H.Soepardom (dm) dan Hj. Soesliyana sebagai an& keenam dari
&lapan b u d a r a .
Jenjang pedidikan dimu)ai dari Sekolab Dasar yang diselesaikan pada
tahun 1969 di
SD Pangudi Luhur Surakarta, Sekolsh Menengah Pertama di SMP
Katolik Bintang h u t Surdarb pada tahtlfl 1972, dan Sekolah Meaengah Atas di
SMA Katolik Santa Maria Bandung pada tahun 1975.
Jenjang pendidha dhjutkan
ke Pergunran Tinggi, yaitu pada tahun
1979 p u b s ditcrkm di Illstitut Teknologi Bandung p h Jurusan Biobgi,
tahun 1985. Selanjutnya pa& tahun 1990 penulis rnendapat kesempatan
melanjutkan studi pada program studi Marine Sciences, Institute of Biological
Sciences, h u s Urkrdet, Demrrark. S e b studi di Demrrark permtis
memperdahm bid-
kt@
Phycology, khususnya taksonomi rnakroalga, clan g e k
Master of Science diperoleh pada bulan Septemkr 1992. Pada tahun 1998 penulis
mendapat kesempatan melanjutkan studi di Program Daktor pada Program Studi
Penulis bekerja sebagai staf pengajar pada Jurusan Biologi, Fakultas
Matematika dm Ilmu Pengetolhuan Alam, Universitas Ehanuddir~Makassar sejak
tahun 1988. Beberap mata pehjaran yang diasuhnya antara lain Biologi Dasar,
Tthomrni T m b t h q Botani h u t , Ekolugi Tumbuhan, Fikologi, dm Bbbgi
Laut. S e h &i
difUmversitss H m u m p u l i s telah mehkxhu beberapa
penelitian tenrtama dalam bidag Taksonomi / Ekobgi nunput hut dan moluska.
Pent&, juga aktif m n g h t i b e b r a s e h nasional dan internasional.
&€map had pmfititian tersebrrt t e h d i p u b l i k i k m pa&
hew j m d
nasiod maupun internasional. Sejak tahuu 1993 penulis menjadi anggota
Tropical Marine Mollusc Programme
pemerintah Denmark, dan &if
(TMMP)yang disponsori oleh
DANlDA
mengikuti workshop dan seminar
intemkrtal yang dhddum okh TMMf di Wmap mgam anggota
Pertama-tama penulis mengucapkan dan memanjatkan puji syukur ke
Mirat Altoh
SWT atas rahmat, hidayah dm iaayahya yang d i i h kepada
Penelitian yang bertema "Biohgi Reproduksi Dan Upaya Pemijahan Keong Mala
Lembu Trabo -stoma
Linnaeus, 1758" dilakukan s e b h m g M h 17
Bogor; dan L8bmtohn Mini Smtarjati, Bogor.
mencakup dua b a g i pekejaan, yaitu pekerjaan lapangan dan pekerjaan
untuk dilakukan m a m a t a n m o r f o ~ o ~ ~ t otutpuh
m i dm organ dahm dan
tingkah Mu,pola &an,
tingkah laku perlawinan dan pemijahm keong maw
lmh. Bagian dari basil p e n e b ini sudah ada yang d i p u b b h n , diantaranya
Sex ratio, length-width and weight relationship of the silver-mouth turban
Trwlkr -HM
Lh&, 1758 padzt HI&& h b h e Biologid Wer Special
Publication 25(1): 85-86 (2001).
Pada k q a t a n ini penulis rnenghatmkan terima kasih dm penghargam
ymg sangat besar k c p h yang terhortnat Bzlpak Pro£ Dr. drh. Mozes R
Toelkre, MSc., sbagai ketua komisi pembimb'hg, Bapak Prof. Dr. H.
Muhammad Eadman, MSc. (Almarhum), Bapak Dr. drh Bambang Pwwmtm&
MSc., Bapak Dr. Ir. Edward Danakusumah, MSc., dan Ibu Dr. Lien A. Sutasurya
masing-masing sehgeri anggota komisi pembimbi rang telah banyak
memberikan arahan, saran, dorongan dan bantuan s e b penyusunan disertasi
hi, m a Dr. Ir. Etty Rimy, MS sebagai pnguji luar komisi dari hgkmgan IPB
dan Dr. Ir. Supriono Eko W. sebagai penguji luar komisi dari Baiitkdut
Departemen Kehutan Perilcanan.
Ucagao terima kasih juga penutis sampaikan kepada Rektor Uaiversitas
Hasmuddin Makmzw, Dekm F & u b Matamtika dan I
h Pengetahan A h
Universi&s Hasanddin Makassar, DDireur Sekolah P-ana
clan Ketua
Program Studi Bhbgi Reproduksi SPs IPB atas kesempatan yang diberikan
kepada penulis untuk mengikuti pendidikan pasasujana di IPB. Kepada
Direktorat Jendral P e n d i d h Tinggi, Departemen Pendidikan Nasiorml,
DANIDA (Denmark) Prof. Dr. Jargen HyUeberg, dan BIC (Bogor International
Club) Bogor Dm. Hj. Hdimah Kadarsan, M.Sc., pen& ucapkan terima kasih
atas bantuan
dana p e n d i d i i dan penelitkin. Penulis ucapkan terima kasih juga
kepada staf pengajar Program Studi Biologi Reproduksi yang telah membekali
ilmu reproduksi melalui kuliab dan diskusi,
staf
administrasi Program Studi
Biohgi Reproduksi yang m e m k t u keIancarm proses administrasi, staf
hboratorium Biologi h u t Jurusan Menejemen Sumberdaya Perikanan Fakultas
PerikPman IPB tenrtarrra Pak Sodikin, Pak Tohir, dan Pak R u s h Pak H.Dayrtt di
Desa Kehpa Condong, Ujung Genteng Sukabumi y q m e b t u pengambilan
sampel di lapangan serta penyediaan hili&s tempat tinsgal serta laboratorium
mini di lapangan, Penulis tidak lupa juga mengucapkan terima kasih k e p h Dr.
Ir, Isdradjad Setiobudiandi, MSc., dan Ir Yon Vietner, Msi. atas hilh
laboratorium Biologi Laut MSP IPB dan diskusinya serta adik-adik sajam
perikanan IPB Ir. Entang, Ir. M. Rkd, Ir. Agus Ramli, Tr. Ipung, dan Nanang
ymg telah membantu &dam pengambih, pgpmatan dm pengolahan data.
Penulis ucapkan terirna
kasih kepada rekan-rekan mahasism maupun lulusm
Program Studi Biologi Reproduksi IPB yaitu Dr. Agung Pramana, MSi dm Dr.
Zr. H.F r e h Yuliaada, MSc. Pada kesempatan ini juga pen& ucapkan terima
kasih kep&
rekan-rekan di ITB ymg telah m m h t u dalarn p e n e l m
rnakalah serta pembuatan preparat histologi yaitu Drs. Erwin, M.T. dan D ~ L .
Merry M. Mar&
M.Si., serta semua p W yang tidak &pat disebut satu
pemk
Akhirnya penulis uapkaa
t
h
kasih yang tak t d h g g a kepada istri
tercinta yang telah mendampiii dengm sabar dan memkdcan dorongm dm
pengertian yang tidak henti-hentinya selama penulis m l a k h masa studi, putraputri kami y m g tersayang yang senantiasa mendodm akan kesuksesan
ayahdmya. Ucapan yang s m a juga penulis ucapkan atas kasih sa-
orang
tua / mertua penulis serta sah--saudara yang tidak dapat d i b u t satu persatu.
Bogor, Apd 2004
Eddy Soekendarsi
Sistern reproduksi keong jantan. ........................--.
..........
Sistem reproduksi keong betha.. ...............................-.....
.
Histologi gonad keong j a m . . ........... ...................... ..- ..
S-toma
keong mata lembu.......................................
Hiologi gonad keong betina. .......:.............,...-.. ...........
Sel Telur keong mats lembu,. .................................-.......
.
Sel Telur muda.. ......................... ...........-...-..-.......-..
N i k e k total spesimenjantan dan betha keong mata
lembu Turbo a r v s t o m a di pemiran Ujung Geateng.. ..........
.
Histologi bgkn ten@ gonad keong jantan .................. ....
Histologi bolgian tengah g o d keong j a w .......................
Telur keong mata lembu dikeljhgi oleh sperrna (bmtik
hitam). ...................................................................
-K
kehgsungan hidup dm mortalitas keong rnata
lembu selama s e h g waktu 10 jam pejalauan Ujung Genteng
sampai Bogor. ........
...... ....... ........ . ..........
.
Peng-
.....
.....
..
. ..
....
kelangsuugau hidup keong mata lembu dalam
..............................._.. .......
**...*..**.****..*..*.**.*
Perilaku pemijahan keong mata lembu setelah di aerasi...........
Latar Belakang
Indonesia, dengan 17.504 pulau-pula-
ymg terletak di daerah tropis
dan di antara dua samudera, sangat ksya akm aneh mgam sumberdaya byati
antam lain brbagai jenis siput dan kerang.. Banyak ekspedisi yang telah diadakan
unhk mengungkap fbra dan fitma, teruterma di daerah Wallace, ymg mempakan
daerah perawlan dmi benm Asia dan benu Australia
Mohka
an sahh satu suderdaya hayati hut yang potensial di
&Indonesia. Beberapa jenis hewan h i merniki nilai ekonornis yang tinggi
d m dapat d k d m h n baik nRpinmwa rnaupun caqkmgnya
(2995)
menemukan cangkang dari 59 jenis moluska (95%) gastropoda di Sulawesi
SeIatan yang mempunyai nihi komersial. Menurut Krhmurthy (I997), bahwa
lebih dari 30 jenis moluska dari India ca@angnya digunakan untuk cendera mata
(sowair). PernanfUatan moiuska yang kbih besar terdapat di
Thailand, yaitu
sekitar 225 jenis, didominasi oleh gastropoda (1 74 jenis) diperdagangkan di p a r
(diiemukan di pasar souvenir dan pasar daghg) (Bussarawit, 1995).
P d t a n keong sebagai bahan makanan tehh d i k e d sejak iama.
Keong iapar-kenyang atau ahlone, HuZiotis sp., adalah sejenis keong yang hidup
p d a habitat terumbu h a n g , dagingnya merupakm makanan mwah di restoran-
restoran terkemuka. Disamping it4 penduduk di pesisir pantai mengkonsumsi
berbagai jenis keong yang bisa didqatkan di daerahnya, misalnya keong mta
huh atau mata lembu Turbo sp. dan limpet Celiana sp. yaitu keong yang
berbenuk oval q e r t i piring kecil banyak ditemui melekat pada substrat karang
atau
barn. Jenis keong-keong hut lain adalah keong macan yang =ring dij-
di p a w lokd yang juga merupakm komoditi ekspor yaitu Babylonia
~p.,
Haliothis spp., Nafica tigrim, Sh.ombus canmiurn, S~ombtrsluhuanm, dan
Strombarr urceus. Selain daging, cangkang keong juga memp-
nilai ekonomis
tinggi. Cangkang keong dijual sebagai wuvenir dan hunby-crap serta s e h a i
Mian
iradustri. Untuk kepentingan industri, umumnya cangkang dibuat untuk
perhiawn, W i g hju, kandungan kapw untuk makanan ternak doul b h m
mmbahan pmbuatan cat.
Pemanhtan surnkdaya moluska terus mnhgkat clan sumhnya hanya
h s a l dari hsil tangkapan dari alam sedang ppulasi moluska telolb
menunjukkan penurunan. Nmw, sistem dm teknologi p e m b e h keong msh
Mum hayak berkembang, sedangkan usaha budidaya hewamhewan Gastropods
belum banyak dilrtkukan tenrtama di Indonesia. Sehaliknya dari ski lain kberapa
jenis Gastmpoda laut meqmyai nilai ekonomis yrrng tinggi, d m diantaranya
sudah merupakan komditi ekspor seperti ahlorme, keong m c q keong batu h
a,
keong gonggong Strombus spp. dan kmng lola Pemanhtan keong selama ini,
yang hanya k m a 1 dari hasi pangkapm di slam, akan menyehabkm p o p h i
keong menurun d m lamhat lam akan punah K e m a b n hgkungm pesisir d m
hut akibat aktifitas pemhangunm, manusia ikut membatasi habitat moluska di
pemhm Indonesia
Kelas Gastropods merupakm mlah satu anggota terbesar dari
Moluska ymg paling s d m s dalam m e l a k h adaptasi lhgkungan Sekitar
55.000 jenis gastropods menempati habitat laut ymg t m h a r dari pantai hingga
ke hut dalam Siput Gastmpoda terdiri atas tiga kelompok besar (subkelas), yaitu:
Prosobrmchia, Pulmonata dan Opistobranchk Kelompok Prosobrmchia
menlpkan keiompok terbesar dmi Gastropod$ dan terdiri atas tiga ordo, yaitu:
Archaeogastropoda, Mesogastropodad m Neogastropoda
Keong mata lembu, Turbo argwostorna, &lab
salah saiu anggota ordo
Archaeogstmpoda yaag rnempuyai d a i ekonomis h i peduduk lokd Sejenis
keong dari genus yang sarna yaih kemg batulaga mempunyai nilai ekonomis
yang~ukuptiuggi~cangkangnya,namunkeongbatdagapada~ini
& sulit didapat sehingga keung t m b u t t
d dahm daftar hewan yang
ddhdungi (S.K. Menteri Kehutanrmn No. 12 tahun 1987).
Penelitian tentang biologi reproduksi dari fjamiIi Turbinidae sampai saat
ini telah banyak dilakukan, khtmmya dari jenis keong batulaga Turbo
marmoraius q e r t i yang telah dhkukm oleh Dwiono dan Setyono (1999);
Murakoshi et al., (1 993); dm Yamguchi (1 993). Peneliti-penelitian tersebut
pada umumnp berupa penggalan dari beberapa pemlitian yang bilol dikumpdkan
terkadang tidak dqmt manhrikan g a m h yang jelas. Sedaugkm penelitian
mengenai Turbo arvostoma belum dilakukan terutama aspek biologi
reproduksinya serta teblogi pemijahamya yang sangat berguna untuk &pat
dWcukan budidaya pda keong ini.
Kemngka Pemikkn
Seperti halnya keong -a,
Turbo marmoratus, kmng mata lembu,
Turbo argyrostoma, merupakan salah satu mdxrdaya hayati hut yang potensial
untuk &pat dikenhmgkan di Indonesia di masa yang akan datmg. Penmfaatan
untuk kepentingan konsu~llsi.oasional memang mas& rehtif rendah karena kIum
medmdaya Di Indonesia, keong mta lembu hidup di pemkm pesisir tertentu,
y&u perairan pantai selatan Pulau Jawa, sedangkan di peraitan pantai utara Pulau
Jawa belurn ada i n f o m i tentang diiemukamya keong jenis ini Eksploitasi
berle-
d m pencemaran lingkungan yang terus rnenerus dikhawatirkan akan
menyebaMcan penuruaan populasi keong di alam
T e M pemijahm dan penyediaan benih -kan
dapat mengatasi
keterbatasan populasi di alam dan &pat m q m c q a t waktu produksi Namun
demikian m i h terdapat b e h p a kendala ddm m
e
-
teknik tersebut.
Kendala dan p a m a d d m tersebut antam lain: (1) Belum diketahui tipe alat
kelarrdn dan tipe seksualitasnya serta siklus repduksiaya, (2) Belum diketahui
W e r ljngkungan yang berpengaruh terhadap pematangan gonad, (3) Teknik
mnipulasi pmijahan dm fertilisasi juga belum diketahui. Hasil penelitian ini
d i k a n dapat menjawab dan mmcxhkan permasalahan tersebut sehhgga
teknoiogi pemijahan yang memadai dapt diketahui dan diterapkan untuk
budidaya keong mata lembu.
Tujuan Penelitien
Berdasarkan perurnusan masalahy m g ada, penelitian ini bertujuan untuk:
1. Merrgkaji biologi repduksi keong mata lembu.
2. Mengkaji bioekologi keong mata lernbu.
3. Mengkaji teknik penrijahan kmng mata lembu.
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini d k a p h dapt m
e
e
h biologi reproduksi
h teknologi pemijahan keong mah lanbu Turbo ~ o s t o m sehingga
a
dapt
digunakan uutuk mngemhgbiakkan keong nmta lembu dengan hrtsil yang
optimal. I n f o m i dasar tentang biilogi Gastmpoda
mum dm biologi
reproduksiup secara khusus dapat membuka wawasan ilmu pmgetahuan
G a s t r o w khususnp dm moluska umumnya. Hal ini dapat menjadi salah satu
acum untuk m ~ r d a l a mdan merangsang penelitian-pwelitian biota moluska
yaug saat ini masih sangat sedikit dibaradingkan potensinyet yaag sangat k,
deagan m e m p d h m moluska tersebar b di selumh hdonesk
Amtomi mum kwng ordo Archogastropoda mempunyai gambaran
seperti berikut (Gambar 2): di kepala terdapat sepasang tentakel, sepasang
pedunczrla ocular, sepasang bintik mata yang terdapat pada bgim kepala d m
sebuah muIut ymg kecil, pendek dm tid& &if digerakkan. Di bagian ujung dan
bagian bawah muIutnya terdapat celah, memberikan penamgakm adanya dua
bibr lateral. Di
antam
rongga mulutnya terdapat banyak gigi-gigi radula,
mempakan salah satu ciri dari semm Gastropoda yang mempunyai kmmpuan
makan memarut (scraping)seperti pada keong loh (Yonge, 1 928) .
Gambar 2. Anatomi kwng Gastropoda ordo Archaeogastropoda (Sumber:
Schrrster, 2003 yang domodaasi).
Ketika tubuh hewan dikelwkan dari cangkangnya maka sebagian besar
organ penyusun tubuhnya akan tamp& melalui hpisan mantel yang tipis.
Sebagian besar organ pencernaan yang melingkar-hgkar dapat dikenali dengan
mudab, urn-
k r w m m CUkIat dm organ tembrrt menempati q m i g a
h b h y a , clan terletak di sebelah anterior dari jantung (Gambar 3).
Dari penampPlkan lump, beberapEt anggota kwilg ordo A r c h a e o w &
dlbedakan antara hewan jantan dan betina Salah satu metoda yang p
a
w
ST&
~
l
m
t
u
k
~
j
a
n
t
a
n
h
~
y
a
h
d
e
n
apeks cangkmgnya kemudirmn diamati gonrmdnya; ha1 ini banyak dilakukan pada
keong bla, Tmhur nilatim, mtmg kelamin atau mendekati matang k e W
(Moorehouse, 1933; Rm, 1937; Heslinga, 1981; Hahn, 1989). Pada hewan jantm,
gonadnya benvarna put& hhgga putih-sum,
@a
yang betina
gonadnya berwarna hijm sunpi hijau tua. Pada hewan yang belum matang gonad
SUMdedtikan dengm mta telanjang antara hewan &tan dan betbmya. Siklus
hidup Gastropods sering ditentukan mnumt &tifitas perkemhangan dan masa
hidup periode dewasa. Keong rnata kmbu sebagian k a r nzssa hidupnya berada
di dasar perairan, y&u
pada iim dewasa sebagai bentos. Fase larva u m m y a
sebagai plankton hingga menemukan substrat yang cocok untuk -tap.
Siklus
hidup demikian mnurut Barnes e? al. (1988) dinamakan sMus hidup tipe pelago-
benthic (Gambar 4). SikIus reproduksi Gastropods digambarkan menurut aktivitas
reprodulcsii her- waktu dan frekuensi, &pat dibedakan antara hewan
kelompok annual dan perennial.
g
a
n
~
~
Gambar 3. T h e (Murrnurosfoma)sQnogymrn fianpa cangkangl. A. Pandangan
selrelah dorsal dari hewan. B. Pandangm sebekh ventral. (Sumber:
Sasaki, 1998 yang dimodilikasi).
Relompok annual adalah hewan yang melakukan aktivitas reproduksi setiap tahun
pada satu genemi sedangkan perennial mempunyai kemampuan bereproduksi
lebih dari satu tahun d m merighasilkan lebih satu generasi sepanjang hidupnya,
atau hanya sekali reproduksi sepanjang hidupnya, ymg dilahkan pada tingkatan
mtlr bervariasi yaitu satu a k u beberapa tahun (Bwnes e l al., 1988).
"k
oosit
spermatozoa
keong dewasa
Keong muda
Gambar 4. SikIus hidup Gashopoda. (Sumber: Barnes et a!., 1988 yang
dimodfiasi).
Biologi Reproduksi
Tipe reproduksi hewan invertebrata terdiri atas dua jenis, yaitu: reproduksi
seksual d m aseksual. Dketahui bahwa lebih dari 99 % hewan invertebrata
melakukan reproduksi seksual dalam hidupnya (Barnes, et al., 1988). Tipe seksual
keong, dapat dikeIoqmkkan rnenjadi dua macam, yaitu: (1) Gonochorism atau
dioecious bila alat kelamin jantan d m betina terdapat pada individu yang berbeda,
dm (2) Hermaphroditism (h&odit)
bih alat k e h i n jantan dan betina
terdapat pada individu yang sama (Webber, 1977). Sistern reproduksi keong
relatif sederhma, hanya terdiri atas betmap organ kekmk yang dilmgkqi oleh
kelenjar seperti keleyar hypobrahid dm kelenjar pencernaan yang menempel
mg o d
Fertilisasi pada keong diietahui ada dua cara, yaitu fertiksi internal dan
f e r t h s i e k s t d . Pada fertilisasi intend, pembuahsn se1 tehn oleh spernra
tejadi
di dalam tubuh betinanya, d m g k a n pada fertilissxsi eksternal, p e m b m h
sel tehri OM sperma terjadi di lum tubuh (didalam). Sebagian besar keong
Archaeogastmpoda add& dioecious dan me*
m
fertibsi
e k s t e d dengan
m garnet matag melahi sahrran. "renal"sebehh karran ke dahn nrang
mteI y m g sehjutnya dilepaskan ke alam (Fretter, 1984).
Sistem reproduksi hewan jmtan dan betina pada Archaeogastropoda
hmpiir sum (Gambar 51, terdiri atas satu gonad dengan saluran g o d yang
menuju ke bgbn kanan ginjal. Garnet dilepaskan ke dalam ginjal dan sehjutnya
ke luar melalui l u h g renal
sebelah k a n a Pada kberapa keong
Archaeogastropoda betha (Gibblrla, Callimoma, Pleurotommia, Monodonta)
h i a n distal duran gkjd sebehh ban dimoddikasikm menjadi bagian
kelenjar yang menghasilkan h p h iendir untuk telur pada waktu musim
pemijahan (Webber, 1977).
Gmbar 5 . Sistem reproduksi ordo Archaeogastropoda: (A) Jmtan Calliostoma.
(B) Betina Gihbtcla, (B) Retina Cdlios~oma,(C) Betina 7'heodoxus.
r k ghjal kanan, rko: bukaan ginjal kanan, td: saturan testis, te: testis,
ag: kelenjar albumen, bcp: bursa copuIatory, cp: keIenjax kapsul, od:
oviduk, ov: ovarium, rcs: receptaculum semi-is, rk: ginjal kanan, rko:
b u k m ginjal k m q (Sumber: Webber, 1977, yang dimodifikasi).
Spermatogenesis
Secara umum kelompok keong
Prosobranchia jantan, menghasilkan
spermatozoa normal (eupyrcne) yang rnelakukan fertilisasi. Namun demikian,
pada beberapa jenis diketahui menghailkan spermatozoa abnormal (oi'ygopyre~le,
apyrene). Spermatozoa abnornal ini mempunyai kandungan kromatin y a p tidak
teratur dan tidak meldcukm fertltisasi (Webber, 1977). Spermatogenesis dapat
dibagi menjadi dua bagian, yaitu: (1) Proses sampai akhix meiosis dm (2)
Diferensiasi spermatid (spermiogenesis). Karakt eristik spermatogenesis sarnpai
spermiogenesis sama pa& semua anggota Gastropods
(Archaeugastropoda;
Mesogastropoda, clan Neogastropoda) (Webber, 1977).
a) Tahapan spermatogenesis yang terdiri atas pmkntukan spermatogonia,
spermatosit I, dan spermatosit 11.
(1) Spmafogon~a:Spermatogonia ummmya merupakan sel-sel kecil dengan
diarneter 5 pm Dalam beberapa b u s , ~nisahya pada jenis Conus
m c d i t c ~ spermatogonianya
~ ,
tidak rraemjiiki m e m h sel tetapi
membentuk ~y~cytiutvt
dengan sets1 nutritif, Spemtogonia m e m w diri
seam mitosis. Krornatm paljng dikit terdapat datam dua bentuk yaitu
sebagai jalinan r&er
dan gumplan-gumplan tidak teratur. Sebagiian
besar spermatogonia mengdung satu rmkleohrs k x r , kecuab' p d a M w a
tarentinus ditemukan dua nukleolus.
(2) Spmotusit I: Tahapan awd dari pembentukan spermatosit I dicirikan
dengan adanya peningkatan volume sitopkma. Nukleus atau nukleolus
hanya sedikit b b a h . Bentuk patumbuhan s i t o p h terhenti, nukleus
m e n j d jernih dan nukblus hilang. Kromosom mulai terbentuk d m
m e m h inti h g , dm
~~maturasi I (reduksi) muhi terjadi.
(3) Spermtosit II: Pada tahap ini nukleus terbentuk kembali, krornatin tersebar
dan spermatosit memasuki periode istirahat, yang bermiasi tergantung
pada jenis dan jumlah sperrmtowa yang mettang di folikel. Tahap
spemJatosit II b d h k setelah pmWaham mttmsi
kedua (mitosis),
kemudian nukleus terkntuk kembali dan kromatin tersebar dan mask ke
fhe istirahat.
b) Spermiogenesis (pemhhdan spematid dan sperm atom^.). Spenniogenesis
pada keong Archawgastropoda berbeda dengm yang terjadi pada keong
Mesogrlstropoda dan Neogastropoda ( W e b b , 1977).
Spermiogenesispa& Archaegastropoda addah sebagai berikut:
(1) Bagian Kepala: Krontatin nukleus @emk
ke tepi dan s u m d a d tersmg
tampak di tengak Nukleus mernanjang dan suatu kana1 terbentuk di
tengah. Filamen intranuklear menempel pada sentrio1 b a g h depan
(Gambar 6). Badan Goigi di daiam sitoplasm dari spemtid, dengan
diit
mod-
memkmhk
hsom
Setelah kepda
spmm
memsnjang clan meyadi mampat, residu protoplasm dilepaskan
dari
kepala spermatid.
(2) Bagim tenguh: S e b spermiogenesis, mitokondri rnekbw dan
u m m p membentuk empat Wtan pada ujung posterior spermatid, yang
kemudian melebur rnembentuk cincin mengitai flagel pada bagian ujung
posterior nukleus.
( 3 ) Bagim ekor: Flagel tumbuh ke lux dari sentriol posterior melaiui massa
rnitokondrk Flagel dilapiii oleh lapisan tipis protoplasma.
Berbagai bentuk spermatozoa Archeogastropoda tampak pada Gambar 7.
Oogenesis
&go&
d h m g w dari epitefium nutfah (germinal epithelium), yang
membelah semra mitosis dan rnemiliki sebuah nukleus bulat besar yang hampir
113engisi s e w sel (Gambar 8) (Webkr, 1977). P e m b e k mitosis berakhir
dengan terkntukmya oogonia sekunder. Fenomem penting yang terjadi pada saat
p e r k e m h ~ a n msit &MY perubahan pra-meiosis nukleus, perhmbuhan
sitoplasma dan meiosis atau p e m b e W mturasi (Webber, 1977).
Pwubahan pra-meiosis mlkleus:
Pembenhrkan
oosit, terjadi
dalam lima tahapan nukleus (Webber, 1977),
Mu:
1. T h p 1 ( f k oogonh): Disini tampak kromtin berupa untaian tebd yang
panjang dm nukleolus bedman kecil namun homogen.
2. Tahap II: Kromatin tersebar di seluruh nukleus, nukleolus rrmembesar munun
tetap homogen.
3. Tahap 111:' Nukleus dan nukleolus mernbesar dan kronmtin menjadi tidak
tamp& dengan jek.
4, Taharp
IV: AwaI proses
vitellogenesis dalam sitoplasma; nukleolus
mih
tampak jehs rmmn tidak homogen.
5 . T d q V: Nukleus tamp& jernih dm bergerak menuju ke pemukaan oosit.
NukJeus m e m b dan krada dalam kntuk gelembung nutfah (germinal
vesicle / GV). Pada tabapan ini nukleolus menghihg dan tahapan ini berakhir
Taham perbanyakan sito~lasma:
Nukleus m e m k s e h oogenesis, d m i k h pula massa sitophnanya
bertambab. Rash nukleuslsitoplasma ti&
vitelloge12e~is,d
berada dalam keadaan Iconstan.
m sel-sel folikel dan intinya yang mengebgi oosit p e d
dan sitophtsmmya masuk ke dalam oosit (Webber, 1977).
Gambar 6 . Tahapsn spermatogenesis
Trochus turbinus. (A)
S m % @Dl Tahap
-1
(El SpermatOZaa
(Webber, 1977).
Gambar7. S p a m a t o z o a ~ @ .
(A) Emarginula crassa, (B)
Patella vulgata, (C)Acmaea
testudinalis, (D)Gibbuh
cineraka, (F)Calliostotm militare
(Webber, 1977).
Gambar 8. Tahapanmp=ispda
G a m h 9. m b u s i sel-d folikd path
p r k d m g w -it
-1lm-h
perspim. (A) Penyerapan
S ~ ~ I I saat
W m i t sedang
kkembang, (8) Penyerap inti sel
folikel saat p e r k u n h p m
~ it
(Renault, 1985 drJm W*,
1977).
dan
Graham, 1%2 dahm WeBber,
Momhnta lineara (Fre&r
1977).
PembeIahaa m a t d
Proses terjadinya pembelahan maturasi pada kelompok Prosobramhia sangat
jarang dhprkan. Penelitkt yang cukup lengkap telah d i l a k h oleh Conklin
(1 902) &lam Web& (1 977) ,yang meneliti pada beberapa jenis keong Busycon
carica, B. canuliculatum, Crepidulu fornicufa, C. convexu, C. adunca dm
Urosalpim. Pada jenis-jenis keong tersebut, pembelahan maturasi I terjadi sgera
setelerh spenna masuk ke dahm sel telur. Sentrosom tampak clan krhubungan
w
a
n gelendong pusat. Butiran hornatin m b e s a r dan membentuk kromosorn
Selaput nukleus yang menyelirnuti g e r m i d vesicle mulai menghiIang. Keping
m t d k e muhi terbentuk dm replikasi kromosom berlangsung. Selanjutnya badan
polar pertama akan memklrth beberap kali. Tidak ada waktu istirahat antara
dan kedua. Selama tahapan a n a h , tafiapan
Pernk-
p e m b e h rnaturasi kedua, kromosom-kromosom membulat dan bersatu
menjadi sstu vesikuh. Setelah d i k e M a n , badan polar k d u a tidak memkM
(Webber, 1977).
Perkembangan L a w s
Golongan keong kelas Gastropods dari
mempunyai dua macam larva yang hidup be&
subkelas Prombmmhia
di dahm p d n q yaitu: trokofbr
(hochopkare) merupakaa larva yang bam menetas dari telw, dan kemudian
dilanjutkan dengan larva veliger. Namun demikim, pa& jenis kelompok
Arckgastropoda tertentu, dijumpai hanya trokofor saja dalam siklus hidupnya
Sedmgkan, h a veliger umumnya dijumpai hampir pada tmma golongan
P r o s o ~ h i a(Archegasmporla, M e s o ~ p o d d
a m Neog-poda)
@-
dan Brusca, 1990).
Trokofbr merupakan tdqm a d
mempunyai hgk--
qical
tuft, ssilia prototrock, stomodeurn/ blus~opore.Trokohr dilepaskan ke
dan
k e m q kbas, sehjutnya dapat berkembang menjadi veliger atau
langflmg ke
himpan juvenil (Brusca dan Brusca, 1990). Pa& Patella sp. (Webber, 1977),
trokofbr berkembang dalam W u 24 jam setelah a d pembetahan dengan
ukuran diameter
180 prn
dan berenang bebas di perairan dengan rnenggunakan
silia prototruch dm berbgsung s e h 24-36 jam. Pertumbdm trokofbr jenis
kedua, be&-
daiam kapsul telur, dan M
i berg&
di dalam kapsul pada
bari ke-empat. Pada hi ke-lima trokofor krkernhng menjadi veliger dan
m e w ke Im dari kapml prada hari ke-tujuh Selanjutnya larvet veliger berenang
k h di aLun.
Larva veliger m e n l p a b hhapn lanjutan dari larva trokofor. Veliger
umumnya mempunyai rnasa plankton& yang lebih p a n j q daripada trokofor dan
m e m h fitophkton sscara akiif Ipkmktot'rophic), Pads Archasogastropoda,
perkembangan veliger terjadi pada saat fise planktonik yang berenang bebas di
perairan, d m g k a n pada Mesogztstropoda dan Neogastropoda, perkemhangan
.
veliger (terms& proses torsi) se;bagian atrtu seluruh sMusnya dapat terjadi di
dalam k a p d telur. Larva veliger yang telah berkembang memperlihatkan
hadirnya organ dewasa seperti cangkang dan kaki yang dilengkapi dengan
o w u r n . Peranan operkuium Ilnalah sebagai peliradung tubuh yang lunak
g q g u m JuaJ (W*,
1977).
dari
I9
d a p t berfungsi mtuk berputar sehingga membantu d d m makaa
Larva veliger
yang berenang bebas di perairan bebas kukwan lebih besar dan
sangat
berkembang dibandingkan !am veliger yang berkembang d a b kapsul (Webber,
1977). Masa hidup larva veliger pada Archaeogastropoda rehtif pendek
dibandingkan p&
Mesogastropoda dan Neogastmpda. Croft (1955) dalam
Webber (1977) menyatakan bahwa pada keong Patella dan Haliotis, tahapan
wliger bedchk setelah 3,s
(1 977) men-
- 4,O hari Sedangkan Robert (1902) &lam
Webber
hahwa tahapan veliger pda Cantbidus berlangsung seiama
124 jam. Fretter (1967) dalam Webber (1977), yang meneliti pa& keong
Nassarius, menyatalcan bahwa masa hidup larva veliger yang planktotruphic
anRIrih dua minggu hhgga dua bulafi. Sedangkan menurut Thorson (1946) masa
vsliger Lirrorina Zittorea adalah satu huh. Namun demikian, diketahui bahwa
pengukwan secara tepat masa veliger relatif sulit karena larva tersebut bersifat
phktonik dm berenang bebas di dalam air.
Pernnan Faktor Lingtrungan terhadap Aktifitas Reprodubi
G k dan Kanatani (1984) dalam Giese et al. (1987) menduga bahwa
bekrapa War lingkungan dapat mempen.gadi aktifitas reproduksi Gastropods,
m M y a suhu, cahaya, dinitas, pasang sunrt, periods bulan pumama, pubahan
arus, komposisi
kknia peraican, dm beberapa Wtor y m g ti&
diketahui
Perubhm kondisi lingkungan seperti.salinitas, suhu, k e h t a n oksigen, pH d m
q w a kimia di perairan dapat mempdcm stressor lmgi
~~air. Pada
&an, korrdisi stres sangat nmrpmgaruhi produksi h o m n
,
dalam kelejsr rtdrenal
atau keIenjar interrenal (adrenal cortex) dan kehjar h i p o k yaug ~lanjutnya
hmwnpet.lgaruhi a k t w repmduksi dan tb&h
Iaku. Falctor pendorong
(stimulator) kiologi, perkembangan atau h g l n q a n dapat maupakan &tor
stress (stressor), clan nilai War ini dsrpat bervariasi luas (Greenbeig dan
Wmgfield, 1987).
MATEM DAN METODE PENELLTIAN
Lokasi dan Waktu Benelitian
Penelitian ini terdii atas penelitian lapangan clan periezitian laboratorium
Penelitiitn di lapangan
Spesimen keong
mata
Iembu Turbo ar~rostomadiambi dari perairan
Ujwrg Genteng, Teluk Pelabthan Ratu, Sukabumi, J a w Barat. Ujmg Genteng
terlctak di Selatan Pulau Jawa rncnghadap Samudera Hindia dengan posisi
7 0 2 7'08"
- 7?2 1'50"
Lintang Sejatan d m 106'23'40'' - 1 0694'1 0" Rujur Timm
(Gambar 10). Pasang surut di perairan Ujung Genteng berkisar antara satu hingga
dua meter yang tejadi pada saat bulan November hingga Maret.
Gambar 10.Lokasi pengambilan spesimen.
Penelitian di lnboratorium
Labratorium Mini. Lokasii di Ujung Genteng, Desa KeIapa Condong,
Sukabumi, Jawa Sarat, untuk p e n g w kondisi hgkungan habitat keong
nra& lembu, pengukuran mrfometrik spesitnen dan pengamatan pola tingkah
laku p e r k a d di alam Waktu pengamatan, Juni 2000 hingga O k t o k 200 1.
Laboratorium Biologi hut, Jurusan Menejenm Sumhdaya Perikanan
(MSP), F a k W Perikanan dan Ilmu Kelautan (FPIK) IPB. Di Labratorium
ini diIakxkan pemehram keong,
pengamatern pla tingkah laku kawin,
sediaan histologi, dan pengolahan data, d d a h a n a b dari Juni
-tan
2000 b g g a Jdi 2003.
hboratorium Biologi Perkembangan dm Genetika (PG) - PPAU Ilmu Hayati
dm Laboratorium Biologi Perkembangan, ITB. Pernbuatan sediaan histologi
yang d k h m k a n pada bulan Juni hingga Agustus 2002, pengamtan
amtomi, morfologi, dm histologi pada buian Mei 2003 hingga Agustus 2003.
Laboratarium Instalasi Penelith dan Pengkajian Teknologi Pertanian
Bojonegara Serang, Banten, pengarnatan perkembangan tehrr, pengarmtan
pemijahan aIamiah d m buatan pada h l a n Agustus 2003.
Materi Penelitian
Bahan dam Perahtan
Keong yang d g u d m dalam penelitian ini adaM jmis keong mata kmbu
dari Kelas Gastropods, Filum MoTeIuk P
e
yang berasal
p e b Ujmg Genterg,
m Iiatu, Sukabumi, Jawa Barat pada hamparan dataran terurnbu
krxrrtngyangditumbuhiokhtumbuhanairSargas~fnn~.
( C h b r It).
2. Kajian bioekologi dengan tujuan mmpelajari habitat kmng rnata lembu di
alam serta mempelajari wadah penyimpanan transportasi yang terbak
3. hjian tehlogi pmijahan d q p tujuan m h j a r i k h p a teM
pemijabandengan skala labratorium
1. Biohai Rmroduksi
Spesinmen &ambid seam a d dari perairan Ujung Genteng yang
sehjutnya df'bozwa ke:
-
laboratorlum mini di U j q Genteng untuk d i t u n g jumlah spesimen yang
didapat tiap pengarnbilan spes*
b r a t o r i m Biologi Laut MSP - FPIK IPB
untuk pembuatan d i a a n histologis dan analisis spesimen;
- labomtorium PG - PPAU I h u Hayati ITB untuk pembuatan sediaan histologis;
- laboratorium Biologi Perk.emhngan Departemen Biologi ITB u t u k pengamatan
morfbbgi dan anatomi organ repmduksi gonad dm &ern
reproduksi.
Kegiatan pengamatan dan pengambilan spesimen d i u k a n tiap bulan
selama satu tahun, khususnya untuk pembuatan sediaan histoIogis, dengan jmdah
individu pada setiap pengamb'i spesimen hagam
Tahap kegiatan yang dilakukan adalah sebagai krikut:
(1) Pengamatan morfologi keong jantan dan betina
U k m keong spesimen untuk membedakan keong jantan dan betina
drgtlnakan keong dengan k h mlgkang antam 20
- 60
mm, dan jumM
spesimen $0 individu. Morfologi keong jantan dan betha h t i dengan
metode visual yaihl pengarmian @sung
menjadi acuan untuk mem-
pada cangkang keong yang dapat
keong j a m dan betina. S e h metode di
atas, kbih h j u t bagian u j q atas (apeks) cangkang ymg h i p dipecah
untuk rnelihat wama gonad keong jantan dan bet&
(2) Pengamatan anatomi organ reproduksi keong jantan dan betha
Jumlah spesimen y m g digunakan addah tiger individu untuk masing-masing
keong jantan dan betina dengan *an
diameter antara 40 - 50 mm
PeneWm dilakukan dengan cara mengelwkan h e m dari cangkangnya agar
organ bagian cialam terlihat m k e h m h a n . Selanjutnya organ-organ
reprodhi diurai dengan mengikuti d u r a n tempat keluamya spermatozoa
untuk keong jantan dan sel tehrr untuk keong betha hingga ke &ian mantel
dimana terdapat anus yang terletak di h i a n
atas kepala
keong. Selanjutnya
dianalisis kedudukan masing-masing organ Mu dibuat foto dari kesehmhan
organ pada sistem reproduksi
(3) Pengamatan histologi gonad keong janhn dan betina
Gonad keong yang dibuat sediaan histologis d i i a t dari gonad jantan dan
b e t h dengan ukwm cangkang antara 40 - 50 c m
P r e p a d sediaan histologis (Setijanto, 1998) adalah sebagai berikut:
a) %hmh gonad difiksasi dahm larutan Both (asam p h t 15
bagian; fo&
lima bagian, asam cuka pekat satu bagii) selama
24 jam (bib penanganm mmrlukan waktu yang lama, malca
langkah selanjutnya dilakukan p e d s m dengan alkohol 70%, dan
di simpan dalam &oh01 700h). Untuk pengerjaan selanjutnyzl,
digunakan gonad b
agm tengah (Gambar 12).
Gamhar 12. Contoh materi gonad keong mata Iembu y m g
digunakan untuk sediaan histologi (kotak merak).
b) Dehidrasi, dengan menggmakan aIkoho170%, 80%,96%, 100%
c) Penjernjhan atau "cIearhg" dengan xylol
d) Infihrasi dengan parafin (titik leleh 58'C)
e)
Pemaman atau "embedding", psmbuatm blok parah
f) Penyayatan dengan mikrotorn, dengm ketebalan 10 yrn
g) Pelekatan pada gelas obyek
h) Pewmaan dengan hematoksilin eosin
(4) Pmganmtan morFoFagi sgerma dan te1ur keong mata lernbu
Morfblogi sperma dm t e h keong mata lembu diamati dengan jalan
rnembedah gonad keong jantan dart betina, kemudian sperma dan oosit diamati
di bawah mikroslcop dm mikroskop
h e
kontras. Sehjutnya spermatozoa
d m sel teIur keong difoto, Jumlah spesimen keong mata lembu untuk
pengamatan tahapan ini masing-masing 10 hdividu d u k keong jantan dm
betina dengan ukuran antara 40 - 50 m m
( 5 ) Pmgmtanlpenentuan waktu pertma kaIi keong mata lembu matang gonad
d i m a n dengan @an untuk melihat pada ukuran lebar cangkang (Gambar
13) k a p a keong mata Iernbu tersebut dapat dibedakan antma keong jantan
dm betina. Metode untulc melihat kapan keong matang gonad, maka diamhil
spsirnen dari ukuran terkecil hingga tesbesar ulcuran lebar cangkmg (dengan
menggunah jmgka sorong ) dicatat sehingga didagatkan kisman ukuran
Iebar cangkangnya. Kemudian cangkangnya dipecah dm diamati warna
gonadraya Jumlah spesimen pada pengamatan perlama kali matang gonad
keong disesuaikan dengan jumIah spesimen yang dapat ditangkap dengan
berbagai ukuran.
1k/-Lebar cangkang
Gmbar 13. P e q d m a n lebar cmgkmg (m)pada keoq mata lembu.
(6) Pengmtan nisbah keIamin keong jantan d m betina di alam
Bertujuan untuk mengamati nisbah kelamin keong jantan dm betitla yang
dapat ditangkap di nlam pada saat pengambilm spesimen dengan k b a g a i
u k m ; khususnya yang sudah matang gonad mtuk set@ bulannya. Metode
yang digunakan untuk pengamatan nisbah kelamin keong jantari dan bet&
yaitu dengan mernecahkan bagian apeks cangkangnya untuk membedakan
antara keong jantan dan betina. Has8 pengamatan sehjutnya
&am-
dalam h t u k histogram batmg &ham
(7) Adisis histologis gonad keung jantan dan betina tiap b
h
Bertujuan untuk mengamati kodisi g o d sesuai dengau hmkterkitik
pemijahan keong mata Iembu y m g rpmijah tiap bulan. Koleksi spesimen
d h h h tiga
~ sampai dua hari sebelum saat buIan pen& dan pada saat
perairan sunit. Jumbh spesimen dm cara pembuatan sediaan histologis gonad
keong jantan dan betima ( h t no. 3) masing-masing tiga individu setiap
buhmya dengan dcwm keung berkisar a&a
40 - 50 mm.
(8) Pengamatan pola tingkah IeJru kawin
Bertujum untuk mempelajari pIa tingkah laku keong rnata lernbu jantan dao
betina s e h melakukan p r o s p e r k a h ddam s W laboratorium yaitu
di dalam akuarium yang krisi air laut s e h y a k 60 liter dengan salinitas 33
ppt. Mula-mula, kondisi air hut di dalam akuarium dibuat stabil terlebih
dahulu dan diaerasi secara term menerus. Pergantian air dilakukan setiap hari,
s
e
w 30% dari volume air laut dalam akuarium,
air ddam &miurn dilihkan
set&
dan untuk keseluruhan
14 hari s e k d . Selain diaerasi, Emtuk
mempehaiki kualitas air laut di daIam akuarium, dilakukan sirkulasi air hut
untuk mbersihkeul air laut dari kotoran-kotoran (sisa metabolisme dari
keong dm sisa pemberian makanan yang terdiii dari cacahan tumbuhan air
Sargussum spp.
dan h u t yang menempel di dinding
kaca akwrium yaitu
dari jenis Enteromorpha sp. Sebelum keong rnata lembu di t e m p a h dahm
akwriurn, cangkang kwng d i k s i b n dari kotoran-kotoran yang rnemmpI
di cangkangnya dengm menggunakan sikat. Jumlah spesimen yang
adahh lima jantan deln h betina dengan
digunalran ddam tiap &um
ulrrwrn l e h mgkang
antam 40 - 50 mm. Pengarnatan kmng dilakukan
setiap dua jam atau 30 menit (bila ada tanda-tanda akan kawin) mulai sore
hari, saat cahaya mdai gelap (p&t
kegiatannya) -a
prig-
saat keong mata Iembu rnelakukan
pagi hari saat cahaya mulai terang kembrtli. Has2
h p a gambm-gambar hasil pemtretan, selanjuinya dianalisis
secant kuantitatif. P e r c o h ini dilakukan pada saat tiga sampd dua hari
sebelum bulan purnama p u h .
(9) Pe-m
sel telur keong mata lembu &elah p e m b w h hitlgga
menetas (hatching)
Bertujuan untuk mempehjari tahapao perkembangan telur keong mata lembu
yaag tehh dibuahi oleh sperma secara in v i m , sebingga didapat waktu
tahapan pernklahm telur sejak dibuahi oleh sperma hmgga menetas rnenjadi
larva trokhofor. Induk b e t h dan jantan keong mata Iembu, masing-masing
tiga individu dengan lebar cangkang antara 40 - 50 mm, cangkangnya
dl'bersihkan dmi kotom-kotoran yang menempel pada cangkang. Keongkeong yang dig&
untuk pengmtan ini diambil dari ternpat h y a
enam hingga h hari seklum bulan pumama dengan harapan U w a gonad
keong tersebut d e k a t i matang penuh. Selanjutnya cangkang bag'm atas -
dipecahkan dengan rtlenggunakan mil, sehingga gonad
@tan
bwwama putih krem dm gonad betina yang berwarna hijau
dengan jelas. Gonad *tan
tua
yang
terlihat
dm bk diiris dengan mmggmdm skdpel
sted, kemudian dengan pipet hisap cairern yang kehlar dari gonad dbnbil
dm diteteskan ke dalarn cawan petri yang berg air hut, sehjutnya dengan
mmggudm mkoskop
t&bt
kem&mgan ~1 t e h dan s p m a
yang dipat. Pencampuran sel telur dan sperma d
i
i setelah diietshui
Wwa kedua macam garnet tersebut telah mencapai kematangan untuk
transportasi spesimen yang cocok untuk -tan
jarak jauh.
Kegiatan yang dilakukan Ildaahsetmgai berikut:
(I) Mengukur dan mengamati kodii perairan in situ keong ma& kmbu. Metode
pengambilan h t a kondisi hgkmgan meficakrrp beberapa aspek abiotik dan
biotik seperti yang t e m t u m d d m Tabel 1. Pengambilan data dilakukan tiga
ksrli selama satu tahun dan hashya diadisis secara deskriptx
Tabel 1. Aspek lingkungan yang diarnati, metoddalat yang d
tempat pengamatan
No.
Metodelalat
Parameter
2
Oksigen Ippt)
pH
3
Suhu(OC)
4
Salinitas
5
Substrat
Biotik
6
Tumbuhanair
,7
,Hewanair
WdfTitrasi
pH meter
Termomter
Refiddometer
Visual
Vifllal
, Visual
i dan
Tempat
pengamatan
Abiotik
1
i
in sim
in situ
in situ
in situ
in situ
In-situ
Tn-situ
(2) Tranportasi dan wadah p n y h p m n keong. S p e s k keong mata h b u
jantan dan betina daiam berbagai damn dan k b g a ij w h h diangkut dengan
(a) Ember tertutup (15
liter) dengan alas p e n a h tumbuhan air Sargassum
SPP.
(b) E m k tertutup (1 5 liter) tanpa alas penahan tumbuhan air Sargassum spp.
(c) Kotak pendingin (icebox) ukuran 15 liter dengan lapisan bagian bawah
cs
yang ditempatkan ddam kantong plastik agar suhu ruangan tetap dingin -
lapisan kedua potongan pelepah pisaog dan dam pisang dengan t'ebal
antam 30 - 50 nnn - lapisan atas keong mata lembu tanpa pembungkus.
(d) Kotak pendingin (icebox) damn 15 liter dengan cara sebagai ~ u t ' :
lapism bagian b m d h'beri es yang dhnptkan di dalam kantong pmik
agar suhu ruangan tetap din&
ketebdan antam 5
-
sebjutnya & i r i lapisan k o m dengan
10 mm; keong mata lembu d3'bungkus dengan
potongan kertas koran kering (atas) (Personal
kornunikair, Edward
Danakus&).
Perjdman dari Ujung Geateng hhgga s q i di Bogor (1 80 km) mmalukan
w&u
tempuh 10 jam dengan kendaraan urnurn. Jumlah s p e s k n untuk
pengamatan clan penelhian disesuaikan dengan jumlah spesimen yang d i i a t
pda saat pengambh spesirnen ymg selanjutnya digmakm untuk pengamatan
lebih lmjut.
..
3. Telraik m l a h a n
Kajian beberapa teknik p e m i ~yang
pengembangan pemi-
berkaitan dengan usaha
xxara b~a&n.Induk keong yang alcan menjadi hewan
penelitian dmgan ukuran lebar cangkang herb 40 - 50 mm diambil dari alarn
dan d i i s a s i terkbih dahulu. Jumtah spesimen keong jantan dan betina yang
dig&
pada penelitian ini masing-masing 5 individu. Pengambilan spesirnen
dilakukan pa& saat tiga atau dua hari menjelang bulan purnama penuh atau dua
sampai tiga
M sesudahnya bila kondisi
c
w dm hut ti&
mernungkinkan
untuk pengambiliin spesimen.
Digunakan 3 metode untuk mmmgsmg p e m i j k
(a) Pemberian aemi kuat (Dwiono et al., 1997). Induk kmng jantan dan betina
ditcmptkm dalam e h r (50 Iiter) yang Mi air laut hingga selumh
c a n g h g keong t e r e k sehjutnya diaerasi (Air Pump AC-4000, 12 watt,
12 Umin) cukup kuat selama &lapan jam Keong kemudian dipindahkan ke
dalam aharium pemeliharaan untuk diamati
(b) Temperatur
(i) Pehkmn pemannsan. Induk keong mata lembu jantan dan ktina
(tick& beretda dalrun air) dkkdahkan p d a shr/panas rnatahari
langsung (pukul 14.00; suhu antara 28 - 29 "C) selama satu atau dua
jam Selsnjutnya kwng mata lembu dimasukkan k e d ke d
h
akwrium p e m e h a a n untuk diamati.
(ii)Periakuan pendinginan. Induk keong rnata lembu jantan dan ktina
d i t e m p t h di dalam lemari pendingin (reaerator) dengan
suhu
antara 5
- 6%
jantan @obson d m
selama 4 jam &tau 6 jam. Selanjutnya keong-keong
tee, 1996; Dubson, 1997). Pembuatan lubang
@a
cangkang digudcan pub mtuk mernldakan keong mata lembu jantan dan
betina atas dasar wama g o d . Cangkang keong dibersihkan dari kotoran
yang menempel pads cmgkangnya, kemudian dibuat lubang dengan
bor 5 mm) atau dengan menggunakan gergaji ksi
mmggudm bor (&
dan diusahakan agar ti&
rryerusak jaringan g o d
yang terletak di kwah
cmgkang (Gambar 13). D i t e jendela
~
adaM antatw 5 - 10 mm dan dibuat
dibuat lubang jendela, keong mata lemh jan-
pm~liharaan yang
ditempatkan dalam daarium
tern Mi keong Mi kemudian ddakukan
Setelah setiap perkhan, keong-keong dbasukkan ke dakun akuarium
pemeliharaafi yang berisi 150 liter air hut dengan dinitas 33 ppt, suhu ant
DAN UPAYA PEMIJAHAN
KEONG MATA LEMBU
Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758
Oleh
Eddy Soekendarsi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANLAN BUGOR
2004
EDDY SOEKENDARSI, BiRepduksi d m [!pya Pemijahan Keong
Mata Lembu Turbo argyrosfom Linaeus, 1758. Dibawab bimbiogan:
MOZES R TOELWERE, MUHAMMAD EIDMAN (Almarhum),
BAMBANG PURWANTARA, EDWARD DANAKUSUMAH, dan LIEN A.
SUTASURYA.
Suatu penelitian telah d&hkan tentang biologi reproduksi dan upaya
pemijahm keong mata h b u Turbo argyrostomu Linnaeus, 1758 yang k r a d
Chi perairan Ujung Genteng, Sukabumi, Jawa Barat. Penelhian hlangsung dari
b u h Juni 2000 hingga Mei 2001, yang terdiri atas tiga bjh utama, yaitu:
biologi reproduksi, bioekologi, dan teknobgi pemijahan keong mata lembu.
Metodobgi a d s i s yang digunakan dalam penelitian hi, ada& analisis visuat
(deskriptlf), morfometri, dan histologi serta metode analisis statistik uji ChiM a t .
Hasil kajian biologi reproduksi keong lllata lembu nawunjukkan bahwa
keong mata lembu addah dioeciow, keong jantan dan betina dapai d l i
berdasarkan ciri-ciri morfobginya, yakni pada sepertiga bagian ujung atas apeks
cangkangnya dengan bagian kiri bawah mulut cangkang, atau wama gonadnya.
Sistem reproduksi keong jmtan berbedrt dengan keong ktina, yaitu pada keong
jantm sahrran sperma h g s u n g rraenuju ke penis yang rudimenter, sedang pada
keong betina salufan telur mnyatu dengan usus besar tepat di daerah anus. Keong
mata lembu jantan kbih =pat m&mg gonad dr'baradingkan d e i g n keong betha,
nisbah k e e di alam setiap I d a n beragam dan pemijaban dapat terjd tiap
bulan. Tingkah iaku ktiwin t e r j d pada pagi hcai dan k r h g s m g s e h m empat
jam Perkembangan embrio setelah fertiksi in vitro, pada suhu ruangan ZTC,
hanya mencapai tahapan menetas pada metlit ke-1 20.
Hasil kajian bioekologi keong mata lembu, menunjukkan bahwa kodisi
abiotik perairan habitat keong mata Iembu adalah kandungan oksiigen terIarut 3 5 ppm, pH 7 - 8, temperatur 23 - 26 O C , dinitas 32 - 33 ppt. Sedangkan habitat
keong mata kmbu ad&
rataan terurnbu yang ditumbuhi t u m b h laut jenjs
Sargassum spp. Wadah peqhpmm t e r b d untuk rnentmnsportasi keung mata
kmbu addah kotak pendingin yang di dalamnya diberi lapisan es h i a n bawah),
koran (bagian tengah), clan k o m pembungkus keong.
Kekhsiilan rangsangan pemijahan keong mata lembu terjadi setelah
aerasi kuat selama dehpan jam, p e d r i a n suhu rendah selama dua
jam,dan induk jantan yang dibuat luhang pada bagian apeks cmgkmgnya, namun
hanya keong jantan yang memberi mpns sedang keong ktina tidak memijah.
Dengan dermkian, dapat disimpulkan bahwa kelamin keong mata lembu
adalah terpk& keong jantan dm ktina mata lembu dapat dikdakau kdasarkan
beberapa ciri mrfologi cangkmg serta warna godnya. Sistem reproduksi keong
jantan d m ktina berbeda, dan keong jantan lebih cepat dewasa (matang gonad)
dibdingkan dengan keong bet& T i
kawin pada keong mata lembu
terjadi di pagi hari. Rataan terumbu karang yang ditumbuhi oleh tumbuhan laut
jenis Sargmsum sp. merupakan habitat keong mata kmbu. Aerasi kuat,
~~
ABSTRACT
EDDY SOEKENDARSI, Reproductive Bioiogy and Spawning Effort of The
S h e r Mouth Turban SnaU Tnrbo a ~ t w s t o m aLinnaeus, 17% Under the
supervision of MOZES R TOELLHERE, MUHAMMAD EIDMAN (Ln
Memoriam), BAMBANG PURWANTARA, EDWARD DANAKUSUMAH,
and LlEN A, SUTASURYA
A research on reproductive biology and spawning efirt of the silver mouth
turban snail Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758 of the intertidal water of Ujung
Genteng, S u k a b e West Java, had been conducted from June 2000 till May
2001. The study consisted of three aspects i. e. reproductive biology, bioecology,
a d the s p a 4 technology of the silver mouth turban. Analysis methodologies
rrsad in this research were visual d y s i s (descriptive), morphometric, and
histobgy. The Chi-square test was used to
the data.
The results of the reproductive biology study showed that the silver mouth
tmbn snails have a dioecious ~x type. Male and f
d snails could be identified
though some morphological c b t & i c s of the skII such as the cobr of the
shell tip and the presence of an enlargement of the left-bottom side of the aperture
or on the color ofthe mature g o d . Male snails have a white-brown colored shell
tip, have no enlargement on the M-bottom side of the aprture and the color of
the gonad is white (cream). Female snails have a green-brown colored shell tip,
have an enlargement at the left-bottom side of the aperture and the color of the
gonad is green. Differences of the reproductive system are, tbe male turban snail
have sperm duct which ends as a rudiment penis, while the female snail has an
egg canal which fuse with the large intestine at t
h anus. Male snaiis sexually
matured earlier than female snails. In nature, sex ratio varies each month and
spawning occurs monthly. Snails mate in the morning and the duration is four
hours. Mer in v i ~ of e t i o n and at 27'C, embryos hatched after 120 minutes
but did not develop further.
Abiotic condition of the water environment of the turban snails are, dissolve
oxygen content: 3-5 ppm; pH 7-8; temperature: 23-26OC; salinity: 32-33 ppt.
Habitat of the turban mails is a fully-grown with Sargassum spp. reef flat. The
M ~ d t o t r a r r s p o r t I i v i n g ~ & i s ~ ~ a n i c e b o x W d h a
layer of ice on the bottom, a layer of newspaper in the middle and a layer of snails
wrapped with newspaper on the top.
Artificial spawning of the turban snails succeeded &er eight hours strong
aeration, two hours low temperature treatment, or by making a hole on the tip
shell of the male snails, however only the males did respond to spawn but f h a l e
snails did not spawn at alL
In conclusion, male and femle turban mad has a dioecious sex type, male
and f i d e codd be distinguished by morphology characteristics of the sheU and
the gomd colored. Male and finale reproductive system is differrent, mak
sexuaiiy matured earlier than k d e . Mating of the turban snail occurred in the
morning. The habitat of the turban ;snail is the reef flat covered by seaweeds.
Strong &ion,
heating, cooling, and a hole on the tip of the maIe sheU did not
give response to the female for spawning.
BIOLOGI REPRODUKSI.
DAN UPAYA PEMIJAHAN
KEONG MATA LEMBU
Turbo argyrostoma Linnaeus, 1758
EDDY SOEKENDARSI
Disertasi sebagai salah satu syarat
untuk memperoleh gelar Doktor
pada Program Studi Biologi Reproduksi
Sekolah Pascasarjana Institut Pertmian Bogor
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2004
PB&.. Dr.drh. Mows R. Toebere. M.Sc.
Ketua
ProEDr. H.M.Edmaa kl.Sc. (hl
Anssou
Anssota
Dr. Ir. Edward D a n a k u s d M.Sc.
2. Ketua Program Studi
L.Y
Dr. ~ & A
n Sutaswa
Anggota
Anggota
.&Tu
Dr. drh. h r h b q mt~&
M.Sc.
M.S.
Tarygal Lufus : 21 A p d 2004
Penulis dilahirkan di Ksdiri pada tanggal 26 Mei 1956 dari pasangan
orang tua
H.Soepardom (dm) dan Hj. Soesliyana sebagai an& keenam dari
&lapan b u d a r a .
Jenjang pedidikan dimu)ai dari Sekolab Dasar yang diselesaikan pada
tahun 1969 di
SD Pangudi Luhur Surakarta, Sekolsh Menengah Pertama di SMP
Katolik Bintang h u t Surdarb pada tahtlfl 1972, dan Sekolah Meaengah Atas di
SMA Katolik Santa Maria Bandung pada tahun 1975.
Jenjang pendidha dhjutkan
ke Pergunran Tinggi, yaitu pada tahun
1979 p u b s ditcrkm di Illstitut Teknologi Bandung p h Jurusan Biobgi,
tahun 1985. Selanjutnya pa& tahun 1990 penulis rnendapat kesempatan
melanjutkan studi pada program studi Marine Sciences, Institute of Biological
Sciences, h u s Urkrdet, Demrrark. S e b studi di Demrrark permtis
memperdahm bid-
kt@
Phycology, khususnya taksonomi rnakroalga, clan g e k
Master of Science diperoleh pada bulan Septemkr 1992. Pada tahun 1998 penulis
mendapat kesempatan melanjutkan studi di Program Daktor pada Program Studi
Penulis bekerja sebagai staf pengajar pada Jurusan Biologi, Fakultas
Matematika dm Ilmu Pengetolhuan Alam, Universitas Ehanuddir~Makassar sejak
tahun 1988. Beberap mata pehjaran yang diasuhnya antara lain Biologi Dasar,
Tthomrni T m b t h q Botani h u t , Ekolugi Tumbuhan, Fikologi, dm Bbbgi
Laut. S e h &i
difUmversitss H m u m p u l i s telah mehkxhu beberapa
penelitian tenrtama dalam bidag Taksonomi / Ekobgi nunput hut dan moluska.
Pent&, juga aktif m n g h t i b e b r a s e h nasional dan internasional.
&€map had pmfititian tersebrrt t e h d i p u b l i k i k m pa&
hew j m d
nasiod maupun internasional. Sejak tahuu 1993 penulis menjadi anggota
Tropical Marine Mollusc Programme
pemerintah Denmark, dan &if
(TMMP)yang disponsori oleh
DANlDA
mengikuti workshop dan seminar
intemkrtal yang dhddum okh TMMf di Wmap mgam anggota
Pertama-tama penulis mengucapkan dan memanjatkan puji syukur ke
Mirat Altoh
SWT atas rahmat, hidayah dm iaayahya yang d i i h kepada
Penelitian yang bertema "Biohgi Reproduksi Dan Upaya Pemijahan Keong Mala
Lembu Trabo -stoma
Linnaeus, 1758" dilakukan s e b h m g M h 17
Bogor; dan L8bmtohn Mini Smtarjati, Bogor.
mencakup dua b a g i pekejaan, yaitu pekerjaan lapangan dan pekerjaan
untuk dilakukan m a m a t a n m o r f o ~ o ~ ~ t otutpuh
m i dm organ dahm dan
tingkah Mu,pola &an,
tingkah laku perlawinan dan pemijahm keong maw
lmh. Bagian dari basil p e n e b ini sudah ada yang d i p u b b h n , diantaranya
Sex ratio, length-width and weight relationship of the silver-mouth turban
Trwlkr -HM
Lh&, 1758 padzt HI&& h b h e Biologid Wer Special
Publication 25(1): 85-86 (2001).
Pada k q a t a n ini penulis rnenghatmkan terima kasih dm penghargam
ymg sangat besar k c p h yang terhortnat Bzlpak Pro£ Dr. drh. Mozes R
Toelkre, MSc., sbagai ketua komisi pembimb'hg, Bapak Prof. Dr. H.
Muhammad Eadman, MSc. (Almarhum), Bapak Dr. drh Bambang Pwwmtm&
MSc., Bapak Dr. Ir. Edward Danakusumah, MSc., dan Ibu Dr. Lien A. Sutasurya
masing-masing sehgeri anggota komisi pembimbi rang telah banyak
memberikan arahan, saran, dorongan dan bantuan s e b penyusunan disertasi
hi, m a Dr. Ir. Etty Rimy, MS sebagai pnguji luar komisi dari hgkmgan IPB
dan Dr. Ir. Supriono Eko W. sebagai penguji luar komisi dari Baiitkdut
Departemen Kehutan Perilcanan.
Ucagao terima kasih juga penutis sampaikan kepada Rektor Uaiversitas
Hasmuddin Makmzw, Dekm F & u b Matamtika dan I
h Pengetahan A h
Universi&s Hasanddin Makassar, DDireur Sekolah P-ana
clan Ketua
Program Studi Bhbgi Reproduksi SPs IPB atas kesempatan yang diberikan
kepada penulis untuk mengikuti pendidikan pasasujana di IPB. Kepada
Direktorat Jendral P e n d i d h Tinggi, Departemen Pendidikan Nasiorml,
DANIDA (Denmark) Prof. Dr. Jargen HyUeberg, dan BIC (Bogor International
Club) Bogor Dm. Hj. Hdimah Kadarsan, M.Sc., pen& ucapkan terima kasih
atas bantuan
dana p e n d i d i i dan penelitkin. Penulis ucapkan terima kasih juga
kepada staf pengajar Program Studi Biologi Reproduksi yang telah membekali
ilmu reproduksi melalui kuliab dan diskusi,
staf
administrasi Program Studi
Biohgi Reproduksi yang m e m k t u keIancarm proses administrasi, staf
hboratorium Biologi h u t Jurusan Menejemen Sumberdaya Perikanan Fakultas
PerikPman IPB tenrtarrra Pak Sodikin, Pak Tohir, dan Pak R u s h Pak H.Dayrtt di
Desa Kehpa Condong, Ujung Genteng Sukabumi y q m e b t u pengambilan
sampel di lapangan serta penyediaan hili&s tempat tinsgal serta laboratorium
mini di lapangan, Penulis tidak lupa juga mengucapkan terima kasih k e p h Dr.
Ir, Isdradjad Setiobudiandi, MSc., dan Ir Yon Vietner, Msi. atas hilh
laboratorium Biologi Laut MSP IPB dan diskusinya serta adik-adik sajam
perikanan IPB Ir. Entang, Ir. M. Rkd, Ir. Agus Ramli, Tr. Ipung, dan Nanang
ymg telah membantu &dam pengambih, pgpmatan dm pengolahan data.
Penulis ucapkan terirna
kasih kepada rekan-rekan mahasism maupun lulusm
Program Studi Biologi Reproduksi IPB yaitu Dr. Agung Pramana, MSi dm Dr.
Zr. H.F r e h Yuliaada, MSc. Pada kesempatan ini juga pen& ucapkan terima
kasih kep&
rekan-rekan di ITB ymg telah m m h t u dalarn p e n e l m
rnakalah serta pembuatan preparat histologi yaitu Drs. Erwin, M.T. dan D ~ L .
Merry M. Mar&
M.Si., serta semua p W yang tidak &pat disebut satu
pemk
Akhirnya penulis uapkaa
t
h
kasih yang tak t d h g g a kepada istri
tercinta yang telah mendampiii dengm sabar dan memkdcan dorongm dm
pengertian yang tidak henti-hentinya selama penulis m l a k h masa studi, putraputri kami y m g tersayang yang senantiasa mendodm akan kesuksesan
ayahdmya. Ucapan yang s m a juga penulis ucapkan atas kasih sa-
orang
tua / mertua penulis serta sah--saudara yang tidak dapat d i b u t satu persatu.
Bogor, Apd 2004
Eddy Soekendarsi
Sistern reproduksi keong jantan. ........................--.
..........
Sistem reproduksi keong betha.. ...............................-.....
.
Histologi gonad keong j a m . . ........... ...................... ..- ..
S-toma
keong mata lembu.......................................
Hiologi gonad keong betina. .......:.............,...-.. ...........
Sel Telur keong mats lembu,. .................................-.......
.
Sel Telur muda.. ......................... ...........-...-..-.......-..
N i k e k total spesimenjantan dan betha keong mata
lembu Turbo a r v s t o m a di pemiran Ujung Geateng.. ..........
.
Histologi bgkn ten@ gonad keong jantan .................. ....
Histologi bolgian tengah g o d keong j a w .......................
Telur keong mata lembu dikeljhgi oleh sperrna (bmtik
hitam). ...................................................................
-K
kehgsungan hidup dm mortalitas keong rnata
lembu selama s e h g waktu 10 jam pejalauan Ujung Genteng
sampai Bogor. ........
...... ....... ........ . ..........
.
Peng-
.....
.....
..
. ..
....
kelangsuugau hidup keong mata lembu dalam
..............................._.. .......
**...*..**.****..*..*.**.*
Perilaku pemijahan keong mata lembu setelah di aerasi...........
Latar Belakang
Indonesia, dengan 17.504 pulau-pula-
ymg terletak di daerah tropis
dan di antara dua samudera, sangat ksya akm aneh mgam sumberdaya byati
antam lain brbagai jenis siput dan kerang.. Banyak ekspedisi yang telah diadakan
unhk mengungkap fbra dan fitma, teruterma di daerah Wallace, ymg mempakan
daerah perawlan dmi benm Asia dan benu Australia
Mohka
an sahh satu suderdaya hayati hut yang potensial di
&Indonesia. Beberapa jenis hewan h i merniki nilai ekonornis yang tinggi
d m dapat d k d m h n baik nRpinmwa rnaupun caqkmgnya
(2995)
menemukan cangkang dari 59 jenis moluska (95%) gastropoda di Sulawesi
SeIatan yang mempunyai nihi komersial. Menurut Krhmurthy (I997), bahwa
lebih dari 30 jenis moluska dari India ca@angnya digunakan untuk cendera mata
(sowair). PernanfUatan moiuska yang kbih besar terdapat di
Thailand, yaitu
sekitar 225 jenis, didominasi oleh gastropoda (1 74 jenis) diperdagangkan di p a r
(diiemukan di pasar souvenir dan pasar daghg) (Bussarawit, 1995).
P d t a n keong sebagai bahan makanan tehh d i k e d sejak iama.
Keong iapar-kenyang atau ahlone, HuZiotis sp., adalah sejenis keong yang hidup
p d a habitat terumbu h a n g , dagingnya merupakm makanan mwah di restoran-
restoran terkemuka. Disamping it4 penduduk di pesisir pantai mengkonsumsi
berbagai jenis keong yang bisa didqatkan di daerahnya, misalnya keong mta
huh atau mata lembu Turbo sp. dan limpet Celiana sp. yaitu keong yang
berbenuk oval q e r t i piring kecil banyak ditemui melekat pada substrat karang
atau
barn. Jenis keong-keong hut lain adalah keong macan yang =ring dij-
di p a w lokd yang juga merupakm komoditi ekspor yaitu Babylonia
~p.,
Haliothis spp., Nafica tigrim, Sh.ombus canmiurn, S~ombtrsluhuanm, dan
Strombarr urceus. Selain daging, cangkang keong juga memp-
nilai ekonomis
tinggi. Cangkang keong dijual sebagai wuvenir dan hunby-crap serta s e h a i
Mian
iradustri. Untuk kepentingan industri, umumnya cangkang dibuat untuk
perhiawn, W i g hju, kandungan kapw untuk makanan ternak doul b h m
mmbahan pmbuatan cat.
Pemanhtan surnkdaya moluska terus mnhgkat clan sumhnya hanya
h s a l dari hsil tangkapan dari alam sedang ppulasi moluska telolb
menunjukkan penurunan. Nmw, sistem dm teknologi p e m b e h keong msh
Mum hayak berkembang, sedangkan usaha budidaya hewamhewan Gastropods
belum banyak dilrtkukan tenrtama di Indonesia. Sehaliknya dari ski lain kberapa
jenis Gastmpoda laut meqmyai nilai ekonomis yrrng tinggi, d m diantaranya
sudah merupakan komditi ekspor seperti ahlorme, keong m c q keong batu h
a,
keong gonggong Strombus spp. dan kmng lola Pemanhtan keong selama ini,
yang hanya k m a 1 dari hasi pangkapm di slam, akan menyehabkm p o p h i
keong menurun d m lamhat lam akan punah K e m a b n hgkungm pesisir d m
hut akibat aktifitas pemhangunm, manusia ikut membatasi habitat moluska di
pemhm Indonesia
Kelas Gastropods merupakm mlah satu anggota terbesar dari
Moluska ymg paling s d m s dalam m e l a k h adaptasi lhgkungan Sekitar
55.000 jenis gastropods menempati habitat laut ymg t m h a r dari pantai hingga
ke hut dalam Siput Gastmpoda terdiri atas tiga kelompok besar (subkelas), yaitu:
Prosobrmchia, Pulmonata dan Opistobranchk Kelompok Prosobrmchia
menlpkan keiompok terbesar dmi Gastropod$ dan terdiri atas tiga ordo, yaitu:
Archaeogastropoda, Mesogastropodad m Neogastropoda
Keong mata lembu, Turbo argwostorna, &lab
salah saiu anggota ordo
Archaeogstmpoda yaag rnempuyai d a i ekonomis h i peduduk lokd Sejenis
keong dari genus yang sarna yaih kemg batulaga mempunyai nilai ekonomis
yang~ukuptiuggi~cangkangnya,namunkeongbatdagapada~ini
& sulit didapat sehingga keung t m b u t t
d dahm daftar hewan yang
ddhdungi (S.K. Menteri Kehutanrmn No. 12 tahun 1987).
Penelitian tentang biologi reproduksi dari fjamiIi Turbinidae sampai saat
ini telah banyak dilakukan, khtmmya dari jenis keong batulaga Turbo
marmoraius q e r t i yang telah dhkukm oleh Dwiono dan Setyono (1999);
Murakoshi et al., (1 993); dm Yamguchi (1 993). Peneliti-penelitian tersebut
pada umumnp berupa penggalan dari beberapa pemlitian yang bilol dikumpdkan
terkadang tidak dqmt manhrikan g a m h yang jelas. Sedaugkm penelitian
mengenai Turbo arvostoma belum dilakukan terutama aspek biologi
reproduksinya serta teblogi pemijahamya yang sangat berguna untuk &pat
dWcukan budidaya pda keong ini.
Kemngka Pemikkn
Seperti halnya keong -a,
Turbo marmoratus, kmng mata lembu,
Turbo argyrostoma, merupakan salah satu mdxrdaya hayati hut yang potensial
untuk &pat dikenhmgkan di Indonesia di masa yang akan datmg. Penmfaatan
untuk kepentingan konsu~llsi.oasional memang mas& rehtif rendah karena kIum
medmdaya Di Indonesia, keong mta lembu hidup di pemkm pesisir tertentu,
y&u perairan pantai selatan Pulau Jawa, sedangkan di peraitan pantai utara Pulau
Jawa belurn ada i n f o m i tentang diiemukamya keong jenis ini Eksploitasi
berle-
d m pencemaran lingkungan yang terus rnenerus dikhawatirkan akan
menyebaMcan penuruaan populasi keong di alam
T e M pemijahm dan penyediaan benih -kan
dapat mengatasi
keterbatasan populasi di alam dan &pat m q m c q a t waktu produksi Namun
demikian m i h terdapat b e h p a kendala ddm m
e
-
teknik tersebut.
Kendala dan p a m a d d m tersebut antam lain: (1) Belum diketahui tipe alat
kelarrdn dan tipe seksualitasnya serta siklus repduksiaya, (2) Belum diketahui
W e r ljngkungan yang berpengaruh terhadap pematangan gonad, (3) Teknik
mnipulasi pmijahan dm fertilisasi juga belum diketahui. Hasil penelitian ini
d i k a n dapat menjawab dan mmcxhkan permasalahan tersebut sehhgga
teknoiogi pemijahan yang memadai dapt diketahui dan diterapkan untuk
budidaya keong mata lembu.
Tujuan Penelitien
Berdasarkan perurnusan masalahy m g ada, penelitian ini bertujuan untuk:
1. Merrgkaji biologi repduksi keong mata lembu.
2. Mengkaji bioekologi keong mata lernbu.
3. Mengkaji teknik penrijahan kmng mata lembu.
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini d k a p h dapt m
e
e
h biologi reproduksi
h teknologi pemijahan keong mah lanbu Turbo ~ o s t o m sehingga
a
dapt
digunakan uutuk mngemhgbiakkan keong nmta lembu dengan hrtsil yang
optimal. I n f o m i dasar tentang biilogi Gastmpoda
mum dm biologi
reproduksiup secara khusus dapat membuka wawasan ilmu pmgetahuan
G a s t r o w khususnp dm moluska umumnya. Hal ini dapat menjadi salah satu
acum untuk m ~ r d a l a mdan merangsang penelitian-pwelitian biota moluska
yaug saat ini masih sangat sedikit dibaradingkan potensinyet yaag sangat k,
deagan m e m p d h m moluska tersebar b di selumh hdonesk
Amtomi mum kwng ordo Archogastropoda mempunyai gambaran
seperti berikut (Gambar 2): di kepala terdapat sepasang tentakel, sepasang
pedunczrla ocular, sepasang bintik mata yang terdapat pada bgim kepala d m
sebuah muIut ymg kecil, pendek dm tid& &if digerakkan. Di bagian ujung dan
bagian bawah muIutnya terdapat celah, memberikan penamgakm adanya dua
bibr lateral. Di
antam
rongga mulutnya terdapat banyak gigi-gigi radula,
mempakan salah satu ciri dari semm Gastropoda yang mempunyai kmmpuan
makan memarut (scraping)seperti pada keong loh (Yonge, 1 928) .
Gambar 2. Anatomi kwng Gastropoda ordo Archaeogastropoda (Sumber:
Schrrster, 2003 yang domodaasi).
Ketika tubuh hewan dikelwkan dari cangkangnya maka sebagian besar
organ penyusun tubuhnya akan tamp& melalui hpisan mantel yang tipis.
Sebagian besar organ pencernaan yang melingkar-hgkar dapat dikenali dengan
mudab, urn-
k r w m m CUkIat dm organ tembrrt menempati q m i g a
h b h y a , clan terletak di sebelah anterior dari jantung (Gambar 3).
Dari penampPlkan lump, beberapEt anggota kwilg ordo A r c h a e o w &
dlbedakan antara hewan jantan dan betina Salah satu metoda yang p
a
w
ST&
~
l
m
t
u
k
~
j
a
n
t
a
n
h
~
y
a
h
d
e
n
apeks cangkmgnya kemudirmn diamati gonrmdnya; ha1 ini banyak dilakukan pada
keong bla, Tmhur nilatim, mtmg kelamin atau mendekati matang k e W
(Moorehouse, 1933; Rm, 1937; Heslinga, 1981; Hahn, 1989). Pada hewan jantm,
gonadnya benvarna put& hhgga putih-sum,
@a
yang betina
gonadnya berwarna hijm sunpi hijau tua. Pada hewan yang belum matang gonad
SUMdedtikan dengm mta telanjang antara hewan &tan dan betbmya. Siklus
hidup Gastropods sering ditentukan mnumt &tifitas perkemhangan dan masa
hidup periode dewasa. Keong rnata kmbu sebagian k a r nzssa hidupnya berada
di dasar perairan, y&u
pada iim dewasa sebagai bentos. Fase larva u m m y a
sebagai plankton hingga menemukan substrat yang cocok untuk -tap.
Siklus
hidup demikian mnurut Barnes e? al. (1988) dinamakan sMus hidup tipe pelago-
benthic (Gambar 4). SikIus reproduksi Gastropods digambarkan menurut aktivitas
reprodulcsii her- waktu dan frekuensi, &pat dibedakan antara hewan
kelompok annual dan perennial.
g
a
n
~
~
Gambar 3. T h e (Murrnurosfoma)sQnogymrn fianpa cangkangl. A. Pandangan
selrelah dorsal dari hewan. B. Pandangm sebekh ventral. (Sumber:
Sasaki, 1998 yang dimodilikasi).
Relompok annual adalah hewan yang melakukan aktivitas reproduksi setiap tahun
pada satu genemi sedangkan perennial mempunyai kemampuan bereproduksi
lebih dari satu tahun d m merighasilkan lebih satu generasi sepanjang hidupnya,
atau hanya sekali reproduksi sepanjang hidupnya, ymg dilahkan pada tingkatan
mtlr bervariasi yaitu satu a k u beberapa tahun (Bwnes e l al., 1988).
"k
oosit
spermatozoa
keong dewasa
Keong muda
Gambar 4. SikIus hidup Gashopoda. (Sumber: Barnes et a!., 1988 yang
dimodfiasi).
Biologi Reproduksi
Tipe reproduksi hewan invertebrata terdiri atas dua jenis, yaitu: reproduksi
seksual d m aseksual. Dketahui bahwa lebih dari 99 % hewan invertebrata
melakukan reproduksi seksual dalam hidupnya (Barnes, et al., 1988). Tipe seksual
keong, dapat dikeIoqmkkan rnenjadi dua macam, yaitu: (1) Gonochorism atau
dioecious bila alat kelamin jantan d m betina terdapat pada individu yang berbeda,
dm (2) Hermaphroditism (h&odit)
bih alat k e h i n jantan dan betina
terdapat pada individu yang sama (Webber, 1977). Sistern reproduksi keong
relatif sederhma, hanya terdiri atas betmap organ kekmk yang dilmgkqi oleh
kelenjar seperti keleyar hypobrahid dm kelenjar pencernaan yang menempel
mg o d
Fertilisasi pada keong diietahui ada dua cara, yaitu fertiksi internal dan
f e r t h s i e k s t d . Pada fertilisasi intend, pembuahsn se1 tehn oleh spernra
tejadi
di dalam tubuh betinanya, d m g k a n pada fertilissxsi eksternal, p e m b m h
sel tehri OM sperma terjadi di lum tubuh (didalam). Sebagian besar keong
Archaeogastmpoda add& dioecious dan me*
m
fertibsi
e k s t e d dengan
m garnet matag melahi sahrran. "renal"sebehh karran ke dahn nrang
mteI y m g sehjutnya dilepaskan ke alam (Fretter, 1984).
Sistem reproduksi hewan jmtan dan betina pada Archaeogastropoda
hmpiir sum (Gambar 51, terdiri atas satu gonad dengan saluran g o d yang
menuju ke bgbn kanan ginjal. Garnet dilepaskan ke dalam ginjal dan sehjutnya
ke luar melalui l u h g renal
sebelah k a n a Pada kberapa keong
Archaeogastropoda betha (Gibblrla, Callimoma, Pleurotommia, Monodonta)
h i a n distal duran gkjd sebehh ban dimoddikasikm menjadi bagian
kelenjar yang menghasilkan h p h iendir untuk telur pada waktu musim
pemijahan (Webber, 1977).
Gmbar 5 . Sistem reproduksi ordo Archaeogastropoda: (A) Jmtan Calliostoma.
(B) Betina Gihbtcla, (B) Retina Cdlios~oma,(C) Betina 7'heodoxus.
r k ghjal kanan, rko: bukaan ginjal kanan, td: saturan testis, te: testis,
ag: kelenjar albumen, bcp: bursa copuIatory, cp: keIenjax kapsul, od:
oviduk, ov: ovarium, rcs: receptaculum semi-is, rk: ginjal kanan, rko:
b u k m ginjal k m q (Sumber: Webber, 1977, yang dimodifikasi).
Spermatogenesis
Secara umum kelompok keong
Prosobranchia jantan, menghasilkan
spermatozoa normal (eupyrcne) yang rnelakukan fertilisasi. Namun demikian,
pada beberapa jenis diketahui menghailkan spermatozoa abnormal (oi'ygopyre~le,
apyrene). Spermatozoa abnornal ini mempunyai kandungan kromatin y a p tidak
teratur dan tidak meldcukm fertltisasi (Webber, 1977). Spermatogenesis dapat
dibagi menjadi dua bagian, yaitu: (1) Proses sampai akhix meiosis dm (2)
Diferensiasi spermatid (spermiogenesis). Karakt eristik spermatogenesis sarnpai
spermiogenesis sama pa& semua anggota Gastropods
(Archaeugastropoda;
Mesogastropoda, clan Neogastropoda) (Webber, 1977).
a) Tahapan spermatogenesis yang terdiri atas pmkntukan spermatogonia,
spermatosit I, dan spermatosit 11.
(1) Spmafogon~a:Spermatogonia ummmya merupakan sel-sel kecil dengan
diarneter 5 pm Dalam beberapa b u s , ~nisahya pada jenis Conus
m c d i t c ~ spermatogonianya
~ ,
tidak rraemjiiki m e m h sel tetapi
membentuk ~y~cytiutvt
dengan sets1 nutritif, Spemtogonia m e m w diri
seam mitosis. Krornatm paljng dikit terdapat datam dua bentuk yaitu
sebagai jalinan r&er
dan gumplan-gumplan tidak teratur. Sebagiian
besar spermatogonia mengdung satu rmkleohrs k x r , kecuab' p d a M w a
tarentinus ditemukan dua nukleolus.
(2) Spmotusit I: Tahapan awd dari pembentukan spermatosit I dicirikan
dengan adanya peningkatan volume sitopkma. Nukleus atau nukleolus
hanya sedikit b b a h . Bentuk patumbuhan s i t o p h terhenti, nukleus
m e n j d jernih dan nukblus hilang. Kromosom mulai terbentuk d m
m e m h inti h g , dm
~~maturasi I (reduksi) muhi terjadi.
(3) Spermtosit II: Pada tahap ini nukleus terbentuk kembali, krornatin tersebar
dan spermatosit memasuki periode istirahat, yang bermiasi tergantung
pada jenis dan jumlah sperrmtowa yang mettang di folikel. Tahap
spemJatosit II b d h k setelah pmWaham mttmsi
kedua (mitosis),
kemudian nukleus terkntuk kembali dan kromatin tersebar dan mask ke
fhe istirahat.
b) Spermiogenesis (pemhhdan spematid dan sperm atom^.). Spenniogenesis
pada keong Archawgastropoda berbeda dengm yang terjadi pada keong
Mesogrlstropoda dan Neogastropoda ( W e b b , 1977).
Spermiogenesispa& Archaegastropoda addah sebagai berikut:
(1) Bagian Kepala: Krontatin nukleus @emk
ke tepi dan s u m d a d tersmg
tampak di tengak Nukleus mernanjang dan suatu kana1 terbentuk di
tengah. Filamen intranuklear menempel pada sentrio1 b a g h depan
(Gambar 6). Badan Goigi di daiam sitoplasm dari spemtid, dengan
diit
mod-
memkmhk
hsom
Setelah kepda
spmm
memsnjang clan meyadi mampat, residu protoplasm dilepaskan
dari
kepala spermatid.
(2) Bagim tenguh: S e b spermiogenesis, mitokondri rnekbw dan
u m m p membentuk empat Wtan pada ujung posterior spermatid, yang
kemudian melebur rnembentuk cincin mengitai flagel pada bagian ujung
posterior nukleus.
( 3 ) Bagim ekor: Flagel tumbuh ke lux dari sentriol posterior melaiui massa
rnitokondrk Flagel dilapiii oleh lapisan tipis protoplasma.
Berbagai bentuk spermatozoa Archeogastropoda tampak pada Gambar 7.
Oogenesis
&go&
d h m g w dari epitefium nutfah (germinal epithelium), yang
membelah semra mitosis dan rnemiliki sebuah nukleus bulat besar yang hampir
113engisi s e w sel (Gambar 8) (Webkr, 1977). P e m b e k mitosis berakhir
dengan terkntukmya oogonia sekunder. Fenomem penting yang terjadi pada saat
p e r k e m h ~ a n msit &MY perubahan pra-meiosis nukleus, perhmbuhan
sitoplasma dan meiosis atau p e m b e W mturasi (Webber, 1977).
Pwubahan pra-meiosis mlkleus:
Pembenhrkan
oosit, terjadi
dalam lima tahapan nukleus (Webber, 1977),
Mu:
1. T h p 1 ( f k oogonh): Disini tampak kromtin berupa untaian tebd yang
panjang dm nukleolus bedman kecil namun homogen.
2. Tahap II: Kromatin tersebar di seluruh nukleus, nukleolus rrmembesar munun
tetap homogen.
3. Tahap 111:' Nukleus dan nukleolus mernbesar dan kronmtin menjadi tidak
tamp& dengan jek.
4, Taharp
IV: AwaI proses
vitellogenesis dalam sitoplasma; nukleolus
mih
tampak jehs rmmn tidak homogen.
5 . T d q V: Nukleus tamp& jernih dm bergerak menuju ke pemukaan oosit.
NukJeus m e m b dan krada dalam kntuk gelembung nutfah (germinal
vesicle / GV). Pada tabapan ini nukleolus menghihg dan tahapan ini berakhir
Taham perbanyakan sito~lasma:
Nukleus m e m k s e h oogenesis, d m i k h pula massa sitophnanya
bertambab. Rash nukleuslsitoplasma ti&
vitelloge12e~is,d
berada dalam keadaan Iconstan.
m sel-sel folikel dan intinya yang mengebgi oosit p e d
dan sitophtsmmya masuk ke dalam oosit (Webber, 1977).
Gambar 6 . Tahapsn spermatogenesis
Trochus turbinus. (A)
S m % @Dl Tahap
-1
(El SpermatOZaa
(Webber, 1977).
Gambar7. S p a m a t o z o a ~ @ .
(A) Emarginula crassa, (B)
Patella vulgata, (C)Acmaea
testudinalis, (D)Gibbuh
cineraka, (F)Calliostotm militare
(Webber, 1977).
Gambar 8. Tahapanmp=ispda
G a m h 9. m b u s i sel-d folikd path
p r k d m g w -it
-1lm-h
perspim. (A) Penyerapan
S ~ ~ I I saat
W m i t sedang
kkembang, (8) Penyerap inti sel
folikel saat p e r k u n h p m
~ it
(Renault, 1985 drJm W*,
1977).
dan
Graham, 1%2 dahm WeBber,
Momhnta lineara (Fre&r
1977).
PembeIahaa m a t d
Proses terjadinya pembelahan maturasi pada kelompok Prosobramhia sangat
jarang dhprkan. Penelitkt yang cukup lengkap telah d i l a k h oleh Conklin
(1 902) &lam Web& (1 977) ,yang meneliti pada beberapa jenis keong Busycon
carica, B. canuliculatum, Crepidulu fornicufa, C. convexu, C. adunca dm
Urosalpim. Pada jenis-jenis keong tersebut, pembelahan maturasi I terjadi sgera
setelerh spenna masuk ke dahm sel telur. Sentrosom tampak clan krhubungan
w
a
n gelendong pusat. Butiran hornatin m b e s a r dan membentuk kromosorn
Selaput nukleus yang menyelirnuti g e r m i d vesicle mulai menghiIang. Keping
m t d k e muhi terbentuk dm replikasi kromosom berlangsung. Selanjutnya badan
polar pertama akan memklrth beberap kali. Tidak ada waktu istirahat antara
dan kedua. Selama tahapan a n a h , tafiapan
Pernk-
p e m b e h rnaturasi kedua, kromosom-kromosom membulat dan bersatu
menjadi sstu vesikuh. Setelah d i k e M a n , badan polar k d u a tidak memkM
(Webber, 1977).
Perkembangan L a w s
Golongan keong kelas Gastropods dari
mempunyai dua macam larva yang hidup be&
subkelas Prombmmhia
di dahm p d n q yaitu: trokofbr
(hochopkare) merupakaa larva yang bam menetas dari telw, dan kemudian
dilanjutkan dengan larva veliger. Namun demikim, pa& jenis kelompok
Arckgastropoda tertentu, dijumpai hanya trokofor saja dalam siklus hidupnya
Sedmgkan, h a veliger umumnya dijumpai hampir pada tmma golongan
P r o s o ~ h i a(Archegasmporla, M e s o ~ p o d d
a m Neog-poda)
@-
dan Brusca, 1990).
Trokofbr merupakan tdqm a d
mempunyai hgk--
qical
tuft, ssilia prototrock, stomodeurn/ blus~opore.Trokohr dilepaskan ke
dan
k e m q kbas, sehjutnya dapat berkembang menjadi veliger atau
langflmg ke
himpan juvenil (Brusca dan Brusca, 1990). Pa& Patella sp. (Webber, 1977),
trokofbr berkembang dalam W u 24 jam setelah a d pembetahan dengan
ukuran diameter
180 prn
dan berenang bebas di perairan dengan rnenggunakan
silia prototruch dm berbgsung s e h 24-36 jam. Pertumbdm trokofbr jenis
kedua, be&-
daiam kapsul telur, dan M
i berg&
di dalam kapsul pada
bari ke-empat. Pada hi ke-lima trokofor krkernhng menjadi veliger dan
m e w ke Im dari kapml prada hari ke-tujuh Selanjutnya larvet veliger berenang
k h di aLun.
Larva veliger m e n l p a b hhapn lanjutan dari larva trokofor. Veliger
umumnya mempunyai rnasa plankton& yang lebih p a n j q daripada trokofor dan
m e m h fitophkton sscara akiif Ipkmktot'rophic), Pads Archasogastropoda,
perkembangan veliger terjadi pada saat fise planktonik yang berenang bebas di
perairan, d m g k a n pada Mesogztstropoda dan Neogastropoda, perkemhangan
.
veliger (terms& proses torsi) se;bagian atrtu seluruh sMusnya dapat terjadi di
dalam k a p d telur. Larva veliger yang telah berkembang memperlihatkan
hadirnya organ dewasa seperti cangkang dan kaki yang dilengkapi dengan
o w u r n . Peranan operkuium Ilnalah sebagai peliradung tubuh yang lunak
g q g u m JuaJ (W*,
1977).
dari
I9
d a p t berfungsi mtuk berputar sehingga membantu d d m makaa
Larva veliger
yang berenang bebas di perairan bebas kukwan lebih besar dan
sangat
berkembang dibandingkan !am veliger yang berkembang d a b kapsul (Webber,
1977). Masa hidup larva veliger pada Archaeogastropoda rehtif pendek
dibandingkan p&
Mesogastropoda dan Neogastmpda. Croft (1955) dalam
Webber (1977) menyatakan bahwa pada keong Patella dan Haliotis, tahapan
wliger bedchk setelah 3,s
(1 977) men-
- 4,O hari Sedangkan Robert (1902) &lam
Webber
hahwa tahapan veliger pda Cantbidus berlangsung seiama
124 jam. Fretter (1967) dalam Webber (1977), yang meneliti pa& keong
Nassarius, menyatalcan bahwa masa hidup larva veliger yang planktotruphic
anRIrih dua minggu hhgga dua bulafi. Sedangkan menurut Thorson (1946) masa
vsliger Lirrorina Zittorea adalah satu huh. Namun demikian, diketahui bahwa
pengukwan secara tepat masa veliger relatif sulit karena larva tersebut bersifat
phktonik dm berenang bebas di dalam air.
Pernnan Faktor Lingtrungan terhadap Aktifitas Reprodubi
G k dan Kanatani (1984) dalam Giese et al. (1987) menduga bahwa
bekrapa War lingkungan dapat mempen.gadi aktifitas reproduksi Gastropods,
m M y a suhu, cahaya, dinitas, pasang sunrt, periods bulan pumama, pubahan
arus, komposisi
kknia peraican, dm beberapa Wtor y m g ti&
diketahui
Perubhm kondisi lingkungan seperti.salinitas, suhu, k e h t a n oksigen, pH d m
q w a kimia di perairan dapat mempdcm stressor lmgi
~~air. Pada
&an, korrdisi stres sangat nmrpmgaruhi produksi h o m n
,
dalam kelejsr rtdrenal
atau keIenjar interrenal (adrenal cortex) dan kehjar h i p o k yaug ~lanjutnya
hmwnpet.lgaruhi a k t w repmduksi dan tb&h
Iaku. Falctor pendorong
(stimulator) kiologi, perkembangan atau h g l n q a n dapat maupakan &tor
stress (stressor), clan nilai War ini dsrpat bervariasi luas (Greenbeig dan
Wmgfield, 1987).
MATEM DAN METODE PENELLTIAN
Lokasi dan Waktu Benelitian
Penelitian ini terdii atas penelitian lapangan clan periezitian laboratorium
Penelitiitn di lapangan
Spesimen keong
mata
Iembu Turbo ar~rostomadiambi dari perairan
Ujwrg Genteng, Teluk Pelabthan Ratu, Sukabumi, J a w Barat. Ujmg Genteng
terlctak di Selatan Pulau Jawa rncnghadap Samudera Hindia dengan posisi
7 0 2 7'08"
- 7?2 1'50"
Lintang Sejatan d m 106'23'40'' - 1 0694'1 0" Rujur Timm
(Gambar 10). Pasang surut di perairan Ujung Genteng berkisar antara satu hingga
dua meter yang tejadi pada saat bulan November hingga Maret.
Gambar 10.Lokasi pengambilan spesimen.
Penelitian di lnboratorium
Labratorium Mini. Lokasii di Ujung Genteng, Desa KeIapa Condong,
Sukabumi, Jawa Sarat, untuk p e n g w kondisi hgkungan habitat keong
nra& lembu, pengukuran mrfometrik spesitnen dan pengamatan pola tingkah
laku p e r k a d di alam Waktu pengamatan, Juni 2000 hingga O k t o k 200 1.
Laboratorium Biologi hut, Jurusan Menejenm Sumhdaya Perikanan
(MSP), F a k W Perikanan dan Ilmu Kelautan (FPIK) IPB. Di Labratorium
ini diIakxkan pemehram keong,
pengamatern pla tingkah laku kawin,
sediaan histologi, dan pengolahan data, d d a h a n a b dari Juni
-tan
2000 b g g a Jdi 2003.
hboratorium Biologi Perkembangan dm Genetika (PG) - PPAU Ilmu Hayati
dm Laboratorium Biologi Perkembangan, ITB. Pernbuatan sediaan histologi
yang d k h m k a n pada bulan Juni hingga Agustus 2002, pengamtan
amtomi, morfologi, dm histologi pada buian Mei 2003 hingga Agustus 2003.
Laboratarium Instalasi Penelith dan Pengkajian Teknologi Pertanian
Bojonegara Serang, Banten, pengarnatan perkembangan tehrr, pengarmtan
pemijahan aIamiah d m buatan pada h l a n Agustus 2003.
Materi Penelitian
Bahan dam Perahtan
Keong yang d g u d m dalam penelitian ini adaM jmis keong mata kmbu
dari Kelas Gastropods, Filum MoTeIuk P
e
yang berasal
p e b Ujmg Genterg,
m Iiatu, Sukabumi, Jawa Barat pada hamparan dataran terurnbu
krxrrtngyangditumbuhiokhtumbuhanairSargas~fnn~.
( C h b r It).
2. Kajian bioekologi dengan tujuan mmpelajari habitat kmng rnata lembu di
alam serta mempelajari wadah penyimpanan transportasi yang terbak
3. hjian tehlogi pmijahan d q p tujuan m h j a r i k h p a teM
pemijabandengan skala labratorium
1. Biohai Rmroduksi
Spesinmen &ambid seam a d dari perairan Ujung Genteng yang
sehjutnya df'bozwa ke:
-
laboratorlum mini di U j q Genteng untuk d i t u n g jumlah spesimen yang
didapat tiap pengarnbilan spes*
b r a t o r i m Biologi Laut MSP - FPIK IPB
untuk pembuatan d i a a n histologis dan analisis spesimen;
- labomtorium PG - PPAU I h u Hayati ITB untuk pembuatan sediaan histologis;
- laboratorium Biologi Perk.emhngan Departemen Biologi ITB u t u k pengamatan
morfbbgi dan anatomi organ repmduksi gonad dm &ern
reproduksi.
Kegiatan pengamatan dan pengambilan spesimen d i u k a n tiap bulan
selama satu tahun, khususnya untuk pembuatan sediaan histoIogis, dengan jmdah
individu pada setiap pengamb'i spesimen hagam
Tahap kegiatan yang dilakukan adalah sebagai krikut:
(1) Pengamatan morfologi keong jantan dan betina
U k m keong spesimen untuk membedakan keong jantan dan betina
drgtlnakan keong dengan k h mlgkang antam 20
- 60
mm, dan jumM
spesimen $0 individu. Morfologi keong jantan dan betha h t i dengan
metode visual yaihl pengarmian @sung
menjadi acuan untuk mem-
pada cangkang keong yang dapat
keong j a m dan betina. S e h metode di
atas, kbih h j u t bagian u j q atas (apeks) cangkang ymg h i p dipecah
untuk rnelihat wama gonad keong jantan dan bet&
(2) Pengamatan anatomi organ reproduksi keong jantan dan betha
Jumlah spesimen y m g digunakan addah tiger individu untuk masing-masing
keong jantan dan betina dengan *an
diameter antara 40 - 50 mm
PeneWm dilakukan dengan cara mengelwkan h e m dari cangkangnya agar
organ bagian cialam terlihat m k e h m h a n . Selanjutnya organ-organ
reprodhi diurai dengan mengikuti d u r a n tempat keluamya spermatozoa
untuk keong jantan dan sel tehrr untuk keong betha hingga ke &ian mantel
dimana terdapat anus yang terletak di h i a n
atas kepala
keong. Selanjutnya
dianalisis kedudukan masing-masing organ Mu dibuat foto dari kesehmhan
organ pada sistem reproduksi
(3) Pengamatan histologi gonad keong janhn dan betina
Gonad keong yang dibuat sediaan histologis d i i a t dari gonad jantan dan
b e t h dengan ukwm cangkang antara 40 - 50 c m
P r e p a d sediaan histologis (Setijanto, 1998) adalah sebagai berikut:
a) %hmh gonad difiksasi dahm larutan Both (asam p h t 15
bagian; fo&
lima bagian, asam cuka pekat satu bagii) selama
24 jam (bib penanganm mmrlukan waktu yang lama, malca
langkah selanjutnya dilakukan p e d s m dengan alkohol 70%, dan
di simpan dalam &oh01 700h). Untuk pengerjaan selanjutnyzl,
digunakan gonad b
agm tengah (Gambar 12).
Gamhar 12. Contoh materi gonad keong mata Iembu y m g
digunakan untuk sediaan histologi (kotak merak).
b) Dehidrasi, dengan menggmakan aIkoho170%, 80%,96%, 100%
c) Penjernjhan atau "cIearhg" dengan xylol
d) Infihrasi dengan parafin (titik leleh 58'C)
e)
Pemaman atau "embedding", psmbuatm blok parah
f) Penyayatan dengan mikrotorn, dengm ketebalan 10 yrn
g) Pelekatan pada gelas obyek
h) Pewmaan dengan hematoksilin eosin
(4) Pmganmtan morFoFagi sgerma dan te1ur keong mata lernbu
Morfblogi sperma dm t e h keong mata lembu diamati dengan jalan
rnembedah gonad keong jantan dart betina, kemudian sperma dan oosit diamati
di bawah mikroslcop dm mikroskop
h e
kontras. Sehjutnya spermatozoa
d m sel teIur keong difoto, Jumlah spesimen keong mata lembu untuk
pengamatan tahapan ini masing-masing 10 hdividu d u k keong jantan dm
betina dengan ukuran antara 40 - 50 m m
( 5 ) Pmgmtanlpenentuan waktu pertma kaIi keong mata lembu matang gonad
d i m a n dengan @an untuk melihat pada ukuran lebar cangkang (Gambar
13) k a p a keong mata Iernbu tersebut dapat dibedakan antma keong jantan
dm betina. Metode untulc melihat kapan keong matang gonad, maka diamhil
spsirnen dari ukuran terkecil hingga tesbesar ulcuran lebar cangkmg (dengan
menggunah jmgka sorong ) dicatat sehingga didagatkan kisman ukuran
Iebar cangkangnya. Kemudian cangkangnya dipecah dm diamati warna
gonadraya Jumlah spesimen pada pengamatan perlama kali matang gonad
keong disesuaikan dengan jumIah spesimen yang dapat ditangkap dengan
berbagai ukuran.
1k/-Lebar cangkang
Gmbar 13. P e q d m a n lebar cmgkmg (m)pada keoq mata lembu.
(6) Pengmtan nisbah keIamin keong jantan d m betina di alam
Bertujuan untuk mengamati nisbah kelamin keong jantan dm betitla yang
dapat ditangkap di nlam pada saat pengambilm spesimen dengan k b a g a i
u k m ; khususnya yang sudah matang gonad mtuk set@ bulannya. Metode
yang digunakan untuk pengamatan nisbah kelamin keong jantari dan bet&
yaitu dengan mernecahkan bagian apeks cangkangnya untuk membedakan
antara keong jantan dan betina. Has8 pengamatan sehjutnya
&am-
dalam h t u k histogram batmg &ham
(7) Adisis histologis gonad keung jantan dan betina tiap b
h
Bertujuan untuk mengamati kodisi g o d sesuai dengau hmkterkitik
pemijahan keong mata Iembu y m g rpmijah tiap bulan. Koleksi spesimen
d h h h tiga
~ sampai dua hari sebelum saat buIan pen& dan pada saat
perairan sunit. Jumbh spesimen dm cara pembuatan sediaan histologis gonad
keong jantan dan betima ( h t no. 3) masing-masing tiga individu setiap
buhmya dengan dcwm keung berkisar a&a
40 - 50 mm.
(8) Pengamatan pola tingkah IeJru kawin
Bertujum untuk mempelajari pIa tingkah laku keong rnata lernbu jantan dao
betina s e h melakukan p r o s p e r k a h ddam s W laboratorium yaitu
di dalam akuarium yang krisi air laut s e h y a k 60 liter dengan salinitas 33
ppt. Mula-mula, kondisi air hut di dalam akuarium dibuat stabil terlebih
dahulu dan diaerasi secara term menerus. Pergantian air dilakukan setiap hari,
s
e
w 30% dari volume air laut dalam akuarium,
air ddam &miurn dilihkan
set&
dan untuk keseluruhan
14 hari s e k d . Selain diaerasi, Emtuk
mempehaiki kualitas air laut di daIam akuarium, dilakukan sirkulasi air hut
untuk mbersihkeul air laut dari kotoran-kotoran (sisa metabolisme dari
keong dm sisa pemberian makanan yang terdiii dari cacahan tumbuhan air
Sargussum spp.
dan h u t yang menempel di dinding
kaca akwrium yaitu
dari jenis Enteromorpha sp. Sebelum keong rnata lembu di t e m p a h dahm
akwriurn, cangkang kwng d i k s i b n dari kotoran-kotoran yang rnemmpI
di cangkangnya dengm menggunakan sikat. Jumlah spesimen yang
adahh lima jantan deln h betina dengan
digunalran ddam tiap &um
ulrrwrn l e h mgkang
antam 40 - 50 mm. Pengarnatan kmng dilakukan
setiap dua jam atau 30 menit (bila ada tanda-tanda akan kawin) mulai sore
hari, saat cahaya mdai gelap (p&t
kegiatannya) -a
prig-
saat keong mata Iembu rnelakukan
pagi hari saat cahaya mulai terang kembrtli. Has2
h p a gambm-gambar hasil pemtretan, selanjuinya dianalisis
secant kuantitatif. P e r c o h ini dilakukan pada saat tiga sampd dua hari
sebelum bulan purnama p u h .
(9) Pe-m
sel telur keong mata lembu &elah p e m b w h hitlgga
menetas (hatching)
Bertujuan untuk mempehjari tahapao perkembangan telur keong mata lembu
yaag tehh dibuahi oleh sperma secara in v i m , sebingga didapat waktu
tahapan pernklahm telur sejak dibuahi oleh sperma hmgga menetas rnenjadi
larva trokhofor. Induk b e t h dan jantan keong mata Iembu, masing-masing
tiga individu dengan lebar cangkang antara 40 - 50 mm, cangkangnya
dl'bersihkan dmi kotom-kotoran yang menempel pada cangkang. Keongkeong yang dig&
untuk pengmtan ini diambil dari ternpat h y a
enam hingga h hari seklum bulan pumama dengan harapan U w a gonad
keong tersebut d e k a t i matang penuh. Selanjutnya cangkang bag'm atas -
dipecahkan dengan rtlenggunakan mil, sehingga gonad
@tan
bwwama putih krem dm gonad betina yang berwarna hijau
dengan jelas. Gonad *tan
tua
yang
terlihat
dm bk diiris dengan mmggmdm skdpel
sted, kemudian dengan pipet hisap cairern yang kehlar dari gonad dbnbil
dm diteteskan ke dalarn cawan petri yang berg air hut, sehjutnya dengan
mmggudm mkoskop
t&bt
kem&mgan ~1 t e h dan s p m a
yang dipat. Pencampuran sel telur dan sperma d
i
i setelah diietshui
Wwa kedua macam garnet tersebut telah mencapai kematangan untuk
transportasi spesimen yang cocok untuk -tan
jarak jauh.
Kegiatan yang dilakukan Ildaahsetmgai berikut:
(I) Mengukur dan mengamati kodii perairan in situ keong ma& kmbu. Metode
pengambilan h t a kondisi hgkmgan meficakrrp beberapa aspek abiotik dan
biotik seperti yang t e m t u m d d m Tabel 1. Pengambilan data dilakukan tiga
ksrli selama satu tahun dan hashya diadisis secara deskriptx
Tabel 1. Aspek lingkungan yang diarnati, metoddalat yang d
tempat pengamatan
No.
Metodelalat
Parameter
2
Oksigen Ippt)
pH
3
Suhu(OC)
4
Salinitas
5
Substrat
Biotik
6
Tumbuhanair
,7
,Hewanair
WdfTitrasi
pH meter
Termomter
Refiddometer
Visual
Vifllal
, Visual
i dan
Tempat
pengamatan
Abiotik
1
i
in sim
in situ
in situ
in situ
in situ
In-situ
Tn-situ
(2) Tranportasi dan wadah p n y h p m n keong. S p e s k keong mata h b u
jantan dan betina daiam berbagai damn dan k b g a ij w h h diangkut dengan
(a) Ember tertutup (15
liter) dengan alas p e n a h tumbuhan air Sargassum
SPP.
(b) E m k tertutup (1 5 liter) tanpa alas penahan tumbuhan air Sargassum spp.
(c) Kotak pendingin (icebox) ukuran 15 liter dengan lapisan bagian bawah
cs
yang ditempatkan ddam kantong plastik agar suhu ruangan tetap dingin -
lapisan kedua potongan pelepah pisaog dan dam pisang dengan t'ebal
antam 30 - 50 nnn - lapisan atas keong mata lembu tanpa pembungkus.
(d) Kotak pendingin (icebox) damn 15 liter dengan cara sebagai ~ u t ' :
lapism bagian b m d h'beri es yang dhnptkan di dalam kantong pmik
agar suhu ruangan tetap din&
ketebdan antam 5
-
sebjutnya & i r i lapisan k o m dengan
10 mm; keong mata lembu d3'bungkus dengan
potongan kertas koran kering (atas) (Personal
kornunikair, Edward
Danakus&).
Perjdman dari Ujung Geateng hhgga s q i di Bogor (1 80 km) mmalukan
w&u
tempuh 10 jam dengan kendaraan urnurn. Jumlah s p e s k n untuk
pengamatan clan penelhian disesuaikan dengan jumlah spesimen yang d i i a t
pda saat pengambh spesirnen ymg selanjutnya digmakm untuk pengamatan
lebih lmjut.
..
3. Telraik m l a h a n
Kajian beberapa teknik p e m i ~yang
pengembangan pemi-
berkaitan dengan usaha
xxara b~a&n.Induk keong yang alcan menjadi hewan
penelitian dmgan ukuran lebar cangkang herb 40 - 50 mm diambil dari alarn
dan d i i s a s i terkbih dahulu. Jumtah spesimen keong jantan dan betina yang
dig&
pada penelitian ini masing-masing 5 individu. Pengambilan spesirnen
dilakukan pa& saat tiga atau dua hari menjelang bulan purnama penuh atau dua
sampai tiga
M sesudahnya bila kondisi
c
w dm hut ti&
mernungkinkan
untuk pengambiliin spesimen.
Digunakan 3 metode untuk mmmgsmg p e m i j k
(a) Pemberian aemi kuat (Dwiono et al., 1997). Induk kmng jantan dan betina
ditcmptkm dalam e h r (50 Iiter) yang Mi air laut hingga selumh
c a n g h g keong t e r e k sehjutnya diaerasi (Air Pump AC-4000, 12 watt,
12 Umin) cukup kuat selama &lapan jam Keong kemudian dipindahkan ke
dalam aharium pemeliharaan untuk diamati
(b) Temperatur
(i) Pehkmn pemannsan. Induk keong mata lembu jantan dan ktina
(tick& beretda dalrun air) dkkdahkan p d a shr/panas rnatahari
langsung (pukul 14.00; suhu antara 28 - 29 "C) selama satu atau dua
jam Selsnjutnya kwng mata lembu dimasukkan k e d ke d
h
akwrium p e m e h a a n untuk diamati.
(ii)Periakuan pendinginan. Induk keong rnata lembu jantan dan ktina
d i t e m p t h di dalam lemari pendingin (reaerator) dengan
suhu
antara 5
- 6%
jantan @obson d m
selama 4 jam &tau 6 jam. Selanjutnya keong-keong
tee, 1996; Dubson, 1997). Pembuatan lubang
@a
cangkang digudcan pub mtuk mernldakan keong mata lembu jantan dan
betina atas dasar wama g o d . Cangkang keong dibersihkan dari kotoran
yang menempel pads cmgkangnya, kemudian dibuat lubang dengan
bor 5 mm) atau dengan menggunakan gergaji ksi
mmggudm bor (&
dan diusahakan agar ti&
rryerusak jaringan g o d
yang terletak di kwah
cmgkang (Gambar 13). D i t e jendela
~
adaM antatw 5 - 10 mm dan dibuat
dibuat lubang jendela, keong mata lemh jan-
pm~liharaan yang
ditempatkan dalam daarium
tern Mi keong Mi kemudian ddakukan
Setelah setiap perkhan, keong-keong dbasukkan ke dakun akuarium
pemeliharaafi yang berisi 150 liter air hut dengan dinitas 33 ppt, suhu ant