Rangsangan perkembangan gonad induk udang putih (Litopenaeus vannamei)dengan penyuntikan hormon estradiol-17 beta
RANGSANGAN PERKEMBANGAN GONAD INDUK
UDANG PCTTIH (Litopenaeus vannamei) DENGAN
PENYtJNTIKANHORMON ESTRADIOL-17P
TARSIM
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2007
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul Rangsangan
Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Litopenueus vunnumei) dengan
Penyuntikan Hormon Estradiol-17j3 adalah karya saya sendiri dan belurn diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis
lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian
akhir tesis ini.
Bogor, Maret 2007
ABSTRAK
TARSIM. Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Lltoyenueus
vunnume~) dengan Penyuntikan Hormon Estradiol-l7P. Dibimbing oleh
MUHAMMAD ZAIRIN JUNIOR dan ETTY RIANI.
Kontrol pematangan gonad dan pemijahan merupakan masalah utama dalam
pengeinbangan budidaya udang. Teknologi reproduksi dalam pembenihan udang
belum mengalami perkembangan yang signifikan. Mekanisme dan peranan hormon
pada reproduksi udang belurn banyak diketahui. Pada hemolim dan ovari beberapa
spesies krustase ditemukan hormon steroid seperti estradiol-17j3, progesteron, dan
17a-hidroksiprogesteron. Hormon-hormon tersebut merupakan hormon yang
berperan penting pada vitelogenesis ikan, sehingga keberadaannya dalam tubuh
krustase, khususnya udang diduga mempunyai peranan yang sama. Meskipun
demikian informasi tentang peran hormon steroid pada perkembangan gonad udang
putih masih belum diketahui secara jelas. Oleh sebab itu diperlukan kajian mengenai
peran hormon steroid khususnya estradiol-17$ pada perkembangan gonad udang
putih. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui peranan dan efebfitas hormon
estradiol-17P dalam merangsang perkembangan gonad induk betina udang putih.
Penelitian dilakukan melalui dua tahap percobaan yaitu percobaan 1 dan
percobaan 2. Pada percobaan 1, tiga tingkat dosis estradiol-l7g (0,05 &g, 0,10 pglg,
0,25 pg/g bobot tubuh) Qberikan pada induk udang putih yang telah diablasi. Pada
percobaan 1 diperoleh dosis optimum bagi perkembangan gonad udang putih adalah
0,10 pg/g bobot tubuh. Dosis optimum pada percobaan 1 digunakan untuk percobaan
2. Pada percobaan 2, induk udang non-ablasi diberi suntikan estradiol-17$ dosis 0,10
pg/g tubuh dengan penyuntikan tunggal dan ganda. Selang waktu penyuntikan
pertama dan kedua adalah enam hari.
Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa pada dosis 0,10 pg/g
bobot tubuh, pemberian estradiol-17P pada induk udang putih ablasi cukup efektif
dalam merangsang perkembangan gonad. Hal ini ditunjukkan dengan adanya
peningkatan diameter oosit yang lebih cepat. Pemberian estradiol-17P dan ablasi
mata memberikan efek sinergis pada awal perkembangan gonad induk betina udang
putih. Peningkatan diameter oosit sangat nyata pada awal vitelogenesis. Pada akhir
vitelogenesis, pemberian estradiol-178 dapat meningkatan jumlah telur yang siap
dipijahkan. Hal ini terlihat pada proporsi telur matang (oosit corticul rods) yang lebih
tinggi dibanding kontrol. Pada induk yang tidak diablasi, pemberian estradiol-l7j3
hanya mampu merangsang perkembangan oosit hingga tahap pravitelogenesis.
Diduga pengaruh neurohormon yang dihasilkan tangkai mata lebih dominan sehingga
gonad tidak dapat mencapai matang. Berdasarkan hasil penelitian j uga diperoleh
bahwa pada ovari induk betina terdapat 5 sub unit protein dengan perkiraan bobot 95,
98, 109 kDa dan dua sub unit protein dengan bobot > 118 kDa. Pada hemolim dan
hepatopankreas terdeteksi dua sub unit utama dengan perkiraan bobot 95 dan 98 m a .
O Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahin 2007
Hak cipta dilindungi
fJilurung mengutip dun memperhanyak tanpa izin tertulis dari
lnstitur Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam
ben~ukupa pun, baik cetak,fotokopi. mikrofilm, dun se bagainya
RANGSANGAN PERKEMBANGAN GONAD INDUK
UDANG PUTIH (Litopenaeus vanname0 DENGAN
PENYLJNTIKANHORMON ESTRADIOL-17P
TARSIM
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sain pada
Program Studi Ilmu Perairan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTAMAN BOGOR
BOGOR
2007
Judul Tesis
Nama
NRP
: Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Litoperzueus
vunnurttei) dengan Penyuntikan Hormon Estradiol-17P
: Tarsim
: C151040021
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof Dr. Ir. Muhammad Zairin Jr, M.Sc
Ketua
Dr. Ir. ~ t k yRiani, MS
Ariggota
Ketua Program Studi Ilmu Perai
\
(1 5
Tangga! Lulus:
MAR
r
''
3 0 MAR 20C-7
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah AWT atas segala karunia-Nya
sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Te~nayang dipilih dalam penelitian
yang dilaksanakan sejak bulan Maret 2006 ini ialah pematangan gonad dengan judul
Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Lrtopenueus vunnumer)
dengan Penyuntikan Hormon Estradiol- 17P.
Terimakasih penulis ucapkan kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin
Junior, MSc dan Ibu Dr. Ir. Etty Riani, MS selaku pembimbing. Terimakasih kepada
Bapak Dr. Ir. Agus Oman Sudajat, M.Sc. yang telah berkenan menjadi penguji luar
komisi serta Bapak Dr. Chairul Muluk dan Dr. Kardiyo yang telah banyak
memberikan saran. Disamping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada Bapak Ir.
Slamet Subiyakto, MS, Ibu Ir. Siti Subaidah beserta staf hroodvtock center BBAP
Situbondo, yang telah membantu selama penelitian. , Ungkapan terimakasih juga
disampaikan kepada ayah, ibu, istri (Eriyanti) dan kedua anakku (Rasyid dan Iza) atas
segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Maret 2007
Tarsim
RIWAYAT HIDUP
Penulis dikxhirkan di Lampung Selatan pada tanggal 12 Oktober 1976 sebagai
anak sulung dm pasangan Jumadi dan Riswati. Pendidikan sarjana ditempuh di
Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB, lulus
pada tahun 2000. Pada tahun 2004, penulis diterima di Program Studi Ilmu Perairan
pada Sekolah Pascasarjana IPB. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari
Dirjen Dlkti Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia.
Penulis bekerja sebagai staf pengajar di Jurusan Perikanan, Fakultas Pertanian
Universitas Lampung. Bidang pengajaran yang menjadi tanggung jawab penulis
adalah reproduksi hewan air.
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTAR TABEL ......................................................................
:........................... vi
DMTAR GAMBAR ......................................................................................... vi
DAFTAR LAMPIRAN .......................................................................................... vii
PENDAHULUAN ...................................................................................................
Latar Belakang ...............................................................................................
Perurnusan Masalah ........................................................................................
Tujuan d m M m h t Penelitian ......................................................................
Hipotesis ........................................................................................................
I
1
7
3
4
TINJAUAN PUSTAKA .......................................................................................... 5
Organ Reproduksi Udang Betina ................................................................... 5
Perkembangan Gonad Udang ........................................................................6
Peranan Hormon dalam Perkembangan Gonad Udang ................................. 8
Mekanisme Kerja Hormon dalam Perkembangan Ovari ............................ 12
Peranan Pakan dalam Reproduksi Udang .................................................... 13
Peranan Lingkungan dalam Reproduksi Udang ........................................ 14
METODOLOGI ....................................................................................................15
Waktu dan Tempat ....................................................................................... 15
Metode dan Desain Penelitian ..................................................................... 15
Metode Pengukuran ..................................................................................... 17
Pelaksanaan Percobaan .........................................................................21
Analisis Data ................................................................................................ 22
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................................
Hasil .............................................................................................................
Penlbahasan .............................................................................................
...
23
23
35
KESIMPULAN DAN SARAN ............................................................................ 42
Kesimpulan .................................................................................................. 42
42
Saran ............................................................................................................
DAFTAR PUSTAKA ...........................................................................................
43
DAFTAR TABEL
Halaman
1
Tingkat kematian (mortalitas) dan perkembangan gonad induk udang
setelah 5 hari penyuntikan..............................................................................
23
2 Sebaran oosit pada berbagai perlakuan dosis hormon estradiol- 17P ............. 2 9
3 Nilai goado somatic index (GSI)dan hepato somatic index (HSI) L.
vunnumei pada perlakuan pernberian estradiol-l7i'l)dosis 0,10 pglg dengan
penyuntikan tunggd dan ganda ............................................................. . . 32
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Morfologi organ reproduksi betina .................................................................... 6
2
Sistem kerja hormon dalam pengendalian perkeinbangan gonad udang ........ 13
3 Konsentrasi hormon estradiol-17P dalam hemolim induk udang
L. vannamei dengan beberapa perlakuan dosis penyuntikan hormon
estradiol-l7P. ........................................ ... .................................................... 24
4
Indeks maturasi pada berbagai perlakuan dosis hormon estradiol-17$.......... 24
5 Diagram keragaman perkembangan gonad L. vannamei hari ke-6 s/d 12
pada perlakuan dosis estradiol-17P, 0,00 pg/g (kontrol) ,0,05 pg/g,
0,10 pg/g dan 0,25 pg/g bobot tubuh. ....................................................... 26
6 Kecepatan perkembangan gonad pada penyuntikan dosis estradiol 17P,
0,00 pg/g (kontrol) ,0,05 pg/g, 0,10 pg/g dan 0,25 pg/g bobot tubuh. ......... 27
7 Perkembangan gonad L. vannamei.................................................................28
8 Perkembangan sel telur (oosit) pada L. vannumei........................................... 29
9 Sebaran fiekuensi diameter oosit pada TKG dan waktu (t) tertentu ...............30
10 Konsentrasi estradiol-l7P dalam hemolim induk L. vannamei dengan
perlakuan penyuntikan hormon estradiol- l7$ dosis 0,lO pg/g
bobot tubuh melalui penyuntikan tunggal dan ganda...................................... 32
1 1 Kondisi umum gonad pada induk L. vcrnnumei dengan perlakuan
pemberian hormon estradiol-17P dosis 0,10 pg/g bobot tubuh melalui
penyuntikan tunggal dan ganda ....................................................................... 33
12 Kurva sebaran frekuensi diameter oosit induk L. vannamei tanpa ablasi
dengan perlakuan penyuntikan hormon estradiol-17$ dosis 0,10 pg/g
bobot tubuh melalui penyuntikan tunggal dan ganda .................................... 34
13 Analisis N-PAGE (5% gel poliakrilamid dengan pewarna amiu'o bluck) ...... 34
14 SDS-PAGE (73% gel poliakrilamid dengan pewarna
coontasie brilliant blue) ........................................................................... 36
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
Hasil analisis konsentrasi hormon estradiol-17P dalam hemolim pada
percobaan 1 ....................................................................................................
49
Hasil analisis konsentrasi hormon estradiol-17$ dalam hemolim pada
percobaan 2 .....................................................................................................
50
3. Hasil pengukuran sebaran oosit berbagai tahap perkembangan gonad
pada setiap perlakuan ......................................................................................
51
1
2
4 Hasil pengukuran diameter telur pada percobaan 1 .......................................52
5 Hasil pengukuran diameter telur pada percobaan 2 .......................................62
6 Sebaran fiekuensi diameter oosit pada percobaan 2 ...................................... 64
7 Hasil analisis ragam pengaruh perlakuan dosis hormon estradiol- 17P
terhadap diameter oosit pada setiap TKG ...................................................... 65
8 Hasil analisis raga.pengaruh perlakuan fiekuensi penyuntikan
estradiol-l7J3terhadap diameter oosit............................................................ 67
9 Komposisi larutan stok. SDS-PAGE (Laemli 1970)........................................ 68
10 Prosedur elektroforesis...................................................................................69
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Dewasa ini budidaya udang putih (L1topei1aeus vais1ame1) telah
mengalami perkembangan yang pesat. Sebagian besar tambak di daerah Sumatera
dan Jawa telah mengganti spesies budidaya diui udang windu (Petiaeus monodoti)
ke udang putih. Hal ini disebabkan tersedianya induk dan benih udang putih
dengan kualitas spec!ficpathogen free ( S P F ) , produktivitas yang tinggi dan waktu
pemeliharaan relatif lebih singkat karena pada umumnya panen dilakukan pada
ukuran < 20 gram. Berkembangnya budidaya udang putih perlu didukung ole11
teknologi pembenihan yang mampu memproduksi benih dengan kualitas dan
kuantitas baik.
Teknologi reproduksi dala~n pembenihan udang belum mengalami
perkembangan yang signifikan. Mekanisme dan peranan hormon pada proses
reproduksi udang belum banyak diketahui. Pada umumnya untuk mempercepat
kematangan gonad induk udang digunalcan teknik ablasi. Ablasi dilakukan dengan
memotong salah satu tangkai mata yang tujuannya untuk menurunkan sekresi
hormon penghambat perkembangan gonad dan hormon penghambat kerja organ
mandibular oleh kelenjar sinus yang berada di tangkai mata (Baclaski 2001).
Teknik ablasi cukup efektif dalam merangsang perkembangan gonad, tetapi
penghilangan organ penghasil honnon akan mengganggu sistem endolcrin dalam
tubuh udang. Ablasi unilateral menyebabkan kerusakan pennanen pada mata dan
menurunkan 50% sintesis neurohonnon oleh kelenjar sinus. Hal ini menyebabkan
kemampuan udang untuk mengatur berbagai proses fisiologis tidak berjalan
dengan baik (Huberman 2000).
Oleh sebab itu perlu diupayakan teknik
rangsangan pematangan gonad yang lebih efektif
Manipulasi lingkungan merupakan cara yang efektif dm murah dalam
merangsang sekresi honnon untuk mempercepat kematangan gonad, tetapi
karakter spesiflk dari sinyal-sinyal lingkungan untuk merangsang perkembangan'
gonad dan pemijahan, tidak diketahui secara pasti. Pada beberapa studi reproduksi
udang telah diketahui bahwa fotoperiodisitas dan temperatur berpengaruh
terhadap kecepatan perkembangan gonad tetapi hasilnya belum cukup optimal
(Hoang el al. 2002). Alternatif lain yang diduga cukup efektif dalam mempercepat
perlietnbangan gonad adalah dengan rangsangan hormonal.
Teknik rangsangan hormonal dengan memberikan hormon-hormon
perangsang perkembangan gonad telah banyak dilakukan pada ikan dan terbukti
cukup efektif Reproduksi udang dikendalikan oleh aktivitas newohomon dan
honnon-hormon reproduksi seperti GIH (gonad inhibiting hormone), GSH (gonad
.stimulating hormone), hormon pengharnbat kerja organ mandibular (mandibular
o w n initihiting hormone-MOIH) dan MF (methl famesoate)
(Chang 1997;
Charmantier et a!. 1997). Selain ity pada hemolim dan ovari beberapa spesies
krustase juga ditemukan hormon steroid seperti estradiol-17$, progesterone, dan
17a-hydroxyprogesterone (Souty-Grosset 1997; ~urnrnavielle et al. 2003;
Okumwa 2004). Hormon-hormon tersebut merupakan hormon yang berperan
penting dalam vitelogenesis ikan, sehingga keberadaamya dalam tubuh laustase
khususnya udang diduga mempunyai peranan yang sama.
Percobaan pemberian hormon steroid (vertebrate-type steroid hormone)
berpengaruh positif terhadap perkembangan gonad Penaeus jupnicus (Yano
1987), Macrubmchium rosenbergii (Ghosh dan Ray 1992), Penaeus monodon
(Ismail 1991; Riani 2001), Procmmbarus clarkii (Rodriguez et al. 2002), dan
Marsupenaeus japonicus (Summavielle et al. 2003). Salah satu honnon steroid
yang berperan penting dalam perkembangan gonad kl~ususnyavertebrata adalah
estradiol-17$. Pada udang puhh, peran dan h g s i hormon estradiol-17$ dalam
perkembangan gonad belum banyak diketahui. Beberapa penelitian yang telah
dilakukan menunjukkan h a i l yang bervariasi. Berdasarkan ha1 tersebut maka
perlu dilakukan uji dan kajian lebih lanjut mengenai peran hormon estradiol-17$
pada perkembangan gonad udang khususnya udang putih. Pemberian hormon
steroid khususnya estradiol- 17$ pada udang putih diharapkan berpengaruh positif
terhadap perkembangan gonad sehingga dapat digunakan sebagai teknik alternatif
pematangan gonad pada udang.
Perurnusan Masalah
Secara alami, proses perkembangan gonad udang putih ditentukan oleh
aktivitas beberapa hormon. Masalah utama yang dihadapi oleh panti benih adalah
proses pematangan gonad udang secara alami (tanpa ablasi), memerlukan waktu
yang lama walaupun kcualitas air dan pakan yang diberikan cukup baik. Lamanya
waktu yang dibutuhkan induk untuk mencapai matang gonad, terkait dengan
pemicu perkeinballgan pematangan gonad yang terlalu lainbat ineskipun potensi
reproduksi yang dimiliki induk sudah cukup baik.
Permasalahan tersebut disebabkan jumlah atau ketersediaan hormonhormon perangsang perkembangan gonad seperti GSH (gonad stimulating
hormone), MF (methylfar~~r.~oate)
dan VSOH (vi~ellogenesisstiniulating ovarian
hormone) di dalam tubuh tidak sesuai dengan potensi perkembangan reproduksi
seperti umur dan ukuran udang. Sedikimya jumlah hormon-hormon tersebut
disebabkan aktivitas hormon penghambat perkembangan gonad yang dihasilkan
oleh organ-X yang berada pada tan-
mata. Hal ini menyebabkan proses
pembenhrkkan kuning telur (vitelogenesis) berjalan lambat.
Selma ini untuk mempercepat proses pematangan gonad dilakukan
dengan ablasi mata yang bertujuan mengiulangkan organ penghasil produk GIH
dan MOIH sehingga sintesis dan sekresi GSH, MF dan VSOH tidak terhambat.
Cara lain yang dapat dilakukan adalah dengan mensuplai hormon GSH, MF atau
hormon serupa VSOH dari luar. Estradiol-170 merupakan hormon steroid yang
diduga identik dengan VSOH krustase (Yano 1998). Penambahan hormon
estradiol-l7fl dari luar tubuh diharapkan mampu meningkatkan kandungan
hormon estradiol-l7$ dalam hemolim udang. Apabila efektif diharapkan dapat
langsung meningkatkan tersedianya hormon serupa VSOH dalam tubuh udang
sehingga proses pematangan gonad dapat terjadi lebih cepat. Keberhasilan kerja
hormon yang ditambahkan tidak terlepas dari urnur dan bobot awal udang,
pemberian pakan maupun kualitas lingkungan yang akan menunjang kualitas telur
yang dihasilkan.
Efektifitas hormon akan dapat dievaluasi dengan baik jika
kondisi lingkungan dan pakan yang diberikan relatif sama.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui efektivitas hormon estradiol178 dalam merangsang perkembangan gonad induk betina udang putih
(Litopenaeus vannamei) .
Manfaat dari penelitian ini diharapkan dapat diperoleh infonnasi tentang
peranan hormon steroid, khususnya estradiol-17P pada perkembangan gonad
udang putih. Apabila efehqif, teknik ini dapat digunakan untuk mempercepat
perkembangan gonad tanpa ablasi, sehingga penggunaan teknik ablasi &pat
dihindari. Selain itu juga &pat
digunakan sebagai pemicu percepatan
perkembangan gonad untuk sinkronisasi pemijahan dan peningkatan produksi
benih.
Hipotesis
Pada kondisi kualitas air media dan pakan yang baik, apabila pemberian
hormon estradiol-17$ mampu meningkatkan kandungan hormon estradiol-17$
dalam tubuh induk udang, maka akan tejadi percepatan sintesis vitelogenin
sehingga waktu untuk mencapai matang gonad menjadi lebih singkat.
TLNJAUAN PUSTAKA
Organ Reproduksi Udang Betina
Penaeus vanname1 L~iopenaeusvanname1 atau disebut juga udang putih
merupakan spesies endemik amerika latin, tersebar di pantai Peru bagian utara
hingga Mesiko bagian utara. Dlbandingkan dengan Penaeus monodon, ukuran I'.
vannamei lebih kecil, berat maksimum individu betina adalah 120 gram
sedangkan P. monodon dapat mencapai 600 gram. Spesies ini berwarna putth
keabu-abuan. Udang putih merupakan hewan heteroseksual (diocious) sehingga
antara individu jantan dan betina dapat dibedakan secara morfologi. Pada umur
yang sama, ukuran individu betina lebih besar daripada individu jantan (BaileyBrock dan Moss 1992).
Organ ekstemal sistem reproduksi udang betina adalah telikum. Telikum
berguna untuk menampung spenna yang akan dilepaskan pada saat pemijahan.
Telikum terletak antara pangkal kaki jalan ke-4 dan ke-5. Pada P. vannamei,
telikumnya tidak tertutup oleh lempeng karapas yang keras atau disebut dengan
telikum terbuka, sedangkan pada P. monodon, telikumnya tertutup oleh lempeng
karapas yang keras. Struktur telikum ini erat kaitannya dengan tingkah laku
reproduksi spesies tersebut.
Pada spesies dengan telikum terbuka, proses
perkawinannya tidak didahului molting sedangkan pada udang yang telikumnya
.a
tertutup, proses perkawinan didahului dengan molting. Tujuannya agar karapas
menjadi lunak sehingga sperma dapat dimasukkan ke dalam telikum (BaileyBrock dan Moss 1992). Perbedaan struktur telikum terbuka dan tertutup terdapat
pada Gambar 1.
Organ reproduksi internal udang putih betina terdin dan sepasang ovan,
berbentuk tubular, simetrik bilateral, terletak di bagian ventral hingga rongga dada
dan berkembang ke arah posterior hingga hepatopankreas. Cuping abdominal
berdampingan dengan usus dan cuping anterior terdapat di cepalothorax. Cuping
lateral berkembang menyamping seperti jari dan terletak antara cuping anterior
dan posterior. Oviduk berada diantara kedua sisi ovari dan mernanjang hingga
organ genital eksternal yaitu pada koksapodit pasangan kaki jalan ke-3 (Bailey-
Brock dan Moss 1992). Pada saat matang, ovari akan tampak berkembang dan
memanjang hinga beberapa segmen abdominal.
Pereiopod
/
Telikurn terbuka
Telikum
Pleopod
Telikum tertutup
Gambar 1 Morfologi organ reproduksi betina. (a) Letak organ eksternal betina
(telikum), (b) Telikum terbuka dan tertutup (c) Organ reproduksi
internal betina (ovari) tampak dorsal (Bailey-Brock dan Moss 1992)
Perkembangan Gonad Udang
Perkembangan ovari dimulai dengan proses oogenesis. Proses oogenesis
dimulai dengan proliferasi dan masuknya oogonia ke proses meiosis.
Pembentukkan oogonia terjadi di zona germinal. Proses ini berlangsung kontinyu
dan terjadi selama hidup udang (Quackenbush 2001). Proses meiosis dimulai
dengan tahap profase dan diakhiri dengan lepasnya oogonia dari zona germinal
dan terbentuk oosit primer.
Tahap beri kutnya adalah tahap pravitelogenesis yang dicirikan dengan
proliferasi ribosom dan berkembangnya rztikulum endoplasma. Selama proses ini
ukuran oosit akan berkembang sebagai hasil dari sintesis protein secara
endogenous dan rongga vesikel terisi oleh materi granular yang disebut
glikoprotein. Akhir dari pravitelogenesis adalah sel folikel mengalami hiperplasia
dan proses ini akan berlanjut ke tahap vitelogenesis.
Vitelogenesis merupakan merupakan proses biosintesis protein kuning
telur oleh organ atau jaringan tertentu yang kemudian ditansportasikan ke dalam
ovari melalui hemolim (Quackenbush 2001). Pada tahap ini terjadi akumulasi
kuning telur (yolk) yang dicirikan dengan perkembangan oosit yang cepat. Oosit
akan mengalami perubahan ukuran dari sekitar 50 pm menjadi
* 300 p dan
ovari dapat tumbuh dari 2% bobot tubuh menjadi lebih dari 10% bobot tubuh
dalam waktu 48 - 72 jam (Browdy 1992). Selama proses vitelogenesis, muncul
butiran-butiran kuning telur yang mengandung vitelin. Vitelin (Vn) mengandung
30% lipid yang berasosiasi dengan karotenoid sehingga selama proses
vitelogenesis akan tampak perubahan intensitas warna pada ovari.
Vn adalah senyawa yang berfingsi sebagai sumber nutrien bag
perkembangan embrio. Vn pada P. vannamei merupakan polipeptida dengan
berat molekul 300-500 kDa yang di dalamnya terdapat karotenoid, gula dan lipid
(Quackenbush 2001). Bahan utama pembentuk Vn adalah Vitelogenin (Vg).
Vitelin terdiri dari beberapa sub unit protein. Menurut Quackenbush (1989)
vitelin P. vannamei terdiri dari 4 sub unit yaitu 103, 97, 95 dan 76 kDa, tetapi
kemudian ditemukan sub unit dengan bobot molekul 158 kDa (Quackenbush,
2001). Garcia-orozco et a/. (2002) mengemukakan bahwa vitelin P. vannamer
terdiri dari 3 sub unit utama yaitu 87, 78 da 46 kDa. Berdasarkan isolasi yang
dilakukan Vasquez-Boucard et a/. (2003), diperoleh 6 sub unit yaitu 60, 90, 95,
100, 140 dan 160 kDa. Pada P. vannamer, sintesis Vg terjadi di dalam ovari dan
hepatopankreas (Quackenbush 200 1), tetapi Fainzilber
el
al. ( 1992) menyatakan
bahwa vitelin juga ditemukan dalam jaringan lemak.
Kandungan Vg dalam hemolim akan meningkat seiring dengan
meningkatnya gonado somatrc rndex (GSI) dan menurun saat terjadi oviposisi
(Tsukimura 2001; Okumura 2004).
Pada P. monodon, Vg dalam hemolim
meningkat seiririg dengan meningkatnya GSI hingga TKG 111, tetapi menurun
pada TKG IV (Longyant et a/. 2003). Lebih lanjut dinyatakan bahwa 3-4 hari
setelah ablasi, Vg dalam hemolim meningkat pesat dan pada hari ke-5 menurun
dengan cepat. Pada hari ke-8/9 kandungan Vg dalam hemolim meningkat
kembali. Menurut Quackenbush (2001), seminggu setelah ablasi kandungan Vg
adalah 0,l mdmL dan setelah dua minggu
dalam hemolim P. va~~na~ttei
kandungannya meningkat menjadi 1 mg/mL.
Munculnya
protein kuning telur
rnerupakan
tallap
akhir dari
perkembangan oosit. Pada tahap pasca-vitelogenesis terjadi germinal vesicle
breakdowr~(GVBD) dan ovulasi. GVBD ditunjukkan dengan meleburnya inti
dalam sitoplasma atau hilangnya sel folikel yang mengelilingi oosit. GVBD pada
udang peneid umumnya tejadi pada dini hari (02.00-03.00) atau sesaat setelah
terjadi pemijahan. Oosit yang telah matang akan diserap kembali oleh induk
apabila tidak tejadi pemijahan. Faktor lain yang dapat memicu tejadinya
reabsorbri oosit adalah stress. Absorbsi juga terjadi pada omit matang yang
tersisa setelah pernijahan.
Peranan Hormon dalam Perkembangan Gonad Udang
Reproduksi pada udang dikendalikan ole11 berbagai hormon yang
dihasilkan oleh tangkai mata, otak, ganglion toraks, ovari dan diduga juga
dipengaruhi oleh ekdisteroid (Charmantier et al. 1997). Aktifitas kerja hormon
tersebut akan berpengaruh baik langsung maupun tidak langsung terhadap
kecepatan perkembangan dan pematangan ovari. Hormon-honnon yang berperan
dalam perkembangan ovari udang adalah :
Go~~adZnhibiting
H o r n ~ o ~(GIH)/
~ e VitellogeninZnhibitii~gHormone (VIH)
Gonad inhibiting hormone (GIH) atau disebut juga vitelfogenin-inhibiting
honnorte (VIH) merupakan hormon yang hanya ada pada krustase. Neuropeptida
ini satu golongan dengan crustacean hyperRlycemic hormone (CHH) dan molt
inhibiting hormone (MIH) yang dicirikan dengan adanya residu cysfeine (Chen et
a / . 2003). Prekursor GIH merupakan rantai peptida dengan panjang 112 asarn
amino. Berat molekul GIH adalah 9135 Da (Edomi et a/. 2002). Pada lobster
Amerika, Homarus americanus, GIH disintesis dalam sel neuroendokrin organ-)
UDANG PCTTIH (Litopenaeus vannamei) DENGAN
PENYtJNTIKANHORMON ESTRADIOL-17P
TARSIM
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2007
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul Rangsangan
Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Litopenueus vunnumei) dengan
Penyuntikan Hormon Estradiol-17j3 adalah karya saya sendiri dan belurn diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis
lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian
akhir tesis ini.
Bogor, Maret 2007
ABSTRAK
TARSIM. Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Lltoyenueus
vunnume~) dengan Penyuntikan Hormon Estradiol-l7P. Dibimbing oleh
MUHAMMAD ZAIRIN JUNIOR dan ETTY RIANI.
Kontrol pematangan gonad dan pemijahan merupakan masalah utama dalam
pengeinbangan budidaya udang. Teknologi reproduksi dalam pembenihan udang
belum mengalami perkembangan yang signifikan. Mekanisme dan peranan hormon
pada reproduksi udang belurn banyak diketahui. Pada hemolim dan ovari beberapa
spesies krustase ditemukan hormon steroid seperti estradiol-17j3, progesteron, dan
17a-hidroksiprogesteron. Hormon-hormon tersebut merupakan hormon yang
berperan penting pada vitelogenesis ikan, sehingga keberadaannya dalam tubuh
krustase, khususnya udang diduga mempunyai peranan yang sama. Meskipun
demikian informasi tentang peran hormon steroid pada perkembangan gonad udang
putih masih belum diketahui secara jelas. Oleh sebab itu diperlukan kajian mengenai
peran hormon steroid khususnya estradiol-17$ pada perkembangan gonad udang
putih. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui peranan dan efebfitas hormon
estradiol-17P dalam merangsang perkembangan gonad induk betina udang putih.
Penelitian dilakukan melalui dua tahap percobaan yaitu percobaan 1 dan
percobaan 2. Pada percobaan 1, tiga tingkat dosis estradiol-l7g (0,05 &g, 0,10 pglg,
0,25 pg/g bobot tubuh) Qberikan pada induk udang putih yang telah diablasi. Pada
percobaan 1 diperoleh dosis optimum bagi perkembangan gonad udang putih adalah
0,10 pg/g bobot tubuh. Dosis optimum pada percobaan 1 digunakan untuk percobaan
2. Pada percobaan 2, induk udang non-ablasi diberi suntikan estradiol-17$ dosis 0,10
pg/g tubuh dengan penyuntikan tunggal dan ganda. Selang waktu penyuntikan
pertama dan kedua adalah enam hari.
Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa pada dosis 0,10 pg/g
bobot tubuh, pemberian estradiol-17P pada induk udang putih ablasi cukup efektif
dalam merangsang perkembangan gonad. Hal ini ditunjukkan dengan adanya
peningkatan diameter oosit yang lebih cepat. Pemberian estradiol-17P dan ablasi
mata memberikan efek sinergis pada awal perkembangan gonad induk betina udang
putih. Peningkatan diameter oosit sangat nyata pada awal vitelogenesis. Pada akhir
vitelogenesis, pemberian estradiol-178 dapat meningkatan jumlah telur yang siap
dipijahkan. Hal ini terlihat pada proporsi telur matang (oosit corticul rods) yang lebih
tinggi dibanding kontrol. Pada induk yang tidak diablasi, pemberian estradiol-l7j3
hanya mampu merangsang perkembangan oosit hingga tahap pravitelogenesis.
Diduga pengaruh neurohormon yang dihasilkan tangkai mata lebih dominan sehingga
gonad tidak dapat mencapai matang. Berdasarkan hasil penelitian j uga diperoleh
bahwa pada ovari induk betina terdapat 5 sub unit protein dengan perkiraan bobot 95,
98, 109 kDa dan dua sub unit protein dengan bobot > 118 kDa. Pada hemolim dan
hepatopankreas terdeteksi dua sub unit utama dengan perkiraan bobot 95 dan 98 m a .
O Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahin 2007
Hak cipta dilindungi
fJilurung mengutip dun memperhanyak tanpa izin tertulis dari
lnstitur Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam
ben~ukupa pun, baik cetak,fotokopi. mikrofilm, dun se bagainya
RANGSANGAN PERKEMBANGAN GONAD INDUK
UDANG PUTIH (Litopenaeus vanname0 DENGAN
PENYLJNTIKANHORMON ESTRADIOL-17P
TARSIM
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sain pada
Program Studi Ilmu Perairan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTAMAN BOGOR
BOGOR
2007
Judul Tesis
Nama
NRP
: Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Litoperzueus
vunnurttei) dengan Penyuntikan Hormon Estradiol-17P
: Tarsim
: C151040021
Disetujui
Komisi Pembimbing
Prof Dr. Ir. Muhammad Zairin Jr, M.Sc
Ketua
Dr. Ir. ~ t k yRiani, MS
Ariggota
Ketua Program Studi Ilmu Perai
\
(1 5
Tangga! Lulus:
MAR
r
''
3 0 MAR 20C-7
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah AWT atas segala karunia-Nya
sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Te~nayang dipilih dalam penelitian
yang dilaksanakan sejak bulan Maret 2006 ini ialah pematangan gonad dengan judul
Rangsangan Perkembangan Gonad Induk Udang Putih (Lrtopenueus vunnumer)
dengan Penyuntikan Hormon Estradiol- 17P.
Terimakasih penulis ucapkan kepada Bapak Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin
Junior, MSc dan Ibu Dr. Ir. Etty Riani, MS selaku pembimbing. Terimakasih kepada
Bapak Dr. Ir. Agus Oman Sudajat, M.Sc. yang telah berkenan menjadi penguji luar
komisi serta Bapak Dr. Chairul Muluk dan Dr. Kardiyo yang telah banyak
memberikan saran. Disamping itu, penghargaan penulis sampaikan kepada Bapak Ir.
Slamet Subiyakto, MS, Ibu Ir. Siti Subaidah beserta staf hroodvtock center BBAP
Situbondo, yang telah membantu selama penelitian. , Ungkapan terimakasih juga
disampaikan kepada ayah, ibu, istri (Eriyanti) dan kedua anakku (Rasyid dan Iza) atas
segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Maret 2007
Tarsim
RIWAYAT HIDUP
Penulis dikxhirkan di Lampung Selatan pada tanggal 12 Oktober 1976 sebagai
anak sulung dm pasangan Jumadi dan Riswati. Pendidikan sarjana ditempuh di
Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB, lulus
pada tahun 2000. Pada tahun 2004, penulis diterima di Program Studi Ilmu Perairan
pada Sekolah Pascasarjana IPB. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari
Dirjen Dlkti Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia.
Penulis bekerja sebagai staf pengajar di Jurusan Perikanan, Fakultas Pertanian
Universitas Lampung. Bidang pengajaran yang menjadi tanggung jawab penulis
adalah reproduksi hewan air.
DAFTAR IS1
Halaman
DAFTAR TABEL ......................................................................
:........................... vi
DMTAR GAMBAR ......................................................................................... vi
DAFTAR LAMPIRAN .......................................................................................... vii
PENDAHULUAN ...................................................................................................
Latar Belakang ...............................................................................................
Perurnusan Masalah ........................................................................................
Tujuan d m M m h t Penelitian ......................................................................
Hipotesis ........................................................................................................
I
1
7
3
4
TINJAUAN PUSTAKA .......................................................................................... 5
Organ Reproduksi Udang Betina ................................................................... 5
Perkembangan Gonad Udang ........................................................................6
Peranan Hormon dalam Perkembangan Gonad Udang ................................. 8
Mekanisme Kerja Hormon dalam Perkembangan Ovari ............................ 12
Peranan Pakan dalam Reproduksi Udang .................................................... 13
Peranan Lingkungan dalam Reproduksi Udang ........................................ 14
METODOLOGI ....................................................................................................15
Waktu dan Tempat ....................................................................................... 15
Metode dan Desain Penelitian ..................................................................... 15
Metode Pengukuran ..................................................................................... 17
Pelaksanaan Percobaan .........................................................................21
Analisis Data ................................................................................................ 22
HASIL DAN PEMBAHASAN .............................................................................
Hasil .............................................................................................................
Penlbahasan .............................................................................................
...
23
23
35
KESIMPULAN DAN SARAN ............................................................................ 42
Kesimpulan .................................................................................................. 42
42
Saran ............................................................................................................
DAFTAR PUSTAKA ...........................................................................................
43
DAFTAR TABEL
Halaman
1
Tingkat kematian (mortalitas) dan perkembangan gonad induk udang
setelah 5 hari penyuntikan..............................................................................
23
2 Sebaran oosit pada berbagai perlakuan dosis hormon estradiol- 17P ............. 2 9
3 Nilai goado somatic index (GSI)dan hepato somatic index (HSI) L.
vunnumei pada perlakuan pernberian estradiol-l7i'l)dosis 0,10 pglg dengan
penyuntikan tunggd dan ganda ............................................................. . . 32
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Morfologi organ reproduksi betina .................................................................... 6
2
Sistem kerja hormon dalam pengendalian perkeinbangan gonad udang ........ 13
3 Konsentrasi hormon estradiol-17P dalam hemolim induk udang
L. vannamei dengan beberapa perlakuan dosis penyuntikan hormon
estradiol-l7P. ........................................ ... .................................................... 24
4
Indeks maturasi pada berbagai perlakuan dosis hormon estradiol-17$.......... 24
5 Diagram keragaman perkembangan gonad L. vannamei hari ke-6 s/d 12
pada perlakuan dosis estradiol-17P, 0,00 pg/g (kontrol) ,0,05 pg/g,
0,10 pg/g dan 0,25 pg/g bobot tubuh. ....................................................... 26
6 Kecepatan perkembangan gonad pada penyuntikan dosis estradiol 17P,
0,00 pg/g (kontrol) ,0,05 pg/g, 0,10 pg/g dan 0,25 pg/g bobot tubuh. ......... 27
7 Perkembangan gonad L. vannamei.................................................................28
8 Perkembangan sel telur (oosit) pada L. vannumei........................................... 29
9 Sebaran fiekuensi diameter oosit pada TKG dan waktu (t) tertentu ...............30
10 Konsentrasi estradiol-l7P dalam hemolim induk L. vannamei dengan
perlakuan penyuntikan hormon estradiol- l7$ dosis 0,lO pg/g
bobot tubuh melalui penyuntikan tunggal dan ganda...................................... 32
1 1 Kondisi umum gonad pada induk L. vcrnnumei dengan perlakuan
pemberian hormon estradiol-17P dosis 0,10 pg/g bobot tubuh melalui
penyuntikan tunggal dan ganda ....................................................................... 33
12 Kurva sebaran frekuensi diameter oosit induk L. vannamei tanpa ablasi
dengan perlakuan penyuntikan hormon estradiol-17$ dosis 0,10 pg/g
bobot tubuh melalui penyuntikan tunggal dan ganda .................................... 34
13 Analisis N-PAGE (5% gel poliakrilamid dengan pewarna amiu'o bluck) ...... 34
14 SDS-PAGE (73% gel poliakrilamid dengan pewarna
coontasie brilliant blue) ........................................................................... 36
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
Hasil analisis konsentrasi hormon estradiol-17P dalam hemolim pada
percobaan 1 ....................................................................................................
49
Hasil analisis konsentrasi hormon estradiol-17$ dalam hemolim pada
percobaan 2 .....................................................................................................
50
3. Hasil pengukuran sebaran oosit berbagai tahap perkembangan gonad
pada setiap perlakuan ......................................................................................
51
1
2
4 Hasil pengukuran diameter telur pada percobaan 1 .......................................52
5 Hasil pengukuran diameter telur pada percobaan 2 .......................................62
6 Sebaran fiekuensi diameter oosit pada percobaan 2 ...................................... 64
7 Hasil analisis ragam pengaruh perlakuan dosis hormon estradiol- 17P
terhadap diameter oosit pada setiap TKG ...................................................... 65
8 Hasil analisis raga.pengaruh perlakuan fiekuensi penyuntikan
estradiol-l7J3terhadap diameter oosit............................................................ 67
9 Komposisi larutan stok. SDS-PAGE (Laemli 1970)........................................ 68
10 Prosedur elektroforesis...................................................................................69
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Dewasa ini budidaya udang putih (L1topei1aeus vais1ame1) telah
mengalami perkembangan yang pesat. Sebagian besar tambak di daerah Sumatera
dan Jawa telah mengganti spesies budidaya diui udang windu (Petiaeus monodoti)
ke udang putih. Hal ini disebabkan tersedianya induk dan benih udang putih
dengan kualitas spec!ficpathogen free ( S P F ) , produktivitas yang tinggi dan waktu
pemeliharaan relatif lebih singkat karena pada umumnya panen dilakukan pada
ukuran < 20 gram. Berkembangnya budidaya udang putih perlu didukung ole11
teknologi pembenihan yang mampu memproduksi benih dengan kualitas dan
kuantitas baik.
Teknologi reproduksi dala~n pembenihan udang belum mengalami
perkembangan yang signifikan. Mekanisme dan peranan hormon pada proses
reproduksi udang belum banyak diketahui. Pada umumnya untuk mempercepat
kematangan gonad induk udang digunalcan teknik ablasi. Ablasi dilakukan dengan
memotong salah satu tangkai mata yang tujuannya untuk menurunkan sekresi
hormon penghambat perkembangan gonad dan hormon penghambat kerja organ
mandibular oleh kelenjar sinus yang berada di tangkai mata (Baclaski 2001).
Teknik ablasi cukup efektif dalam merangsang perkembangan gonad, tetapi
penghilangan organ penghasil honnon akan mengganggu sistem endolcrin dalam
tubuh udang. Ablasi unilateral menyebabkan kerusakan pennanen pada mata dan
menurunkan 50% sintesis neurohonnon oleh kelenjar sinus. Hal ini menyebabkan
kemampuan udang untuk mengatur berbagai proses fisiologis tidak berjalan
dengan baik (Huberman 2000).
Oleh sebab itu perlu diupayakan teknik
rangsangan pematangan gonad yang lebih efektif
Manipulasi lingkungan merupakan cara yang efektif dm murah dalam
merangsang sekresi honnon untuk mempercepat kematangan gonad, tetapi
karakter spesiflk dari sinyal-sinyal lingkungan untuk merangsang perkembangan'
gonad dan pemijahan, tidak diketahui secara pasti. Pada beberapa studi reproduksi
udang telah diketahui bahwa fotoperiodisitas dan temperatur berpengaruh
terhadap kecepatan perkembangan gonad tetapi hasilnya belum cukup optimal
(Hoang el al. 2002). Alternatif lain yang diduga cukup efektif dalam mempercepat
perlietnbangan gonad adalah dengan rangsangan hormonal.
Teknik rangsangan hormonal dengan memberikan hormon-hormon
perangsang perkembangan gonad telah banyak dilakukan pada ikan dan terbukti
cukup efektif Reproduksi udang dikendalikan oleh aktivitas newohomon dan
honnon-hormon reproduksi seperti GIH (gonad inhibiting hormone), GSH (gonad
.stimulating hormone), hormon pengharnbat kerja organ mandibular (mandibular
o w n initihiting hormone-MOIH) dan MF (methl famesoate)
(Chang 1997;
Charmantier et a!. 1997). Selain ity pada hemolim dan ovari beberapa spesies
krustase juga ditemukan hormon steroid seperti estradiol-17$, progesterone, dan
17a-hydroxyprogesterone (Souty-Grosset 1997; ~urnrnavielle et al. 2003;
Okumwa 2004). Hormon-hormon tersebut merupakan hormon yang berperan
penting dalam vitelogenesis ikan, sehingga keberadaamya dalam tubuh laustase
khususnya udang diduga mempunyai peranan yang sama.
Percobaan pemberian hormon steroid (vertebrate-type steroid hormone)
berpengaruh positif terhadap perkembangan gonad Penaeus jupnicus (Yano
1987), Macrubmchium rosenbergii (Ghosh dan Ray 1992), Penaeus monodon
(Ismail 1991; Riani 2001), Procmmbarus clarkii (Rodriguez et al. 2002), dan
Marsupenaeus japonicus (Summavielle et al. 2003). Salah satu honnon steroid
yang berperan penting dalam perkembangan gonad kl~ususnyavertebrata adalah
estradiol-17$. Pada udang puhh, peran dan h g s i hormon estradiol-17$ dalam
perkembangan gonad belum banyak diketahui. Beberapa penelitian yang telah
dilakukan menunjukkan h a i l yang bervariasi. Berdasarkan ha1 tersebut maka
perlu dilakukan uji dan kajian lebih lanjut mengenai peran hormon estradiol-17$
pada perkembangan gonad udang khususnya udang putih. Pemberian hormon
steroid khususnya estradiol- 17$ pada udang putih diharapkan berpengaruh positif
terhadap perkembangan gonad sehingga dapat digunakan sebagai teknik alternatif
pematangan gonad pada udang.
Perurnusan Masalah
Secara alami, proses perkembangan gonad udang putih ditentukan oleh
aktivitas beberapa hormon. Masalah utama yang dihadapi oleh panti benih adalah
proses pematangan gonad udang secara alami (tanpa ablasi), memerlukan waktu
yang lama walaupun kcualitas air dan pakan yang diberikan cukup baik. Lamanya
waktu yang dibutuhkan induk untuk mencapai matang gonad, terkait dengan
pemicu perkeinballgan pematangan gonad yang terlalu lainbat ineskipun potensi
reproduksi yang dimiliki induk sudah cukup baik.
Permasalahan tersebut disebabkan jumlah atau ketersediaan hormonhormon perangsang perkembangan gonad seperti GSH (gonad stimulating
hormone), MF (methylfar~~r.~oate)
dan VSOH (vi~ellogenesisstiniulating ovarian
hormone) di dalam tubuh tidak sesuai dengan potensi perkembangan reproduksi
seperti umur dan ukuran udang. Sedikimya jumlah hormon-hormon tersebut
disebabkan aktivitas hormon penghambat perkembangan gonad yang dihasilkan
oleh organ-X yang berada pada tan-
mata. Hal ini menyebabkan proses
pembenhrkkan kuning telur (vitelogenesis) berjalan lambat.
Selma ini untuk mempercepat proses pematangan gonad dilakukan
dengan ablasi mata yang bertujuan mengiulangkan organ penghasil produk GIH
dan MOIH sehingga sintesis dan sekresi GSH, MF dan VSOH tidak terhambat.
Cara lain yang dapat dilakukan adalah dengan mensuplai hormon GSH, MF atau
hormon serupa VSOH dari luar. Estradiol-170 merupakan hormon steroid yang
diduga identik dengan VSOH krustase (Yano 1998). Penambahan hormon
estradiol-l7fl dari luar tubuh diharapkan mampu meningkatkan kandungan
hormon estradiol-l7$ dalam hemolim udang. Apabila efektif diharapkan dapat
langsung meningkatkan tersedianya hormon serupa VSOH dalam tubuh udang
sehingga proses pematangan gonad dapat terjadi lebih cepat. Keberhasilan kerja
hormon yang ditambahkan tidak terlepas dari urnur dan bobot awal udang,
pemberian pakan maupun kualitas lingkungan yang akan menunjang kualitas telur
yang dihasilkan.
Efektifitas hormon akan dapat dievaluasi dengan baik jika
kondisi lingkungan dan pakan yang diberikan relatif sama.
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui efektivitas hormon estradiol178 dalam merangsang perkembangan gonad induk betina udang putih
(Litopenaeus vannamei) .
Manfaat dari penelitian ini diharapkan dapat diperoleh infonnasi tentang
peranan hormon steroid, khususnya estradiol-17P pada perkembangan gonad
udang putih. Apabila efehqif, teknik ini dapat digunakan untuk mempercepat
perkembangan gonad tanpa ablasi, sehingga penggunaan teknik ablasi &pat
dihindari. Selain itu juga &pat
digunakan sebagai pemicu percepatan
perkembangan gonad untuk sinkronisasi pemijahan dan peningkatan produksi
benih.
Hipotesis
Pada kondisi kualitas air media dan pakan yang baik, apabila pemberian
hormon estradiol-17$ mampu meningkatkan kandungan hormon estradiol-17$
dalam tubuh induk udang, maka akan tejadi percepatan sintesis vitelogenin
sehingga waktu untuk mencapai matang gonad menjadi lebih singkat.
TLNJAUAN PUSTAKA
Organ Reproduksi Udang Betina
Penaeus vanname1 L~iopenaeusvanname1 atau disebut juga udang putih
merupakan spesies endemik amerika latin, tersebar di pantai Peru bagian utara
hingga Mesiko bagian utara. Dlbandingkan dengan Penaeus monodon, ukuran I'.
vannamei lebih kecil, berat maksimum individu betina adalah 120 gram
sedangkan P. monodon dapat mencapai 600 gram. Spesies ini berwarna putth
keabu-abuan. Udang putih merupakan hewan heteroseksual (diocious) sehingga
antara individu jantan dan betina dapat dibedakan secara morfologi. Pada umur
yang sama, ukuran individu betina lebih besar daripada individu jantan (BaileyBrock dan Moss 1992).
Organ ekstemal sistem reproduksi udang betina adalah telikum. Telikum
berguna untuk menampung spenna yang akan dilepaskan pada saat pemijahan.
Telikum terletak antara pangkal kaki jalan ke-4 dan ke-5. Pada P. vannamei,
telikumnya tidak tertutup oleh lempeng karapas yang keras atau disebut dengan
telikum terbuka, sedangkan pada P. monodon, telikumnya tertutup oleh lempeng
karapas yang keras. Struktur telikum ini erat kaitannya dengan tingkah laku
reproduksi spesies tersebut.
Pada spesies dengan telikum terbuka, proses
perkawinannya tidak didahului molting sedangkan pada udang yang telikumnya
.a
tertutup, proses perkawinan didahului dengan molting. Tujuannya agar karapas
menjadi lunak sehingga sperma dapat dimasukkan ke dalam telikum (BaileyBrock dan Moss 1992). Perbedaan struktur telikum terbuka dan tertutup terdapat
pada Gambar 1.
Organ reproduksi internal udang putih betina terdin dan sepasang ovan,
berbentuk tubular, simetrik bilateral, terletak di bagian ventral hingga rongga dada
dan berkembang ke arah posterior hingga hepatopankreas. Cuping abdominal
berdampingan dengan usus dan cuping anterior terdapat di cepalothorax. Cuping
lateral berkembang menyamping seperti jari dan terletak antara cuping anterior
dan posterior. Oviduk berada diantara kedua sisi ovari dan mernanjang hingga
organ genital eksternal yaitu pada koksapodit pasangan kaki jalan ke-3 (Bailey-
Brock dan Moss 1992). Pada saat matang, ovari akan tampak berkembang dan
memanjang hinga beberapa segmen abdominal.
Pereiopod
/
Telikurn terbuka
Telikum
Pleopod
Telikum tertutup
Gambar 1 Morfologi organ reproduksi betina. (a) Letak organ eksternal betina
(telikum), (b) Telikum terbuka dan tertutup (c) Organ reproduksi
internal betina (ovari) tampak dorsal (Bailey-Brock dan Moss 1992)
Perkembangan Gonad Udang
Perkembangan ovari dimulai dengan proses oogenesis. Proses oogenesis
dimulai dengan proliferasi dan masuknya oogonia ke proses meiosis.
Pembentukkan oogonia terjadi di zona germinal. Proses ini berlangsung kontinyu
dan terjadi selama hidup udang (Quackenbush 2001). Proses meiosis dimulai
dengan tahap profase dan diakhiri dengan lepasnya oogonia dari zona germinal
dan terbentuk oosit primer.
Tahap beri kutnya adalah tahap pravitelogenesis yang dicirikan dengan
proliferasi ribosom dan berkembangnya rztikulum endoplasma. Selama proses ini
ukuran oosit akan berkembang sebagai hasil dari sintesis protein secara
endogenous dan rongga vesikel terisi oleh materi granular yang disebut
glikoprotein. Akhir dari pravitelogenesis adalah sel folikel mengalami hiperplasia
dan proses ini akan berlanjut ke tahap vitelogenesis.
Vitelogenesis merupakan merupakan proses biosintesis protein kuning
telur oleh organ atau jaringan tertentu yang kemudian ditansportasikan ke dalam
ovari melalui hemolim (Quackenbush 2001). Pada tahap ini terjadi akumulasi
kuning telur (yolk) yang dicirikan dengan perkembangan oosit yang cepat. Oosit
akan mengalami perubahan ukuran dari sekitar 50 pm menjadi
* 300 p dan
ovari dapat tumbuh dari 2% bobot tubuh menjadi lebih dari 10% bobot tubuh
dalam waktu 48 - 72 jam (Browdy 1992). Selama proses vitelogenesis, muncul
butiran-butiran kuning telur yang mengandung vitelin. Vitelin (Vn) mengandung
30% lipid yang berasosiasi dengan karotenoid sehingga selama proses
vitelogenesis akan tampak perubahan intensitas warna pada ovari.
Vn adalah senyawa yang berfingsi sebagai sumber nutrien bag
perkembangan embrio. Vn pada P. vannamei merupakan polipeptida dengan
berat molekul 300-500 kDa yang di dalamnya terdapat karotenoid, gula dan lipid
(Quackenbush 2001). Bahan utama pembentuk Vn adalah Vitelogenin (Vg).
Vitelin terdiri dari beberapa sub unit protein. Menurut Quackenbush (1989)
vitelin P. vannamei terdiri dari 4 sub unit yaitu 103, 97, 95 dan 76 kDa, tetapi
kemudian ditemukan sub unit dengan bobot molekul 158 kDa (Quackenbush,
2001). Garcia-orozco et a/. (2002) mengemukakan bahwa vitelin P. vannamer
terdiri dari 3 sub unit utama yaitu 87, 78 da 46 kDa. Berdasarkan isolasi yang
dilakukan Vasquez-Boucard et a/. (2003), diperoleh 6 sub unit yaitu 60, 90, 95,
100, 140 dan 160 kDa. Pada P. vannamer, sintesis Vg terjadi di dalam ovari dan
hepatopankreas (Quackenbush 200 1), tetapi Fainzilber
el
al. ( 1992) menyatakan
bahwa vitelin juga ditemukan dalam jaringan lemak.
Kandungan Vg dalam hemolim akan meningkat seiring dengan
meningkatnya gonado somatrc rndex (GSI) dan menurun saat terjadi oviposisi
(Tsukimura 2001; Okumura 2004).
Pada P. monodon, Vg dalam hemolim
meningkat seiririg dengan meningkatnya GSI hingga TKG 111, tetapi menurun
pada TKG IV (Longyant et a/. 2003). Lebih lanjut dinyatakan bahwa 3-4 hari
setelah ablasi, Vg dalam hemolim meningkat pesat dan pada hari ke-5 menurun
dengan cepat. Pada hari ke-8/9 kandungan Vg dalam hemolim meningkat
kembali. Menurut Quackenbush (2001), seminggu setelah ablasi kandungan Vg
adalah 0,l mdmL dan setelah dua minggu
dalam hemolim P. va~~na~ttei
kandungannya meningkat menjadi 1 mg/mL.
Munculnya
protein kuning telur
rnerupakan
tallap
akhir dari
perkembangan oosit. Pada tahap pasca-vitelogenesis terjadi germinal vesicle
breakdowr~(GVBD) dan ovulasi. GVBD ditunjukkan dengan meleburnya inti
dalam sitoplasma atau hilangnya sel folikel yang mengelilingi oosit. GVBD pada
udang peneid umumnya tejadi pada dini hari (02.00-03.00) atau sesaat setelah
terjadi pemijahan. Oosit yang telah matang akan diserap kembali oleh induk
apabila tidak tejadi pemijahan. Faktor lain yang dapat memicu tejadinya
reabsorbri oosit adalah stress. Absorbsi juga terjadi pada omit matang yang
tersisa setelah pernijahan.
Peranan Hormon dalam Perkembangan Gonad Udang
Reproduksi pada udang dikendalikan ole11 berbagai hormon yang
dihasilkan oleh tangkai mata, otak, ganglion toraks, ovari dan diduga juga
dipengaruhi oleh ekdisteroid (Charmantier et al. 1997). Aktifitas kerja hormon
tersebut akan berpengaruh baik langsung maupun tidak langsung terhadap
kecepatan perkembangan dan pematangan ovari. Hormon-honnon yang berperan
dalam perkembangan ovari udang adalah :
Go~~adZnhibiting
H o r n ~ o ~(GIH)/
~ e VitellogeninZnhibitii~gHormone (VIH)
Gonad inhibiting hormone (GIH) atau disebut juga vitelfogenin-inhibiting
honnorte (VIH) merupakan hormon yang hanya ada pada krustase. Neuropeptida
ini satu golongan dengan crustacean hyperRlycemic hormone (CHH) dan molt
inhibiting hormone (MIH) yang dicirikan dengan adanya residu cysfeine (Chen et
a / . 2003). Prekursor GIH merupakan rantai peptida dengan panjang 112 asarn
amino. Berat molekul GIH adalah 9135 Da (Edomi et a/. 2002). Pada lobster
Amerika, Homarus americanus, GIH disintesis dalam sel neuroendokrin organ-)