Kajian bioekologi dalam rangka menentukan arah pengelolaan ikan belida (Chitala lopis Bleeker 1851) di Sungai Kampar, Provinsi Riau

KAJIAN BIOEKOLOGI DALAM RANGKA
MENENTUKAN ARAH PENGELOLAAN IKAN BELIDA
(Chitala lopis Bleeker 1851) DI SUNGAI KAMPAR, PROVINSI RIAU

ARIF WIBOWO

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2011

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI
DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa Disertasi Kajian Bioekologi dalam Rangka
Menentukan Arah Pengelolaan Ikan Belida (Chitala Lopis Bleeker 1851) di Sungai
Kampar, Provinsi Riau adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalam bentuk
apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip
dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah
disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi.

Bogor, Juni 2011

Arif Wibowo
NRP C261070071

ABSTRACT
ARIF WIBOWO. Bioecology Study to Determine The Course of Giant Featherback
Management (Chitala lopis Bleeker 1851) In Kampar River, Riau Province). (Under the
guidance: RIDWAN AFFANDI, KADARWAN SOEWARDI and SUDARTO).
Research on bioecology to determine the course of giant featherback management
(Chitala lopis bleeker 1851) in Kampar River, Riau Province was conducted from May
2009 until November 2010. Research objectives were examined bioecology aspects of
giant featherback (structure and health status of giant featherback populations reviewed
from population biology, diets, growth, reproduction and habitat) and formulated
concepts and strategies for giant featherback management. The study was conducted
using survey and purposive sampling method. Giant featherback specimens were
collected from five stations sampling in Kampar River, as a comparison, samples from
Barito River (South Kalimantan Province), Penyak River (Bangka-Belitung Province),
Mahakam River (East Kalimantan Province) and Indragiri Hilir (Riau Province) were also
collected for population genetic analysis.

The results reveal that giant featherback in Kampar River Riau Province identified
as Chitala Lopis and fragmented in two population units. Morphological characteristics of
giant featherback showed phenotypic plasticity and they can not be used to identify unit
of population. Kampar River giant featherback classified as carnivorous fish with
isometric growth type both male and female. These fishes were matured yearlong in all
five sampling stations whereas rainy season as the peak of spawning season. The average
size of male giant featherback first maturity is 646.6 mm and 683.5 mm for female.
Female giant featherback has a relatively small fecundity which is ranged from 44211972 eggs. Kuala Tolam Station represents the highest value of environment index for
giant featherback specises meanwhile Teso and Rantau Baru as the lowest ones.
The strategies of Kampar River giant featherback management are restocking
policies in Kuala Tolam, Langgam and Kutopanjang. Translocations population should be
conducted on Teso and Rantau Baru populations with Kutopanjang and Langgam as the
source populations.The captured sizes of male giant featherback should be more than
646.6 mm, these imply on modification giant featherback fishing gear such as distance
between timber in lukah fishing gear minimum 3.8 cm, the size of net and scoop nets on
the appliance sempirai at least 10 cm and the minimum size of fish bait is 3 cm. The giant
featherback fishing activities could be conducted throughout the year except in
November. In fishing control, Teso, Langgam, Rantau Baru and Kuala Tolam Station
should be treated as the targets for restraint in fishing activities meanwhile Kutopanjang
Station is suitable for intensively giant featherback fishing. Recommendations habitat

restoration policies were aimed at Teso and Rantau Baru Station related to restriction on
gold mine activities in upper stream of Teso, reshape river, restriction on floating
aquaculture in Rantau Baru and reforestation of riparian vegetation in Teso and Rantau
Baru Station.
Key words: Giant featherback, Kampar, bioecology, management

RINGKASAN
ARIF WIBOWO. Kajian Bioekologi dalam Rangka Menentukan Arah Pengelolaan Ikan
Belida (Chitala Lopis Bleeker 1851) di Sungai Kampar, Provinsi Riau. (Dibawah
bimbingan: RIDWAN AFFANDI, KADARWAN SOEWARDI dan SUDARTO).
Penelitian tentang kajian bioekologi dalam rangka menentukan arah pengelolaan
ikan belida (Chitala Lopis Bleeker 1851) di Sungai Kampar, Provinsi Riau telah
dilakukan. Penelitian bertujuan untuk mengkaji aspek bioekologi ikan belida (struktur dan
status kesehatan populasi ikan belida di tinjau dari biologi populasi, makanan,
pertumbuhan, reproduksi dan habitat) dan merumuskan pengelolaan ikan belida di Sungai
Kampar Provinsi Riau. Penelitian dilakukan dari bulan Mei 2009 sampai dengan
November 2010, menggunakan metode survei dan purposive sampling. Lokasi
pengambilan sampel ikan belida untuk analisis bioekologi adalah di Sungai Kampar
Provinsi Riau. Sebagai pembanding, dilakukan pengambilan sampel ikan belida di Sungai
Indragiri Hilir (Provinsi Riau), Sungai Penyak (Provinsi Bangka Belitung), Sungai

Mahakam (Provinsi Kalimantan Timur) dan Sungai Barito (Kalimantan Selatan)
khususnya untuk analisis genetika populasi.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa berdasarkan aspek bioekologi, ikan
belida di Sungai Kampar Provinsi Riau, teridentifikasi ke dalam kelompok spesies
Chitala lopis dan terdiri dari dua unit populasi, yaitu populasi bagian hilir dan populasi
bagian hulu, pH perairan diindikasikan menjadi pembatas penyebaran. Karakter
morfologis (morfometrik dan meristik) ikan belida Sungai Kampar memperlihatkan pola
heterogenitas berdasarkan lokasi geografis (plastisitas fenotipe) dan tidak dapat
digunakan untuk mengidentifikasi unit populasi. Keragaman genetik terbesar ikan belida
Sungai Kampar terdapat di populasi bagian hilir (Stasiun Kuala Tolam). Ikan belida
Sungai Kampar secara genetik berbeda dengan dengan ikan belida di Sungai Indragiri,
Penyak, Mahakam dan Barito. Ikan belida merupakan ikan karnivora berdasarkan
makanan dan struktur pencernaannya. Makanan ikan belida secara umum terdapat 8
kelompok jenis organisme makanan dengan ikan sebagai makanan utama. Persentase
masing-masing kelompok makanan ikan belida bervariasi tergantung pada jenis kelamin,
kelompok ukuran, musim, tingkat kematangan gonad dan stasiun pengambilan sampel.
Persentase ikan belida betina mengkonsumsi krustasea (udang) relatif lebih besar
dibandingkan ikan belida jantan dan ada kecenderungan persentase konsumsi krustasea
yang meningkat dengan semakin besar ukuran ikan belida. Secara umum konsumsi
krustasea memiliki persentase yang tinggi pada musim kemarau dan saat matang gonad.

Luas relung pada ikan belida berkaitan dengan ukuran ikan, semakin besar ukuran ikan
belida maka makanannya semakin seragam dan semakin kecil ukuran ikan maka
makanannya semakin beragam. Ikan belida Sungai Kampar memiliki tipe pertumbuhan
isometrik, baik ikan belida jantan maupun betina. Ikan belida betina relatif lebih gemuk
dan memiliki nilai faktor kondisi relatif lebih tinggi dibandingkan ikan belida jantan,
namun pertambahan panjang tubuhnya lebih lambat dibandingkan ikan belida jantan. Ikan
belida kelompok ukuran sedang (611 – 750 mm) memiliki nilai faktor kondisi tertinggi
sedangkan ikan belida kelompok ukuran besar (> 750 mm) memiliki nilai faktor kondisi
terendah. Nilai faktor kondisi ikan belida tertinggi ditemukan pada musim peralihan
(Februari, Maret, Agustus dan September). Nilai faktor kondisi meningkat seiring dengan
meningkatnya tingkat kematangan gonad, khususnya pada ikan belida betina. Persentase
ikan matang gonad pada ikan belida betina cenderung meningkat seiring dengan semakin
panjang ukuran ikan. Ikan belida memijah sepanjang tahun di semua stasiun pengambilan

sampel dengan puncak pemijahan pada musim hujan (Oktober, November, Desember dan
Januari). Ukuran rata-rata ikan belida betina pertama matang gonad adalah 683.5 cm
dengan fekunditas berkisar antara 442 – 11972 butir telur sedangkan ukuran rata-rata ikan
belida jantan matang gonad adalah 646.6 mm. Pengamatan kualitas lingkungan perairan
mengungkapkan Stasiun Kuala Tolam memiliki nilai indeks kualitas lingkungan perairan
yang terbaik sedangan Stasiun Teso dan Rantau Baru memiliki nilai indeks kualitas

lingkungan perairan yang paling buruk. Kompilasi penilaian tingkat kesehatan populasi
dan kondisi habitat memperlihatkan, Stasiun Kutopanjang memiliki nilai tingkat
kesehatan populasi yang paling baik sedangkan Stasiun Kuala Tolam memiliki nilai
kondisi habitat yang paling baik. Stasiun Teso dan Stasiun Rantau Baru memiliki nilai
tingkat kesehatan populasi dan nilai kondisi habitat yang paling buruk.
Pengelolaan ikan belida di Sungai Kampar diarahkan pada perbaikan atau
konservasi populasi dan habitat. Perbaikan atau konservasi populasi terkait dengan
kebijakan restocking, translokasi dan pengendalian penangkapan (lokasi, musim dan
ukuran ikan yang ditangkap). Kebijakan restocking dilakukan pada populasi ikan belida
di Kuala Tolam, Langgam dan Kutopanjang sedangkan transplantasi ditujukan pada
populasi ikan belida di Teso dan Rantau Baru, ikan belida yang ditrasplantasikan harus
berasal dari populasi ikan belida Kutopanjang dan Langgam yang masih satu populasi.
Penangkapan ikan belida harus dilakukan pembatasan di Teso, Langgam, Rantau Baru
dan Kuala Tolam, khususnya pada bulan November yang merupakan puncak musim
pemijahan, sedangkan untuk Stasiun Kutopanjang tidak diperlukan pembatasan
penangkapan. Ukuran ikan belida yang boleh ditangkap adalah lebih besar dari 646.6 mm,
sehingga alat tangkap yang digunakan harus dimodifikasi yang memungkinkan ikan
belida yang memiliki ukuran kurang dari 646.6 mm bisa melepaskan diri. Alat tangkap
lukah yang menyerupai kandang, harus memiliki jarak antara kayu lebih besar dari 3.8
cm, ukuran mata jaring/jala pada alat jaring serok dan sempirai minimal 10 cm dan

ukuran umpan yang digunakan ≥ 3 cm. Perbaikan atau konservasi habitat terkait dengan
penetapan wilayah konservasi dan rekomendasi perbaikan habitat. Penetapan wilayah
konservasi ikan belida di Sungai Kampar Provinsi Riau berada di Stasiun Kuala Tolam
(bagian hilir). Rekomendasi perbaikan habitat ditujukan pada Stasiun Teso dan Stasiun
Rantau Baru. Rekomendasi perbaikan habitat tersebut berupa pelarangan penambangan
emas dan pengembalian alur sungai di hulu Teso, pembatasan keramba di Rantau Baru
dan penghijauan tanaman riparian di Teso dan Rantau Baru.
Kata Kunci: Belida, Kampar, bioekologi, pengelolaan

© Hak Cipta milik IPB, Tahun 2011
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan
laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah. Pengutipan tersebut
tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB.
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya
Tulis dalam bentuk apapun tanpa ijin IPB.

KAJIAN BIOEKOLOGI DALAM RANGKA

MENENTUKAN ARAH PENGELOLAAN IKAN BELIDA
(Chitala lopis Bleeker 1851) DI SUNGAI KAMPAR, PROVINSI RIAU

ARIF WIBOWO

Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2011

Penguji Luar Komisi:
1. Dr. Ir. Endhay Kusnendar, M.S
2. Prof. Dr. Ir. Ronny Rachman Noor, M.Rur.Sci

Judul Disertasi

: Kajian Bioekologi dalam Rangka Menentukan Arah
Pengelolaan Ikan Belida (Chitala Lopis Bleeker 1851) di
Sungai Kampar, Provinsi Riau.

Nama Mahasiswa
NRP
Program Studi

: Arif Wibowo
: C261070071
: Pengelolaan Sumberdaya Perairan

Disetujui
1. Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Ridwan Affandi, DEA
Ketua

Prof. Dr. Ir. Kadarwan Soewardi

Anggota

Dr. Ir. Sudarto, M.Sc
Anggota

Mengetahui,

2. Koordinator Mayor
Program Studi
Pengelolaan Sumberdaya Perairan

3. Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Enan M. Adiwilaga

Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc. Agr

Tanggal Ujian:

Tanggal Lulus:

KATA PENGANTAR

Disertasi ini berisi Kajian Bioekologi dalam Rangka Menentukan Arah
Pengelolaan Ikan Belida (Chitala Lopis Bleeker 1851) di Sungai Kampar, Provinsi Riau.
Ikan belida adalah ikan asli Indonesia yang memiliki nilai ekonomis yang tinggi dan
sebagai ikan budaya. Salah satu sungai di Indonesia yang memiliki populasi ikan belida
yang masih banyak dan memiliki semua tipe habitat ikan belida adalah Sungai Kampar,
Provinsi Riau. Laju penangkapan yang tinggi dan degradasi habitat menyebabkan
populasi ikan belida di alam memperlihatkan tren yang menurun dari tahun ke tahun.
Untuk menghindari kepunahan dan menjaga kelestarian ikan belida Sungai Kampar maka
dilakukanlah penelitian ini yang bertujuan untuk mengkaji aspek bioekologi ikan belida
(struktur dan status kesehatan populasi ikan belida di tinjau dari biologi populasi,
makanan, pertumbuhan, reproduksi dan habitat) dan merumuskan pengelolaan ikan belida
di Sungai Kampar Provinsi Riau
Disertasi ini dibiayai oleh Balai Penelitian Perikanan Perairan Umum Palembang,
Balitbang Kelautan dan Perikanan, Kementerian Kelautan dan Perikanan melalui DIPA
Tahun 2009 dan DIPA Tahun 2010. Disertasi ini dapat diselesaikan berkat bantuan
berbagai pihak.
Penulis mengucapkan terima kasih dan penghargaan yang tinggi kepada Bapak
Dr. Ir. H. Ridwan Affandi, DEA., Bapak Prof. Dr. Ir. Kadarwan Soewardi dan Bapak Dr.
Ir. Sudarto, M.Sc., selaku pembimbing yang telah banyak memberikan petunjuk, saran,
bimbingan dan arahan demi selesainya disertasi ini. Terima kasih disampaikan pula
kepada Bapak Dr. Achmad Farajallah, M.Si atas bantuan, koreksi, diskusi dan saran
kepada penulis. Secara khusus terima kasih disampaikan kepada Bapak Suharto dan
seluruh keluarga atas do’a dan curahan kasih sayang kepada penulis. Terima kasih yang
tak terhingga kepada istri tercinta Rika Istianik Fharidha, SE., ananda Adzkia Aimee
Zahira dan Aiko Athaya Shyreen atas do’a, kesabaran dan dorongan semangat demi
keberhasilan studi. Disertasi ini di persembahkan untuk alm ibu Sudarni.

Bogor, Juni 2011
Arif Wibowo

i

ii

DAFTAR RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Jakarta pada tanggal 26 Desember 1977
sebagai anak ke empat dari pasangan Suharto dan Sudarni. Program
sarjana ditempuh pada Fakultas Pertanian UGM, lulus pada tahun
2001. Pada Tahun 2001, penulis diterima di Program Studi Ilmu
Lingkungan pada Program Pascasarjana UGM dan menamatkannya
pada tahun 2003. Kesempatan untuk melanjutkan Program Doktor
pada Program Studi Pengelolaan Sumberdaya Perairan Pascasarjana
IPB diperoleh pada tahun 2007. Beasiswa pendidikan pascasarjana
diperoleh dari Kementrian Kelautan dan Perikanan Republik
Indonesia.
Penulis bekerja sebagai staf peneliti pada Balai Penelitian Perikanan Perairan
Umum, Badan Litbang Kelautan dan Perikanan, Kementrian Kelautan dan Perikanan
sejak tahun 2003. Bidang kajian yang diminati penulis adalah Ekologi Molekuler dan
Manajemen Sumberdaya Perikanan.
Selama mengikuti program S3, penulis menerbitkan dua buah artikel yang
merupakan bagian dari disertasi penulis. Satu buah artikel berjudul Genetic
Differentiation of the Kampar River’s Giant Featherback (Chitala lopis Bleeker 1851)
Base on Mitochondrial DNA Analysis pada Indonesian Fisheries Research Journal, Vol
16(2): 49-58, Desember 2010. Artikel kedua berjudul Pengelolaan Sumberdaya Ikan
Belida (Chitala Lopis) di Sungai Kampar, Provinsi Riau pada Jurnal Kebijakan Perikanan
Indonesia (Indonesia Fisheries Policy Journal), Vol.2(2): 78-89, November 2010.

iii

iv

DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR...................................................................................... i
DAFTAR RIWAYAT HIDUP ........................................................................ iii
DAFTAR ISI.. .................................................................................................. v
DAFTAR TABEL ........................................................................................... vii
DAFTAR GAMBAR ........................................................................................ ix
DAFTAR LAMPIRAN .................................................................................... xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang .....................................................................................
Kerangka Pemikiran.............................................................................
Hipotesis ..............................................................................................
Tujuan Penelitian .................................................................................
Manfaat Penelitian ...............................................................................

1
2
5
5
5

TINJAUAN PUSTAKA
Ikan Belida (Chitala lopis)...................................................................
Identifikasi Stok Ikan ...........................................................................
Keragaman Genetik .............................................................................
Fluktuasi Asimetrik ..............................................................................
Makanan ...............................................................................................
Pertumbuhan ........................................................................................
Reproduksi ..........................................................................................
Kualitas Perairan ..................................................................................

7
9
11
12
13
14
15
16

METODE PENELITIAN
Waktu dan Tempat Penelitian ..............................................................
Prosedur Penelitian ..............................................................................
Lokasi dan Jumlah Sampel ...........................................................
Biologi populasi .............................................................................
Makanan .......................................................................................
Pertumbuhan .................................................................................
Reproduksi .....................................................................................
Kondisi Lingkungan ......................................................................

19
20
20
23
34
37
40
44

v

HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil Tangkapan Ikan Sampel .............................................................
Biologi Populasi ..................................................................................
Makanan ...............................................................................................
Pertumbuhan ........................................................................................
Reproduksi ...........................................................................................
Kondisi Lingkungan.............................................................................
Pengelolaan Ikan Belida di Sungai Kampar ........................................

49
52
76
92
108
129
135

KESIMPULAN DAN SARAN......................................................................... 139
DAFTAR PUSTAKA....................................................................................... 143
LAMPIRAN...................................................................................................... 151

vi

DAFTAR TABEL

Halaman
1. Struktur anatomis saluran pencernaan ikan berdasarkan
jenis makanannya .................................................................................

14

2. Aspek kajian, objek yang dikaji dan daftar sampel yang digunakan
dalam penelitian ....................................................................................

22

3. Tingkat kematangan gonad ikan (struktur morfo-anatomis)
berdasarkan modifikasi Cassie.............................................................

42

4. Parameter, metode pengukuran, bahan dan alat....................................

45

5. Jumlah situs berulang pada sebagian fragmen daerah kontrol
mtDNA ikan belida .............................................................................

52

6. Kode sampel, lokasi, ukuran sampel dan data genetik lima stasiun
sampel ikan belida Sungai Kampar ....................................................

54

7. Komposisi haplotipe ikan belida Sungai Kampar berdasarkan
sebagian fragmen daerah kontrol mtDNA ...........................................

55

8. Posisi variasi basa haplotipe ikan belida Sungai Kampar berdasarkan
sebagian fragmen daerah kontrol mtDNA ...........................................

55

9. Analisis varian molekular (AMOVA) sampel ikan belida Sungai Kampar
berdasarkan sebagian fragmen daerah kontrol mtDNA .......................

57

10. Analisis varian molekular (AMOVA) sampel ikan belida Sungai Kampar
dengan pengelompokkan populasi. Populasi tersebut adalah
Rantau Baru (RB), Langgam (LG), Teso (ST), Kutopanjang (WD)
dan Kuala Tolam (KT) .......................................................................

58

11. Analisis varian molekular (AMOVA) sampel ikan belida
Sungai kampar, Sungai Kampar, Indragiri dan Mahakam berdasarkan
sebagian fragmen lengkap sitokrom b mtDNA.....................................

63

12. Lokasi sampling, simbol yang digunakan untuk mewakili lokasi,
alat tangkap yang digunakan dan ukuran sampel
untuk analisis morfologi ......................................................................

65

13. Karakter morfometrik dan meristik untuk menganalisis variasi
geografis ikan belida Sungai Kampar ..................................................

vii

66

14. Karakteristik sampel untuk analisis morfometrik dan meristik ............

66

15. Hasil uji Wilk’s lambda (λ) (fungsi 1 sampai 5) lima kelompok
stasiun pengambilan sampel dalam analisis diskriminan ....................

67

16. Nilai partial lambda semua variabel, nilai diskriminan semua karakter
dan persentase variasi dua variabel canonicle yang pertama .............

68

17. Hasil klasifikasi analisis diskriminan karakter morfometrik
dan meristik...........................................................................................

72

18. Luas relung makanan ikan belida berdasarkan kelas ukuran .................

90

19. Luas relung makanan ikan belida berdasarkan
stasiun pengambilan sampel .................................................................

91

20. Hubungan panjang dan bobot ikan belida berdasarkan jenis kelamin
dan stasiun pengambilan sampel...........................................................

94

21. Hubungan panjang dan bobot ikan belida berdasarkan tiga kelompok
ukuran dan stasiun pengambilan sampel ..............................................

95

22. Hasil analisis pertumbuhan panjang ikan belida berdasarkan stasiun
pada semua kelompok ukuran pengambilan sampel.............................

98

23. Hasil analisis pertumbuhan panjang ikan belida kelompok
ukuran kecil berdasarkan stasiun pengambilan sampel ........................

99

24. Nisbah kelamin ikan belida berdasarkan stasiun
pengambilan sampel .............................................................................

109

25. Matriks korelasi antara variabel habitat lingkungan perairan dengan
faktor kondisi ikan ................................................................................

134

26. Besaran nilai kesehatan populasi ikan belida pada setiap stasiun
pengambilan sampel berdasarkan parameter yang di kaji ....................

136

27. Besaran nilai kondisi habitat pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan parameter yang di kaji ......................................................

viii

136

DAFTAR GAMBAR

Halaman
1.

Kerangka pemikiran penelitian ............................................................

3

2.

Skema pelaksanaan penelitian .............................................................

4

3.

Struktur morfologis ikan belida ...........................................................

8

4.

Penyebaran Notopteridae .....................................................................

8

5.

Penyebaran ikan belida di Indonesia ...................................................

9

6.

Skema molekul sirkuler pada genom mitokondria ..............................

11

7.

Lokasi pengambilan sampel ikan belida ..............................................

21

8.

Lokasi pengambilan sampel ikan belida dan pengamatan kualitas
lingkungan di Sungai Kampar .............................................................

21

Tahapan analisis DNA secara ringkas .................................................

25

10. Karakter morfologis ikan belida yang diukur ......................................

31

11. Karakter fluktuasi asimetrik yang diamati ...........................................

33

9.

12. Jumlah tangkapan total ikan belida berdasarkan musim
(waktu pengambilan sampel ikan) .......................................................

49

13. Jumlah tangkapan total ikan belida berdasarkan kelompok ukuran
dan musim ............................................................................................

49

14. Jumlah ikan belida yang dijadikan sampel untuk analisis makanan
dan reproduksi berdasarkan stasiun pengambilan sampel selama
penelitian. .............................................................................................

50

15. Jumlah ikan belida yang dijadikan sampel untuk analisis makanan
dan reproduksi berdasarkan kelompok ukuran pada setiap stasiun
pengambilan sampel. ...........................................................................

51

16. Jumlah ikan belida yang dijadikan sampel untuk analisis makanan dan
reproduksi berdasarkan musim (waktu pengambilan sampel ikan) .....

51

17. Jumlah ikan belida yang dijadikan sampel untuk analisis makanan
dan reproduksi berdasarkan kelompok ukuran dan musim .................

52

18. Peta distribusi haplotipe ikan belida Sungai Kampar
berdasarkan sebagian fragmen daerah kontrol mtDNA. .....................

ix

56

19. Jarak genetik antar populasi stasiun pengambilan sampel . .................

57

20. Filogeni NJ Kimura 2 parameter haplotipe ikan belida berdasarkan
sebagian fragmen daerah kontrol MtDNA. ..........................................

60

21. Struktur morfologis ikan belida Sungai Kampar (a) dan ikan belida
yang menghuni habitat perairan asam (b dan c) merupakan haplotipe
spesiasi Kampar 1 dan 2 . .....................................................................

61

22. Struktur morfologis ikan belida Kumbuhan Sungai Kampar (ikan belida
besar, dapat tumbuh mencapai ukuran >30 kg) merupakan haplotipe
spesiasi Kampar 3 ...............................................................................

62

23. Filogeni NJ Kimura 2 parameter haplotipe ikan belida berdasarkan
fragmen lengkap gen sitokrom b MtDNA. ..........................................

63

24. Kontruksi network haplotipe ikan belida . ...........................................

64

25. Plot individual ikan belida dan kelompok centroid variabel kanonical
1 dan 2 berdasarkan karakter morfometrik (A dan B) dan
meristik (C dan D) ................................................................................

69

26. Scater plot dan whiskerplot karakter morfometrik utama ikan belida
jantan dan betina ................................................................................

70

27. Dendogram jarak kemiripan antar individual kelompok stasiun ikan belida
berdasarkan karakter morfometrik (A dan B) dan meristik (C dan D)…...

73

28. Nilai fluktuasi asimetri bilangan (number) ikan belida dari
lima stasiun pengambilan sampel di Sungai Kampar . ........................

74

29. Nilai fluktuasi asimetri besaran (mugnitude) ikan belida dari
lima stasiun pengambilan sampel di Sungai Kampar . ........................

75

30. Nilai keseluruhan fluktuasi asimetri bilangan (number)
dan besaran (mugnitute) ikan belida dari lima stasiun pengambilan
sampel di Sungai Kampar. ...................................................................

75

31. Struktur anatomis saluran pencernaan ikan belida ...............................

77

32. Struktur anatomis insang ikan belida ....................................................

77

33. Komposisi makanan ikan belida secara umum .....................................

78

34. Komposisi makanan ikan belida berdasarkan jenis kelamin.. ..............

80

35. Komposisi makanan ikan belida berdasarkan jenis kelamin pada tiga
kelompok ukuran. .................................................................................

81

36. Komposisi makanan ikan belida berdasarkan kelompok ukuran ........

81

x

37. Komposisi makanan ikan belida jantan dan betina berdasarkan waktu
pengambilan sampel ...........................................................................

83

38. Komposisi makanan ikan belida total berdasarkan waktu pengambilan
sampel ..................................................................................................

83

39. Komposisi makanan ikan belida pada setiap stasiun pengambilan
sampel berdasarkan jenis kelamin ......................................................

84

40. Komposisi makanan ikan belida pada setiap stasiun pengambilan
sampel ..................................................................................................

84

41. Komposisi makanan ikan belida pada setiap stasiun pengambilan
sampel berdasarkan kelompok ukuran .................................................

85

42. Komposisi makanan ikan belida pada setiap stasiun pengambilan
sampel berdasarkan musim ..................................................................

86

43. Komposisi makanan ikan belida jantan dan betina berdasarkan TKG

87

44. Komposisi makanan ikan belida berdasarkan TKG ............................

87

45. Komposisi makanan ikan belida pada setiap stasiun pengambilan
sampel berdasarkan TKG.....................................................................

88

46. Korespondensi antara stasiun pengambilan sample dengan
komposisi makanan..............................................................................

88

47. Korespondensi antara indeks bagian terbesar makanan ikan belida
dengan musim, ukuran, stasiun dan TKG ............................................

89

48. Hasil analisis ISC setiap stasiun pengambilan sampel yang telah
di standarisasi dengan musim, ukuran, stasiun dan TKG ....................

92

49. Hubungan panjang-bobot total ikan belida .........................................

93

50. Hubungan panjang-bobot ikan belida jantan dan betina ......................

94

51. Panjang bobot ikan belida setiap stasiun pengambilan sampel pada
standarisasi kondisi yang relatif sama
(jenis kelamin, ukuran, musim dan TKG). ..........................................

96

52. Kurva pertumbuhan ikan belida jantan dan betina Sungai Kampar ....

97

53. Kurva pertumbuhan ikan belida Sungai Kampar berdasarkan stasiun
pengambilan sampel ............................................................................

98

54. Kurva pertumbuhan ikan belida Sungai Kampar kelompok ukuran
kecil (< 611 mm) berdasarkan stasiun pengambilan sampel .............
55. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan jenis kelamin ........................
xi

99
100

56. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan jenis kelamin dan
kelompok ukuran .................................................................................

100

57. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan kelompok ukuran tanpa
membedakan jenis kelamin ...................................................................

101

58. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan jenis kelamin pada
tiga kelompok ukuran ..........................................................................

102

59. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan ukuran ikan belida tanpa
membedakan jenis kelamin ..................................................................

102

60. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan ukuran ikan belida pada
kondisi yang relatif sama .....................................................................

103

61. Faktor kondisi ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan jenis kelamin ....................................................................

103

62. Faktor kondisi ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
tanpa membedakan jenis kelamin ........................................................

104

63. Faktor kondisi ikan belida setiap stasiun pengambilan sampel pada
kondisi yang relatif sama .....................................................................

104

64. Faktor kondisi ikan belida jantan dan betina berdasarkan TKG...........

105

65. Faktor kondisi ikan belida berdasarkan TKG tanpa membedakan
jenis kelamin ........................................................................................

105

66. Faktor kondisi ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan ukuran ...............................................................................

106

67. Faktor kondisi ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan musim ...............................................................................

107

68. Faktor kondisi ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan TKG ..................................................................................

107

69. Laju eksploitasi populasi ikan belida setiap stasiun pengambilan
sampel .................................................................................................

108

70. Struktur morfologis alat kelamin ikan belida .......................................

109

71. Struktur morfologis dan histologis ovarium ikan belida ......................

111

72. Struktur morfologis dan histologis testes ikan belida ...........................

112

73. TKG ikan belida secara umum .............................................................

114

74. TKG ikan belida berdasarkan jenis kelamin .........................................

114

xii

75. TKG ikan belida berdasarkan jenis kelamin pada
tiga kelompok ukuran ..........................................................................

115

76. TKG ikan belida berdasarkan ukuran ikan belida tanpa membedakan
jenis kelamin ........................................................................................

115

77. TKG ikan belida jantan dan betina berdasarkan
waktu pengambilan sampel .................................................................

116

78. TKG ikan belida berdasarkan waktu pengambilan sampel .................

116

79. TKG ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan jenis kelamin ....................................................................

117

80. TKG ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
tanpa membedakan jenis kelamin ........................................................

117

81. TKG ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan kelompok ukuran ............................................................

118

82. TKG ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel
berdasarkan musim ..............................................................................

119

83. Ukuran pertama kali ikan matang gonad ikan belida pada setiap
stasiun pengambilan sampel ...............................................................

121

84. Nilai rata-rata IKG ikan belida berdasarkan jenis kelamin ..................

121

85. Nilai rata-rata IKG ikan belida berdasarkan jenis kelamin dan TKG ..

121

86. Nilai rata-rata IKG ikan belida betina pada tiga kelompok ukuran. ....

122

87. Nilai rata-rata IKG ikan belida yang telah distandarisasi
berdasarkan musim ..............................................................................

123

88. Nilai rata-rata IKG ikan belida betina berdasarkan musim
dan ukuran............................................................................................

123

89. Nilai rata-rata IKG ikan belida yang telah distandarisasi
pada setiap stasiun pengambilan sampel .............................................

124

90. Nilai rata-rata IKG ikan belida betina pada setiap stasiun
pengambilan sampel berdasarkan kelompok ukuran ..........................

124

91. Nilai rata-rata IKG ikan belida betina pada setiap stasiun
pengambilan sampel berdasarkan musim ............................................

125

92. Nilai rata-rata IKG ikan belida betina pada setiap stasiun
pengambilan sampel berdasarkan TKG ...............................................

xiii

126

93. Hubungan panjang total (mm) ikan belida dengan
jumlah telur (fekunditas) pada TKG III dan IV ....................................

127

94. Fekunditas ikan belida pada setiap stasiun pengambilan sampel ........

127

95. Sebaran diameter telur ikan belida pada TKG III dan TKG IV ............

128

96. Ukuran diameter telur ikan belida berdasarkan
stasiun pengambilan sampel .................................................................

129

97. Kualitas perairan Sungai kampar di lima stasiun pengambilan sampel
pada setiap waktu pengamatan ...........................................................

131

98. Skor kondisi kualitas perairan di setiap stasiun pengamatan
di Sungai Kampar ................................................................................

131

99. Dendogram jarak kesamaan karakteristik perairan lima stasiun
pengambilan sampel ............................................................................

133

100. Hasil analisis komponen utama variabel habitat perairan dengan
variabel pertumbuhan .........................................................................

xiv

133

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman
1. Lokasi stasiun pengambilan sampel ....................................................

151

2. Alat tangkap ikan belida yang digunakan ............................................

152

3. Penentuan kelas panjang total untuk analisis makanan .......................

153

4. Uji t hubungan panjang-berat ikan belida jantan .................................

154

5. Proses pembuatan preparat histologi gonad ikan belida
(Bank, 1986 in Hermawati, 2006) .......................................................

155

6. Haplotipe umum yang ditemui di Sungai Kampar ..............................

157

7. Perhitungan skoring kualitas air ........................................................

168

8. Peta citra tutupan hutan Prov. Riau 2007 ............................................

169

9. Data kualitas air ...................................................................................

170

xv

PENDAHULUAN
Latar Belakang
Ikan belida merupakan anggota Famili Notopteridae (Kottelat et al. 1993; 1997)
yang memiliki nilai ekonomis dan budaya. Ikan belida di Indonesia memiliki wilayah
penyebaran di Sumatera, Jawa dan Kalimantan (dahulu merupakan Paparan Sunda)
(Kottelat et al. 1993; 1997). Ikan ini sangat digemari karena memiliki rasa daging yang
lezat dan khas terutama karena kandungan lemaknya yang tinggi (Sunarno 2002), juga
kandungan protein dan vitamin A yang tinggi (Mno 2005), hal ini menempatkan ikan
belida sebagai makanan yang eksklusif dengan harga yang relatif mahal (harga per kg
ikan belida > Rp. 60.000). Masyarakat menganggap mengkonsumsi jenis makanan ini
merupakan prestise, oleh karena itu permintaan ikan belida terus meningkat dari tahun ke
tahun. Sebagai ilustrasi di Kota Palembang permintaan ikan belida untuk industri rumah
tangga sekitar 200 kg/hari dan untuk ikan konsumsi 40 kg/hari. Nelayan disekitar Kota
Palembang diperkirakan hanya dapat memasok kurang dari 2%. Permintaan ikan belida
yang tinggi, menyebabkan eksploitasinya meningkat sehingga populasinya semakin
menurun. Ditjen perikanan (2000) mencatat produksi tahunan ikan belida di Indonesia
terus mengalami penurunan, yaitu: 8.000 ton (1991), 5.000 ton (1995) dan 3.000 ton
(1998) (Ditjen Perikanan 2000). Sejalan hal tersebut, produksi tahunan ikan belida di
Sungai Kampar juga mengalami penurunan, yaitu 50 ton (2003), 30 ton (2004), 20 ton
(2005), 9 ton (2006) dan 10 ton (2007) (Diskanlut 2008).
Populasi ikan belida yang cenderung menurun dapat menyebabkan berkurangnya
populasi efektif yang menghasilkan peningkatan inbreeding sehingga menekan ”fitness”
populasi ikan tersebut dan akhirnya dapat menyebabkan kepunahan. Strategi pengelolaan
yang tepat diperlukan untuk menghindari kepunahan ikan belida, untuk itu perlu
dilakukan kajian yang meliputi aspek biologi populasi dan kondisi habitat.
Penelitian tentang ikan belida sebelumnya telah dilakukan. Aspek biologi yang
meliputi makanan, reproduksi dan habitat telah dilakukan oleh Adjie dan Utomo (1994);
Adjie dkk. (1999) dan Sunarno dkk. (2003), sedangkan aspek genetik telah dilakukan oleh
Madang (1999) melalui analisis protein. Penelitian keragaman genetik dengan
menggunakan analisis sekuense DNA belum pernah dilakukan.

2

Untuk menentukan strategi pengelolaan yang tepat, maka dalam penelitian ini
dilakukan studi bioekologi yang lebih mendalam dan khususnya aspek genetika dilakukan
dengan metode yang lebih akurat dengan analisis sekuense DNA. Sungai Kampar
Provinsi Riau dipilih menjadi objek kajian penelitian karena karakteristik tipe ekosistem
dan produksi tahunan ikan belidanya. Sungai Kampar memiliki ekosistem yang kompleks
dan lengkap yang mewakili semua tipe habitat ikan belida (waduk, danau rawa, anak
sungai dan sungai utama) dan produksi tahunan ikan belida di Sungai Kampar tergolong
tinggi dan diduga telah terjadi penurunan yang drastis.

Kerangka Pemikiran
Seperti telah diuraikan sebelumnya bahwa eksploitasi ikan belida meningkat dari
tahun ke tahun. Selain laju eksploitasi yang tinggi, kondisi habitat yang juga telah
mengalami degradasi akan menyebabkan jumlah populasi ikan belida di alam menurun.
Degradasi habitat dan kondisi lingkungan memberikan efek seleksi sehingga keragaman
genetik populasi menjadi rendah. Laju penangkapan yang tinggi menyebabkan penurunan
jumlah populasi yang potensial mempengaruhi keragaman haplotipe populasi dan
menghasilkan keragaman genetik yang rendah, selain itu dalam perspektif populasi,
adanya keragaman haplotipe individu dalam populasi dapat menyebabkan terbentuknya
unit populasi yang terpisah. Kondisi keragaman genetik yang rendah dan kondisi
degradasi lingkungan dikhawatirkan akan berakibat pada penurunan tingkat kesehatan
populasi ikan belida di Sungai Kampar. Sehingga untuk menghindari kepunahan dan
menjaga kelestarian ikan belida dari kondisi tersebut, harus di buat strategi pengelolaan
ikan belida di Sungai Kampar Provinsi Riau berdasarkan identifikasi unit populasi,
tingkat kesehatan populasi dan kondisi habitat. Strategi pengelolaan tersebut diarahkan
pada perbaikan populasi, kebijakan perbaikan habitat dan penetapan wilayah konservasi,
secara skematis kerangka pemikiran penelitian terlihat pada Gambar 1. Untuk
mengindentifikasi unit populasi dan mendapatkan informasi tentang tingkat kesehatan
populasi dan kondisi habitat ikan belida di Sungai Kampar Provinsi Riau dilakukan
penelitian dengan alur sebagaimana terlihat pada Gambar 2.

3

Gambar 1. Kerangka pemikiran penelitian.
3
3

4
4

Gambar 2. Skema pelaksanaan penelitian.

5

Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini adalah:
1. Ikan belida Sungai Kampar merupakan spesies Chitala lopis
2. Perbedaan kondisi habitat menyebabkan populasi ikan belida di Sungai Kampar telah
terfragmentasi.
3. Keragaman genetik populasi ikan belida telah mengalami penurunan dan besaran
tingkat keragaman genetik antar populasi berbeda.
4. Strategi pengelolaan ikan belida di Sungai Kampar spesifik untuk setiap lokasi dan
berbeda antar populasi.

Tujuan Penelitian
Tujuan penelitian adalah:
1.

Mengkaji aspek bioekologi ikan belida (struktur dan status kesehatan populasi ikan
belida di tinjau dari aspek biologi populasi, aspek makanan, pertumbuhan,
reproduksi dan habitat).

2.

Merumuskan konsep dan strategi pengelolaan ikan belida.

Manfaat penelitian
Penelitian ini diharapkan dapat menjadi landasan untuk usaha pengelolaan dan
domestikasi dalam upaya pemanfaatan sumber daya perairan yang berkelanjutan pada
ekosistem sungai, khususnya terhadap ikan belida di Sungai Kampar Provinsi Riau.

TINJAUAN PUSTAKA
Ikan Belida (Chitala lopis)
Ikan belida tergolong ke dalam kelas Actinopterygii, Ordo Osteoglossiformes,
famili Notopteridae, genus Chitala, spesies Chitala lopis (Nelson 1976; Kottelat et al.
1993; 1997), memiliki sinonim Notopterus chitala dengan nama internasional giant
featherback. Di Indonesia ikan belida dikenal dengan nama belido (Sumatera) atau pipih
(Kalimantan).
Ciri-ciri morfologi ikan belida, berdasarkan Weber dan deBeaufort (1913);
Kottelat et al. (1993; 1997), memiliki badan pipih dan memanjang dengan bagian
punggung yang tampak membesar. Bagian perut berduri ganda dengan bagian ekor yang
juga memanjang. Ukuran sisik kecil, berbentuk sikloid, pada samping badan membentuk
gurat sisi. Bukaan mulut lebar, dibatasi rahang atas depan dan rahang atas. Rahang atas
memanjang sampai bawah atau belakang mata. Sirip punggung kecil, terletak kira-kira
direntang pertengahan sirip dubur yang bersatu dengan sirip ekor. Sirip perut yang bersatu
pada dasarnya kecil (rudiment). Selaput insang (gill membrane) bersatu pada bagian
dasarnya dan bebas dari isthmus dengan jari-jari selaput insang berjumlah 7-9. Saringan
insang tidak banyak, kuat, ada serangkaian tonjolan pada bagian dalam lengkung insang
yang pertama, struktur morfologis ikan belida terlihat pada Gambar 3.
Pola warna terdiri dari 3 fase yaitu fase maculosus (150-270 mm), seluruh badan
ditutupi bintik bulat kecil. Banyak garis miring berbintik-bintik pada sirip dubur dan
badan bagian belakang dan sebuah bintik hitam pada pangkal sirip badan (fase
borneensis, 300-600 mm), tidak ada tanda-tanda lain kecuali bintik hitam pada pangkal
sirip dada (fase hypselonotus, > 600 mm); beberapa spesimen tidak memiliki tanda-tanda
pada badan (fase lopis, kisaran ukuran tidak dikenal) (Kottelat et al. 1993).

8

Gambar 3. Struktur morfologis ikan belida

Penyebaran famili Notopteridae menurut Inuoe et al. (2009), meliputi kawasan
Afrika terutama bagian tengah (tropika), Asia Selatan dan Asia Tenggara. Kawasan
Afrika meliputi negara-negara seperti; Kongo, Gabon, Zaire, Kamerun, Republik Afrika
Tengah, Sudan, Nigeria, Pantai Gading, Benin, Gambia, Cad dan Sinegal. Kawasan Asia
Selatan meliputi negara India, Banglades dan Pakistan. Sedangkan kawasan Asia
Tenggara meliputi negara-negara; Myanmar, Thailand (Sungai Choupraya), Kamboja dan
Laos (DAS Mekong), Malaysia dan Indonesia, Gambar 4.

Gambar 4. Penyebaran Notopteridae menurut Inoue et al. (2009)
Penyebaran ikan belida di wilayah Indonesia meliputi sungai-sungai besar
beserta daerah aliran sungai, daerah banjiran dan danau yang terdapat di Pulau Sumatera,

9

Kalimantan dan Jawa. Penyebaran jenis ikan tersebut diperkirakan terjadi pada zaman
pleistosen, saat terjadi susut laut akibat pendinginan suhu global. Pada saat itu Pulau
Sumatera, Kalimantan dan Jawa merupakan satu daratan dengan banyak sungai panjang
mengalir berhulu di Sumatera dan Jawa dengan muara di wilayah sebelah utara dan
selatan Kalimantan, Gambar 5.

SIAK
KAMPAR

MAHAKAM
KAPUAS

INDRAGIRI

BATANGHARI

BANGKA

KAHAYAN

BARITO

MUSI
TULANG
BAWANG
CISADANE

Ket:

= jumlah populasi besar,

= jumlah populasi sedang dan

= jumlah populasi kecil

Gambar 5. Penyebaran ikan belida di Indonesia (Voris, 2000)

Identifikasi Stok Ikan
Identifikasi stok ikan dapat dilakukan melalui pengukuran pada struktur
morfologis (karakter morfometrik) (Tschibwabwa 1997; Sudarto 2003; Gustiano 2003)
dan karakter meristik (Seymour 1959; MacCrimmon and Clayton 1985; Al-Hasan 1984;
1987a,b)) dan marka molekular (Waltner 1988; Krueger 1986; Sudarto 2003).
Morfometrik adalah perbandingan ukuran relatif bagian-bagian tubuh ikan,
sementara meristik adalah bagian yang dapat dihitung dari ikan yang merupakan jumlah
bagian-bagian tubuh ikan. Perbedaan morfologis antar populasi dapat berupa perbedaan
jumlah, ukuran dan bentuk (Sprent 1972), keunggulan menggunakan karakter morfologis
dalam membedakan populasi adalah mudah dilakukan, tidak memerlukan biaya besar dan
tidak memerlukan waktu lama (Mustafa 1999; Gustiano 2003). Identifikasi stok atau sub
populasi ikan belida menggunakan karakter meristik sebelumnya pernah dilakukan oleh

10

Wibowo dkk. (2008a) berdasarkan karakter jumlah duri pada ventral, jumlah sirip anal,
jumlah sirip dada dan jumlah sirip punggung. Hasil penelitian mengungkapkan populasi
ikan belida di Perairan Riau terbagi menjadi tiga subpopulasi, yaitu subpopulasi tipe
Kampar Kiri, Kampar Kanan dan Indragiri. Pembeda diantara ketiga subpopulasi adalah
jumlah duri pada ventral.
Penanda molekular mampu mengidentifikasi perbedaan genetik langsung pada
level DNA sebagai komponen genetik. Semua karakter yang ditampilkan baik secara
nyata atau tidak oleh satu individu hewan tidak lain adalah pencerminan karakter gen
yang dimiliki oleh individu hewan tersebut, atau dapat disebut bahwa semua informasi
yang dapat diamati pada suatu individu hewan adalah penanda genetik dari individu
tersebut. Karakteristik penanda molekular ini dapat menanggulangi keterbatasan
penggunaan penanda morfologi karena penanda ini bebas dari pengaruh-pengaruh
epistasi, lingkungan dan fenotipe, sehingga dapat menyediakan informasi yang lebih
akurat (Muladno 2006).
Salah satu penanda molekuler yang biasa digunakan untuk identifikasi stok adalah
analisis sekuense mtDNA. Hal ini karena mtDNA bersifat maternal dan diturunkan oleh
parentalnya tanpa rekombinasi (Harrison 1989; Amos and Hoelzel 1992), molekulnya
kompak dan ukuran panjangnya relatif pendek (16000–20000 nukleotida) tidak
sekompleks DNA inti sehingga dapat dipelajari sebagai satu kesatuan utuh, tingkat
evolusi yang tinggi (5-10 kali lebih besar dari DNA inti) sehingga dapat memperlihatkan
d