TAKE HOME EMBRIO
IKAN
KEHAMILAN (IMPREGNASI) DARI PEMBUAHAN
Perkembangan embrio diawali saat proses impregnasi, dimana sel telur (ovum) dimasuki sel
jantan (spermatozoa). Proses pembuahan pada ikan bersifat monospermik, yakni hanya satu
spermatozoa yang akan melewati mikropil dan membuahi sel telur. Pada pembuahan ini terjadi
pencampuran inti sel telur dengan inti sel jantan. Kedua macam inti sel ini masing-masing
mengandung gen (pembawa sifat keturunan) sebanyak satu set (haploid). Sel telur dan sel jantan
yang berada dalam cairan fisiologis masing-masing dalam tubuh induk betina dan jantan masih
bersifat non aktif. Ada beberapa hal yang mendukung berlangsungnya pembuahan dengan baik.
Pada saat sel telur dan spermatozoa dikeluarkan ke dalam air mereka menjadi aktif. Spermatozoa
yang tadinya non aktif bergerak (motil) dengan menggunakan ekornya yang berupa cambuk.
Berjuta-juta spermatozoa dikeluarkan pada saat pemijahan dan menempel pada sel telur, tetapi
hanya satu yang dapat melewati mikropili satu-satunya lubang masuk spermatozoa pada sel telur.
Kepala spermatozoa, dimana terdapat inti, menerobos mikropil dan bersatu dengan inti sel telur
sedangkan ekornya tertinggal pada saluran mikropil tersebut, dan berfungsi sebagai sumbat
untuk mencegah sel-sel jantan yang lain ikut masuk.
Masuknya spermatozoa lewat mikropil harus berlangsung dengan cepat sekali supaya persatuan
kedua inti sel kelamin tersebut dapat terjadi, karena inti sel telur akan bergerak dan daya gerak
sperma itu sendiri sangat terbatas 1 – 2 menit saja. Spermatozoa lainnya yang bertumpuk pada
saluran mikropil, ada yang mengatakan akan dilebur dijadikan makanan sel telur yang telah
dibuahi atau zigot. Tetapi ada pula yang mengatakan dibuang, didorong keluar oleh reaksi
korteks.
Demikian juga halnya dengan spermatozoa yang menempel pada permukaan karion harus
dibuang karena akan mengganggu proses pernapasan (metabolisme) zigot yang sedang
berkembang. Cara pembuangan atau pelepasan spermatozoa itupun dengan reaksi korteks.
Pencampuran inti sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Persatuan kedua inti
(pronuklei) dari sel betina dan sel jantan bersatu dalam proses yang disebut amfimiksis.
PEMBELAHAN SEL ZIGOT (CLEAVAGE)
Pembelahan sel zigot pada ikan umumnya adalah tipe meroblastik (parsial) walaupun ada juga
holoblastik (total). Pada tipe meroblastik yang membelah hanya inti sel dan sitoplasmanya saja,
sedang pada holoblastik kuning telur pun turut membelah diri. Kedua tipe pembelahan sel
tersebut ditentukan oleh banyaknya kuning telur dan penyebarannya.
Banyaknya dan penyebaran kuning telur dalam telur ikan tidak sama tergantung kepada jenis
ikannya. Telur isolesital (alesital, oligolesital) adalah telur yang mengandung kuning telurnya
sedikit dan tersebar di seluruh sel telur. Sedangkan pada telur telolesital jumlah kuning telurnya
relatif banyak dan berkumpul pada kutub vegetatif sedangkan pada kutub anima hanya terdapat
inti sitoplasma. Telur telolesital ini terdiri dari 2 macam, politelosital dan sentrolesital.
Dari hasil pembelahan sel telolesital ini akan terbentuk 2 kelompok sel. Yang pertama adalah
kelompok sel-sel utama (blastoderm) yang akan membentuk tubuh embrio disebut sel-sel
formatik atau gumpalan sel-sel dalam (inner mass cells). Yang kedua adalah kelompok sel-sel
pelengkap (trophoblast, periblast, auxiliary cells) yang berfungsi sebagai selaput pelindung dan
jembatan penghubung antara embrio dengan induk atau lingkungan luar.
Pada ikan, reptil dan burung kelompok sel-sel utama ini disebut juga cakram kecambah
(germinal disc) yang terdiri dari jaringan embrio (blastodisc) yang akan menjadi tubuh embrio
dan jaringan periblast yang berfungsi sebagai penyalur makanan yang berasal dari kuning telur.
BLASTULASI
Proses pembentukan blastula disebut blastulasi dimana kelompok sel-sel anak hasil pembelahan
berbentuk benda yang relatif bulat ditengahnya terdapat rongga yang kosong disebut suloblastula
(coeloblastula) sedangkan yang berongga massif disebut steroblastula. Suloblastula terdapat pada
Amphioxus dan kodok, steroblastula terdapat pada ikan dan amphibi yang tidak berkaki
(gymmophonia).
Pada blastula ini sudah terdapat daerah yang akan berdiferensiasi membentuk organ-organ
tertentu (presumtife organ forming) seperti sel-sel saluran pencernaan, notochorda, saraf dan
epidermis, ectoderm, mesoderm, dan entoderm.
Bentuk dan fungsi berbagai bagian blastula terjadi melalui diferensiasi yakni sebuah atau
sekelompok sel mengalami perubahan bentuk atau fungsi. Ada 3 macam diferensiasi yakni
kimiawi, bentuk dan faali (fungsi). Diferensiasi kimiawi merupakan langkah awal untuk
diferensiasi-diferensiasi berikutnya dan sifatnya menentukan atau membatasi kegiatan sel kearah
fungsi tertentu.
GASTRULASI
Gastrulasi adalah proses pembentukan 3 daun kecambah yakni ectoderm, mesoderm dan
entoderm. Gastrulasi ini erat hubungannya dengan pembentukan system syaraf (neurolasi)
sehingga merupakan periode kritis. Pada proses ini terjadi perpindahan daerah ectoderm,
mesoderm, entoderm dan notokorda menuju tempat definitif.
Ektoderm adalah lapisan terluar dari gastrula, disebut juga ektoblast atau epiblast, entoderm
adalah lapisan sel-sel terdalam pada gastrula, sedangkan mesoderm atau mesoblast adalah
lapisan sel lembaga yang terletak ditengah antara ectoderm dan entoderm.
Gastrulasi pada ikan teleost akan berakhir pada saat massa kuning telur telah terbungkus
seluruhnya. Selama proses ini beberapa jaringan mesoderm yang berada sepanjang kedua sisi
notokorda disusun menjadi segmen-segmen yang disebut somit.
Akibat adanya gastrulasi maka perkembangan embrio berlangsung terus sampai terbentuk bentuk
badan hewan bertulang punggung yang primitif.
ORGANOGENESIS
Organogenesis, yakni proses pembentukan alat-alat tubuh makhluk yang sedang berkembang.
System organ-organ tubuh berasal dari 3 buah daun kecambah, yakni ectoderm, entoderm dan
mesoderm. Dari ectoderm akan terbentuk organ-organ susunan (system) syaraf dan epidermis
kulit. Dari entoderm akan terbentuk saluran pencernaan beserta kelenjar-kelenjar pencernaan dan
alat pernapasan. Sedangkan dari mesoderm akan muncul rangka, otot, alat-alat peredaran darah,
alat ekskresi, alat-alat reproduksi dan korium kulit.
Dari mesoderm intermediate dihasilkan ginjal, gonad dan saluran-salurannya. Mesoderm lateral
menjadi lapisan-lapisan dalam dan luar yang membungkus ruang coelom. Pelapis ruang
pericardium, peritoneum, jantung, saluran-saluran darah, tubuh dan lapisan-lapisan usus semua
berasal dari endoderm (entoderm), sedangkan alat ekskresi melalui pembentukan nephrostom.
Mesenchym di kepala membantu pembentukan lapisan-lapisan luar mata, rangka kepala, otot
kepala dan lapisan dentin pada gigi.
Beberapa faktor mempengaruhi seluruh proses perkembangan menyebabkan keberhasilan atau
kegagalan. Faktor-faktor tersebut mempengaruhi kecepatan perkembangan dan menentukan
bentuk dan susunannya. Diantara faktor-faktor tersebut adalah suhu perairan. Suhu
mempengaruhi kecepatan seluruh proses perkembangan atau fraksi-fraksi perkembangan.
Kecepatan dapat dinyatakan sebagai kebalikan periode perkembangan dalam hari. Makin besar
fraksi tersebut makin cepat perkembangannya. Sebagai contoh jika ikan mempunyai periode
perkembangan selama 88 hari maka kecepatannya adalah 1/88.
Periode perkembangan dan periode penetasan umumnya lebih pendek pada suhu yang lebih
tinggi. Beberapa jenis ikan berkembang dialam di bawah suhu yang tidak optimal seperti yang
dilakukan di laboratorium. Suhu yang terlalu rendah atau terlalu tinggi akan merintangi
perkembangan. Suhu yang ekstrim atau yang berubah secara mendadak akan menyebabkan
kematian.
Gas-gas yang terlarut dalam air juga merupakan faktor yang berpengaruh terhadap
perkembangan emberio, terutama bagi telur-telur ikan ovipar. Kelarutan oksigen yang optimum
atau yang tak dapat ditoleransi bervariasi tergantung kepada jenis ikan, umumnya 4 – 12 ppm
dapat diterima oleh ikan-ikan. Ikan-ikan yang biasa memijah di air mengalir dan dingin
memerlukan oksigen terlarut lebih tinggi dari pada ikan-ikan yang biasa di air tergenang
(stagnan) berarus lambat.
Tekanan oksigen dapat mempengaruhi jumlah elemen-elemen meristik. Pada ikan Salmo truta,
tekanan yang berkurang pada saat perkembangan embrio akan menyebabkan bertambahnya
jumlah tulang punggung.
Sekurang-kurangnya 2 jenis gas yang bersifat racun bagi ikan dan embrionya, yakni CO 2 dan
amonia. Makin tinggi konsentrasi kedua gas tersebut dalam air makin berbahaya bagi ikan dan
embrionya.
Salinitas tinggi dapat merusak telur ikan air tawar sebaliknya bagi ikan-ikan air laut, begitu juga
untuk telurnya. Apabila telur ikan air tawar disimpan dalam salinitas yang tak ditoleransinya
telur tersebut akan mengkerut karena air ditarik keluar, akhirnya mati. Sedangkan telur ikan laut
bila disimpan dalam air tawar akan menarik air kedalamnya (imbibisi) dan akhirnya telur
tersebut akan pecah. Salinitas mempunyai pengaruh selektif terhadap perkembangan beberapa
organ.
Pengaruh endokrin (hormon) pada perkembangan embrio telah dikenal, seperti hormon kelenjar
hipofisa dan tiroid yang berperan pada metamorfosa.
Jumlah kuning telur ada hubungannya dengan kecepatan perkembangan embrio. Biasanya jenis
telur ikan yang mempunyai kuning telur yang banyak perkembangannya lambat. Misal sebagai
contoh telur-telur ikan tropis dengan jumlah kuning telur yang relatif sedikit lebih cepat
berkembang daripada telur ikan dari daerah 4 musim yang biasa berpijah pada suhu yang lebih
rendah.
KATAK
Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah
zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat diferensiasi yang cukup
besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi hemisfer vegetal disebelah
bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah perlekatan sperma sel telur
mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas. Pembelahan awal (morula) terjadi
dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah pembelahan awal selesai, sel di hemisfer
vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak
sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi
ukurannya lebih kecil dari pada sel-sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal
sebagai
mikromer.
Tahap blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang
tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin
mengelilingi embrio dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi yang
merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi tidak berada
persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.7
Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel
berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal
blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang
mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm
dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah
menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior gastrula. Sementara itu, selsel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di seluruh permukaan luar embrio.
Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler. Secara internal ketiga lapisan germinal
mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan
arkenteron yang semakin melebar berkembang yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi
ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi
sumbat
(sumbat
kuning
telur).8
Pada tahap neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm
dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural)
berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang. Setelan
notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung membentuk sebuah
jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung
memisah
dari
tabung
sebagai
pial
neuron
(neural
cest).
Tahap organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf
pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan embrio
di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya
akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre. Kondensasi lain terjadi
pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada notocord yang memisah yang
menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit tidak hanya menjadi vertebra tulang
belakang tetapi juga membentuk otot-otot yang berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm
memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang
unik bagi organogenesis katak adalah adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang
akan bermigrasi untuk membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel
pigmen
kulit,
sel-sel
adrenal,dan
ganglia
periferal
sistem
syaraf.9
Gambar :Embriogenesis katak
REPTIL
Reproduksi seksual pada Reptil diawali dengan perkawinan yang diikuti dengan terjadinya
fertilisasi. Fertilisasi tersebut kemudian menghasilkan zigot yang akan berkembang menjadi
embrio.
Fertilisasi pada reptil dapat terjadi secara eksternal atau secara internal.
Fertilisasi eksternal merupakan penyatuan sperma dan ovum di luar tubuh hewan betina, yakni
berlangsung dalam suatu media cair, misalnya air. Contohnya pada Amfibi (katak).
Fertilisasi internal merupakan penyatuan sperma dan ovum yang terjadi di dalam tubuh hewan
betina. Hal ini dapat terjadi karena adanya peristiwa kopulasi, yaitu masuknya alat kelamin
jantan ke dalam alat kelamin betina. Fertilisasi internal terjadi pada hewan yang hidup di darat
(terestrial), misalnya hewan dari kelompok reptil, aves dan
Setelah fertilisasi internal, ada tiga cara perkembangan embrio dan kelahiran keturunannya, yaitu
dengan cara ovipar, vivipar dan ovovivipar.
Ovipar (Bertelur)
Ovipar merupakan embrio yang berkembang dalam telur dan dilindungi oleh cangkang. Embrio
mendapat makanan dari cadangan makanan yang ada di dalam telur. Telur dikeluarkan dari tubuh
induk betina lalu dierami hingga menetas menjadi anak. Ovipar terjadi pada jenis reptil Non
Venom (Phyton, Molleria, Collubrid), Venom ( Naja, Ophiophagus hannah, Boiga,dsb ) .
Ovovivipar (Bertelur dan Beranak)
Ovovivipar merupakan embrio yang berkembang di dalam telur, tetapi telur tersebut masih
tersimpan di dalam tubuh induk betina. Embrio mendapat makanan dari cadangan makanan yang
berada di dalam telur. Setelah cukup umur, telur akan pecah di dalam tubuh induknya dan anak
akan keluar dari vagina induk betinanya. Contoh hewan ovovivipar adalah kelompok reptil
(kadal, BCI, Anaconda, ular pucuk, Monop tanah, monop air)
3.Reproduksi Reptil (Reptilia)
Kelompok reptil seperti kadal, ular dan kura-kura merupakan hewan-hewan yang fertilisasinya
terjadi di dalam tubuh (fertilisasi internal). Umumnya reptil bersifat ovipar, namun ada juga
reptil yang bersifat ovovivipar, seperti ular garter dan kadal. Telur ular garter atau kadal akan
menetas di dalam tubuh induk betinanya. Namun makanannya diperoleh dari cadangan makanan
yang ada dalam telur. Reptil betina menghasilkan ovum di dalam ovarium. Ovum kemudian
bergerak di sepanjang oviduk menuju kloaka. Reptil jantan menghasilkan sperma di dalam testis.
Sperma bergerak di sepanjang saluran yang langsung berhubungan dengan testis, yaitu
epididimis. Dari epididimis sperma bergerak menuju vas deferens dan berakhir di hemipenis.
Hemipenis merupakan dua penis yang dihubungkan oleh satu testis yang dapat dibolak-balik
seperti jari-jari pada sarung tangan karet. Pada saat kelompok hewan reptil mengadakan
kopulasi, hanya satu hemipenis saja yang dimasukkan ke dalam saluran kelamin betina.
Ovum reptil betina yang telah dibuahi sperma akan melalui oviduk dan pada saat melalui oviduk,
ovum yang telah dibuahi akan dikelilingi oleh cangkang yang tahan air. Hal ini akan mengatasi
persoalan setelah telur diletakkan dalam lingkungan basah. Pada kebanyakan jenis reptil, telur
ditanam dalam tempat yang hangat dan ditinggalkan oleh induknya. Dalam telur terdapat
persediaan kuning telur yang berlimpah.
Hewan reptil seperti kadal, iguana laut, beberapa ular dan kura-kura serta berbagai jenis buaya
melewatkan sebagian besar hidupnya di dalam air. Namun mereka akan kembali ke daratan
ketika meletakkan telurnya.
AVES
Perkembangan
embrionik
pada
Aves
Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah nukleus,.
Fertilisasi terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan tambahan oleh
kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada aves adalah tipe
meroblastik (tidak sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal
disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang sangat banyak maka
pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram) pada kutub
animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur masih berada di oviduk.
Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.Pembelaham ke2 pada
bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.Pembelahan ke3 pada bidang vertikal
melintang meredian bidan pembelahan pertama. Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang
pembelahan ke2. berupa 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk
bawah.
Sel
pinggir
sudah
lepas
dari
yolkkecuali
daerah
tepi.
Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada pada massa kuning telur besar
yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang berasal dari nukleus.dan sitoplasma
telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua
yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas
yang
mengikat
blastosol
dan
membentuk
blastula.14
Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis tengah blastodisk,
kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam menuju kuning telur. Pergerakan
ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah dalam pada garis tengah blastodisk
menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive streak. Ketika primitive streak semakin
memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive streak menandai apa yang akan menjadi
sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang akan membentuk embrio berasal dari epiblas.
Beberapa sel epiblas yang melewati primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel
dan menghasilkan mesoderm. Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm,
bermigrasi melalui streak tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel
epiblas yang masih tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm
se-sel hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang
menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk,
perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi embrio
menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur.
Tahap neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan
dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap
bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel
hipoblas.Pembentukan tabung neuron berasal dari lempengan ektoderm dorsal dan notocord
terbentuk
dari
mesoderm
dorsal.15
Gambar: Embrionok Aves
KEHAMILAN (IMPREGNASI) DARI PEMBUAHAN
Perkembangan embrio diawali saat proses impregnasi, dimana sel telur (ovum) dimasuki sel
jantan (spermatozoa). Proses pembuahan pada ikan bersifat monospermik, yakni hanya satu
spermatozoa yang akan melewati mikropil dan membuahi sel telur. Pada pembuahan ini terjadi
pencampuran inti sel telur dengan inti sel jantan. Kedua macam inti sel ini masing-masing
mengandung gen (pembawa sifat keturunan) sebanyak satu set (haploid). Sel telur dan sel jantan
yang berada dalam cairan fisiologis masing-masing dalam tubuh induk betina dan jantan masih
bersifat non aktif. Ada beberapa hal yang mendukung berlangsungnya pembuahan dengan baik.
Pada saat sel telur dan spermatozoa dikeluarkan ke dalam air mereka menjadi aktif. Spermatozoa
yang tadinya non aktif bergerak (motil) dengan menggunakan ekornya yang berupa cambuk.
Berjuta-juta spermatozoa dikeluarkan pada saat pemijahan dan menempel pada sel telur, tetapi
hanya satu yang dapat melewati mikropili satu-satunya lubang masuk spermatozoa pada sel telur.
Kepala spermatozoa, dimana terdapat inti, menerobos mikropil dan bersatu dengan inti sel telur
sedangkan ekornya tertinggal pada saluran mikropil tersebut, dan berfungsi sebagai sumbat
untuk mencegah sel-sel jantan yang lain ikut masuk.
Masuknya spermatozoa lewat mikropil harus berlangsung dengan cepat sekali supaya persatuan
kedua inti sel kelamin tersebut dapat terjadi, karena inti sel telur akan bergerak dan daya gerak
sperma itu sendiri sangat terbatas 1 – 2 menit saja. Spermatozoa lainnya yang bertumpuk pada
saluran mikropil, ada yang mengatakan akan dilebur dijadikan makanan sel telur yang telah
dibuahi atau zigot. Tetapi ada pula yang mengatakan dibuang, didorong keluar oleh reaksi
korteks.
Demikian juga halnya dengan spermatozoa yang menempel pada permukaan karion harus
dibuang karena akan mengganggu proses pernapasan (metabolisme) zigot yang sedang
berkembang. Cara pembuangan atau pelepasan spermatozoa itupun dengan reaksi korteks.
Pencampuran inti sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Persatuan kedua inti
(pronuklei) dari sel betina dan sel jantan bersatu dalam proses yang disebut amfimiksis.
PEMBELAHAN SEL ZIGOT (CLEAVAGE)
Pembelahan sel zigot pada ikan umumnya adalah tipe meroblastik (parsial) walaupun ada juga
holoblastik (total). Pada tipe meroblastik yang membelah hanya inti sel dan sitoplasmanya saja,
sedang pada holoblastik kuning telur pun turut membelah diri. Kedua tipe pembelahan sel
tersebut ditentukan oleh banyaknya kuning telur dan penyebarannya.
Banyaknya dan penyebaran kuning telur dalam telur ikan tidak sama tergantung kepada jenis
ikannya. Telur isolesital (alesital, oligolesital) adalah telur yang mengandung kuning telurnya
sedikit dan tersebar di seluruh sel telur. Sedangkan pada telur telolesital jumlah kuning telurnya
relatif banyak dan berkumpul pada kutub vegetatif sedangkan pada kutub anima hanya terdapat
inti sitoplasma. Telur telolesital ini terdiri dari 2 macam, politelosital dan sentrolesital.
Dari hasil pembelahan sel telolesital ini akan terbentuk 2 kelompok sel. Yang pertama adalah
kelompok sel-sel utama (blastoderm) yang akan membentuk tubuh embrio disebut sel-sel
formatik atau gumpalan sel-sel dalam (inner mass cells). Yang kedua adalah kelompok sel-sel
pelengkap (trophoblast, periblast, auxiliary cells) yang berfungsi sebagai selaput pelindung dan
jembatan penghubung antara embrio dengan induk atau lingkungan luar.
Pada ikan, reptil dan burung kelompok sel-sel utama ini disebut juga cakram kecambah
(germinal disc) yang terdiri dari jaringan embrio (blastodisc) yang akan menjadi tubuh embrio
dan jaringan periblast yang berfungsi sebagai penyalur makanan yang berasal dari kuning telur.
BLASTULASI
Proses pembentukan blastula disebut blastulasi dimana kelompok sel-sel anak hasil pembelahan
berbentuk benda yang relatif bulat ditengahnya terdapat rongga yang kosong disebut suloblastula
(coeloblastula) sedangkan yang berongga massif disebut steroblastula. Suloblastula terdapat pada
Amphioxus dan kodok, steroblastula terdapat pada ikan dan amphibi yang tidak berkaki
(gymmophonia).
Pada blastula ini sudah terdapat daerah yang akan berdiferensiasi membentuk organ-organ
tertentu (presumtife organ forming) seperti sel-sel saluran pencernaan, notochorda, saraf dan
epidermis, ectoderm, mesoderm, dan entoderm.
Bentuk dan fungsi berbagai bagian blastula terjadi melalui diferensiasi yakni sebuah atau
sekelompok sel mengalami perubahan bentuk atau fungsi. Ada 3 macam diferensiasi yakni
kimiawi, bentuk dan faali (fungsi). Diferensiasi kimiawi merupakan langkah awal untuk
diferensiasi-diferensiasi berikutnya dan sifatnya menentukan atau membatasi kegiatan sel kearah
fungsi tertentu.
GASTRULASI
Gastrulasi adalah proses pembentukan 3 daun kecambah yakni ectoderm, mesoderm dan
entoderm. Gastrulasi ini erat hubungannya dengan pembentukan system syaraf (neurolasi)
sehingga merupakan periode kritis. Pada proses ini terjadi perpindahan daerah ectoderm,
mesoderm, entoderm dan notokorda menuju tempat definitif.
Ektoderm adalah lapisan terluar dari gastrula, disebut juga ektoblast atau epiblast, entoderm
adalah lapisan sel-sel terdalam pada gastrula, sedangkan mesoderm atau mesoblast adalah
lapisan sel lembaga yang terletak ditengah antara ectoderm dan entoderm.
Gastrulasi pada ikan teleost akan berakhir pada saat massa kuning telur telah terbungkus
seluruhnya. Selama proses ini beberapa jaringan mesoderm yang berada sepanjang kedua sisi
notokorda disusun menjadi segmen-segmen yang disebut somit.
Akibat adanya gastrulasi maka perkembangan embrio berlangsung terus sampai terbentuk bentuk
badan hewan bertulang punggung yang primitif.
ORGANOGENESIS
Organogenesis, yakni proses pembentukan alat-alat tubuh makhluk yang sedang berkembang.
System organ-organ tubuh berasal dari 3 buah daun kecambah, yakni ectoderm, entoderm dan
mesoderm. Dari ectoderm akan terbentuk organ-organ susunan (system) syaraf dan epidermis
kulit. Dari entoderm akan terbentuk saluran pencernaan beserta kelenjar-kelenjar pencernaan dan
alat pernapasan. Sedangkan dari mesoderm akan muncul rangka, otot, alat-alat peredaran darah,
alat ekskresi, alat-alat reproduksi dan korium kulit.
Dari mesoderm intermediate dihasilkan ginjal, gonad dan saluran-salurannya. Mesoderm lateral
menjadi lapisan-lapisan dalam dan luar yang membungkus ruang coelom. Pelapis ruang
pericardium, peritoneum, jantung, saluran-saluran darah, tubuh dan lapisan-lapisan usus semua
berasal dari endoderm (entoderm), sedangkan alat ekskresi melalui pembentukan nephrostom.
Mesenchym di kepala membantu pembentukan lapisan-lapisan luar mata, rangka kepala, otot
kepala dan lapisan dentin pada gigi.
Beberapa faktor mempengaruhi seluruh proses perkembangan menyebabkan keberhasilan atau
kegagalan. Faktor-faktor tersebut mempengaruhi kecepatan perkembangan dan menentukan
bentuk dan susunannya. Diantara faktor-faktor tersebut adalah suhu perairan. Suhu
mempengaruhi kecepatan seluruh proses perkembangan atau fraksi-fraksi perkembangan.
Kecepatan dapat dinyatakan sebagai kebalikan periode perkembangan dalam hari. Makin besar
fraksi tersebut makin cepat perkembangannya. Sebagai contoh jika ikan mempunyai periode
perkembangan selama 88 hari maka kecepatannya adalah 1/88.
Periode perkembangan dan periode penetasan umumnya lebih pendek pada suhu yang lebih
tinggi. Beberapa jenis ikan berkembang dialam di bawah suhu yang tidak optimal seperti yang
dilakukan di laboratorium. Suhu yang terlalu rendah atau terlalu tinggi akan merintangi
perkembangan. Suhu yang ekstrim atau yang berubah secara mendadak akan menyebabkan
kematian.
Gas-gas yang terlarut dalam air juga merupakan faktor yang berpengaruh terhadap
perkembangan emberio, terutama bagi telur-telur ikan ovipar. Kelarutan oksigen yang optimum
atau yang tak dapat ditoleransi bervariasi tergantung kepada jenis ikan, umumnya 4 – 12 ppm
dapat diterima oleh ikan-ikan. Ikan-ikan yang biasa memijah di air mengalir dan dingin
memerlukan oksigen terlarut lebih tinggi dari pada ikan-ikan yang biasa di air tergenang
(stagnan) berarus lambat.
Tekanan oksigen dapat mempengaruhi jumlah elemen-elemen meristik. Pada ikan Salmo truta,
tekanan yang berkurang pada saat perkembangan embrio akan menyebabkan bertambahnya
jumlah tulang punggung.
Sekurang-kurangnya 2 jenis gas yang bersifat racun bagi ikan dan embrionya, yakni CO 2 dan
amonia. Makin tinggi konsentrasi kedua gas tersebut dalam air makin berbahaya bagi ikan dan
embrionya.
Salinitas tinggi dapat merusak telur ikan air tawar sebaliknya bagi ikan-ikan air laut, begitu juga
untuk telurnya. Apabila telur ikan air tawar disimpan dalam salinitas yang tak ditoleransinya
telur tersebut akan mengkerut karena air ditarik keluar, akhirnya mati. Sedangkan telur ikan laut
bila disimpan dalam air tawar akan menarik air kedalamnya (imbibisi) dan akhirnya telur
tersebut akan pecah. Salinitas mempunyai pengaruh selektif terhadap perkembangan beberapa
organ.
Pengaruh endokrin (hormon) pada perkembangan embrio telah dikenal, seperti hormon kelenjar
hipofisa dan tiroid yang berperan pada metamorfosa.
Jumlah kuning telur ada hubungannya dengan kecepatan perkembangan embrio. Biasanya jenis
telur ikan yang mempunyai kuning telur yang banyak perkembangannya lambat. Misal sebagai
contoh telur-telur ikan tropis dengan jumlah kuning telur yang relatif sedikit lebih cepat
berkembang daripada telur ikan dari daerah 4 musim yang biasa berpijah pada suhu yang lebih
rendah.
KATAK
Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah
zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat diferensiasi yang cukup
besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi hemisfer vegetal disebelah
bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah perlekatan sperma sel telur
mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas. Pembelahan awal (morula) terjadi
dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah pembelahan awal selesai, sel di hemisfer
vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak
sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi
ukurannya lebih kecil dari pada sel-sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal
sebagai
mikromer.
Tahap blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang
tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin
mengelilingi embrio dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi yang
merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi tidak berada
persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.7
Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel
berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal
blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang
mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm
dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah
menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior gastrula. Sementara itu, selsel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di seluruh permukaan luar embrio.
Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler. Secara internal ketiga lapisan germinal
mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan
arkenteron yang semakin melebar berkembang yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi
ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi
sumbat
(sumbat
kuning
telur).8
Pada tahap neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm
dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural)
berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang. Setelan
notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung membentuk sebuah
jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung
memisah
dari
tabung
sebagai
pial
neuron
(neural
cest).
Tahap organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf
pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan embrio
di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya
akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre. Kondensasi lain terjadi
pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada notocord yang memisah yang
menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit tidak hanya menjadi vertebra tulang
belakang tetapi juga membentuk otot-otot yang berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm
memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang
unik bagi organogenesis katak adalah adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang
akan bermigrasi untuk membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel
pigmen
kulit,
sel-sel
adrenal,dan
ganglia
periferal
sistem
syaraf.9
Gambar :Embriogenesis katak
REPTIL
Reproduksi seksual pada Reptil diawali dengan perkawinan yang diikuti dengan terjadinya
fertilisasi. Fertilisasi tersebut kemudian menghasilkan zigot yang akan berkembang menjadi
embrio.
Fertilisasi pada reptil dapat terjadi secara eksternal atau secara internal.
Fertilisasi eksternal merupakan penyatuan sperma dan ovum di luar tubuh hewan betina, yakni
berlangsung dalam suatu media cair, misalnya air. Contohnya pada Amfibi (katak).
Fertilisasi internal merupakan penyatuan sperma dan ovum yang terjadi di dalam tubuh hewan
betina. Hal ini dapat terjadi karena adanya peristiwa kopulasi, yaitu masuknya alat kelamin
jantan ke dalam alat kelamin betina. Fertilisasi internal terjadi pada hewan yang hidup di darat
(terestrial), misalnya hewan dari kelompok reptil, aves dan
Setelah fertilisasi internal, ada tiga cara perkembangan embrio dan kelahiran keturunannya, yaitu
dengan cara ovipar, vivipar dan ovovivipar.
Ovipar (Bertelur)
Ovipar merupakan embrio yang berkembang dalam telur dan dilindungi oleh cangkang. Embrio
mendapat makanan dari cadangan makanan yang ada di dalam telur. Telur dikeluarkan dari tubuh
induk betina lalu dierami hingga menetas menjadi anak. Ovipar terjadi pada jenis reptil Non
Venom (Phyton, Molleria, Collubrid), Venom ( Naja, Ophiophagus hannah, Boiga,dsb ) .
Ovovivipar (Bertelur dan Beranak)
Ovovivipar merupakan embrio yang berkembang di dalam telur, tetapi telur tersebut masih
tersimpan di dalam tubuh induk betina. Embrio mendapat makanan dari cadangan makanan yang
berada di dalam telur. Setelah cukup umur, telur akan pecah di dalam tubuh induknya dan anak
akan keluar dari vagina induk betinanya. Contoh hewan ovovivipar adalah kelompok reptil
(kadal, BCI, Anaconda, ular pucuk, Monop tanah, monop air)
3.Reproduksi Reptil (Reptilia)
Kelompok reptil seperti kadal, ular dan kura-kura merupakan hewan-hewan yang fertilisasinya
terjadi di dalam tubuh (fertilisasi internal). Umumnya reptil bersifat ovipar, namun ada juga
reptil yang bersifat ovovivipar, seperti ular garter dan kadal. Telur ular garter atau kadal akan
menetas di dalam tubuh induk betinanya. Namun makanannya diperoleh dari cadangan makanan
yang ada dalam telur. Reptil betina menghasilkan ovum di dalam ovarium. Ovum kemudian
bergerak di sepanjang oviduk menuju kloaka. Reptil jantan menghasilkan sperma di dalam testis.
Sperma bergerak di sepanjang saluran yang langsung berhubungan dengan testis, yaitu
epididimis. Dari epididimis sperma bergerak menuju vas deferens dan berakhir di hemipenis.
Hemipenis merupakan dua penis yang dihubungkan oleh satu testis yang dapat dibolak-balik
seperti jari-jari pada sarung tangan karet. Pada saat kelompok hewan reptil mengadakan
kopulasi, hanya satu hemipenis saja yang dimasukkan ke dalam saluran kelamin betina.
Ovum reptil betina yang telah dibuahi sperma akan melalui oviduk dan pada saat melalui oviduk,
ovum yang telah dibuahi akan dikelilingi oleh cangkang yang tahan air. Hal ini akan mengatasi
persoalan setelah telur diletakkan dalam lingkungan basah. Pada kebanyakan jenis reptil, telur
ditanam dalam tempat yang hangat dan ditinggalkan oleh induknya. Dalam telur terdapat
persediaan kuning telur yang berlimpah.
Hewan reptil seperti kadal, iguana laut, beberapa ular dan kura-kura serta berbagai jenis buaya
melewatkan sebagian besar hidupnya di dalam air. Namun mereka akan kembali ke daratan
ketika meletakkan telurnya.
AVES
Perkembangan
embrionik
pada
Aves
Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah nukleus,.
Fertilisasi terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan tambahan oleh
kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada aves adalah tipe
meroblastik (tidak sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal
disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang sangat banyak maka
pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram) pada kutub
animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur masih berada di oviduk.
Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.Pembelaham ke2 pada
bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.Pembelahan ke3 pada bidang vertikal
melintang meredian bidan pembelahan pertama. Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang
pembelahan ke2. berupa 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk
bawah.
Sel
pinggir
sudah
lepas
dari
yolkkecuali
daerah
tepi.
Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada pada massa kuning telur besar
yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang berasal dari nukleus.dan sitoplasma
telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua
yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas
yang
mengikat
blastosol
dan
membentuk
blastula.14
Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis tengah blastodisk,
kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam menuju kuning telur. Pergerakan
ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah dalam pada garis tengah blastodisk
menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive streak. Ketika primitive streak semakin
memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive streak menandai apa yang akan menjadi
sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang akan membentuk embrio berasal dari epiblas.
Beberapa sel epiblas yang melewati primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel
dan menghasilkan mesoderm. Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm,
bermigrasi melalui streak tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel
epiblas yang masih tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm
se-sel hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang
menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk,
perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi embrio
menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur.
Tahap neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan
dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap
bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel
hipoblas.Pembentukan tabung neuron berasal dari lempengan ektoderm dorsal dan notocord
terbentuk
dari
mesoderm
dorsal.15
Gambar: Embrionok Aves