Reproduksi seksual karang (ordo Scleractinia) pemijahan, perkembangan larva dan metamorfosa
REPRODUKSI SEKSUAL KARANG (Ordo Scleractinia):
PEMIJAHAN, PERKEMBANGAN LARVA
DAN METAMORFOSA
SYAFYUDIN YUSUF
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
2
3
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Reproduksi Seksual
Karang (ordo Scleractinia): Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa
adalah karya saya dengan arahan dari komisis pembimbing dan belum diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi
yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain sudah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar
Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Juli 2012
Syafyudin Yusuf
C561070041
4
5
ABSTRACT
SYAFYUDIN YUSUF, Sexual Reproduction of Coral (Ordo Scleractinia):
Spawning, Larval Development and Metamorphosis. Supervised by: NEVIATY
PUTRI ZAMANI, M. ZAIRIN JUNIOR and JAMALUDDIN JOMPA.
Coral reef damage was exacerbated in several parts of Indonesia and
only had 70% in good and very good conditions remaining. Destructive fishing
and exploitation of ornamental corals have added to the scarcity of coral
species. As a result the distance between the colonies of the species can
inhibit the further reproduction between the colonies. However, the information
pattern and timing of reproduction in natural coral is still limited, and
reproduction efforts in exsitu methods were still in the research scale. This
research was carried out at two separate locations namely Spermonde
Archipelago and the Great Barrier Reef and was aimed to : (a) compare the
pattern and timing of coral reproduction in Spermonde Archipelago Indonesia
and in Orpheus Island of Great Barrier Reef Australia, (b) know the response
time of spawning and spawning behavior of coral polyps caused by induction of
spawning, (c) compare the fertilization, embryo development, competence
time of species, (e) determine the appropriate light intensity, substrate position,
CCA and zooxanthellae induction for larvae settlement, juveniles attachment
dan metamorphosis of planula larvae. The results were coral reproduction
pattern of small polyp corals were performed during rainy season but the bigger
polyps were in dry seasons in Spermonde, while in the GBR was held in
November and December during early summer.
Synchronous broadcast
spawning took place at 18:00–19:00 in lunar period 0 – 2 days AFM, while the
high tide in Spermonde. Otherwise, multispecies mass spawning in GBR took
place at 19:00-21:.00 for 3-5 AFM in the low tides. The water flow and strong
aeration provided for A. tenuis was spawned earlier more than one hour than
natural spawning. The same pattern of inter-species fertilization rate, more than
95% fertilization were achieved in less than 4 hours.
In addition, the
development of embryos and larvae were significantly differed between two
species, i.e. embryos and larvae A.millepora grew faster than A.tenuis while
Ctenactis crassa was faster than Fungia
concina. Furthermore, the
competence time of Acroporidae was longer than Fungiidae. Planulae larvae
and juveniles of A. tenuis much more settled and attached while in higher light
intensities of 130-170 μmol/m2/s. However, light intensity did not affect the
total deposition of larvae and juveniles settled. Juveniles prefer attached at the
horizontal substrate were significantly much more than those at vertical
substrate. Induction of zooxanthellae and CCA separately could affect
metamorphosis significantly. Larval metamorphosis of A. tenuis showed the
same response to different concentrations of zooxanthella.
Keywords :
sexual reproduction, coral, spawning, larval development,
metamorphosis, crustose coralin algae.
6
7
RINGKASAN
SYAFYUDIN YUSUF, Reproduksi Seksual Karang (ordo Scleractinia):
Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa.
Dibimbing oleh :
NEVIATY PUTRI ZAMANI, M. ZAIRIN JUNIOR, JAMALUDDIN JOMPA.
Tekanan yang berlebih terhadap ekosistem terumbu karang
menyebabkan ekosistem ini tidak mampu memulihkan daya dukungnya.
Akibatnya, kerusakan terumbu karang yang makin parah di berbagai kawasan
di Indonesia dan hanya tersisa 30 % dalam kondisi yang baik dan sangat baik.
Disamping perikanan yang merusak (destructive fishing), ancaman eksploitasi
karang hias telah menambah kelangkaan populasi jenis karang tertentu.
Akibatnya jarak antara koloni spesies tertentu makin jauh sehingga
menghambat komunikasi reproduksi antar koloni. Pemulihan spesies terumbu
karang membutuhkan waktu yang lama dan upaya yang cukup besar.
Pemulihan alami tergantung pada kemampuan reproduksi populasi karang dari
berbagai daerah sumber larva. Namun demikian, informasi pola dan waktu
reproduksi karang di alam masih sangat terbatas, sehingga upaya reproduksi
secara terkontrol masih dalam skala riset.
Penelitian ini dilakukan secara terpisah pada dua lokasi yakni di
Kepualan Spermonde dan di Great Barrier Reef dan berlangsung secara
sekuensial dalam 4 tahap, yakni tahap (1) observasi pemijahan, (2) induksi
pemijahan, (3) perkembangan larva dan (4) metamorfosis larva. Penelitian
observasi bertujuan : (a) membandingkan pola reproduksi dan waktu puncak
pemijahan beberapa spesies karang di Kepulauan Spermonde Indonesia dan
di Orpheus Island Great Barrier Reef Australia.
Penelitian eksperimen
bertujuan : (c) mengetahui respon waktu pemijahan dan tingkahlaku pemijahan
melalui metode
induksi fisik, (d) membandingkan tingkat fertilisasi,
perkembangan embrio, competense time antar spesies, (e) menentukan
intensitas cahaya yang sesuai bagi pengendapan dan penempelan larva
planula (e) menentukan posisi substrat (vertikal atau horizontal) untuk
penempelan larva planula, dan (f) mengetahui pengaruh induksi zooxanthella
dan CCA terhadap metamorfosis larva planula.
Penelian tahap pertama berupa pola pemijahan, sinkronisasi waktu dan
faktor lingkungan saat kejadian pemijahan dilakukan di Kepulauan Spermonde
dan Orpheus Island GBR. Hasil penelitian menunjukkan pola dan waktu
reproduksi karang di kepulauan Spermonde berlangsung sepanjang tahun
mengikuti pola musim di Indonesia, sementara di Great Barrier Reef pemijahan
karang terkonsentrasi pada satu rentang waktu pada awal musim panas.
Pemijahan karang di Kepulauan Spermonde berlangsung pada bulan terang
(purnama) khusus karang berpolip kecil (Acropora, Pocillopora) sementara
yang berpolip besar umumnya memijah dan gonad pada bulan gelap.
Semakin jauh dari bulan purnama, maka waktu pemijahan semakin larut
malam. Kelompok genera Acropora umumnya memijah pada awal malam.
Pembedaan kondisi lingkungan saat karang memijahkan gametnya jelas
terlihat pada dua lokasi yang jauh lintangnya antara Kepulauan Spermonde
lintang rendah dan Great barrier reef lintang tinggi. Di Kepulauan Spermonde,
karang memijah pada saat puncak pasang tinggi, curah hujan tinggi (khusus
polip kecil) dan curah hujan rendah (polip besar) dan semuanya dalam kondisi
suhu yang cenderung konstan 29-30 oC. Sementara di Orpheus Island karang
8
memijah pada suhu 27 oC, puncak dan lembah pasut kedua, dan curah hujan
yang masih sedikit (awal musim hujan).
Penelitian tahap ke dua menitikberatkan pada ujicoba pemijahan
secara induksi terhadap karang yang matang gonad. Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa perlakuan induksi fisik pemijahan menggunakan air
mengalir dan aerasi kuat mendapat respon yang positif dari karang Acropora
tenuis. Dengan perlakuan tersebut, pemijahan karang lebih awal sekitar 2 jam
sebelum terjadinya pemijahan secara alami atau normal baik di alam maupum
di tempat penampungan induk laboratorium. Tingkahlaku pemijahan karang
sebagai respon dari induksi pemijahan ini berlangsung normal, yakni fase
setting, birth, glinding, upward dan brusting. Keseluruhan fase biologis
pemijahan berlangsung selama 60 menit.
Penelitian tahap ke tiga difokuskan pengamatan proses biologi
fertilisasi dan perkembangan embrio hingga larva planula. Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa tingkat fertilisasi semua spesies memiliki pola yang sama
hingga mendekati sempurna > 90% dalam kurun waktu 4 jam setelah
pemijahan. Stadia sel blastula umumnya dicapai pada umur sel 10-17 jam.
Perkembangan embrio dan larva karang Acropora tenuis dan A. millepora lebih
cepat dibandingkan dengan kelompok Fungia concina dan Ctenactis crassa.
Kelompok karang Acroporidae memiliki waktu berenang (competence time)
lebih lama dibanding karang Fungiidae. Secara spesifik perkembangan embrio
A. millepora lebih cepat dibanding A. tenuis, demikian halnya dengan Ctenactis
crassa lebih cepat dibanding Fungia concina.
Penelitian tahap ke empat mengenai metamorfosa larva karang A.
tenuis yang berlangsung di OIRS Jamescook University. Hasilnya
memperlihatkan bahwa larva dan juvenil A. tenuis lebih banyak mengendap
dan melekatan pada intensitas cahaya yang lebih terang dengan rentang 130170 µmol/m2/s. Namun dari semua intensitas cahaya tidak mempengaruhi
total pengendapan larva planula dan pelekatan juvenil. Preferensi penempelan
juvenil lebih banyak di dalam substrat yang berposisi horizontal dan berbeda
nyata dibanding substrat vertikal. Secara terpisah induksi CCA dan induksi
zooxanthella mempengaruhi laju metamorfosis larva planula A. tenuis, namun
kombinasi antara keduanya tidak berpengaruh. Metamorfosa larva A. tenuis
menunjukkan respon yang sama terhadap perbedaan konsentrasi zooxanthella,
tanpa zooxanthella dan CCA metamorfosa planula secara signifikan lebih
rendah.
Kata kunci : reproduksi seksual, pemijahan, embriogenesis dan metamorfosis.
9
@ Hak Cipta milik IPB, tahun 2012
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruhnya karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penulisan
laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
karya tulis dalam bentuk apapun tanpa seijin IPB.
10
11
REPRODUKSI SEKSUAL KARANG (Ordo Scleractinia):
PEMIJAHAN, PERKEMBANGAN LARVA
DAN METAMORFOSA
Syafyudin Yusuf
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh
gelar Doktor
pada Program Studi Ilmu Kelautan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2012
12
Penguji Luar Komisi Ujian Tertutup :
1. Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA. : Staf pengajar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
2. Dr. Ir. Etty Riani, MS. Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
Penguji Luar Komisi Ujian Terbuka :
1. Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA. : Staf pengajar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
2. Dr. Dirhamsyah, MSc. : Staf peneliti Pusat Penelitian Oseanologi
Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
13
Judul
:
Reproduksi Seksual Karang (ordo Scleractinia):
Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa
Nama
: Syafyudin Yusuf
NIM
: C 5610 700 41
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, M.Sc.
Ketua
Prof. Dr. M. Zairin Junior, M.Sc.
Prof. Dr. Jamaluddin Jompa,
M.Sc.
Anggota
Anggota
Mengetahui
Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan
DekanSekolah
Pascasarjana
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc. Agr
Tanggal Ujian : 18 Juli 2012
Tanggal Lulus : ...................
14
15
PRAKATA
Gelar doktor merupakan gelar akademik tertinggi yang bisa diberikan
oleh perguruan tinggi yang saya dapatkan saat ini di Institut Pertanian Bogor.
Berbagai upaya dan doa telah dilakukan untuk menggapainya, sehingga
dengan dengan kata bijak „tidak ada kata terlambat melainkan akan datang
tepat pada waktu yang dijanjikanNya‟. Untuk itu saya patut bersyukur kepada
Allah SWT yang telah menunjukkan jalan untuk sampai pada penyelesaian
studi ini.
Disertasi ini berjudul Reproduksi seksual karang (Ordo: Scleractinia) :
pemijahan, perkembangan larva dan metamorfosis. Salah satu subbagian yang
akan dimuat dalam jurnal Indonesia Journal of Marine Science adalah
„reproduction pattern and synchronous spawning of
Acropora spp in
Spermonde Archipelago, Makassar.
Sementara tulisa ilmiah lain akan
dimasukkan ke jurnal nasional dan internasional.
Dengan keberhasilan skala akademik ini, maka penulis inging
menyampaikan ucapan terimakasih dan penghargaan yang setinggi-tingginya
kepada :
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, MSc., selaku ketua program studi Ilmu
Kelautan dan sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan
perhatian, nasehat, motivasi, tenaga dan pikiran serta kesempatan
kepada saya mulai dari rencana awal penelitian hingga akhir dari
penulisan disertasi ini.
Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin Junior, MSc. dan Prof. Dr. Ir. Jamaluddin
Jompa,MSc. selaku
anggota komisis pembimbing
yang telah
memberikan arahan, bimbingan, motivasi dan pendampingan yang tulus
sehingga mampu menjalani riset dan penyelesaian disertasi ini.
Prof. Bette Willis, ARC Center of Excellence Coral Reef Studies James
Cook Australia, yang telah memberikan kesempatan kepada saya untuk
bergabung dalam Coral Reproduction Project di Orpheus Island
Research Station BGR Australia untuk menyelesaikan penelitian
disertasi ini.
Rektor Institut Pertanian Bogor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
yang telah memberikan kesempatan saya untuk mengenyam pendidikan
program doktor dan program magister di Institut Pertanian Bogor.
Rektor Universitas Hasanuddin
dan
Dirjen Dikti
yang telah
memberikan ijin belajar untup program doktor di IPB dan telah
memberikan bantuan dana pendididkan, dana perjalanan penelitian ke
Jamescook University dan Great Barrier Reef.
16
Dekan dan Wakil Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut
Pertanian Bogor yang telah memberi kesempatan kepada kami untuk
belajar di Fakultas ini dan telah meberikan pelayanan terbaik khususnya
dalam mempimpin ujian terbuka dan tertutup penyelesaian studi doktor.
Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA., selaku penguji luar komisis
pembimbing pada ujian tertutup dan terbuka, Dr. Etty Riani, MSc. yang
telah bersedia menguji saat ujian tertutup dan telah mengoreksi,
mengarahkan, saran perbaikan disertasi ini.
Dr. Dirhamsyah, M.Sc. Pusat Penelitian Oseanologi yang telah bersedia
diundang sebagai penguji tamu pada ujian terbuka promosi doktor.
Rekan-rekan mahasiswa S2 dan S3 program studi Ilmu Kelautan IPB,
terkhusus rekan angkatan masuk 2007 IKL dan ITK, rekan-rekan
pondokan PTD dan rekan asal unhas dan Sulawesi Selatan yang samasama merantau, rekan seorganisasi Wacana IPB, yang banyak saling
membantu, memotivasi untuk bisa maju dan terus maju bersama hingga
masuk finis meraih gelar doktor.
Orang tua (Yusuf Rahman, Alm.dan Hj. Mujijah) dan mertua
(Abdurahman Karim dan Saadiah), adik-adik tercinta (Zainul Haris, Siti
Nur Aini, SE, Suratman, Amd, Ssi, Surajiman, Amd) yang telah
memberikan dukungan moril serta doa yang tak pernah putus untuk
kesuksesan selama studi ini.
Istri tercinta Nunung Akhirany, SPt. MSi dan anakda tersayang Anugrah
Samudra yang telah sabar menunggu selama masa studi dan banyak
mengirimkan doa untuk papa selama pendidikan di Bogor dan di saat
melakukan penelitian di laut. Terimakasih pula atas kesabaran dan
pengorbanannya selama ini.
Disertasi ini akan ku persembahkan bagi keluarga, rekan, agama,
bangsa dan negara dan siapa saja yang membacanya dan berterimakasih bila
mendapat koreksi. Semoga karya ini memberikan inspirasi yang lebih besar
untuk kemajuan ilmu pengetahuan kelautan Indonesia dan Internasional.
Bogor, 18 Juli 2012
Syafyudin Yusuf, ST. MSi
17
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bima Nusa Tenggara Barat pada tanggal 19 Juli
1969 dari ayah Yusuf Rahman (Alm) dan ibunda Hj. Mujijah. Penulis adalah
putra pertama dari 5 bersaudara.
Pendidikan sarjana ditempuh di program
studi Ilmu dan Teknologi Kelautan Universitas Hasanuddin Makassar dan tamat
pada tahun 1995.
Melanjutkan studi ke jenjang S2 pada tahun 2001 pada
program studi Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor, dan berhasil tamat pada
tahun 2004.
Pada tahun 2007 penulis kembali melanjutkan studi program
doktor (S3) di IPB pada program studi yang sama atas biaya dari BPPS Dikti
Kementrian Pendidikan nasional.
Penulis bekerja
sebagai staf pengajar pada jurusan Ilmu Kelautan
Universitas Hasanuddin dan sebagai peneliti pada Pusat Penelitian Terumbu
Karang (Center for Coral Reef Research) Universitas Hasanuddin. Beberapa
ekspedisi yang pernah diikuti antara lain, ekspedisi Karimunjawa bersama
P3O-LIPI tahun 1994, ekspedisi
Komodo
tahun (1995), ekspedisi Taka
Bonerate (1995) ekspedisi Togian –Banggai tahun 1998 dan 2000, hingga
memimpin ekspedisi Wallacea 2006 di Teluk Tomini.
Pada tahun 2011 yang
lalu penulis berkesempatan mengikuti joint research ke Jamescook University
Australia untuk meneliti reproduksi karang di Orpheus Island Research Station
Great Barrier Reef.
Berbagai pertemuan ilmiah nasional dan internasional telah diikuti dan
mempresentasikan makalah yang bertema antara lain :
ekologi terumbu
karang, perdagangan karang hias, status bambu laut (Isis hippuris), biota laut
langka, rehabilitasi dan restorasi terumbu karang dan perubahan iklim terhadap
pemutihan karang.
Penulis berkesempatan memberikan materi pelatihan
terumbu karang pada tingkat masyarakat, pejabat, wartawan dan kademisi.
Pada ICRS (International Coral Reef Symposium) 9-13 Juli 2012 di Cairns
Australia penulis mempresentasikan makalah berjudul „First quatitative of coral
bleaching in Indonesia‟.
18
19
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ..................................................................................................xxi
DAFTAR GAMBAR ............................................................................................xxiii
DAFTAR LAMPIRAN ..........................................................................................xxv
PENDAHULUAN
…………………………………………………………………1
Latar Belakang ......................................................................................... 1
Rumusan Masalah .................................................................................... 3
Tujuan Penelitian ...................................................................................... 5
Manfaat Penelitian .................................................................................... 5
Ruang Lingkup Penelitian ......................................................................... 5
Kebaruan Penelitian ................................................................................. 9
Hipotesis penelitian................................................................................. 10
METODOLOGI UMUM………………………………………………………………11
Waktu dan Lokasi Penelitian................................................................... 11
Metode Penelitian ................................................................................... 13
POLA REPRODUKSI DAN SINKRONISASI PEMIJAHAN KARANG (Ordo
Scleractinia) DI KEPULAUAN SPERMONDE INDONESIA DAN ORPHEUS
ISLAND GREAT BARRIER REEF AUSTRALIA…………………………………..15
ABSTRAK ............................................................................................... 15
ABSTRACT ............................................................................................ 16
PENDAHULUAN .................................................................................... 17
METODOLOGI PENELITIAN .................................................................. 18
HASIL PENELITIAN .............................................................................. 24
PEMBAHASAN ....................................................................................... 39
SIMPULAN ............................................................................................. 42
SARAN ................................................................................................... 42
DAFTAR PUSTAKA................................................................................ 43
INDUKSI PEMIJAHAN KARANG Acropora tenuis UNTUK MENSTIMULASI
RESPON POLIP MELEPASKAN GAMET…………………………………………47
ABSTRAK ............................................................................................... 47
ABSTRACT ............................................................................................ 48
PENDAHULUAN .................................................................................... 49
METODOLOGI PENELITIAN .................................................................. 50
HASIL PENELITIAN .............................................................................. 53
20
PEMBAHASAN ...................................................................................... 64
SIMPULAN ............................................................................................. 68
SARAN ................................................................................................... 68
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................... 68
FERTILISASI DAN PERKEMBANGAN LARVA DALAM
EMBRIOGENESIS KARANG (Ordo : Scleractinia) HASIL PEMIJAHAN
EXSITU…………………………………………………………………………….…..71
ABSTRAK .............................................................................................. 71
ABSTRACT ............................................................................................ 72
PENDAHULUAN .................................................................................... 73
METODOLOGI PENELITIAN ................................................................. 74
PEMBAHASAN ...................................................................................... 96
SIMPULAN ........................................................................................... 101
SARAN ................................................................................................. 101
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................. 102
METAMORFOSIS LARVA KARANG Acropora tenuis (Dana 1846) DALAM
KONDISI TERKONTROL…………………………………………………………..105
ABSTRAK ............................................................................................ 105
ABSTRACT .......................................................................................... 106
PENDAHULUAN .................................................................................. 107
MATERI DAN METODE ....................................................................... 109
HASIL PENELITIAN ............................................................................ 115
PEMBAHASAN .................................................................................... 128
SIMPULAN ........................................................................................... 131
SARAN ................................................................................................. 131
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................. 132
PEMBAHASAN UMUM……………………………………………………………134
KESIMPULAN UMUM……………………………………………………………..146
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………………………………147
LAMPIRAN…………………………………………………………………………...153
21
DAFTAR TABEL
Halaman
1.
Metode pengamatan gonad dan pemijahan spesies karang
di Kep. Spermonde Makassar dan Orpheus Island GBR............................ 20
2.
Daftar spesies karang (tingkat klasifikasi) yang matang gonad
dan yang memijah di Kepulauan Spermonde Makassar . ........................... 24
3.
Pola musim dan bulan) kematangan gonad dan pemijahan
karang di Kep.Spermonde dan Orpheus Island GBR. ............................... 26
4.
Waktu pemijahan karang (masehi dan hijryah) di Kepulauan Spermonde
Indonesia dan Orpheus Great Barrier Reef Australia. ............................... 28
5.
Variabel lingkungan saat pemijahan dan matang gonad karang polip besar
dan polip kecil di Kepulauan Spermonde Makassar ................................... 38
6.
Respon waktu pada fase pemijahan pada perlakuan induksi
pemijahan karang Acropora tenuis.............................................................. 54
7.
Analisis sidik ragan (satu arah) respon waktu pemijahan (menit)
A. tenuis (General Linear model menggunakan Uji Tukey) ......................... 55
8.
Respon waktu pada sitting dan glinding pasca sunset dari berbagai
perlakuan induksi pemijahan dan pemijahan alami A. tenuis ..................... 55
9.
Hasil pengamatan setiap fase pemijahan karang A. tenuis
(15 November 2011) ................................................................................... 58
10. Komparasi metode induksi pemijahan biota laut : kerang kima
(Tridacnidae), kerang lola (Trochidae) dan karang (Scleractinia) ................ 61
11. Metode stimulasi pemijahan karang (Scleractinia)
dari berbagai sumber dan penelitian ini....................................................... 63
12. Tingkat fertilisasi dari A. tenuis, A. millepora dan C. crassa ...................... 78
13. Analisis ragam tingkat fertilisasi karang spesies A. tenuis,
A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................................... 78
14. Tingkat pembelahan sel embrio karang A. millepora .................................. 86
15. Tingkat pembelahan sel embrio karang A.tenuis ......................................... 87
16. Tingkat pembelahan sel embrio spesies Ctenactis crassa .......................... 89
17. Klasifikasi umur berdasarkan fase hidup embrio-larva-juvenil
karang dan total competence time .............................................................. 90
18. Perbandingan umur larva dan competence time dari tiap spesies ............... 92
19. Rata-rata dan rentang ukuran setiap fase embriogenesis
masing-masing spesies karang ................................................................... 95
20. Analisis sidik ragam tingkhlaku pengendapan larva planula A. tenuis. ...... 115
21. Proporsi pengendapan larva [rata-rata ± (SE)] pada intensitas
cahaya dan selama waktu penelitian ........................................................ 117
22. Analisis sidik ragam pengaruh intensitas cahaya dan posisi
substrat terhadap pelekatan juvenil A. tenuis ........................................... 118
22
23. Hasil analisis sidik ragam (ANOVA) perlakuan induksi CCA dan
Zooxanthella terhadap metamorfosa larva planula A. tenuis ..................... 123
24. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar
perlakuan Z3, Z6, Z9 ................................................................................ 124
25. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar
perlakuan CCA, kontrol (non CCA). .......................................................... 126
23
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Metode pengamatan gonad dan pemijahan spesies karang di
Kep. Spermonde Makassar dan Orpheus Island GBR ................................. 20
2.
Daftar spesies karang (tingkat klasifikasi) yang matang gonad
dan yang memijah di Kepulauan Spermonde Makassar . ........................... 24
3.
Pola musim dan bulan) kematangan gonad dan pemijahan karang
di Kep.Spermonde dan Orpheus Island GBR. ............................................ 26
4.
Waktu pemijahan karang (masehi dan hijryah) di Kepulauan Spermonde
Indonesia dan Orpheus Great Barrier Reef Australia. ............................... 28
5.
Variabel lingkungan saat pemijahan dan matang gonad karang polip
besar dan polip kecil di Kepulauan Spermonde Makassar ......................... 38
6.
Respon waktu pada fase pemijahan pada perlakuan induksi
pemijahan karang Acropora tenuis.............................................................. 54
7.
Analisis sidik ragan (satu arah) respon waktu pemijahan (menit)
A. tenuis (General Linear model menggunakan Uji Tukey) ......................... 55
8.
Respon waktu pada sitting dan glinding pasca sunset dari berbagai
perlakuan induksi pemijahan dan pemijahan alami A. tenuis ..................... 55
9.
Hasil pengamatan setiap fase pemijahan karang A. tenuis
(15 November 2011) ................................................................................... 58
10. Komparasi metode induksi pemijahan biota laut : kerang kima
(Tridacnidae), kerang lola (Trochidae) dan karang (Scleractinia) ................ 61
11. Metode stimulasi pemijahan karang (Scleractinia) dari berbagai
sumber dan penelitian ini ............................................................................ 63
12. Tingkat fertilisasi dari A. tenuis, A. millepora dan C. crassa ...................... 78
13. Analisis ragam tingkat fertilisasi karang spesies A. tenuis,
A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................................... 78
14. Tingkat pembelahan sel embrio karang A. millepora .................................. 86
15. Tingkat pembelahan sel embrio karang A.tenuis ......................................... 87
16. Tingkat pembelahan sel embrio spesies Ctenactis crassa .......................... 89
17. Klasifikasi umur berdasarkan fase hidup embrio-larva-juvenil
karang dan total competence time .............................................................. 90
18. Perbandingan umur larva dan competence time dari tiap spesies ............... 92
19. Rata-rata dan rentang ukuran setiap fase embriogenesis
masing-masing spesies karang ................................................................... 95
20. Analisis sidik ragam tingkhlaku pengendapan larva planula A. tenuis. ...... 115
21. Proporsi pengendapan larva [rata-rata ± (SE)] pada intensitas
cahaya dan selama waktu penelitian ........................................................ 117
22. Analisis sidik ragam pengaruh intensitas cahaya dan posisi substrat
terhadap pelekatan juvenil A. tenuis ........................................................ 118
24
23. Hasil analisis sidik ragam (ANOVA) perlakuan induksi CCA dan
Zooxanthella terhadap metamorfosa larva planula A. tenuis ..................... 123
24. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar perlakuan Z3,
Z6, Z9 ....................................................................................................... 124
25. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar perlakuan
CCA, kontrol (non CCA)............................................................................ 126
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1.
Kelompok karang berpolip kecil dan polip besar ....................................... 153
2.
Curah hujan terkini (2011) dan rata-rata setiap bulan di
Kepulauan Spermonde dan Orpheus island Great Barrier Reef. ............... 156
3.
Waktu yang dibutuhkan untuk fase pemijahan karang
A.tenuis dalam perlakuan induksi pemijahan. .......................................... 156
3.
Rancangan perlakuan induksi pemijahan karang di OIRS
Great Barrier Reef Australia (November 2011) ....................................... 157
4.
Hasil uji beda rata-rata (Tukey HSD) perlakuan induksi
pemijahan karang A.tenuis........................................................................ 159
5.
Analisis sidik ragam respon waktu pemijahan fase setting
dan glinding karang A.tenuis ..................................................................... 159
6.
Hasil ujibeda nyata Tukey perlakuan induksi pemijahan ........................... 160
7.
Tingkat fertilisasi A. tenuis dan A. millepora selama 6 jam
setelah pemijahan ..................................................................................... 161
8.
Analisis varian tingkat fertilisasi pada setiap waktu antar spesies ............. 161
9.
Hasil uji beda nyata Tukey tingkat fertilisasi spesies karang
A. tenuis, A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................. 161
10. Diameter telur, embrio dan panjang larva karang rata-rata
setiap spesies. .......................................................................................... 162
11. Analisis varian ukuran telur, embrio dan larva karang antar spesies ........ 163
12. Hasil Uji beda nyata Tukey perkembangan ukuran embrio,larva
planula antara spesies .............................................................................. 163
13. Jumlah larva yang mengendap dan berenang bebas pengaruh
dari intensitas cahaya S1, S2, S3 dan S4 ................................................. 164
14. Kombinasi percobaan induksi zooxanthella dan CCA dalam proses
metamorfosis juvenil karang ..................................................................... 165
15. Hasil analisis varian metamorfosa juvenil karang yang diberi perlakuan
CCA/non CCA dan zoxanthella menurut waktu pengamatan ................... 167
16. Hasil uji beda nyata Tukey metamorfosis harian juvenil karang ............... 168
17. Hasil uji beda nyata Tukey HSD pengendapan tingkahlaku
larva setiap waktu pengamatan hari ke2, 4, dan 6 .................................... 168
18. Hasil analisis varian pengendapan larva karang berdasarkan hari,
intensitas cahaya dan kombinasi keduanya. ............................................. 169
19. Hasil uji beda nyata Tukey metamorfosa larva planula yang
diinduksi zooxanthella ............................................................................... 169
20. Hasil uji beda nyata tukey terhadap metamorfosis juvenil
karang yang diinduksi konsentrasi zooxanthella ....................................... 170
21. Hasil uji beda nyata Tukey terhadap metamorfosis juvenil
karang yang yang diamati harian .............................................................. 170
2
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Terumbu karang di Indonesia mengalami kerusakan akibat faktor
antropogenik dan peristiwa alami. Sekitar 30 % terumbu karang masih dalam
kondisi baik dan sangat baik, sebaliknya
(Puslit Oseanografi-LIPI 2009).
70 % telah rusak dan rusak parah
Wilayah Indonesia timur,
perikanan yang
merusak (destructive fishing) merupakan penyebab utama rusaknya terumbu
karang. Di samping itu, perdagangan karang hidup untuk hiasan akuarium di
seluruh dunia terus meningkat 12-30 % per tahun.
Sementara Indonesia
merupakan negara pengekspor terbesar setelah Filipina mengurangi jumlah
kuota ekspornya (Yusuf et al.
2007).
Eksploitasi karang hias dengan
mengandalkan populasi di alam berdampak pada hilangnya beberapa spesies
karang tertentu.
Kelangkaan populasi karang tertentu dapat menyebabkan
berkurangnya potensi reproduksi bagi sebagian besar spesies target. Akibatnya
dari sisi fisiologi reproduksi, komunikasi secara biokimiawi reproduksi menjadi
jarang sehingga beberapa spesies karang mengalami kegagalan reproduksi.
Pengendalian pengrusakan dan eksploitasi terumbu karang disamping
melalui pendekatan sosial, juga diperlukan pendekatan melalui sains dan
tehnologi.
transplantasi
Upaya restorasi terumbu karang bisa dilakukan melalui metode
dan
metode
biorock.
Namun
mengandalkan bibit hasil fragmentasi dari alam.
tehnologi
tersebut
masih
Bila pengambilan induk karang
dengan cara-cara yang tidak benar, maka terumbu juga akan terancam.
Teknologi perbanyakan generatif
terhadap biota laut seperti ikan,
kerang-kerangan, udang, kepiting dan sebagainya telah sukses dilakukan untuk
tujuan budidaya komersil.
Namun khusus pada hewan karang belum banyak
dilakukan, masih dalam taraf riset.
Perbanyakan generatif karang diharapkan
bisa menjawab permasalahan kelangkaan karang hias yang terus dieksploitasi
dan menjadi sumber bagi restorasi ekosistem terumbu karang yang sudah rusak.
Secara generatif karang (ordo: Scleractinia) memiliki kemampuan reproduksi
ganda yakni secara seksual dan aseksual (Richmond and Hunter 1990).
Fenomena karang keras yang memijah baru ditemukan pada tahun 1980-an
(Poinski 2004).
Studi reproduksi seksual karang menjadi populer setelah
adanya laporan pemijahan massal 156 spesies karang tahun 1983 di Great
2
Barrier Reef, Australia (Willis et al. 1985). Hingga saat ini penelitian mengenai
reproduksi karang secara alami di terumbu karang tropik Indonesia dilakukan
oleh Bahtiar (1994), Munasik (2002), Rani (2004), Romawanti (2006), Kawaroe
et al. (2007), Mustafa (2010) dan Patiung (2010).
Penelitian masih sebatas
histologi gonad untuk menentukan kematangan gonad dan periode reproduksi.
Jika dibanding dengan terumbu karang Indonesia yang sangat luas dan
biodiversitas yang sangat beragam, informasi reproduksi beberapa spesies
karang secara spasial masih belum cukup untuk menggambarkan pola
reproduksi karang di Indonesia.
Menurut Twan et al. (2006) faktor lingkungan
berperan penting dalam menentukan waktu reproduksi dan pemijahan. Fluktuasi
lingkungan yang kecil di daerah tropik seperti di Indonesia menjadi penyebab
tersebarnya waktu reproduksi karang sepanjang tahun dan diduga tidak memijah
secara sinkron antar spesies (Oliver et al. 1988; Richmond dan Hunter 1990).
Dengan adanya informasi
waktu puncak reproduksi, maka pemijahan
buatan (induksi reproduksi) karang menjadi lebih mudah untuk dilakukan.
Teknologi induksi reproduksi merupakan langkah inisiasi dalam menemukan
metode yang terbaik untuk memijahkan karang secara simultan, agar diperoleh
sinkronisasi kebutuhan masing-masing sel gamet. Walaupun belum banyak
informasi dan pengalaman mengenai pemijahan buatan karang sebelumnya,
Seikai National Fisheries Research Institute Jepang telah mulai mengembangkan
metode induksi pemijahan menggunakan hidrogen peroksida (H2O2) sebagai zat
perangsang pemijahan gonad (Omori dan Fujiwara 2004).
Metode ini masih
menyisakan masalah, bila terjadi kesalahan konsentrasi H2O2 saat eksperimen,
akan membawa dampak negatif bagi individu karang.
Hampir semua fase reproduksi invertebarata di laut termasuk hewan
karang mengalami kondisi yang tidak terkontrol. Shimomura et al. (2000) dan
Omori dan Fujiwara (2004) telah membuka jalan untuk memulai memelihara
juvenil dari hasil induksi reproduksinya di Okinawa Jepang.
Guest et al (2010)
mengungkapkan metode terstruktur dan higienis penanganan reproduksi karang
secara exsitu mulai dari pemijahan, fertilisasi dan pemeliharaan larva karang.
Proses embriogenesis karang telah diteliti oleh Harrison dan Wallace (1990),
khusus genus Acropora diteliti oleh Hayashibara et al. (1997), Fungia scutaria
(Schwarz et al. 1999).
Selanjutnya Ball et al. (2002), Okubo dan Motokawa
(2007), Gleason dan Hoffman (2010) menjelaskan beberapa aspek dalam
embriogenesis karang jenis-jenis tertentu.
3
Rumusan Masalah
Jika dibanding dengan luas dan keanekaragaman terumbu karang di
Indonesia, maka informasi reproduksi karang masih sangat minim dan spasial.
Metode penelitian reproduksi karang selama ini terbatas menggunakan metode
histologi.
Metode histologi membutuhkan perlakuan yang rumit dan lama
sehingga informasi dan metode tersebut belum cukup untuk menggambarkan
pola reproduksi karang di Indonesia.
Semua jenis karang keras yang berada di lintang tinggi memiliki
kemampuan reproduksi masal dengan model pemijahan yang sinkron dalam
jumlah yang besar (mass synchronous spawning). Sebaliknya, pada daerah
lintang rendah atau mendekat ke daerah ekuator, sinkronisasi pemijahan antar
koloni atau antar spesies jarang terjadi dan pola reproduksi sepanjang tahun
(Oliver et al. 1988 dan Kenyon 1995 diacu Baird et al. 2004). Penelitian ini akan
menjawab apakah terjadi sinkronisasi pemijahan karang di daerah tropis seperti
di Indonesia ?
Ketika lingkungan perairan di sekitar daerah lintang tinggi Central Great
Barrier Reef menunjukkan fluktuasi yang cukup besar,
hal dapat memicu
sinkronisasi pemijahan secara masal (Harrison dan Wallace 1990).
dengan fluktuasi
Namun
faktor lingkungan yang relatif kecil atau hampir sama
(Richmond dan Hunter 1990; Hayashibara et al. 1993), kapan dan dalam kondisi
lingkungan yang bagaimana saat terjadinya pemijahan karang di Indonesia ?
Kondisi alamiah, pemijahan karang berlangsung pada saat bulan
purnama atau bulan baru. Ketika itu terjadi pasang tertinggi dan surut terendah
bulanan, efeknya kecepatan arus air yang lebih cepat juga membawa nutrien
dan suhu yang relatif lebih dingin dibanding dengan saat pasang perbani.
Berdasarkan prinsip fenomena osenografi tersebut, maka pemijahan buatan
terhadap biota lola (Trochus nilotichus) dengan memanfaatkan arus air yang
deras dan aerasi kuat mampu memberikan rangsangan terhadap pelepasan
gamet atau pemijahan. Berdasarkan hal tersebut, apakah arus air deras dan
aerasi kuat mampu memberikan respon kepada karang untuk melakukan
pemijahan lebih awal dari jadwal alamiahnya ?
Fase embrio bagi hewan invertebrata air umumnya memiliki
perkembangan
yang
sama,
namun
besaran
dan
kecepatan
pola
proses
embriogenesisnya berbeda. Bagi hewan karang yang melakukan fertilisasi dan
4
perkembangan embrio di luar tubuh mengalami banyak hambatan dan berbagai
riset masih menyisakan pertanyaan.
Untuk mempelajari embriogenesis bisa
diawali dengan ujicoba dalam kondisi terkontrol laboratorium.
Hampir semua
spesies karang Acroporidae berjenis kelamin hermaprodit, sedangkan Fungiidae
umumnya gonokhorik. Perbedaan morfologi keduanya lebih jelas dimana
Acropora umumnya bercabang sementara Fungiidae semuanya berbentuk piring
terbalik.
Perbedaan morfologi dan model pemijahan antara keduanya, adakah
perbedaan fertilisasi, embriogenesis dan competence time larva planulanya ?.
Metamorfosis dan pengendapan larva merupakan fase yang krusial
dalam siklus hidup karang, karena pada fase ini larva mengalami perubahan
morfologi tubuh dan berupaya menemukan substrat sebagai habitat baru untuk
penempelan juvenilnya. Setiap spesies memiliki relung tersendiri untuk hidup
dan beradaptasi sehingga secara genetik larva akan tetap memilih habitat seperti
habitat induknya.
Karang induk dan juga larva atau juvenilnya memiliki
preferensi habitat pada kedalaman tertentu terkait dengan intensitas cahaya.
Sehingga pertanyaan yang muncul adakah pengaruh cahaya terhadap
pengendapan larva planula dan penempelan juvenil ?
Karena kehabisan energi dari cadangan kuning telur, maka suplai energi
bagi larva planula otomatis dari zooxanthella, namun penyerapan zooxanthella
dari alam cukup lambat karena konsentrasi zooxanthella di alam sangat sedikit.
Dengan penambahan zooxanthella dalam jumlah yang banyak, apakah mampu
mempercepat metamorfosis larva karang ?
Selanjutnya unsur kalsium dalam
kalsium karbonat dibutuhkan juvenil untuk membangun kerangka kapur pada
awal kalsifikasi juvenil.
Beberapa penelitian menemukan larva dan juvenil
karang lebih banyak menempel pada alga berkapur yang disebut crustose
coralline algae (CCA). Apakah dengan menginduksi CCA bisa mempercepat
metamorfosis larva planula ?
5
Tujuan Penelitian
Tujuan umum dari penelitian reproduksi karang adalah untuk mengetahui
pola dan waktu reproduksi karang di Kepulauan Spermonde Indonesia dan di
Orpheus Island Central Great Barrier Reef dan membandingkan embriogenesis
famili Acroporidae dan Pocilloporidae.
Secara khusus penelitian ini bertujuan :
1. Membandingkan pola reproduksi, sinkronisasi pemijahan karang tropis
Indonesia dan subtropis Great Barrier Reef.
2. Mengetahui
respon
waktu
pemijahan
dan
tingkahlaku
pemijahan
Acropora tenuis melalui metode induksi fisik.
3. Membandingkan tingkat fertilisasi, perkembangan embrio, competense
time karang dalam proses embriogenesis antar spesies dari Famili
Acroporidae dan Fungiidae.
4. Mengetahui tingkahlaku pengendapan, metamorfosis dan penempelan
larva
berdasarkan intensitas cahaya,
posisi substrat, induksi
zooxanthella dan Crustose Coralline Algae (CCA).
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini bermanfaat untuk mengembangkan metode reproduksi
secara seksual
secara masal
ex-situ dalam kondisi terkontrol.
Hasil pengembangbiakan
ini bisa mensuplai kebutuhan juvenil karang untuk restorasi
terumbu karang dan perbanyakan populasi karang hias skala besar.
Ruang Lingkup Penelitian
Reproduksi seksual karang tergantung pada spesiesnya, letak lintang,
isolasi geografi, musim, kondisi oseanografi lokal maupun regional dimana
karang
bisa hidup (Mendes dan Woodley 2002).
Perairan
Indonesia yang
terletak sekitar garis khatulistiwa dengan tingkat keanekaragaman spesies
karang yang sangat tinggi memungkinkan terjadinya pola reproduksi yang
berbeda-beda. Iklimnya yang terdiri dari musim hujan dan musim kemarau akan
6
menentukan masa reproduksi karang di alam.
Selain itu, habitat yang sangat
bervariasi, diperkirakan bisa mempengaruhi masa reproduksi yang berbeda bagi
setiap spesies karang. Asumsi perbedaan waktu reproduksi karang menurut
wilayah akan memunculkan pertanyaan mengenai faktor lingkungan yang paling
menentukan reproproduksi karang pada setiap kawasan. Kebanyakan peneliti
menjelaskan perbedaan faktor oseanografi sangat mempengaruhi reproduksi
karang secara independen.
Menurut Kenyon (2008) di wilayah perairan Indo
Pasifik Tengah isolasi reproduksi karang umumnya terjadi secara temporal.
Hingga saat ini penelitian reproduksi karang di Indonesia masih terbatas
pada metode gametogenesis.
Sementara metode pengecekan gonad yang
matang secara insitu dan pemijahan secara exsitu belum banyak diterapkan.
Mengingat
wilayah terumbu karang Indonesia yang begitu luas dan sebagai
kawasan hot spot diversity coral triangle, maka metode histologi untuk informasi
reproduksi belumlah cukup untuk menggambarkan pola dan musim reproduksi
karang di Indonesia.
Suatu tantangan dunia sains biologi karang, masih banyak spesies yang
belum diketahui musim dan pola reproduksinya, disamping itu sinkronisasi
pemijahannya pun masih belum jelas. Karang memijah membutuhkan waktu
yang sinkron pada jam-jam tertentu (Veron 2000; Fukami et al. 2004; Omori dan
Fujiwara 2004). Karang akan memijah pada jendela waktu 1 jam pada malam
hari (Ananthasubramaniam et al. 2011).
Walaupun belum banyak informasi dan pengalaman mengenai pemijahan
buatan karang sebelumnya, Seikai National Fisheries Research Institute Jepang
telah mulai mengembangkan metode induksi pemijahan menggunakan hidrogen
peroksida (H2O2) sebagai zat perangsang pemijahan gonad (Omori dan Fujiwara
2004).
untuk
Prinsip dari induksi fisik pemijahan adalah merangsang polip karang
memberikan respon biologis pelepasan gamet.
Metode induksi fisik
menjadi alternatif untuk pemijahan biota yang dapat memecahkan masalah di
atas.
Yusuf et al. (2006) telah berhasil memijahkan kerang lola (Trochus
niloticus) menggunakan metode fisik (air mengalir, aerasi kuat, dan desikasi atau
penjemuran).
Upaya pemijahan buatan
merupakan langkah inisiasi dalam
memecahkan masalah sinkronisasi pemijahan karang dalam laboratorium.
Dalam penelitian ini akan dibahas mengenai fertilisasi tiga spesies
karang, pembelahan sel dan perkembangan embrio hingga larva planula.
Sekitar 85% karang yang bereproduksi seksual melangsungkan fertilisasi gamet
7
pada kolom air (Levitan et al. 1992; Lasker 2006). Dalam siklus hidup hewan
karang, fertilisasi merupakan fase
yang
sangat ringkas (Lasker 2006).
Kegagalan fertilisasi membawa dampak yang fatal bagi populasi karang.
Sementara
embriogenesis merupakan proses perkembangan embrio hingga
menjadi juvenil.
Embriogenesis telah dijelaskan oleh
Harrison dan Wallace
(1990), khusus genus Acropora oleh Hayashibara et al. (1997), Fungia scutaria
oleh Schwarz et al. (1999),
Selain itu Ball et al. (2002), Okubo dan Motokawa
(2007), Gleason dan Hoffman (2010) mereview beberapa aspek dalam
embriogenesis karang.
Selama fase planktonik, embrio-larva membutuhkan
waktu yang berbeda hingga melekat di dasar atau disebut competence ime
(Gleason dan Hoffmann 2011).
Secara umum, competence time bagi larva
karang sekitar 48 jam (Thamrin 2006), namun ada pula yang 96 jam tergantung
genetik dan faktor lingkungan.
Larva planula bermetamorfosis membentuk juvenil, suatu proses
perubahan morfologi organisme air yang dari stadium larva planktonik menjadi
juvenil (Nakamura et al. 2011). Karena diketahui tergolong kritis, planula akan
memilih lokasi dan substrat yang permanen untuk melekatkan diri tergantung
pada faktor lingkungan seperti cahaya, salinitas, pergerakan air, kedalaman,
bentuk permukaan substrat dan sedimentasi (Mundy dan Babcock 1998;
Raymondy dan Morse 2000). Karang mengendap pada media substrat crustose
coraline algae (CCA) dan substrat karang mati.
Keberadaan CCA dapat
mempengaruhi pengendapan larva karang sebelum mencapai substrat, bahkan
alga berkapur merah (red coraline algae) diketahui memiliki preferensi yang
lebih baik dibanding dengan substrat tanpa alga berkapur (Birrel et al. 2009).
Penelitian ini didasarkan pada prinsip-prinsip pengendapan dan pelekatan juvenil
karang.
Oleh karena itu, lingkup penelitian ini dibatasi pada respon juvenil
karang terhadap simulasi intensitas cahaya dan posisi substrat, induksi
zooxanthella dan keberadaan crustose coralline algae.
8
Populasi karang menurun
/degradasi terumbu karang
Eksploitasi karang
hias/diperdagangkan
Kegagalan reproduksi
Pengrusakan
habitat t.karang
Sinkronisasi
reproduksi
Rekrutmen alami
dan restorasi
Tehnik reproduksi
terkontrol
Informasi reproduksi yang minim
Ujicoba reproduksi yang jarang
Riset observasi reproduksi di alam
eksperimen metode pengembangbiakan
Reproduksi seksual karang (ordo Scleractinia) :
pemijahan, perkembangan larva dan metamorfosa
Reproduksi seksual di alam
metode
- Pola reproduksi tahunan (T1) dan
Sinkronisasi pemijahan
Hasil
penelitian
- Indikator lingkungan pemicu
pemijahan (T3)
Pengembangan sains bio-ekologi
dan fisiologi reproduksi
Gambar 1
Kegunaan
Pengembangbiakan terkontrol
- Metode pemijahan yang efektif (T3)
- Perkembangan embrio-larva,
competence time (T4).
- Laju metamorfosis (T5,T6,
PEMIJAHAN, PERKEMBANGAN LARVA
DAN METAMORFOSA
SYAFYUDIN YUSUF
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012
2
3
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Reproduksi Seksual
Karang (ordo Scleractinia): Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa
adalah karya saya dengan arahan dari komisis pembimbing dan belum diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi
yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain sudah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar
Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, Juli 2012
Syafyudin Yusuf
C561070041
4
5
ABSTRACT
SYAFYUDIN YUSUF, Sexual Reproduction of Coral (Ordo Scleractinia):
Spawning, Larval Development and Metamorphosis. Supervised by: NEVIATY
PUTRI ZAMANI, M. ZAIRIN JUNIOR and JAMALUDDIN JOMPA.
Coral reef damage was exacerbated in several parts of Indonesia and
only had 70% in good and very good conditions remaining. Destructive fishing
and exploitation of ornamental corals have added to the scarcity of coral
species. As a result the distance between the colonies of the species can
inhibit the further reproduction between the colonies. However, the information
pattern and timing of reproduction in natural coral is still limited, and
reproduction efforts in exsitu methods were still in the research scale. This
research was carried out at two separate locations namely Spermonde
Archipelago and the Great Barrier Reef and was aimed to : (a) compare the
pattern and timing of coral reproduction in Spermonde Archipelago Indonesia
and in Orpheus Island of Great Barrier Reef Australia, (b) know the response
time of spawning and spawning behavior of coral polyps caused by induction of
spawning, (c) compare the fertilization, embryo development, competence
time of species, (e) determine the appropriate light intensity, substrate position,
CCA and zooxanthellae induction for larvae settlement, juveniles attachment
dan metamorphosis of planula larvae. The results were coral reproduction
pattern of small polyp corals were performed during rainy season but the bigger
polyps were in dry seasons in Spermonde, while in the GBR was held in
November and December during early summer.
Synchronous broadcast
spawning took place at 18:00–19:00 in lunar period 0 – 2 days AFM, while the
high tide in Spermonde. Otherwise, multispecies mass spawning in GBR took
place at 19:00-21:.00 for 3-5 AFM in the low tides. The water flow and strong
aeration provided for A. tenuis was spawned earlier more than one hour than
natural spawning. The same pattern of inter-species fertilization rate, more than
95% fertilization were achieved in less than 4 hours.
In addition, the
development of embryos and larvae were significantly differed between two
species, i.e. embryos and larvae A.millepora grew faster than A.tenuis while
Ctenactis crassa was faster than Fungia
concina. Furthermore, the
competence time of Acroporidae was longer than Fungiidae. Planulae larvae
and juveniles of A. tenuis much more settled and attached while in higher light
intensities of 130-170 μmol/m2/s. However, light intensity did not affect the
total deposition of larvae and juveniles settled. Juveniles prefer attached at the
horizontal substrate were significantly much more than those at vertical
substrate. Induction of zooxanthellae and CCA separately could affect
metamorphosis significantly. Larval metamorphosis of A. tenuis showed the
same response to different concentrations of zooxanthella.
Keywords :
sexual reproduction, coral, spawning, larval development,
metamorphosis, crustose coralin algae.
6
7
RINGKASAN
SYAFYUDIN YUSUF, Reproduksi Seksual Karang (ordo Scleractinia):
Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa.
Dibimbing oleh :
NEVIATY PUTRI ZAMANI, M. ZAIRIN JUNIOR, JAMALUDDIN JOMPA.
Tekanan yang berlebih terhadap ekosistem terumbu karang
menyebabkan ekosistem ini tidak mampu memulihkan daya dukungnya.
Akibatnya, kerusakan terumbu karang yang makin parah di berbagai kawasan
di Indonesia dan hanya tersisa 30 % dalam kondisi yang baik dan sangat baik.
Disamping perikanan yang merusak (destructive fishing), ancaman eksploitasi
karang hias telah menambah kelangkaan populasi jenis karang tertentu.
Akibatnya jarak antara koloni spesies tertentu makin jauh sehingga
menghambat komunikasi reproduksi antar koloni. Pemulihan spesies terumbu
karang membutuhkan waktu yang lama dan upaya yang cukup besar.
Pemulihan alami tergantung pada kemampuan reproduksi populasi karang dari
berbagai daerah sumber larva. Namun demikian, informasi pola dan waktu
reproduksi karang di alam masih sangat terbatas, sehingga upaya reproduksi
secara terkontrol masih dalam skala riset.
Penelitian ini dilakukan secara terpisah pada dua lokasi yakni di
Kepualan Spermonde dan di Great Barrier Reef dan berlangsung secara
sekuensial dalam 4 tahap, yakni tahap (1) observasi pemijahan, (2) induksi
pemijahan, (3) perkembangan larva dan (4) metamorfosis larva. Penelitian
observasi bertujuan : (a) membandingkan pola reproduksi dan waktu puncak
pemijahan beberapa spesies karang di Kepulauan Spermonde Indonesia dan
di Orpheus Island Great Barrier Reef Australia.
Penelitian eksperimen
bertujuan : (c) mengetahui respon waktu pemijahan dan tingkahlaku pemijahan
melalui metode
induksi fisik, (d) membandingkan tingkat fertilisasi,
perkembangan embrio, competense time antar spesies, (e) menentukan
intensitas cahaya yang sesuai bagi pengendapan dan penempelan larva
planula (e) menentukan posisi substrat (vertikal atau horizontal) untuk
penempelan larva planula, dan (f) mengetahui pengaruh induksi zooxanthella
dan CCA terhadap metamorfosis larva planula.
Penelian tahap pertama berupa pola pemijahan, sinkronisasi waktu dan
faktor lingkungan saat kejadian pemijahan dilakukan di Kepulauan Spermonde
dan Orpheus Island GBR. Hasil penelitian menunjukkan pola dan waktu
reproduksi karang di kepulauan Spermonde berlangsung sepanjang tahun
mengikuti pola musim di Indonesia, sementara di Great Barrier Reef pemijahan
karang terkonsentrasi pada satu rentang waktu pada awal musim panas.
Pemijahan karang di Kepulauan Spermonde berlangsung pada bulan terang
(purnama) khusus karang berpolip kecil (Acropora, Pocillopora) sementara
yang berpolip besar umumnya memijah dan gonad pada bulan gelap.
Semakin jauh dari bulan purnama, maka waktu pemijahan semakin larut
malam. Kelompok genera Acropora umumnya memijah pada awal malam.
Pembedaan kondisi lingkungan saat karang memijahkan gametnya jelas
terlihat pada dua lokasi yang jauh lintangnya antara Kepulauan Spermonde
lintang rendah dan Great barrier reef lintang tinggi. Di Kepulauan Spermonde,
karang memijah pada saat puncak pasang tinggi, curah hujan tinggi (khusus
polip kecil) dan curah hujan rendah (polip besar) dan semuanya dalam kondisi
suhu yang cenderung konstan 29-30 oC. Sementara di Orpheus Island karang
8
memijah pada suhu 27 oC, puncak dan lembah pasut kedua, dan curah hujan
yang masih sedikit (awal musim hujan).
Penelitian tahap ke dua menitikberatkan pada ujicoba pemijahan
secara induksi terhadap karang yang matang gonad. Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa perlakuan induksi fisik pemijahan menggunakan air
mengalir dan aerasi kuat mendapat respon yang positif dari karang Acropora
tenuis. Dengan perlakuan tersebut, pemijahan karang lebih awal sekitar 2 jam
sebelum terjadinya pemijahan secara alami atau normal baik di alam maupum
di tempat penampungan induk laboratorium. Tingkahlaku pemijahan karang
sebagai respon dari induksi pemijahan ini berlangsung normal, yakni fase
setting, birth, glinding, upward dan brusting. Keseluruhan fase biologis
pemijahan berlangsung selama 60 menit.
Penelitian tahap ke tiga difokuskan pengamatan proses biologi
fertilisasi dan perkembangan embrio hingga larva planula. Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa tingkat fertilisasi semua spesies memiliki pola yang sama
hingga mendekati sempurna > 90% dalam kurun waktu 4 jam setelah
pemijahan. Stadia sel blastula umumnya dicapai pada umur sel 10-17 jam.
Perkembangan embrio dan larva karang Acropora tenuis dan A. millepora lebih
cepat dibandingkan dengan kelompok Fungia concina dan Ctenactis crassa.
Kelompok karang Acroporidae memiliki waktu berenang (competence time)
lebih lama dibanding karang Fungiidae. Secara spesifik perkembangan embrio
A. millepora lebih cepat dibanding A. tenuis, demikian halnya dengan Ctenactis
crassa lebih cepat dibanding Fungia concina.
Penelitian tahap ke empat mengenai metamorfosa larva karang A.
tenuis yang berlangsung di OIRS Jamescook University. Hasilnya
memperlihatkan bahwa larva dan juvenil A. tenuis lebih banyak mengendap
dan melekatan pada intensitas cahaya yang lebih terang dengan rentang 130170 µmol/m2/s. Namun dari semua intensitas cahaya tidak mempengaruhi
total pengendapan larva planula dan pelekatan juvenil. Preferensi penempelan
juvenil lebih banyak di dalam substrat yang berposisi horizontal dan berbeda
nyata dibanding substrat vertikal. Secara terpisah induksi CCA dan induksi
zooxanthella mempengaruhi laju metamorfosis larva planula A. tenuis, namun
kombinasi antara keduanya tidak berpengaruh. Metamorfosa larva A. tenuis
menunjukkan respon yang sama terhadap perbedaan konsentrasi zooxanthella,
tanpa zooxanthella dan CCA metamorfosa planula secara signifikan lebih
rendah.
Kata kunci : reproduksi seksual, pemijahan, embriogenesis dan metamorfosis.
9
@ Hak Cipta milik IPB, tahun 2012
Hak Cipta dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruhnya karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penulisan
laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan
tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
karya tulis dalam bentuk apapun tanpa seijin IPB.
10
11
REPRODUKSI SEKSUAL KARANG (Ordo Scleractinia):
PEMIJAHAN, PERKEMBANGAN LARVA
DAN METAMORFOSA
Syafyudin Yusuf
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh
gelar Doktor
pada Program Studi Ilmu Kelautan
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2012
12
Penguji Luar Komisi Ujian Tertutup :
1. Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA. : Staf pengajar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
2. Dr. Ir. Etty Riani, MS. Staf pengajar pada Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
Penguji Luar Komisi Ujian Terbuka :
1. Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA. : Staf pengajar pada Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor.
2. Dr. Dirhamsyah, MSc. : Staf peneliti Pusat Penelitian Oseanologi
Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
13
Judul
:
Reproduksi Seksual Karang (ordo Scleractinia):
Pemijahan, Perkembangan Larva dan Metamorfosa
Nama
: Syafyudin Yusuf
NIM
: C 5610 700 41
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, M.Sc.
Ketua
Prof. Dr. M. Zairin Junior, M.Sc.
Prof. Dr. Jamaluddin Jompa,
M.Sc.
Anggota
Anggota
Mengetahui
Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan
DekanSekolah
Pascasarjana
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, M.Sc.
Dr. Ir. Dahrul Syah, MSc. Agr
Tanggal Ujian : 18 Juli 2012
Tanggal Lulus : ...................
14
15
PRAKATA
Gelar doktor merupakan gelar akademik tertinggi yang bisa diberikan
oleh perguruan tinggi yang saya dapatkan saat ini di Institut Pertanian Bogor.
Berbagai upaya dan doa telah dilakukan untuk menggapainya, sehingga
dengan dengan kata bijak „tidak ada kata terlambat melainkan akan datang
tepat pada waktu yang dijanjikanNya‟. Untuk itu saya patut bersyukur kepada
Allah SWT yang telah menunjukkan jalan untuk sampai pada penyelesaian
studi ini.
Disertasi ini berjudul Reproduksi seksual karang (Ordo: Scleractinia) :
pemijahan, perkembangan larva dan metamorfosis. Salah satu subbagian yang
akan dimuat dalam jurnal Indonesia Journal of Marine Science adalah
„reproduction pattern and synchronous spawning of
Acropora spp in
Spermonde Archipelago, Makassar.
Sementara tulisa ilmiah lain akan
dimasukkan ke jurnal nasional dan internasional.
Dengan keberhasilan skala akademik ini, maka penulis inging
menyampaikan ucapan terimakasih dan penghargaan yang setinggi-tingginya
kepada :
Dr. Ir. Neviaty Putri Zamani, MSc., selaku ketua program studi Ilmu
Kelautan dan sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan
perhatian, nasehat, motivasi, tenaga dan pikiran serta kesempatan
kepada saya mulai dari rencana awal penelitian hingga akhir dari
penulisan disertasi ini.
Prof. Dr. Ir. Muhammad Zairin Junior, MSc. dan Prof. Dr. Ir. Jamaluddin
Jompa,MSc. selaku
anggota komisis pembimbing
yang telah
memberikan arahan, bimbingan, motivasi dan pendampingan yang tulus
sehingga mampu menjalani riset dan penyelesaian disertasi ini.
Prof. Bette Willis, ARC Center of Excellence Coral Reef Studies James
Cook Australia, yang telah memberikan kesempatan kepada saya untuk
bergabung dalam Coral Reproduction Project di Orpheus Island
Research Station BGR Australia untuk menyelesaikan penelitian
disertasi ini.
Rektor Institut Pertanian Bogor dan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB
yang telah memberikan kesempatan saya untuk mengenyam pendidikan
program doktor dan program magister di Institut Pertanian Bogor.
Rektor Universitas Hasanuddin
dan
Dirjen Dikti
yang telah
memberikan ijin belajar untup program doktor di IPB dan telah
memberikan bantuan dana pendididkan, dana perjalanan penelitian ke
Jamescook University dan Great Barrier Reef.
16
Dekan dan Wakil Dekan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut
Pertanian Bogor yang telah memberi kesempatan kepada kami untuk
belajar di Fakultas ini dan telah meberikan pelayanan terbaik khususnya
dalam mempimpin ujian terbuka dan tertutup penyelesaian studi doktor.
Prof. Dr. Dedi Soedharma, DEA., selaku penguji luar komisis
pembimbing pada ujian tertutup dan terbuka, Dr. Etty Riani, MSc. yang
telah bersedia menguji saat ujian tertutup dan telah mengoreksi,
mengarahkan, saran perbaikan disertasi ini.
Dr. Dirhamsyah, M.Sc. Pusat Penelitian Oseanologi yang telah bersedia
diundang sebagai penguji tamu pada ujian terbuka promosi doktor.
Rekan-rekan mahasiswa S2 dan S3 program studi Ilmu Kelautan IPB,
terkhusus rekan angkatan masuk 2007 IKL dan ITK, rekan-rekan
pondokan PTD dan rekan asal unhas dan Sulawesi Selatan yang samasama merantau, rekan seorganisasi Wacana IPB, yang banyak saling
membantu, memotivasi untuk bisa maju dan terus maju bersama hingga
masuk finis meraih gelar doktor.
Orang tua (Yusuf Rahman, Alm.dan Hj. Mujijah) dan mertua
(Abdurahman Karim dan Saadiah), adik-adik tercinta (Zainul Haris, Siti
Nur Aini, SE, Suratman, Amd, Ssi, Surajiman, Amd) yang telah
memberikan dukungan moril serta doa yang tak pernah putus untuk
kesuksesan selama studi ini.
Istri tercinta Nunung Akhirany, SPt. MSi dan anakda tersayang Anugrah
Samudra yang telah sabar menunggu selama masa studi dan banyak
mengirimkan doa untuk papa selama pendidikan di Bogor dan di saat
melakukan penelitian di laut. Terimakasih pula atas kesabaran dan
pengorbanannya selama ini.
Disertasi ini akan ku persembahkan bagi keluarga, rekan, agama,
bangsa dan negara dan siapa saja yang membacanya dan berterimakasih bila
mendapat koreksi. Semoga karya ini memberikan inspirasi yang lebih besar
untuk kemajuan ilmu pengetahuan kelautan Indonesia dan Internasional.
Bogor, 18 Juli 2012
Syafyudin Yusuf, ST. MSi
17
RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Bima Nusa Tenggara Barat pada tanggal 19 Juli
1969 dari ayah Yusuf Rahman (Alm) dan ibunda Hj. Mujijah. Penulis adalah
putra pertama dari 5 bersaudara.
Pendidikan sarjana ditempuh di program
studi Ilmu dan Teknologi Kelautan Universitas Hasanuddin Makassar dan tamat
pada tahun 1995.
Melanjutkan studi ke jenjang S2 pada tahun 2001 pada
program studi Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor, dan berhasil tamat pada
tahun 2004.
Pada tahun 2007 penulis kembali melanjutkan studi program
doktor (S3) di IPB pada program studi yang sama atas biaya dari BPPS Dikti
Kementrian Pendidikan nasional.
Penulis bekerja
sebagai staf pengajar pada jurusan Ilmu Kelautan
Universitas Hasanuddin dan sebagai peneliti pada Pusat Penelitian Terumbu
Karang (Center for Coral Reef Research) Universitas Hasanuddin. Beberapa
ekspedisi yang pernah diikuti antara lain, ekspedisi Karimunjawa bersama
P3O-LIPI tahun 1994, ekspedisi
Komodo
tahun (1995), ekspedisi Taka
Bonerate (1995) ekspedisi Togian –Banggai tahun 1998 dan 2000, hingga
memimpin ekspedisi Wallacea 2006 di Teluk Tomini.
Pada tahun 2011 yang
lalu penulis berkesempatan mengikuti joint research ke Jamescook University
Australia untuk meneliti reproduksi karang di Orpheus Island Research Station
Great Barrier Reef.
Berbagai pertemuan ilmiah nasional dan internasional telah diikuti dan
mempresentasikan makalah yang bertema antara lain :
ekologi terumbu
karang, perdagangan karang hias, status bambu laut (Isis hippuris), biota laut
langka, rehabilitasi dan restorasi terumbu karang dan perubahan iklim terhadap
pemutihan karang.
Penulis berkesempatan memberikan materi pelatihan
terumbu karang pada tingkat masyarakat, pejabat, wartawan dan kademisi.
Pada ICRS (International Coral Reef Symposium) 9-13 Juli 2012 di Cairns
Australia penulis mempresentasikan makalah berjudul „First quatitative of coral
bleaching in Indonesia‟.
18
19
DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL ..................................................................................................xxi
DAFTAR GAMBAR ............................................................................................xxiii
DAFTAR LAMPIRAN ..........................................................................................xxv
PENDAHULUAN
…………………………………………………………………1
Latar Belakang ......................................................................................... 1
Rumusan Masalah .................................................................................... 3
Tujuan Penelitian ...................................................................................... 5
Manfaat Penelitian .................................................................................... 5
Ruang Lingkup Penelitian ......................................................................... 5
Kebaruan Penelitian ................................................................................. 9
Hipotesis penelitian................................................................................. 10
METODOLOGI UMUM………………………………………………………………11
Waktu dan Lokasi Penelitian................................................................... 11
Metode Penelitian ................................................................................... 13
POLA REPRODUKSI DAN SINKRONISASI PEMIJAHAN KARANG (Ordo
Scleractinia) DI KEPULAUAN SPERMONDE INDONESIA DAN ORPHEUS
ISLAND GREAT BARRIER REEF AUSTRALIA…………………………………..15
ABSTRAK ............................................................................................... 15
ABSTRACT ............................................................................................ 16
PENDAHULUAN .................................................................................... 17
METODOLOGI PENELITIAN .................................................................. 18
HASIL PENELITIAN .............................................................................. 24
PEMBAHASAN ....................................................................................... 39
SIMPULAN ............................................................................................. 42
SARAN ................................................................................................... 42
DAFTAR PUSTAKA................................................................................ 43
INDUKSI PEMIJAHAN KARANG Acropora tenuis UNTUK MENSTIMULASI
RESPON POLIP MELEPASKAN GAMET…………………………………………47
ABSTRAK ............................................................................................... 47
ABSTRACT ............................................................................................ 48
PENDAHULUAN .................................................................................... 49
METODOLOGI PENELITIAN .................................................................. 50
HASIL PENELITIAN .............................................................................. 53
20
PEMBAHASAN ...................................................................................... 64
SIMPULAN ............................................................................................. 68
SARAN ................................................................................................... 68
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................... 68
FERTILISASI DAN PERKEMBANGAN LARVA DALAM
EMBRIOGENESIS KARANG (Ordo : Scleractinia) HASIL PEMIJAHAN
EXSITU…………………………………………………………………………….…..71
ABSTRAK .............................................................................................. 71
ABSTRACT ............................................................................................ 72
PENDAHULUAN .................................................................................... 73
METODOLOGI PENELITIAN ................................................................. 74
PEMBAHASAN ...................................................................................... 96
SIMPULAN ........................................................................................... 101
SARAN ................................................................................................. 101
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................. 102
METAMORFOSIS LARVA KARANG Acropora tenuis (Dana 1846) DALAM
KONDISI TERKONTROL…………………………………………………………..105
ABSTRAK ............................................................................................ 105
ABSTRACT .......................................................................................... 106
PENDAHULUAN .................................................................................. 107
MATERI DAN METODE ....................................................................... 109
HASIL PENELITIAN ............................................................................ 115
PEMBAHASAN .................................................................................... 128
SIMPULAN ........................................................................................... 131
SARAN ................................................................................................. 131
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................. 132
PEMBAHASAN UMUM……………………………………………………………134
KESIMPULAN UMUM……………………………………………………………..146
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………………………………147
LAMPIRAN…………………………………………………………………………...153
21
DAFTAR TABEL
Halaman
1.
Metode pengamatan gonad dan pemijahan spesies karang
di Kep. Spermonde Makassar dan Orpheus Island GBR............................ 20
2.
Daftar spesies karang (tingkat klasifikasi) yang matang gonad
dan yang memijah di Kepulauan Spermonde Makassar . ........................... 24
3.
Pola musim dan bulan) kematangan gonad dan pemijahan
karang di Kep.Spermonde dan Orpheus Island GBR. ............................... 26
4.
Waktu pemijahan karang (masehi dan hijryah) di Kepulauan Spermonde
Indonesia dan Orpheus Great Barrier Reef Australia. ............................... 28
5.
Variabel lingkungan saat pemijahan dan matang gonad karang polip besar
dan polip kecil di Kepulauan Spermonde Makassar ................................... 38
6.
Respon waktu pada fase pemijahan pada perlakuan induksi
pemijahan karang Acropora tenuis.............................................................. 54
7.
Analisis sidik ragan (satu arah) respon waktu pemijahan (menit)
A. tenuis (General Linear model menggunakan Uji Tukey) ......................... 55
8.
Respon waktu pada sitting dan glinding pasca sunset dari berbagai
perlakuan induksi pemijahan dan pemijahan alami A. tenuis ..................... 55
9.
Hasil pengamatan setiap fase pemijahan karang A. tenuis
(15 November 2011) ................................................................................... 58
10. Komparasi metode induksi pemijahan biota laut : kerang kima
(Tridacnidae), kerang lola (Trochidae) dan karang (Scleractinia) ................ 61
11. Metode stimulasi pemijahan karang (Scleractinia)
dari berbagai sumber dan penelitian ini....................................................... 63
12. Tingkat fertilisasi dari A. tenuis, A. millepora dan C. crassa ...................... 78
13. Analisis ragam tingkat fertilisasi karang spesies A. tenuis,
A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................................... 78
14. Tingkat pembelahan sel embrio karang A. millepora .................................. 86
15. Tingkat pembelahan sel embrio karang A.tenuis ......................................... 87
16. Tingkat pembelahan sel embrio spesies Ctenactis crassa .......................... 89
17. Klasifikasi umur berdasarkan fase hidup embrio-larva-juvenil
karang dan total competence time .............................................................. 90
18. Perbandingan umur larva dan competence time dari tiap spesies ............... 92
19. Rata-rata dan rentang ukuran setiap fase embriogenesis
masing-masing spesies karang ................................................................... 95
20. Analisis sidik ragam tingkhlaku pengendapan larva planula A. tenuis. ...... 115
21. Proporsi pengendapan larva [rata-rata ± (SE)] pada intensitas
cahaya dan selama waktu penelitian ........................................................ 117
22. Analisis sidik ragam pengaruh intensitas cahaya dan posisi
substrat terhadap pelekatan juvenil A. tenuis ........................................... 118
22
23. Hasil analisis sidik ragam (ANOVA) perlakuan induksi CCA dan
Zooxanthella terhadap metamorfosa larva planula A. tenuis ..................... 123
24. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar
perlakuan Z3, Z6, Z9 ................................................................................ 124
25. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar
perlakuan CCA, kontrol (non CCA). .......................................................... 126
23
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Metode pengamatan gonad dan pemijahan spesies karang di
Kep. Spermonde Makassar dan Orpheus Island GBR ................................. 20
2.
Daftar spesies karang (tingkat klasifikasi) yang matang gonad
dan yang memijah di Kepulauan Spermonde Makassar . ........................... 24
3.
Pola musim dan bulan) kematangan gonad dan pemijahan karang
di Kep.Spermonde dan Orpheus Island GBR. ............................................ 26
4.
Waktu pemijahan karang (masehi dan hijryah) di Kepulauan Spermonde
Indonesia dan Orpheus Great Barrier Reef Australia. ............................... 28
5.
Variabel lingkungan saat pemijahan dan matang gonad karang polip
besar dan polip kecil di Kepulauan Spermonde Makassar ......................... 38
6.
Respon waktu pada fase pemijahan pada perlakuan induksi
pemijahan karang Acropora tenuis.............................................................. 54
7.
Analisis sidik ragan (satu arah) respon waktu pemijahan (menit)
A. tenuis (General Linear model menggunakan Uji Tukey) ......................... 55
8.
Respon waktu pada sitting dan glinding pasca sunset dari berbagai
perlakuan induksi pemijahan dan pemijahan alami A. tenuis ..................... 55
9.
Hasil pengamatan setiap fase pemijahan karang A. tenuis
(15 November 2011) ................................................................................... 58
10. Komparasi metode induksi pemijahan biota laut : kerang kima
(Tridacnidae), kerang lola (Trochidae) dan karang (Scleractinia) ................ 61
11. Metode stimulasi pemijahan karang (Scleractinia) dari berbagai
sumber dan penelitian ini ............................................................................ 63
12. Tingkat fertilisasi dari A. tenuis, A. millepora dan C. crassa ...................... 78
13. Analisis ragam tingkat fertilisasi karang spesies A. tenuis,
A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................................... 78
14. Tingkat pembelahan sel embrio karang A. millepora .................................. 86
15. Tingkat pembelahan sel embrio karang A.tenuis ......................................... 87
16. Tingkat pembelahan sel embrio spesies Ctenactis crassa .......................... 89
17. Klasifikasi umur berdasarkan fase hidup embrio-larva-juvenil
karang dan total competence time .............................................................. 90
18. Perbandingan umur larva dan competence time dari tiap spesies ............... 92
19. Rata-rata dan rentang ukuran setiap fase embriogenesis
masing-masing spesies karang ................................................................... 95
20. Analisis sidik ragam tingkhlaku pengendapan larva planula A. tenuis. ...... 115
21. Proporsi pengendapan larva [rata-rata ± (SE)] pada intensitas
cahaya dan selama waktu penelitian ........................................................ 117
22. Analisis sidik ragam pengaruh intensitas cahaya dan posisi substrat
terhadap pelekatan juvenil A. tenuis ........................................................ 118
24
23. Hasil analisis sidik ragam (ANOVA) perlakuan induksi CCA dan
Zooxanthella terhadap metamorfosa larva planula A. tenuis ..................... 123
24. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar perlakuan Z3,
Z6, Z9 ....................................................................................................... 124
25. Perbandingan laju metamorfosis larva planula A. tenuis antar perlakuan
CCA, kontrol (non CCA)............................................................................ 126
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1.
Kelompok karang berpolip kecil dan polip besar ....................................... 153
2.
Curah hujan terkini (2011) dan rata-rata setiap bulan di
Kepulauan Spermonde dan Orpheus island Great Barrier Reef. ............... 156
3.
Waktu yang dibutuhkan untuk fase pemijahan karang
A.tenuis dalam perlakuan induksi pemijahan. .......................................... 156
3.
Rancangan perlakuan induksi pemijahan karang di OIRS
Great Barrier Reef Australia (November 2011) ....................................... 157
4.
Hasil uji beda rata-rata (Tukey HSD) perlakuan induksi
pemijahan karang A.tenuis........................................................................ 159
5.
Analisis sidik ragam respon waktu pemijahan fase setting
dan glinding karang A.tenuis ..................................................................... 159
6.
Hasil ujibeda nyata Tukey perlakuan induksi pemijahan ........................... 160
7.
Tingkat fertilisasi A. tenuis dan A. millepora selama 6 jam
setelah pemijahan ..................................................................................... 161
8.
Analisis varian tingkat fertilisasi pada setiap waktu antar spesies ............. 161
9.
Hasil uji beda nyata Tukey tingkat fertilisasi spesies karang
A. tenuis, A. millepora, Ctenactis crassa. .................................................. 161
10. Diameter telur, embrio dan panjang larva karang rata-rata
setiap spesies. .......................................................................................... 162
11. Analisis varian ukuran telur, embrio dan larva karang antar spesies ........ 163
12. Hasil Uji beda nyata Tukey perkembangan ukuran embrio,larva
planula antara spesies .............................................................................. 163
13. Jumlah larva yang mengendap dan berenang bebas pengaruh
dari intensitas cahaya S1, S2, S3 dan S4 ................................................. 164
14. Kombinasi percobaan induksi zooxanthella dan CCA dalam proses
metamorfosis juvenil karang ..................................................................... 165
15. Hasil analisis varian metamorfosa juvenil karang yang diberi perlakuan
CCA/non CCA dan zoxanthella menurut waktu pengamatan ................... 167
16. Hasil uji beda nyata Tukey metamorfosis harian juvenil karang ............... 168
17. Hasil uji beda nyata Tukey HSD pengendapan tingkahlaku
larva setiap waktu pengamatan hari ke2, 4, dan 6 .................................... 168
18. Hasil analisis varian pengendapan larva karang berdasarkan hari,
intensitas cahaya dan kombinasi keduanya. ............................................. 169
19. Hasil uji beda nyata Tukey metamorfosa larva planula yang
diinduksi zooxanthella ............................................................................... 169
20. Hasil uji beda nyata tukey terhadap metamorfosis juvenil
karang yang diinduksi konsentrasi zooxanthella ....................................... 170
21. Hasil uji beda nyata Tukey terhadap metamorfosis juvenil
karang yang yang diamati harian .............................................................. 170
2
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Terumbu karang di Indonesia mengalami kerusakan akibat faktor
antropogenik dan peristiwa alami. Sekitar 30 % terumbu karang masih dalam
kondisi baik dan sangat baik, sebaliknya
(Puslit Oseanografi-LIPI 2009).
70 % telah rusak dan rusak parah
Wilayah Indonesia timur,
perikanan yang
merusak (destructive fishing) merupakan penyebab utama rusaknya terumbu
karang. Di samping itu, perdagangan karang hidup untuk hiasan akuarium di
seluruh dunia terus meningkat 12-30 % per tahun.
Sementara Indonesia
merupakan negara pengekspor terbesar setelah Filipina mengurangi jumlah
kuota ekspornya (Yusuf et al.
2007).
Eksploitasi karang hias dengan
mengandalkan populasi di alam berdampak pada hilangnya beberapa spesies
karang tertentu.
Kelangkaan populasi karang tertentu dapat menyebabkan
berkurangnya potensi reproduksi bagi sebagian besar spesies target. Akibatnya
dari sisi fisiologi reproduksi, komunikasi secara biokimiawi reproduksi menjadi
jarang sehingga beberapa spesies karang mengalami kegagalan reproduksi.
Pengendalian pengrusakan dan eksploitasi terumbu karang disamping
melalui pendekatan sosial, juga diperlukan pendekatan melalui sains dan
tehnologi.
transplantasi
Upaya restorasi terumbu karang bisa dilakukan melalui metode
dan
metode
biorock.
Namun
mengandalkan bibit hasil fragmentasi dari alam.
tehnologi
tersebut
masih
Bila pengambilan induk karang
dengan cara-cara yang tidak benar, maka terumbu juga akan terancam.
Teknologi perbanyakan generatif
terhadap biota laut seperti ikan,
kerang-kerangan, udang, kepiting dan sebagainya telah sukses dilakukan untuk
tujuan budidaya komersil.
Namun khusus pada hewan karang belum banyak
dilakukan, masih dalam taraf riset.
Perbanyakan generatif karang diharapkan
bisa menjawab permasalahan kelangkaan karang hias yang terus dieksploitasi
dan menjadi sumber bagi restorasi ekosistem terumbu karang yang sudah rusak.
Secara generatif karang (ordo: Scleractinia) memiliki kemampuan reproduksi
ganda yakni secara seksual dan aseksual (Richmond and Hunter 1990).
Fenomena karang keras yang memijah baru ditemukan pada tahun 1980-an
(Poinski 2004).
Studi reproduksi seksual karang menjadi populer setelah
adanya laporan pemijahan massal 156 spesies karang tahun 1983 di Great
2
Barrier Reef, Australia (Willis et al. 1985). Hingga saat ini penelitian mengenai
reproduksi karang secara alami di terumbu karang tropik Indonesia dilakukan
oleh Bahtiar (1994), Munasik (2002), Rani (2004), Romawanti (2006), Kawaroe
et al. (2007), Mustafa (2010) dan Patiung (2010).
Penelitian masih sebatas
histologi gonad untuk menentukan kematangan gonad dan periode reproduksi.
Jika dibanding dengan terumbu karang Indonesia yang sangat luas dan
biodiversitas yang sangat beragam, informasi reproduksi beberapa spesies
karang secara spasial masih belum cukup untuk menggambarkan pola
reproduksi karang di Indonesia.
Menurut Twan et al. (2006) faktor lingkungan
berperan penting dalam menentukan waktu reproduksi dan pemijahan. Fluktuasi
lingkungan yang kecil di daerah tropik seperti di Indonesia menjadi penyebab
tersebarnya waktu reproduksi karang sepanjang tahun dan diduga tidak memijah
secara sinkron antar spesies (Oliver et al. 1988; Richmond dan Hunter 1990).
Dengan adanya informasi
waktu puncak reproduksi, maka pemijahan
buatan (induksi reproduksi) karang menjadi lebih mudah untuk dilakukan.
Teknologi induksi reproduksi merupakan langkah inisiasi dalam menemukan
metode yang terbaik untuk memijahkan karang secara simultan, agar diperoleh
sinkronisasi kebutuhan masing-masing sel gamet. Walaupun belum banyak
informasi dan pengalaman mengenai pemijahan buatan karang sebelumnya,
Seikai National Fisheries Research Institute Jepang telah mulai mengembangkan
metode induksi pemijahan menggunakan hidrogen peroksida (H2O2) sebagai zat
perangsang pemijahan gonad (Omori dan Fujiwara 2004).
Metode ini masih
menyisakan masalah, bila terjadi kesalahan konsentrasi H2O2 saat eksperimen,
akan membawa dampak negatif bagi individu karang.
Hampir semua fase reproduksi invertebarata di laut termasuk hewan
karang mengalami kondisi yang tidak terkontrol. Shimomura et al. (2000) dan
Omori dan Fujiwara (2004) telah membuka jalan untuk memulai memelihara
juvenil dari hasil induksi reproduksinya di Okinawa Jepang.
Guest et al (2010)
mengungkapkan metode terstruktur dan higienis penanganan reproduksi karang
secara exsitu mulai dari pemijahan, fertilisasi dan pemeliharaan larva karang.
Proses embriogenesis karang telah diteliti oleh Harrison dan Wallace (1990),
khusus genus Acropora diteliti oleh Hayashibara et al. (1997), Fungia scutaria
(Schwarz et al. 1999).
Selanjutnya Ball et al. (2002), Okubo dan Motokawa
(2007), Gleason dan Hoffman (2010) menjelaskan beberapa aspek dalam
embriogenesis karang jenis-jenis tertentu.
3
Rumusan Masalah
Jika dibanding dengan luas dan keanekaragaman terumbu karang di
Indonesia, maka informasi reproduksi karang masih sangat minim dan spasial.
Metode penelitian reproduksi karang selama ini terbatas menggunakan metode
histologi.
Metode histologi membutuhkan perlakuan yang rumit dan lama
sehingga informasi dan metode tersebut belum cukup untuk menggambarkan
pola reproduksi karang di Indonesia.
Semua jenis karang keras yang berada di lintang tinggi memiliki
kemampuan reproduksi masal dengan model pemijahan yang sinkron dalam
jumlah yang besar (mass synchronous spawning). Sebaliknya, pada daerah
lintang rendah atau mendekat ke daerah ekuator, sinkronisasi pemijahan antar
koloni atau antar spesies jarang terjadi dan pola reproduksi sepanjang tahun
(Oliver et al. 1988 dan Kenyon 1995 diacu Baird et al. 2004). Penelitian ini akan
menjawab apakah terjadi sinkronisasi pemijahan karang di daerah tropis seperti
di Indonesia ?
Ketika lingkungan perairan di sekitar daerah lintang tinggi Central Great
Barrier Reef menunjukkan fluktuasi yang cukup besar,
hal dapat memicu
sinkronisasi pemijahan secara masal (Harrison dan Wallace 1990).
dengan fluktuasi
Namun
faktor lingkungan yang relatif kecil atau hampir sama
(Richmond dan Hunter 1990; Hayashibara et al. 1993), kapan dan dalam kondisi
lingkungan yang bagaimana saat terjadinya pemijahan karang di Indonesia ?
Kondisi alamiah, pemijahan karang berlangsung pada saat bulan
purnama atau bulan baru. Ketika itu terjadi pasang tertinggi dan surut terendah
bulanan, efeknya kecepatan arus air yang lebih cepat juga membawa nutrien
dan suhu yang relatif lebih dingin dibanding dengan saat pasang perbani.
Berdasarkan prinsip fenomena osenografi tersebut, maka pemijahan buatan
terhadap biota lola (Trochus nilotichus) dengan memanfaatkan arus air yang
deras dan aerasi kuat mampu memberikan rangsangan terhadap pelepasan
gamet atau pemijahan. Berdasarkan hal tersebut, apakah arus air deras dan
aerasi kuat mampu memberikan respon kepada karang untuk melakukan
pemijahan lebih awal dari jadwal alamiahnya ?
Fase embrio bagi hewan invertebrata air umumnya memiliki
perkembangan
yang
sama,
namun
besaran
dan
kecepatan
pola
proses
embriogenesisnya berbeda. Bagi hewan karang yang melakukan fertilisasi dan
4
perkembangan embrio di luar tubuh mengalami banyak hambatan dan berbagai
riset masih menyisakan pertanyaan.
Untuk mempelajari embriogenesis bisa
diawali dengan ujicoba dalam kondisi terkontrol laboratorium.
Hampir semua
spesies karang Acroporidae berjenis kelamin hermaprodit, sedangkan Fungiidae
umumnya gonokhorik. Perbedaan morfologi keduanya lebih jelas dimana
Acropora umumnya bercabang sementara Fungiidae semuanya berbentuk piring
terbalik.
Perbedaan morfologi dan model pemijahan antara keduanya, adakah
perbedaan fertilisasi, embriogenesis dan competence time larva planulanya ?.
Metamorfosis dan pengendapan larva merupakan fase yang krusial
dalam siklus hidup karang, karena pada fase ini larva mengalami perubahan
morfologi tubuh dan berupaya menemukan substrat sebagai habitat baru untuk
penempelan juvenilnya. Setiap spesies memiliki relung tersendiri untuk hidup
dan beradaptasi sehingga secara genetik larva akan tetap memilih habitat seperti
habitat induknya.
Karang induk dan juga larva atau juvenilnya memiliki
preferensi habitat pada kedalaman tertentu terkait dengan intensitas cahaya.
Sehingga pertanyaan yang muncul adakah pengaruh cahaya terhadap
pengendapan larva planula dan penempelan juvenil ?
Karena kehabisan energi dari cadangan kuning telur, maka suplai energi
bagi larva planula otomatis dari zooxanthella, namun penyerapan zooxanthella
dari alam cukup lambat karena konsentrasi zooxanthella di alam sangat sedikit.
Dengan penambahan zooxanthella dalam jumlah yang banyak, apakah mampu
mempercepat metamorfosis larva karang ?
Selanjutnya unsur kalsium dalam
kalsium karbonat dibutuhkan juvenil untuk membangun kerangka kapur pada
awal kalsifikasi juvenil.
Beberapa penelitian menemukan larva dan juvenil
karang lebih banyak menempel pada alga berkapur yang disebut crustose
coralline algae (CCA). Apakah dengan menginduksi CCA bisa mempercepat
metamorfosis larva planula ?
5
Tujuan Penelitian
Tujuan umum dari penelitian reproduksi karang adalah untuk mengetahui
pola dan waktu reproduksi karang di Kepulauan Spermonde Indonesia dan di
Orpheus Island Central Great Barrier Reef dan membandingkan embriogenesis
famili Acroporidae dan Pocilloporidae.
Secara khusus penelitian ini bertujuan :
1. Membandingkan pola reproduksi, sinkronisasi pemijahan karang tropis
Indonesia dan subtropis Great Barrier Reef.
2. Mengetahui
respon
waktu
pemijahan
dan
tingkahlaku
pemijahan
Acropora tenuis melalui metode induksi fisik.
3. Membandingkan tingkat fertilisasi, perkembangan embrio, competense
time karang dalam proses embriogenesis antar spesies dari Famili
Acroporidae dan Fungiidae.
4. Mengetahui tingkahlaku pengendapan, metamorfosis dan penempelan
larva
berdasarkan intensitas cahaya,
posisi substrat, induksi
zooxanthella dan Crustose Coralline Algae (CCA).
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini bermanfaat untuk mengembangkan metode reproduksi
secara seksual
secara masal
ex-situ dalam kondisi terkontrol.
Hasil pengembangbiakan
ini bisa mensuplai kebutuhan juvenil karang untuk restorasi
terumbu karang dan perbanyakan populasi karang hias skala besar.
Ruang Lingkup Penelitian
Reproduksi seksual karang tergantung pada spesiesnya, letak lintang,
isolasi geografi, musim, kondisi oseanografi lokal maupun regional dimana
karang
bisa hidup (Mendes dan Woodley 2002).
Perairan
Indonesia yang
terletak sekitar garis khatulistiwa dengan tingkat keanekaragaman spesies
karang yang sangat tinggi memungkinkan terjadinya pola reproduksi yang
berbeda-beda. Iklimnya yang terdiri dari musim hujan dan musim kemarau akan
6
menentukan masa reproduksi karang di alam.
Selain itu, habitat yang sangat
bervariasi, diperkirakan bisa mempengaruhi masa reproduksi yang berbeda bagi
setiap spesies karang. Asumsi perbedaan waktu reproduksi karang menurut
wilayah akan memunculkan pertanyaan mengenai faktor lingkungan yang paling
menentukan reproproduksi karang pada setiap kawasan. Kebanyakan peneliti
menjelaskan perbedaan faktor oseanografi sangat mempengaruhi reproduksi
karang secara independen.
Menurut Kenyon (2008) di wilayah perairan Indo
Pasifik Tengah isolasi reproduksi karang umumnya terjadi secara temporal.
Hingga saat ini penelitian reproduksi karang di Indonesia masih terbatas
pada metode gametogenesis.
Sementara metode pengecekan gonad yang
matang secara insitu dan pemijahan secara exsitu belum banyak diterapkan.
Mengingat
wilayah terumbu karang Indonesia yang begitu luas dan sebagai
kawasan hot spot diversity coral triangle, maka metode histologi untuk informasi
reproduksi belumlah cukup untuk menggambarkan pola dan musim reproduksi
karang di Indonesia.
Suatu tantangan dunia sains biologi karang, masih banyak spesies yang
belum diketahui musim dan pola reproduksinya, disamping itu sinkronisasi
pemijahannya pun masih belum jelas. Karang memijah membutuhkan waktu
yang sinkron pada jam-jam tertentu (Veron 2000; Fukami et al. 2004; Omori dan
Fujiwara 2004). Karang akan memijah pada jendela waktu 1 jam pada malam
hari (Ananthasubramaniam et al. 2011).
Walaupun belum banyak informasi dan pengalaman mengenai pemijahan
buatan karang sebelumnya, Seikai National Fisheries Research Institute Jepang
telah mulai mengembangkan metode induksi pemijahan menggunakan hidrogen
peroksida (H2O2) sebagai zat perangsang pemijahan gonad (Omori dan Fujiwara
2004).
untuk
Prinsip dari induksi fisik pemijahan adalah merangsang polip karang
memberikan respon biologis pelepasan gamet.
Metode induksi fisik
menjadi alternatif untuk pemijahan biota yang dapat memecahkan masalah di
atas.
Yusuf et al. (2006) telah berhasil memijahkan kerang lola (Trochus
niloticus) menggunakan metode fisik (air mengalir, aerasi kuat, dan desikasi atau
penjemuran).
Upaya pemijahan buatan
merupakan langkah inisiasi dalam
memecahkan masalah sinkronisasi pemijahan karang dalam laboratorium.
Dalam penelitian ini akan dibahas mengenai fertilisasi tiga spesies
karang, pembelahan sel dan perkembangan embrio hingga larva planula.
Sekitar 85% karang yang bereproduksi seksual melangsungkan fertilisasi gamet
7
pada kolom air (Levitan et al. 1992; Lasker 2006). Dalam siklus hidup hewan
karang, fertilisasi merupakan fase
yang
sangat ringkas (Lasker 2006).
Kegagalan fertilisasi membawa dampak yang fatal bagi populasi karang.
Sementara
embriogenesis merupakan proses perkembangan embrio hingga
menjadi juvenil.
Embriogenesis telah dijelaskan oleh
Harrison dan Wallace
(1990), khusus genus Acropora oleh Hayashibara et al. (1997), Fungia scutaria
oleh Schwarz et al. (1999),
Selain itu Ball et al. (2002), Okubo dan Motokawa
(2007), Gleason dan Hoffman (2010) mereview beberapa aspek dalam
embriogenesis karang.
Selama fase planktonik, embrio-larva membutuhkan
waktu yang berbeda hingga melekat di dasar atau disebut competence ime
(Gleason dan Hoffmann 2011).
Secara umum, competence time bagi larva
karang sekitar 48 jam (Thamrin 2006), namun ada pula yang 96 jam tergantung
genetik dan faktor lingkungan.
Larva planula bermetamorfosis membentuk juvenil, suatu proses
perubahan morfologi organisme air yang dari stadium larva planktonik menjadi
juvenil (Nakamura et al. 2011). Karena diketahui tergolong kritis, planula akan
memilih lokasi dan substrat yang permanen untuk melekatkan diri tergantung
pada faktor lingkungan seperti cahaya, salinitas, pergerakan air, kedalaman,
bentuk permukaan substrat dan sedimentasi (Mundy dan Babcock 1998;
Raymondy dan Morse 2000). Karang mengendap pada media substrat crustose
coraline algae (CCA) dan substrat karang mati.
Keberadaan CCA dapat
mempengaruhi pengendapan larva karang sebelum mencapai substrat, bahkan
alga berkapur merah (red coraline algae) diketahui memiliki preferensi yang
lebih baik dibanding dengan substrat tanpa alga berkapur (Birrel et al. 2009).
Penelitian ini didasarkan pada prinsip-prinsip pengendapan dan pelekatan juvenil
karang.
Oleh karena itu, lingkup penelitian ini dibatasi pada respon juvenil
karang terhadap simulasi intensitas cahaya dan posisi substrat, induksi
zooxanthella dan keberadaan crustose coralline algae.
8
Populasi karang menurun
/degradasi terumbu karang
Eksploitasi karang
hias/diperdagangkan
Kegagalan reproduksi
Pengrusakan
habitat t.karang
Sinkronisasi
reproduksi
Rekrutmen alami
dan restorasi
Tehnik reproduksi
terkontrol
Informasi reproduksi yang minim
Ujicoba reproduksi yang jarang
Riset observasi reproduksi di alam
eksperimen metode pengembangbiakan
Reproduksi seksual karang (ordo Scleractinia) :
pemijahan, perkembangan larva dan metamorfosa
Reproduksi seksual di alam
metode
- Pola reproduksi tahunan (T1) dan
Sinkronisasi pemijahan
Hasil
penelitian
- Indikator lingkungan pemicu
pemijahan (T3)
Pengembangan sains bio-ekologi
dan fisiologi reproduksi
Gambar 1
Kegunaan
Pengembangbiakan terkontrol
- Metode pemijahan yang efektif (T3)
- Perkembangan embrio-larva,
competence time (T4).
- Laju metamorfosis (T5,T6,