Studi Kendali Genetik Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah
STUDI KENDALI GENETIK TOLERANSI
KEKERINGAN PADA PADI SAWAH
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Studi Kendali Genetik
Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah adalah benar karya saya dengan arahan
dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada
perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya
yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam
teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014
Punjung Medaraji Suwarno
NIM A253110061
RINGKASAN
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO. Studi Kendali Genetik Toleransi
Kekeringan pada Padi Sawah. Dibimbing oleh DESTA WIRNAS dan AHMAD
JUNAEDI.
Padi (Oryza sativa L.) adalah salah satu komoditas strategis yang
merupakan sumber makanan pokok sebagian besar penduduk di dunia terutama
Asia. Perakitan varietas padi toleran kekeringan akan menjadi lebih efisien apabila
tersedia informasi tentang kendali genetiknya. Salah satu rancangan persilangan
yang umum digunakan untuk mempelajari pola pewarisan suatu sifat adalah
rancangan persilangan dialel. Beberapa varietas padi sawah yang menunjukkan
tingkat toleransi yang berbeda-beda terhadap cekaman kekeringan telah terpilih
dalam penelitian sebelumnya, selanjutnya varietas tersebut dijadikan tetua dalam
persilangan sehingga diperoleh sejumah genotipe F1 yang perlu diuji tingkat
toleransi dan pola pewarisannya terhadap cekaman kekeringan.
Penelitian ini bertujuan untuk: (1) memperoleh informasi pola pewarisan
sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi; (2) memilih karakter
seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi; dan (3) menduga
kemajuan genetik untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi.
Bahan tanaman yang digunakan untuk metode persilangan dialel penuh
adalah 4 varietas padi (Jatiluhur, Menthik Wangi, IR64, Way Apo Buru) sebagai
tetua serta 12 genotipe F1 hasil persilangan di antara keempat tetua. Rancangan
percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Kelompok
Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu kondisi kekeringan dan
optimum. Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah
Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu
kondisi kekeringan dan optimum.
Hasil analisis ragam gabungan menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh
nyata terhadap karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan,
panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, jumlah gabah total dan
bobot biji per tanaman. Nilai interaksi genotipe x lingkungan menunjukkan tidak
adanya pengaruh nyata untuk keseluruhan karakter. Hal ini mengindikasikan
adanya genotipe yang terbaik untuk di kedua lingkungan, yang dalam penelitian
ini terdapat pada genotipe Jatiluhur. Nilai tertinggi heritabilitas arti luas (h2bs) dan
perolehan genetik pada dua kondisi lingkungan berada pada jumlah gabah total
per tanaman (0.81), sedangkan nilai heritabilitas arti sempit (h2ns) tertinggi
terdapat pada karakter panjang malai (0.69). Hal ini mengindikasikan bahwa
proporsi ragam aditif dalam menentukan karakter jumlah gabah total cukup tinggi
dan juga berarti keragaman dominan dipengaruhi oleh faktor genetik. Jumlah
gabah isi per malai dapat dijadikan karakter seleksi pada lingkungan bercekaman
kekeringan dan lingkungan tidak bercekaman. Hal yang menjadi pertimbangan
adalah karena karakter ini nyata pada analisis ragam tiap lingkungan maupun
gabungan, juga memiliki nilai heritabilitas arti luas yang tinggi, dan memiliki
proporsi ragam aditif yang lebih besar dari ragam dominannya.
Kata kunci: keragaman, padi, pemuliaan tanaman
SUMMARY
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO. Study of Genetic Control on Rice Drought
Tolerance. Supervised by DESTA WIRNAS dan AHMAD JUNAEDI.
Rice (Oryza sativa L.) is a strategic commodity and staple food source of
the major world population, especially Asia. Almost all Indonesian people
consume rice as their main food. In order to maintain productivity in drought
stress conditions, rice tolerant varieties were used. The development of drought
tolerant rice varieties require genetic information. Diallel cross designs are
commonly used to study the genetic especially to assess the performance of
parental genotypes and identify potential cross combinations as selection material.
Some lowland rice varieties were selected for different different levels of drought
tolerance in previous research, used as parent in a diallel cross. The F1 plants
were tested in different levels of drought stress to study the pattern of inheritance
for drought tolerance.
This study aimed to: (1) determine the inheritance pattern of drought
tolerance rice; (2) identify the characters for selection of drought tolerance; and
(3) estimate genetic gain of selection for drought tolerance.
The genetic materials used for this research were parental varieties and F1
plants derived from a fully diallel cross of four rice varieties Jatilahur, Menthik
Wangi, IR64, Way Apo Buru. The genotypes were grown under two
environmental conditions, drought and optimum, in each of which a randomized
complete block design with three replications was applied.
Results of the combined analysis of variance showed that genotype effect
was significant for flag leaf length, plant height, number of tillers, panicle length,
number of filled grains, number of empty grains, total grain number and grain
weight per plant. Genotype by environment interaction showed no significant
effect on the overall characters. This indicated that there is the best genotype for
both environments which in this research, occured in Jatiluhur. The highest value
for additives variance, the broad sense heritability (h2bs) and genetic gain in two
environmental conditions was total number grains per plant (0.81), whereas the
highest value of narrow sense heritability (h2 ns) was the panicle length (0.69). It
indicated the high proportion of additive variance in determining the total number
of grains and the variability was influenced by genetic factors. Number of filled
grains per panicle could be used as selection character in both environments,
considering this trait had significant effect on ANOVA, high value of both
heritability broad and narrow sense, and also had higher value of additive variance
compared to its dominant variance.
Keywords: plant breeding, rice, variability
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
i
STUDI KENDALI GENETIK TOLERANSI
KEKERINGAN PADA PADI SAWAH
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
ii
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr Ir Yudiwanti Wahyu EK, MS
iii
Judul Tesis : Studi Kendali Genetik Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah
Nama
: Punjung Medaraji Suwarno
NIM
: A253110061
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Dr Desta Wirnas, SP, MSi
Ketua
Dr Ir Ahmad Junaedi, MSi
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi
Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Yudiwanti Wahyu E K, MS
Dr Ir Dahrul Syah, MScAgr
Tanggal Ujian: 29 Agustus 2014
Tanggal Lulus:............
iv
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT. karena hanya atas
izin dari-Nya usulan karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Judul penelitian yang
dilaksanakan sejak bulan Agustus 2012 ini ialah Studi Kendali Genetik Toleransi
Kekeringan pada Padi Sawah.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Ibu Dr. Desta Wirnas, SP, MSi. dan
Bapak Dr. Ir. Ahmad Junaedi, MSi. selaku dosen pembimbing. Di samping itu,
penghargaan penulis sampaikan kepada Bapak Adang sebagai pengelola kebun
percobaan Sawah Baru, Bapak Ara, Yusuf, dan Amid yang ikut membantu penulis
melaksanakan penelitian. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada papa,
mama, abang, serta seluruh keluarga, atas segala doa dan curahan kasih
sayangnya.
Bogor, Agustus 2014
Punjung Medaraji
v
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
vii
DAFTAR LAMPIRAN
ix
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Hipotesis
1
1
3
3
2 TINJAUAN PUSTAKA
Kebutuhan Air Padi Sawah
Mekanisme Toleransi Terhadap Cekaman Kekeringan
Analisis Silang Dialel
3
3
4
4
3 METODE
Tempat dan Waktu
Bahan Tanaman
Rancangan Percobaan
Pelaksanaan
Analisa Data
Analisis Ragam
Analisis Daya Gabung
Rumus Pendugaan Komponen Ragam, Heritabilitas,
dan Kemajuan Genetik
Pendekatan Hayman
Uji Hipotesis Pendekatan Hayman
Grafik Wr, Vr
Pendugaan Komponen Ragam Pendekatan Hayman
Analisis Korelasi
5
5
6
6
7
8
8
8
4 HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum Penelitian
Keragaan Padi Sawah Pada Kondisi Perlakuan Optimum dan
Kekeringan
Indeks Toleransi Terhadap Kekeringan
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Berdasarkan Ragam
Gabungan
Daya Gabung Umum dan Khusus
Ragam Daya Gabung Umum, Daya Gabung Khusus dan
Heritabilitas
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Padi pada Kondisi
Optimum
9
11
11
12
12
13
13
13
14
20
21
21
23
25
vi
DAFTAR ISI (lanjutan)
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Padi pada Kondisi
Cekaman Kekeringan
Respon Kekeringan pada Persilangan Dialel
Pendekatan Hayman
Analisis Korelasi Antar Berbagai Karakter Padi Padi Sawah
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan Optimum
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan Cekaman
Kekeringan
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan
Gabungan
28
30
31
34
34
36
36
5 PEMBAHASAN UMUM
38
6 KESIMPULAN DAN SARAN
39
DAFTAR PUSTAKA
40
LAMPIRAN
43
RIWAYAT HIDUP
59
vii
DAFTAR TABEL
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Kombinasi persilangan full diallel
Komponen analisis ragam tiap lingkungan
Komponen Analisis Ragam Gabungan antar Lingkungan
Analisis ragam daya gabung umum dan daya gabung khusus padi
full dialel untuk masing-masing lingkungan
Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, lingkungan serta
interaksi genotipe x lingkungan padi sawah hasil persilangan dialel
penuh
Keragaan genotipe tetua dan F1 pada lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman dan jumlah anakan
Keragaan genotipe tetua, F1 pada lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan untuk karakter panjang malai, jumlah gabah isi per malai
dan jumlah gabah hampa per malai
Keragaan genotipe tetua, F1 pada lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan untuk karakter jumlah gabah total per malai, bobot biji
per tanaman dan persentase gabah bernas
Keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan
dialel penuh rataan kedua lingkungan untuk karakter panjang daun
bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan dan panjang malai
Keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan
dialel penuh rataan kedua lingkungan untuk karakter jumlah gabah
isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, bobot biji per tanaman
dan persentase gabah bernas
Nilai tengah keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil
persilangan dialel penuh
Nilai indeks toleransi kekeringan berdasarkan karakter bobot isi per
tanaman untuk tiap genotipe hasil persilangan dialel
Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh
Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh untuk karakter
panjang daun bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan dan panjang
malai
Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh untuk karakter
jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah
gabah total per malai, bobot biji per tanaman dan persentase gabah
bernas
Nilai kuadrat tengah Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Khusus
persilangan dialel penuh pada kondisi lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan
6
8
8
9
14
15
16
17
18
19
19
20
21
22
22
viii
DAFTAR TABEL (lanjutan)
17 Nilai ragam genotipe, ragam fenotipe plot basis, ragam aditif, ragam
dominan, heritabilitas arti luas plot basis, heritabilitas arti sempit
plot basis dan genetic gain
18 Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh pada lingkungan optimum
19 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
optimum untuk karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman,
jumlah anakan dan panjang malai
20 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
optimum untuk karakter jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah
hampa per malai, jumlah gabah total per malai, bobot biji per
tanaman dan persentase gabah bernas
21 Nilai ragam aditif, ragam dominan, heritabilitas arti luas,
heritabilitas arti sempit dan genetic gain genotipe padi hasil
persilangan dialel pada kondisi lingkungan optimum
22 Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah isi per malai
23 Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh pada lingkungan cekaman kekeringan
24 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman, jumlah anakan dan panjang malai
25 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
cekaman kekeringan untuk karakter jumlah gabah isi per malai,
jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai, bobot
biji per tanaman dan persentase gabah bernas
26 Nilai ragam aditif, ragam dominan, heritabilitas arti luas,
heritabilitas arti sempit dan genetic gain genotipe padi hasil
persilangan dialel pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
27 Nilai tengah skor penggulungan daun, indeks kekeringan daun,
kehijauan daun, dan posisi daun bendera pada genotipe-genotipe
persilangan dialel kondisi kekeringan
28 Nilai dugaan dari koefisien regresi (b) pada kedua kondisi
lingkungan
29 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman dan jumlah anakan
pada kondisi lingkungan optimum dan cekaman kekeringan
24
25
26
26
27
27
28
29
29
30
31
32
33
ix
DAFTAR TABEL (lanjutan)
30 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter panjang malai, jumlah gabah isi per malai dan jumlah gabah
hampa per malai pada kondisi lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan
31 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter jumlah gabah total per malai, bobot biji per tanaman dan
persentase gabah bernas pada kondisi lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan
32 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan optimum
33 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
34 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan gabungan
33
34
35
36
37
DAFTAR LAMPIRAN
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Deskripsi varietas padi IR64
Deskripsi varietas padi Way Apo Buru
Deskripsi varietas padi Menthik Wangi
Deskripsi varietas padi Jatiluhur
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter panjang daun bendera
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter tinggi tanaman
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah anakan
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter panjang malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah hampa per malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah total per malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter bobot biji per tanaman
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter persentase gabah bernas
Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter tinggi tanaman pada kondisi
lingkungan optimum
44
44
45
46
47
47
47
48
48
48
49
49
49
x
DAFTAR LAMPIRAN (lanjutan)
50
14 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah anakan pada kondisi
lingkungan optimum
15 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang malai pada kondisi
lingkungan optimum
16 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang daun bendera pada
kondisi lingkungan optimum
17 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter bobot biji per tanaman pada
kondisi lingkungan optimum
18 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah isi per malai
pada kondisi lingkungan optimum
19 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah hampa per
malai pada kondisi lingkungan optimum
20 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah total per malai
pada kondisi lingkungan optimum
21 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter persentase gabah bernas pada
kondisi lingkungan optimum
22 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter tinggi tanaman pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
23 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah anakan pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
24 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang malai pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
25 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang daun bendera pada
kondisi lingkungan cekaman kekeringan
26 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter bobot biji per tanaman pada
kondisi lingkungan cekaman kekeringan
27 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah isi per malai
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
28 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah hampa per
malai pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
29 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah total per malai
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
30 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter persentase gabah bernas
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
50
51
51
52
52
53
53
54
54
55
55
56
56
57
57
58
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Padi adalah salah satu komoditas strategis yang merupakan sumber
makanan pokok sebagian besar penduduk di dunia terutama Asia. Padi menempati
urutan ketiga tanaman serealia terbesar setelah gandum dan jagung. Hampir
seluruh rakyat Indonesia mengkonsumsi beras sebagai makanan pokok (Nasir
2001).
Berdasarkan hasil sensus penduduk
tahun 2010, jumlah penduduk
Indonesia telah melampaui angka proyeksi nasional yaitu sebanyak 237.6 juta
jiwa, sedangkan angka kebutuhan beras nasional mencapai angka 34 juta ton per
tahun. Sementara itu, produksi padi di Indonesia tahun 2011 sebesar 65.76 juta
ton Gabah Kering Giling (GKG) yang bila dikonversi bisa mencapai 38 juta ton
beras. Sejalan dengan pertumbuhan penduduk Indonesia yang berkisar 1.49% per
tahun, maka kebutuhan beras Indonesia pun meningkat (Susanto et al. 2012).
Kebutuhan yang demikian besar ini harus diimbangi dengan peningkatan produksi
supaya tidak menyebabkan kerawanan pangan.
Perubahan iklim mengakibatkan peningkatan curah hujan di wilayah
tertentu sekaligus kekeringan di tempat yang lain. Kekeringan menjadi pembatas
utama dalam produktivitas padi pada lahan sawah tadah hujan (Hadiarto dan Tran
2011; Peleg et al. 2011) dengan iklim kering dan periode hujan yang pendek.
Dalam siklus hidup tanaman, mulai dari perkecambahan sampai panen, tanaman
selalu membutuhkan air. Tidak satupun proses metabolisme tanaman dapat
berlangsung tanpa air. Besarnya kebutuhan air setiap fase pertumbuhan selama
siklus hidupnya tidak sama. Hal ini berhubungan langsung dengan proses
fisiologis, morfologis dan kombinasi kedua faktor di atas dengan faktor-faktor
lingkungan (Ai et al. 2010).
Fukai dan Cooper (1995) membagi mekanisme adaptasi tanaman terhadap
kekeringan di lahan tadah hujan menjadi empat yaitu: drought escape, drought
avoidance, drought tolerance, dan drought recovery. Turner (1982) menjelaskan
bahwa secara morfologis, mekanisme toleransi terhadap kekeringan dicirikan oleh
penyesuaian pertumbuhan akar, pertambahan luas daun dan tebal kutikula,
sedangkan dari aspek fisiologis, toleransi terhadap kekeringan didominasi oleh
tekanan turgor, perubahan dan penyebaran asimilat serta pengaturan membuka
dan menutupnya stomata. Gorashy et al. (1971) menyatakan bahwa tanaman yang
toleran terhadap cekaman kekeringan dicirikan oleh beberapa sifat antara lain,
jumlah stomata yang membuka per luas daun lebih banyak, dinding sebelah luar
epidermis dan kutikula lebih tebal, posisi daun tegak dan jumlah per unit area
daun lebih banyak dan ukurannya lebih kecil serta perakaran panjang dan lebat.
Pada kondisi cekaman kekeringan, stomata menutup sebagai upaya untuk
menahan laju transpirasi. Lestari dan Sukmadjaja (2006) menyatakan dalam
kondisi kekeringan, penyerapan air dan unsur hara yang ada di tanah menjadi
berkurang. Tanaman harus mempertahankan potensial air dengan mekanisme
penutupan stomata atau daun menggulung untuk melangsungkan
pertumbuhannya. Penurunan yang berarti dalam fotosintesis akibat cekaman
2
kekeringan biasanya disebabkan oleh penutupan stomata (Kramer 1969; Chen
2004; Hirayama 2006).
Salah satu upaya untuk mempertahankan produktivitas dalam kondisi
cekaman kekeringan adalah dengan menggunakan padi varietas toleran. Perbaikan
sifat toleransi terhadap cekaman kekeringan pada padi mulai padi lokal hingga
padi unggul modern sampai sekarang masih sangat terbatas. Beberapa varietas
unggul toleran cekaman kekeringan telah berhasil dirakit, sebagai contoh varietas
Situ Patenggang yang dikembangkan di Blora pada lahan kering dengan tingkat
kesuburan sedang mampu memberikan hasil panen sebesar 6 ton/ha Gabah Kering
Giling (GKG); angka tersebut sudah melampaui rata-rata produksi padi nasional
(4.54 ton/ha GKG) (Sembiring 2007). Varietas padi toleran terhadap cekaman
kekeringan selain itu yang telah dilepas antara lain: Jatiluhur, Way Apo Buru,
Inpago 5, Gajah Mungkur dan Kelimutu.
Tetua padi toleran kekeringan penting dalam pemuliaan untuk mendapatkan
varietas toleran kekeringan yang mampu beradaptasi pada lingkungan kering,
berdaya hasil tinggi dan stabil. Beberapa padi gogo dari Afrika telah digunakan
dalam persilangan sebagai tetua toleran kekeringan, di antaranya IRAT 112 dan
IAC 220 masing-masing dilepas sebagai varietas Gajah Mungkur dan Kalimutu.
Padi liar yang umumnya toleran terhadap cekaman biotik dan abiotik merupakan
sumber gen yang dapat dijadikan tetua dalam program persilangan untuk
mendapatkan sifat-sifat yang dikehendaki, termasuk toleransi terhadap kekeringan
(Suardi 2003).
Perakitan varietas padi toleran kekeringan akan menjadi lebih efisien
apabila tersedia informasi tentang kendali genetiknya. Salah satu rancangan
persilangan yang umum digunakan untuk mengetahui pola pewarisan suatu sifat
adalah rancangan persilangan dialel. Rancangan persilangan ini juga dapat
digunakan untuk menilai keragaan tetua dan mengidentifikasi kombinasi
persilangan yang potensial sebagai bahan seleksi. Persilangan dialel dapat dibagi
menjadi tiga tipe persilangan yaitu (1) dialel penuh (full diallel), (2) setengah
dialel (half diallel), (3) dialel parsial (partial diallel) (Singh dan Chaudhary
1979). Dalam pelaksanaannya, analisis ini harus memenuhi beberapa asumsi
berikut : (1) segregasi diploid, (2) tidak ada perbedaan antara persilangan
resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen yang tidak satu alel, (4) tidak ada
multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen menyebar secara bebas di antara
tetua (Hayman 1954).
Dalam penelitian sebelumnya telah terpilih beberapa varietas padi sawah
yang menunjukkan tingkat toleransi yang berbeda-beda terhadap cekaman
kekeringan, selanjutnya varietas tersebut dijadikan tetua dalam persilangan
sehingga diperoleh sejumah genotipe F1 yang perlu diuji tingkat toleransi dan
pola pewarisannya terhadap cekaman kekeringan.
3
Tujuan Penelitian
1.
2.
3.
Mengetahui pola pewarisan sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman
padi.
Memilih karakter seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman
padi.
Menduga kemajuan genetik untuk toleransi terhadap kekeringan pada
tanaman padi.
Hipotesis
1.
2.
Karakter toleransi terhadap kekeringan yang diamati dikendalikan oleh aksi
gen aditif.
Terdapat karakter-karakter yang bisa dijadikan sebagai acuan untuk proses
seleksi.
2 TINJAUAN PUSTAKA
Kebutuhan Air Padi Sawah
Ketersediaan air merupakan salah satu kunci keberhasilan peningkatan
produksi padi di lahan sawah. Produksi padi sawah akan menurun jika tanaman
padi menderita cekaman air (water stress). Gejala umum akibat kekurangan air
antara lain daun padi menggulung, daun terbakar (leaf scorching), anakan padi
berkurang, tanaman kerdil, pembungaan tertunda, dan biji hampa (Subagyono et
al. 2004).
Van de Goor (1968) mengatakan bahwa konsumsi air maksimum padi
sawah (evapotranspirasi) terjadi pada masa pembungaan, namun menjelang bulirbulir padi matang konsumsi air menurun. Ada dua stadia kritis pada tanaman padi
dalam hubungannya dengan ketersediaan air yaitu pada stadia pembentukan
anakan, dan pada masa setelah pembentukan primordia bunga (dua minggu
sebelum berbunga sampai dua minggu setelah bunga keluar). Bila pada masa ini
tanaman mengalami kekurangan air, maka akan mengakibatkan banyaknya
penurunan jumlah anakan dan penurunan produksi yang disebabkan banyaknya
gabah hampa. Pemakaian air meningkat semenjak tanam, terbesar saat
pembungaan, setelah itu menurun (Israelsen dan Hansen 1962).
Dalam pertumbuhannya, tanaman padi sangat dipengaruhi oleh kekeringan
terutama pada stadia pembungaan. Percobaan-percobaan pengaruh kekeringan
terhadap pertumbuhan dan hasil padi telah banyak dilakukan salah satunya
percobaan kekeringan yang dilakukan di IRRI yang menunjukkan: (1) jika
tekanan kekeringan terjadi semakin awal dalam pertumbuhan tanaman, maka
pengaruhnya terhadap hasil semakin kecil, (2) pemakaian air cenderung tidak
efisien jika ada cekaman kekeringan, dan (3) pertumbuhan tanaman tidak normal
(Wickham 1973).
4
Mekanisme Toleransi Terhadap Cekaman Kekeringan
Cekaman kekeringan berpengaruh terhadap proses-proses yang terjadi di
dalam tanaman seperti penyerapan air, tekanan akar, perkecambahan biji,
penutupan stomata, transpirasi, fotosintesis, respirasi, aktivitas enzim, dan
pertumbuhan perakaran. Cekaman kekeringan mempengaruhi proses fisiologi
melaui dua mekanisme utama, yaitu: (1) penutupan stomata sehingga terjadi
penurunan laju pertukaran CO2 yang mempengaruhi suplai CO2, dan (2) cekaman
kekeringan secara langsung mempengaruhi proses-proses biokimia yang terlibat
dalam fotosintesis. Penurunan yang berarti dalam fotosintesis akibat cekaman
kekeringan biasanya disebabkan oleh penutupan stomata (Kramer 1969).
Turner et al. (1982) menjelaskan bahwa secara morfologis, mekanisme
toleransi terhadap kekeringan dicirikan oleh penyesuaian pertumbuhan akar,
pertambahan luas daun dan tebal kutikula, sedangkan dari aspek fisiologis,
ketahanan tanaman terhadap kekeringan didominasi oleh penyesuaian tekanan
turgor, perubahan dan penyebaran asimilat serta pengaturan membuka dan
menutupnya stomata. Gorashy et al. (1971) menyatakan bahwa tanaman yang
toleran terhadap cekaman kekeringan dicirikan oleh beberapa sifat antara lain,
jumlah stomata yang membuka per luas daun lebih banyak, yang menunjukkan
dalam kondisi tercekam stomatanya masih mampu untuk membuka yang
menandakan proses fotosintesis masih berjalan dengan baik. Ciri selanjutnya
adalah dinding sebelah luar epidermis dan kutikula lebih tebal, posisi daun tegak
dan jumlah per unit area daun lebih banyak dan ukurannya lebih kecil serta
perakaran panjang dan lebat.
Toleransi terhadap kekeringan juga ditunjukkan oleh kemampuan tanaman
mempertahankan laju fotosintesis sebanyak beberapa bar dan berhenti pada titik di
mana sel-sel tanaman tidak mempunyai tekanan turgor, atau turun di bawah titik
kompensasi jika respirasi melebihi fotosintesis (Brix 1963).
Metabolisme karbohidrat dipengaruhi oleh cekaman kekeringan melaui
beberapa cara, yang sangat umum adalah meningkatnya kadar gula dan
menurunnya kandungan pati (Slatyer 1969) dan ada hubungan antara penerimaan
gula (sukrosa) dan penurunan polisakarida. Tingkat penurunan pati dianggap
sebagai faktor yang menyebabkan penurunan fotosintesis dan meningkatkan
hidrolisis.
Penelitian-penelitian menunjukkan bahwa cekaman kekeringan mengurangi
suplai senyawa-senyawa pengatur pertumbuhan dari akar ke bagian atas tanaman,
mengurangi sintesis pengatur pertumbuhan seperti sitokinin dan giberelin dalam
akar yang merupakan faktor penting yang menurunkan pertumbuhan tanaman.
Analisis Silang Dialel
Persilangan dialel adalah salah satu rancangan persilangan yang digunakan
untuk mempelajari sistem genetik yang mengendalikan suatu karakter. Rancangan
persilangan ini juga dapat digunakan untuk menilai penampilan tetua dan untuk
mengidentifikasi silangan yang potensial sebagai bahan untuk seleksi. Analisis
silang dialel diperlukan untuk menduga efek aditif dan dominan dari suatu
populasi yang selanjutnya dapat digunakan untuk menduga ragam genetik dan
heritabilitas (Baihaki 2000) dan daya gabung masing-masing tetua baik daya
5
gabung umum (DGU) maupun daya gabung khusus (DGK). Menurut Jensen
(1970), tujuan dari persilangan dialel adalah untuk: memperbesar keragaman
genetik, mendapatkan informasi tentang ada tidaknya efek daya gabung umum
dan daya gabung khusus, dan memecahkan blok-blok pautan.
Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan yaitu (1) dialel
penuh (full diallel), (2) setengah dialel (half diallel), (3) dialel parsial (partial
diallel) (Singh dan Chaudhary 1979). Pada pelaksanaannya, analisis ini harus
memenuhi beberapa asumsi berikut : (1) segregasi diploid, (2) tidak ada
perbedaan antara persilangan resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen
yang tidak satu alel, (4) tidak ada multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen
menyebar secara bebas diantara tetua (Hayman 1954). Keuntungan dari teknik
silang dialel adalah (1) secara eksperimental merupakan pendekatan sistematik,
(2) secara analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna untuk
mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi.
Disamping itu pada analisis dialel beberapa pendugaan parameter genetik dapat
dilakukan tanpa pembentukan F2, BCP1 dan BCP2.
Analisis persilangan dialel dapat dilakukan dengan dua pendekatan yaitu
Hayman dan Griffing. Pendekatan Hayman pertama kali dimunculkan oleh Jinks
dan Hayman pada tahun 1953 menggunakan konsep komponen varians aditif (D)
dan dominansi (H) (Singh dan Chaudhary 1979). Pedekatan Hayman digunakan
untuk studi pola pewarisan seperti menduga keragaman karena pengaruh aditif
(D) dan dominansi (H1), proporsi gen positif dan negatif tetua (H2), pengaruh
dominansi, proporsi gen dominan terhadap gen resesif, arah dan urutan dominansi
(berdasarkan wr dan vr), jumlah gen pengendali karakter, dan nilai duga
heritabilitas arti luas (h2bs) dan heritabilitas arti sempit (h2ns) (Hayman 1954).
Pendekatan Griffing adalah metode lain yang digunakan untuk menganalisis
hasi persilangan dialel. Pendekatan Griffing menjelaskan daya gabung umum dan
daya gabung khusus dari persilangan dialel tersebut. Berdasarkan pendekatan
Griffing, terdapat empat metode analisis silang dialel yaitu : Metode I (full diallel)
yaitu persilangan yang terdiri dari tetua F1 dan resiprokal dengan analisis
[n(n+1)/2], Metode II yaitu persilangan yang terdiri dari tetua, F1 tanpa resiprokal
dengan analisis [n(n+1)/2], Metode III yaitu persilangan yang terdiri dari F1 dan
resiprokal dengan analisis n(n-1), Metode IV yaitu persilangan yang terdiri dari
hanya F1 tanpa resiprokal dengan analisis n(n-1)/2.
3 METODE
Tempat dan Waktu
Penelitian ini dilaksanakan di kebun percobaan Sawah Baru IPB, Darmaga
mulai bulan Agustus sampai dengan November 2012.
6
Bahan Tanaman
Bahan tanaman yang digunakan untuk metode persilangan dialel penuh
adalah 4 varietas padi (Jatiluhur, Menthik Wangi, IR64, Way Apo Buru) sebagai
tetua serta 12 genotipe F1 hasil persilangan di antara keempat tetua. Rancangan
percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Kelompok
Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu kondisi kekeringan dan
optimum.
Tabel 1. Kombinasi persilangan full diallel
Tetua ♂
Menthik
Jatiluhur
Wangi
Tetua ♀
Jatiluhur
x
Menthik Wangi
x
IR64
x
x
Way Apo Buru
x
x
IR64
Way Apo Buru
x
x
x
x
x
x
-
Rancangan Percobaan
Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah
Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu
kondisi kekeringan dan optimum. Satuan percobaan berupa tanaman yang
berjumlah 12 tanaman per genotipe per ulangan. Adapun model rancangan
percobaan untuk masing-masing kondisi lingkungan sebagai berikut:
Yij i j ij
Yij = respon pengamatan
= rataan umum
i = pengaruh genotipe ke-j
j = pengaruh ulangan ke-k
ij = galat umum
Setiap perlakuan ditanam pada kelompok petakan terpisah, kemudian
dianalisis menggunakan ANOVA Gabungan dengan model sebagai berikut:
=�+
+ ( ) + � + ( �) + �
= respon pengamatan
Yij
i
= rataan umum
= pengaruh lokasi ke-i
= pengaruh kelompok ke-k tersarang pada lokasi ke-i
()
�
= pengaruh genotipe ke-j
( �) = pengaruh interaksi genotipe ke-j di lokasi ke-i
�
= galat umum
7
Pelaksanaan
Benih dikecambahkan selama tiga hari pada cawan petri kemudian
dipindahkan pada tray persemaian. Setelah berumur tiga minggu, bibit tanaman
dipindahkan ke lahan tanam berupa petakan semen yang terletak dalam rumah
plastik sesuai dengan kondisi pertanaman. Tiap genotipe di tanam satu baris per
ulangan dengan jumlah 12 tanaman per baris. Tanaman pada perlakuan kondisi
lahan kering selama tiga minggu pertama setelah tanam disiram secara teratur,
selanjutnya penyiraman dihentikan, sedangkan untuk kondisi optimum tanaman,
air tersedia dalam jumlah yang cukup.
Pengamatan dilakukan terhadap 5 tanaman contoh acak pada tiap satuan
percobaan untuk karakter-karakter sebagai berikut:
1. Panjang daun bendera, diukur pada daun bendera yang telah terbuka
sempurna.
2. Tinggi tanaman, diukur sesudah malai keluar dari permukaan tanah sampai ujung
malai tertinggi.
3. Jumlah anakan, dihitung ketika malai sudah keluar
4. Panjang malai, diukur dari buku terakhir leher malai sampai ujung malai.
5. Jumlah gabah isi
6.
7.
8.
9.
10.
Jumlah gabah hampa
Jumlah gabah total
Bobot biji/tanaman diukur mengunakan timbangan digital.
Persentase benih bernas
Indeks toleransi kekeringan berdasarkan daya hasil menurut Tubur et al.
(2012) dihitung dengan persamaan:
−
� = 1−
Keterangan:
Kn = Daya hasil genotipe ke-n pada perlakuan kontrol
Hn = Daya hasil genotipe ke-n pada perlakuan kekeringan
Pengamatan pada tanaman yang mengalami cekaman kekeringan juga dilakukan
untuk karakter kualitatif, yaitu:
1. Indeks penggulungan daun, diukur dengan menggunakan tabel skor:
0 = daun sehat
1 = daun mulai menunjukkan lipatan
3 = daun melipat dan membentuk huruf V yang dalam
5 = daun melipat dan membentuk huruf U
7 = pinggiran daun saling bersentuhan
9 = daun menggulung penuh
2. Indeks kekeringan daun, diukur dengan menggunakan tabel skor:
0 = Tidak ada gejala kekeringan
1 = Gejala kekeringan mulai tampak pada ujung daun
3 = Gejala kekeringan pada ujung daun menyebar hingga ¼ bagian daun
5 = ¼ hingga ½ jumlah total daun pada tanaman kering
7 = Lebih dari 2/3 dari jumlah total daun tanaman mengalami kekeringan
penuh
8
9 = Semua tanaman tampak mati, seluruh permukaan panjang daun tampak
kering.
3. Kehijauan daun diukur menggunakan tabel skor IRRI Leaf Color Chart
untuk daun padi teratas yang telah membuka penuh dengan rentang skor 2
sampai 5. Pengukuran dilakukan pada saat pemupukan susulan, yaitu pada
umur 25 Hari Setelah Tanam (HST) atau fase anakan aktif.
4. Posisi daun bendera, diukur menggunakan tabel skor:
1 = Tegak
3 = Intermediate
5 = Horizontal
7 = Terkulai
Analisa Data
Analisis Ragam
Analisis ragam gabungan dan analisis ragam per lingkungan dilakukan
untuk membandingkan kuadrat tengah dari masing-masing karakter.
komponen analisis ragam untuk tiap lingkungan dan antar lingkungan
disajikan masing-masing dalam Tabel 2 dan 3 sebagai berikut:
Tabel 2. Komponen analisis ragam tiap lingkungan
Sumber Keragaman
Derajat Bebas
Ulangan
B-1
Genotipe
N-1
Galat
(N-1)(B-1)
KT Harapan
�� + �
� 2 + ��2
��
Tabel 3. Komponen analisis ragam gabungan antar lingkungan
Sumber Keragaman
Derajat Bebas
KT Harapan
Lingkungan
l-1
Ulangan/Lingkungan
l(r-1)
Genotipe
(g-1)
2e + r2 gl + rl2g
Genotipe*Lingkungan
(g-1)(l-1)
2e + r2 gl
2
Galat
(p -1)(n-1)
2e
Analisis Daya Gabung
Analisis dialel termasuk pendugaan nilai daya gabung umum (DGU) dan
daya gabung khusus (DGK) serta pengaruh resiprokal genotipe-genotipe yang
diuji menggunakan pendekatan Griffing metode I (full diallel) (Singh dan
Chaudary 1979) pada percobaan kondisi optimum, kekeringan dan gabungannya.
9
Tabel 4. Analisis ragam daya gabung umum dan daya gabung khusus padi full
dialel untuk masing-masing lingkungan
Sumber keragaman
Derajat bebas
KT harapan
2
Daya gabung umum
p-1
e + (2(n-1)2/n) 2k + 2n2u
Daya gabung khusus
½ p(p-1)
2 e + (2(n2-n+1)2/n2)2k
Resiprokal
½ p(p-1)
2 e + 22r
Pengaruh Daya Gabung Umum :
� =
1
2
.
+
.
−
1
2 ..
Keterangan :
gi : nilai daya gabung umum
Yi. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-i
Y.j : jumlah nilai tengah selfing genotipe ke-j
Y.. : total nilai tengah genotipe
Pengaruh Daya Gabung Khusus :
1
1
+
−
=
( .+ . + .+
2
2
Keterangan :
sij : nilai daya gabung khusus
Yij : nilai tengah genotipe i × j
Yji : nilai tengah genotipe j × i
Yi. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-i
Y.j : jumlah nilai tengah selfing genotipe ke-j
Yj. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-j
Y.. : total nilai tengah genotipe
.
)+
1
2 ..
Pengaruh resiprokal (rij) =½(Yij – Yji)
Keterangan :
rij : pengaruh resiprokal
Yij : nilai tengah genotipe i × j
Yji : nilai tengah genotipe j × i
Ada-tidaknya pengaruh resiprokal diindikasikan nilai Yij = Yji.
Rumus Pendugaan Komponen Ragam, Heritabilitas, dan Kemajuan Genetik
(Singh dan Chaudary 1979)
2 gca =
2 sca =
2 rec =
M ′e =
M ′e + n n − 1 Ms
1
Mg −
n2 − n + 1
2n
n2
Ms − M ′e
2 n2 − n + 1
1
Mr − M ′e
2
MS(error)
r
10
2 gca =
1
× 2 A
2
2 sca = 2 D
2
2 G = 2 A +
2 GL =
2 E + 2 GL − 2 E
r
2 P
�
2 P
ℎ
2
ℎ2
D
2 G
= 2
P
=
�
�
�
= 2 G + 2 GL + 2 E
= 2 G + 2 E
2 A
2 P
Keterangan:
MS(error) = kuadrat tengah galat
Mg
= kuadrat tengah daya gabung umum
Ms
= kuadrat tengah daya gabung khusus
2
gca
= ragam daya gabung umum
2
sca
= ragam daya gabung khusus
2rec
= ragam daya gabung resiprokal
2
A
= ragam aditif
2
D
= ragam dominan
2G
= ragam genetik
2
GL
= ragam interaksi genotipe x lingkungan
2
P
= ragam fenotipe
2E
= ragam galat
h2bs
= heritabilitas arti luas
h2ns
= heritabilitas arti sempit
Genetic gain (R) didefinisikan sebagai perbedaan nilai rata-rata dari kriteria
pemilihan antara generasi asli dan generasi berikutnya, yang terbentuk dari
individu yang dipilih, ketika mereka dibandingkan dalam lingkungan yang sama .
Kriteria seleksi adalah sifat/karakter yang mendasari seleksi. Nilai genetic gain
dapat diduga dengan menggunakan rumus menurut Moose dan Rita (2008)
sebagai berikut:
R = i σp h2ns
i
= intensitas seleksi (2.06 pada seleksi 5%)
σp = standar deviasi fenotipe
h2ns = heritabilitas arti sempit
11
Pendekatan Hayman
Rancangan persilangan dialel metode Hayman dapat digunakan jika data
yang dianalisis mengandung semua kombinasi hasil persilangan antar tetua untuk
menduga suatu gen dominansi atau resesif secara relatif pada masing-masing
tetua. Pendugaan nilai ragam dan peragam dilakukan dengan menggunakan rumus
sebagai berikut:
�
� �
−{(
²−�.�.
−
�
)²/ }
=
−
=
Ragam array (VR) =
)
=
Ragam tetua (V0L0 ) =
C.F. =
(
=
Rata-rata tetua (ML0 ) =
� �
�
Rata-rata ragam array (V1L1 ) =
�
�
�
(
Ragam rata-rata array (V0L1) =
�
�
�
)²−{(
)²/ }
−
Peragam antara tertua dan keturunan (Wr) =
Rata-rata peragam tertua dan array (W0L0 ) =
( . × = )}−{( . )(
−
=
)}/
�
Perbedaan antara rata-rata tetua dan rata-rata semua keturunan
(ML1 – ML0 )² =
( .. )−
=
Uji Hipotesis Pendekatan Hayman
Keseragaman Wr, Vr menunjukan kesahihan asumsi yang dibuat oleh
Hayman. Uji hipotesis dilakukan sebagai berikut (Singh dan Chaudary 1979) :
=
� �
�
� �( � , � )
�( � )
�,
�
�
=
=
�
Standar Error (b)=
�
–(
� −(
−
�
−
� )/
�
� )²)/
�−
� �
� �( − )
� �
Uji hipotesis:
H0 : b = 0
H1 : b = 1
Jika b = 1, maka tidak terdapat interaksi gen non alelik
12
Grafik Wr, Vr
Parabola diperoleh dengan menghubungkan titik-titik dari persamaan :
�
=
�
×
�
regresi diperoleh dengan menghubungkan titik-titik dari persamaan:
�−
�� =
intersep regresi diperoleh dari:
=
�−
�+
�
�
Semakin dekat letak tetua dengan pangkal persilangan sumbu x-y, kandungan gen
dominan relative semakin tinggi, sebaliknya semakin jauh letak tetua dengan
pangkal persilangan sumbu x-y maka semakin kecil kandungan gen dominannya.
Pendugaan Komponen Ragam Pendekatan Hayman
Komponen ragam metode Hayman dapat diduga berdasarkan rumus
sebagai berikut (Singh dan Chaudary 1979):
D=Volo – E
F=2Volo – 4Wolo1-2(n-2)E/n
H1=Volo – 4Wolo1+4V1L1-(3n-2)E/n
H2=4V1L1 – 4Vol1-2E
h2=4(ML1-MLO)2-4(n-1)E/n2
Fr=2(VOLO-4WOLO1+V1L1-Wr-Vr)-2(n-2)E/n
Keterangan:
D
F
Fr
H1
H2
h2
:
:
:
:
:
:
komponen ragam karena pengaruh aditif
nilai tengah Fr untuk semua array;
peragam pengaruh aditif dan non aditif pada array ke-r
komponen ragam karena pengaruh dominan
perhitungan untuk menduga proporsi gen negatif dan positif pada tetua
pengaruh dominansi (sebagai jumlah aljabar dari semua persilangan saat
heterozigous)
E : komponen ragam karena pengaruh lingkungan.
Pendugaan parameter lain, berdasarkan rumus sebagai berikut:
Rata–rata tingkat dominansi = (H1/D)1/2.
Proporsi gen–gen dengan pengaruh positif dan negatif dalam tetua = H2/4H1.
Proporsi gen–gen dominan dan resesif dalam tetua =(4DH1)1/2+F]/(4DH1)1/2-F.
Jumlah kelompok gen yang mengendalikan sifat dan menimbulkan dominansi =
h2 / H2.
Heritabilitas arti luas (h2 bs) = (½D+½H1–¼H2–½F)/(½D+½H1–¼H2–½F+E).
Heritabilitas arti sempit (h2ns) = (½D+½H1–½H2–½F)/(½D+½H1–½H2–½F+E).
Pendugaan tetua paling dominan dan paling resesif
VD = (V0 L 0 ) x12
13
VR = (V0 L 0 ) x22
WD = (V0 L 0 ) x1
WR = (V0 L 0 ) x2
x1 dan x2 diperoleh dari akar persamaan : (V0L0) x2 – (V0L0) x + (W0L0 – V1L1).
Nilai tetua dominan penuh (YD) = Yr b[(WD VD ) (W0 L 0 V1L1 )]
Nilai tetua resesif penuh (YR) = Yr b[(WR VR ) (W0 L 0 V1L1 )]
Analisis Korelasi
Analisis korelasi merupakan salah satu metode statistik yang sering
digunakan untuk melihat tingkat keeratan hubungan yang terjadi antar dua peubah
atau lebih. Besaran dari koefisien korelasi tidak menggambarkan hubungan sebab
akibat antara dua peubah atau lebih tapi semata-mata menggambarkan keterkaitan
linear antar peubah. Koefisien korelasi antara dua peubah menurut Singh dan
Chaudhary (1979) dapat dirumuskan sebagai berikut:
2
r2
r
JKT
JKG
=1−
= koefisien determinasi
= koefisien korelasi
= jumlah kuadrat total
= jumlah kuadrat galat
�
=
�−
�
4 HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum Penelitian
Penanaman dilakukan pada pertengahan bulan Agustus 2012 yang
bertempat di rumah plastik Sawah Baru, Dramaga, Bogor. Padi ditanam dalam
petakan di rumah plastik untuk menghindari serangan hama dan penyakit, dan
karena penanaman di rumah plastik baik digunakan untuk seleksi karena suhu di
dalamnya dapat mencapai lebih dari 400C pada siang hari. Selama musim tanam
tidak dilakukan penyemprotan insektisida maupun fungisida sedangkan untuk
penyiangan dilakukan seperlunya.
Tanaman padi mengalami stress satu minggu setelah irigasi dihentikan pada
umur 3 MST. Stress tersebut ditandai dengan kondisi daun dan batang yang layu
dan mengering. Setelah beberapa minggu pengairan dihentikan ada beberapa
tanaman padi yang mati disebabkan tanaman tersebut mencapai titik layu
permanen.
Potensial air tanah Pengukuran potensial air tanah dilakukan dengan
menggunakan alat potensiometer. Potensial air tanah untuk kondisi bercekaman
kekeringan memiliki kisaran potensial air tanah 0 sampai -1 bar, sedangkan
kondisi optimum berada pada kisaran positif 0 - 3 bar.
14
Keragaan Padi Sawah Pada Kondisi Perlakuan Optimum dan Kekeringan
Analisis ragam dapat dilakukan apabila memenuhi tiga syarat berikut yaitu:
galat menyebar normal, ragam homogen, data independen atau tidak memiliki
keterkaitan. Hasil pengujian atas ketiga syarat tersebut menunjukkan bahwa
keseluruhan karakter kuantitatif yang diamati lulus uji sehingga pengolahan data
dapat dilanjutkan dengan analisis ragam. Hasil analisis ragam gabungan
menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh nyata terhadap karakter panjang daun
bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan, panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah
gabah hampa, jumlah gabah total dan bobot biji per tanaman. Hal ini
mengindikasikan adanya perbedaan karakter pertumbuhan vegetatif maupun
potensi daya hasil untuk tiap genotipe. Pengaruh lingkungan nyata untuk hampir
keseluruhan karakter yang diamati (kecuali persentase gabah bernas)
menunjukkan adanya pengaruh kekeringan terhadap pertumbuhan tanaman dan
daya hasil (Tabel 5).
Tabel 5. Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, lingkungan serta interaksi
genotipe x lingkungan padi sawah hasil persilangan dialel penuh
Kuadrat tengah sumber keragaman
Ulangan
Genotipe
Karakter
Lingku(lingX lingGenotipe
Galat
ngan
kungan)
kungan
Panjang daun bendera
3737.9*
103.7*
30.1*
12.9
9.0
Tinggi tanaman
16259.3*
87.6
328.5*
107.7
76.1
Jumlah anakan
82.8*
5.3
6.5*
3.2
2.9
Panjang malai
551.4*
45.3*
11.6*
4.8
3.0
Jumlah gabah isi
15564.1*
7743.3* 1809.9*
414.6
468.7
Jumlah gabah hampa
57755.1*
2309.5* 1316.3*
602.7
694.5
Jumlah gabah total
133282.6* 15968.2* 5179.7* 1216.5
1165.9
Bobot biji/tanaman
560.0*
56.3*
20.2*
11.5
8.0
Persentase gbh. brns.
1459.8*
3997.8*
250.7
133.8
220.6
Keterangan : * = nyata berdasarkan uji F pada taraf α = 5%
Lingkungan dan ulangan tersarang dalam lingkungan berpengaruh nyata
terhadap keseluruhan karakter. Selisih nilai interaksi yang tidak besar antara
kombinasi faktor genotipe x lingkungan mengakibatkan tidak adanya pengaruh
nyata untuk keseluruhan karakter yang diamati. Interaksi yang tidak nyata ini
menunjukkan ranking genotipe pada kondisi optimum sama dengan ranking
genotipe pada kondisi kekeringan, dengan demikian tidak perlu dilihat pola
interaksi dari genotipe-genotipe di kedua lingkungan (Tabel 6). Hal ini
mengindikasikan adanya genotipe yang terbaik untuk di kedua lingkungan
sehingga memudahkan dalam proses seleksi. Perbedaan yang nyata pada
lingkungan tidak selalu menunjukkan perbedaan yang nyata pada pengaruh utama
(genotipe).
Hasil pengujian toleransi kekeringan 6 genotipe padi gogo yang ditanam
pada 5 media oleh Satria (2009) menunjukkan interaksi antara kedua faktor
tunggal (genotipe dan media) tidak berpengaruh nyata pada semua peubah yang
diamati, tetapi berdasarkan nilai rataan pengaruh interaksi genotipe dan metode
terdapat perbedaan rataan antara kelompok genotipe peka dan toleran kekeringan.
15
Keragaan genotipe tetua, F1 dan resiprokal padi sawah dengan metode
persilangan dialel penuh berdasarkan uji Beda Nyata Terkecil (BNT) pada
lingkungan optimum relatif berbeda nyata dengan lingkungan cekaman
kekeringan. Persentase gabah bernas menunjukkan hampir keseluruhan genotipe
tidak berbeda nyata antar lingkungan, sedangkan panjang daun bendera nyata
pada keseluruhan genotipe. Perbedaan nyata yang terbatas untuk masing-masing
genotipe pada kedua lingkungan dicirikan dengan notasi yang berbeda pada tiap
blok yang sama. Keragaan karakter-karakter vegetatif seperti tinggi tanaman,
panjang malai dan panjang daun bendera secara relatif dapat dipakai untuk
menduga karakter daya hasil. (Tabel 6, Tabel 7 dan Tabel 8).
Pada kondisi optimum, genotipe tetua Jatiluhur memiliki nilai keragaan
karakter pengamatan yang relatif lebih tinggi dibandingkan 3 genotipe tetua
lainnya, sedangkan untuk genotipe F1 keragaan karakter pengamatan relatif lebih
tinggi terdapat pada genotipe hasil persilangan Jatiluhur x Menthik Wangi pada
lingkungan optimum (Tabel 6, Tabel 7 dan Tabel 8).
Tabel 6. Keragaan genotipe tetua dan F1 pada lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman dan jumlah anakan
Panjang daun
Jumlah
Tinggi tanaman
bendera
anakan
Genotipe
LO
LK
LO
LK
LO
LK
Jatiluhur x Menthik Wangi
36.8
19.4
101.3
81.3
7.3
7.8
Jatiluhur x IR64
33.8
22.4
102.4
81.1
7.5
6.7
Jatiluhur x WAB
31.1
18.6
90.4
76.3
7.7
6.6
Jatiluhur
35.1
24.0
118.5
81.2
8.8
5.9
Menthik Wangi x IR64
36.5
23.6
97.3
71.2
7.6
7.1
Menthik Wangi x Jatiluhur
31.1
24.4
83.8
72.1
6.2
5.5
Menthik Wangi x WAB
37.7
20.8
105.7
73.1
9.1
6.2
Menthik Wangi
38.9
23.6
98.9
63.4
10.5
8.4
IR64 x WAB
30.6
17.7
90.2
59.3
12.3
6.5
IR64 x Jatiluhur
35.3
16.2
105.1
64.5
8.4
5.5
IR64 x Menthik Wangi
41.0
25.0
104.0
72.0
7.0
4.0
IR64
30.7
18.5
88.0
62.6
8.7
6.5
WAB x Jatiluhur
32.6
18.3
90.5
61.0
7.2
6.1
WAB x Ment
KEKERINGAN PADA PADI SAWAH
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Studi Kendali Genetik
Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah adalah benar karya saya dengan arahan
dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada
perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya
yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam
teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014
Punjung Medaraji Suwarno
NIM A253110061
RINGKASAN
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO. Studi Kendali Genetik Toleransi
Kekeringan pada Padi Sawah. Dibimbing oleh DESTA WIRNAS dan AHMAD
JUNAEDI.
Padi (Oryza sativa L.) adalah salah satu komoditas strategis yang
merupakan sumber makanan pokok sebagian besar penduduk di dunia terutama
Asia. Perakitan varietas padi toleran kekeringan akan menjadi lebih efisien apabila
tersedia informasi tentang kendali genetiknya. Salah satu rancangan persilangan
yang umum digunakan untuk mempelajari pola pewarisan suatu sifat adalah
rancangan persilangan dialel. Beberapa varietas padi sawah yang menunjukkan
tingkat toleransi yang berbeda-beda terhadap cekaman kekeringan telah terpilih
dalam penelitian sebelumnya, selanjutnya varietas tersebut dijadikan tetua dalam
persilangan sehingga diperoleh sejumah genotipe F1 yang perlu diuji tingkat
toleransi dan pola pewarisannya terhadap cekaman kekeringan.
Penelitian ini bertujuan untuk: (1) memperoleh informasi pola pewarisan
sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi; (2) memilih karakter
seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi; dan (3) menduga
kemajuan genetik untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman padi.
Bahan tanaman yang digunakan untuk metode persilangan dialel penuh
adalah 4 varietas padi (Jatiluhur, Menthik Wangi, IR64, Way Apo Buru) sebagai
tetua serta 12 genotipe F1 hasil persilangan di antara keempat tetua. Rancangan
percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Kelompok
Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu kondisi kekeringan dan
optimum. Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah
Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu
kondisi kekeringan dan optimum.
Hasil analisis ragam gabungan menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh
nyata terhadap karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan,
panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, jumlah gabah total dan
bobot biji per tanaman. Nilai interaksi genotipe x lingkungan menunjukkan tidak
adanya pengaruh nyata untuk keseluruhan karakter. Hal ini mengindikasikan
adanya genotipe yang terbaik untuk di kedua lingkungan, yang dalam penelitian
ini terdapat pada genotipe Jatiluhur. Nilai tertinggi heritabilitas arti luas (h2bs) dan
perolehan genetik pada dua kondisi lingkungan berada pada jumlah gabah total
per tanaman (0.81), sedangkan nilai heritabilitas arti sempit (h2ns) tertinggi
terdapat pada karakter panjang malai (0.69). Hal ini mengindikasikan bahwa
proporsi ragam aditif dalam menentukan karakter jumlah gabah total cukup tinggi
dan juga berarti keragaman dominan dipengaruhi oleh faktor genetik. Jumlah
gabah isi per malai dapat dijadikan karakter seleksi pada lingkungan bercekaman
kekeringan dan lingkungan tidak bercekaman. Hal yang menjadi pertimbangan
adalah karena karakter ini nyata pada analisis ragam tiap lingkungan maupun
gabungan, juga memiliki nilai heritabilitas arti luas yang tinggi, dan memiliki
proporsi ragam aditif yang lebih besar dari ragam dominannya.
Kata kunci: keragaman, padi, pemuliaan tanaman
SUMMARY
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO. Study of Genetic Control on Rice Drought
Tolerance. Supervised by DESTA WIRNAS dan AHMAD JUNAEDI.
Rice (Oryza sativa L.) is a strategic commodity and staple food source of
the major world population, especially Asia. Almost all Indonesian people
consume rice as their main food. In order to maintain productivity in drought
stress conditions, rice tolerant varieties were used. The development of drought
tolerant rice varieties require genetic information. Diallel cross designs are
commonly used to study the genetic especially to assess the performance of
parental genotypes and identify potential cross combinations as selection material.
Some lowland rice varieties were selected for different different levels of drought
tolerance in previous research, used as parent in a diallel cross. The F1 plants
were tested in different levels of drought stress to study the pattern of inheritance
for drought tolerance.
This study aimed to: (1) determine the inheritance pattern of drought
tolerance rice; (2) identify the characters for selection of drought tolerance; and
(3) estimate genetic gain of selection for drought tolerance.
The genetic materials used for this research were parental varieties and F1
plants derived from a fully diallel cross of four rice varieties Jatilahur, Menthik
Wangi, IR64, Way Apo Buru. The genotypes were grown under two
environmental conditions, drought and optimum, in each of which a randomized
complete block design with three replications was applied.
Results of the combined analysis of variance showed that genotype effect
was significant for flag leaf length, plant height, number of tillers, panicle length,
number of filled grains, number of empty grains, total grain number and grain
weight per plant. Genotype by environment interaction showed no significant
effect on the overall characters. This indicated that there is the best genotype for
both environments which in this research, occured in Jatiluhur. The highest value
for additives variance, the broad sense heritability (h2bs) and genetic gain in two
environmental conditions was total number grains per plant (0.81), whereas the
highest value of narrow sense heritability (h2 ns) was the panicle length (0.69). It
indicated the high proportion of additive variance in determining the total number
of grains and the variability was influenced by genetic factors. Number of filled
grains per panicle could be used as selection character in both environments,
considering this trait had significant effect on ANOVA, high value of both
heritability broad and narrow sense, and also had higher value of additive variance
compared to its dominant variance.
Keywords: plant breeding, rice, variability
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB
i
STUDI KENDALI GENETIK TOLERANSI
KEKERINGAN PADA PADI SAWAH
PUNJUNG MEDARAJI SUWARNO
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
ii
Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr Ir Yudiwanti Wahyu EK, MS
iii
Judul Tesis : Studi Kendali Genetik Toleransi Kekeringan pada Padi Sawah
Nama
: Punjung Medaraji Suwarno
NIM
: A253110061
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Dr Desta Wirnas, SP, MSi
Ketua
Dr Ir Ahmad Junaedi, MSi
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi
Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Yudiwanti Wahyu E K, MS
Dr Ir Dahrul Syah, MScAgr
Tanggal Ujian: 29 Agustus 2014
Tanggal Lulus:............
iv
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT. karena hanya atas
izin dari-Nya usulan karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Judul penelitian yang
dilaksanakan sejak bulan Agustus 2012 ini ialah Studi Kendali Genetik Toleransi
Kekeringan pada Padi Sawah.
Terima kasih penulis ucapkan kepada Ibu Dr. Desta Wirnas, SP, MSi. dan
Bapak Dr. Ir. Ahmad Junaedi, MSi. selaku dosen pembimbing. Di samping itu,
penghargaan penulis sampaikan kepada Bapak Adang sebagai pengelola kebun
percobaan Sawah Baru, Bapak Ara, Yusuf, dan Amid yang ikut membantu penulis
melaksanakan penelitian. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada papa,
mama, abang, serta seluruh keluarga, atas segala doa dan curahan kasih
sayangnya.
Bogor, Agustus 2014
Punjung Medaraji
v
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
vii
DAFTAR LAMPIRAN
ix
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Hipotesis
1
1
3
3
2 TINJAUAN PUSTAKA
Kebutuhan Air Padi Sawah
Mekanisme Toleransi Terhadap Cekaman Kekeringan
Analisis Silang Dialel
3
3
4
4
3 METODE
Tempat dan Waktu
Bahan Tanaman
Rancangan Percobaan
Pelaksanaan
Analisa Data
Analisis Ragam
Analisis Daya Gabung
Rumus Pendugaan Komponen Ragam, Heritabilitas,
dan Kemajuan Genetik
Pendekatan Hayman
Uji Hipotesis Pendekatan Hayman
Grafik Wr, Vr
Pendugaan Komponen Ragam Pendekatan Hayman
Analisis Korelasi
5
5
6
6
7
8
8
8
4 HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum Penelitian
Keragaan Padi Sawah Pada Kondisi Perlakuan Optimum dan
Kekeringan
Indeks Toleransi Terhadap Kekeringan
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Berdasarkan Ragam
Gabungan
Daya Gabung Umum dan Khusus
Ragam Daya Gabung Umum, Daya Gabung Khusus dan
Heritabilitas
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Padi pada Kondisi
Optimum
9
11
11
12
12
13
13
13
14
20
21
21
23
25
vi
DAFTAR ISI (lanjutan)
Analisis Pola Pewarisan Karakter Agronomi Padi pada Kondisi
Cekaman Kekeringan
Respon Kekeringan pada Persilangan Dialel
Pendekatan Hayman
Analisis Korelasi Antar Berbagai Karakter Padi Padi Sawah
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan Optimum
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan Cekaman
Kekeringan
Korelasi Fenotipik Antar Karakter Kualitatif Lingkungan
Gabungan
28
30
31
34
34
36
36
5 PEMBAHASAN UMUM
38
6 KESIMPULAN DAN SARAN
39
DAFTAR PUSTAKA
40
LAMPIRAN
43
RIWAYAT HIDUP
59
vii
DAFTAR TABEL
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Kombinasi persilangan full diallel
Komponen analisis ragam tiap lingkungan
Komponen Analisis Ragam Gabungan antar Lingkungan
Analisis ragam daya gabung umum dan daya gabung khusus padi
full dialel untuk masing-masing lingkungan
Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, lingkungan serta
interaksi genotipe x lingkungan padi sawah hasil persilangan dialel
penuh
Keragaan genotipe tetua dan F1 pada lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman dan jumlah anakan
Keragaan genotipe tetua, F1 pada lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan untuk karakter panjang malai, jumlah gabah isi per malai
dan jumlah gabah hampa per malai
Keragaan genotipe tetua, F1 pada lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan untuk karakter jumlah gabah total per malai, bobot biji
per tanaman dan persentase gabah bernas
Keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan
dialel penuh rataan kedua lingkungan untuk karakter panjang daun
bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan dan panjang malai
Keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil persilangan
dialel penuh rataan kedua lingkungan untuk karakter jumlah gabah
isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, bobot biji per tanaman
dan persentase gabah bernas
Nilai tengah keragaan genotipe padi tetua, F1 dan resiprokal hasil
persilangan dialel penuh
Nilai indeks toleransi kekeringan berdasarkan karakter bobot isi per
tanaman untuk tiap genotipe hasil persilangan dialel
Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh
Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh untuk karakter
panjang daun bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan dan panjang
malai
Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh untuk karakter
jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah
gabah total per malai, bobot biji per tanaman dan persentase gabah
bernas
Nilai kuadrat tengah Daya Gabung Umum dan Daya Gabung Khusus
persilangan dialel penuh pada kondisi lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan
6
8
8
9
14
15
16
17
18
19
19
20
21
22
22
viii
DAFTAR TABEL (lanjutan)
17 Nilai ragam genotipe, ragam fenotipe plot basis, ragam aditif, ragam
dominan, heritabilitas arti luas plot basis, heritabilitas arti sempit
plot basis dan genetic gain
18 Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh pada lingkungan optimum
19 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
optimum untuk karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman,
jumlah anakan dan panjang malai
20 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
optimum untuk karakter jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah
hampa per malai, jumlah gabah total per malai, bobot biji per
tanaman dan persentase gabah bernas
21 Nilai ragam aditif, ragam dominan, heritabilitas arti luas,
heritabilitas arti sempit dan genetic gain genotipe padi hasil
persilangan dialel pada kondisi lingkungan optimum
22 Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah isi per malai
23 Daya Gabung Umum empat tetua yang digunakan dalam persilangan
dialel penuh pada lingkungan cekaman kekeringan
24 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman, jumlah anakan dan panjang malai
25 Daya Gabung Khusus persilangan dialel penuh pada lingkungan
cekaman kekeringan untuk karakter jumlah gabah isi per malai,
jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai, bobot
biji per tanaman dan persentase gabah bernas
26 Nilai ragam aditif, ragam dominan, heritabilitas arti luas,
heritabilitas arti sempit dan genetic gain genotipe padi hasil
persilangan dialel pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
27 Nilai tengah skor penggulungan daun, indeks kekeringan daun,
kehijauan daun, dan posisi daun bendera pada genotipe-genotipe
persilangan dialel kondisi kekeringan
28 Nilai dugaan dari koefisien regresi (b) pada kedua kondisi
lingkungan
29 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter panjang daun bendera, tinggi tanaman dan jumlah anakan
pada kondisi lingkungan optimum dan cekaman kekeringan
24
25
26
26
27
27
28
29
29
30
31
32
33
ix
DAFTAR TABEL (lanjutan)
30 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter panjang malai, jumlah gabah isi per malai dan jumlah gabah
hampa per malai pada kondisi lingkungan optimum dan cekaman
kekeringan
31 Pendugaan parameter dialel penuh pendekatan hayman untuk
karakter jumlah gabah total per malai, bobot biji per tanaman dan
persentase gabah bernas pada kondisi lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan
32 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan optimum
33 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
34 Nilai korelasi fenotipik dari karakter-karakter genotipe metode
persilangan dialel pada kondisi lingkungan gabungan
33
34
35
36
37
DAFTAR LAMPIRAN
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Deskripsi varietas padi IR64
Deskripsi varietas padi Way Apo Buru
Deskripsi varietas padi Menthik Wangi
Deskripsi varietas padi Jatiluhur
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter panjang daun bendera
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter tinggi tanaman
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah anakan
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter panjang malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah hampa per malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter jumlah gabah total per malai
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter bobot biji per tanaman
Selisih nilai antara varietas toleran dan varietas toleran moderat pada
dua kondisi lingkungan pada karakter persentase gabah bernas
Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter tinggi tanaman pada kondisi
lingkungan optimum
44
44
45
46
47
47
47
48
48
48
49
49
49
x
DAFTAR LAMPIRAN (lanjutan)
50
14 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah anakan pada kondisi
lingkungan optimum
15 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang malai pada kondisi
lingkungan optimum
16 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang daun bendera pada
kondisi lingkungan optimum
17 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter bobot biji per tanaman pada
kondisi lingkungan optimum
18 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah isi per malai
pada kondisi lingkungan optimum
19 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah hampa per
malai pada kondisi lingkungan optimum
20 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah total per malai
pada kondisi lingkungan optimum
21 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter persentase gabah bernas pada
kondisi lingkungan optimum
22 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter tinggi tanaman pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
23 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah anakan pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
24 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang malai pada kondisi
lingkungan cekaman kekeringan
25 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter panjang daun bendera pada
kondisi lingkungan cekaman kekeringan
26 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter bobot biji per tanaman pada
kondisi lingkungan cekaman kekeringan
27 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah isi per malai
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
28 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah hampa per
malai pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
29 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter jumlah gabah total per malai
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
30 Grafik hubungan Vr Wr untuk karakter persentase gabah bernas
pada kondisi lingkungan cekaman kekeringan
50
51
51
52
52
53
53
54
54
55
55
56
56
57
57
58
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Padi adalah salah satu komoditas strategis yang merupakan sumber
makanan pokok sebagian besar penduduk di dunia terutama Asia. Padi menempati
urutan ketiga tanaman serealia terbesar setelah gandum dan jagung. Hampir
seluruh rakyat Indonesia mengkonsumsi beras sebagai makanan pokok (Nasir
2001).
Berdasarkan hasil sensus penduduk
tahun 2010, jumlah penduduk
Indonesia telah melampaui angka proyeksi nasional yaitu sebanyak 237.6 juta
jiwa, sedangkan angka kebutuhan beras nasional mencapai angka 34 juta ton per
tahun. Sementara itu, produksi padi di Indonesia tahun 2011 sebesar 65.76 juta
ton Gabah Kering Giling (GKG) yang bila dikonversi bisa mencapai 38 juta ton
beras. Sejalan dengan pertumbuhan penduduk Indonesia yang berkisar 1.49% per
tahun, maka kebutuhan beras Indonesia pun meningkat (Susanto et al. 2012).
Kebutuhan yang demikian besar ini harus diimbangi dengan peningkatan produksi
supaya tidak menyebabkan kerawanan pangan.
Perubahan iklim mengakibatkan peningkatan curah hujan di wilayah
tertentu sekaligus kekeringan di tempat yang lain. Kekeringan menjadi pembatas
utama dalam produktivitas padi pada lahan sawah tadah hujan (Hadiarto dan Tran
2011; Peleg et al. 2011) dengan iklim kering dan periode hujan yang pendek.
Dalam siklus hidup tanaman, mulai dari perkecambahan sampai panen, tanaman
selalu membutuhkan air. Tidak satupun proses metabolisme tanaman dapat
berlangsung tanpa air. Besarnya kebutuhan air setiap fase pertumbuhan selama
siklus hidupnya tidak sama. Hal ini berhubungan langsung dengan proses
fisiologis, morfologis dan kombinasi kedua faktor di atas dengan faktor-faktor
lingkungan (Ai et al. 2010).
Fukai dan Cooper (1995) membagi mekanisme adaptasi tanaman terhadap
kekeringan di lahan tadah hujan menjadi empat yaitu: drought escape, drought
avoidance, drought tolerance, dan drought recovery. Turner (1982) menjelaskan
bahwa secara morfologis, mekanisme toleransi terhadap kekeringan dicirikan oleh
penyesuaian pertumbuhan akar, pertambahan luas daun dan tebal kutikula,
sedangkan dari aspek fisiologis, toleransi terhadap kekeringan didominasi oleh
tekanan turgor, perubahan dan penyebaran asimilat serta pengaturan membuka
dan menutupnya stomata. Gorashy et al. (1971) menyatakan bahwa tanaman yang
toleran terhadap cekaman kekeringan dicirikan oleh beberapa sifat antara lain,
jumlah stomata yang membuka per luas daun lebih banyak, dinding sebelah luar
epidermis dan kutikula lebih tebal, posisi daun tegak dan jumlah per unit area
daun lebih banyak dan ukurannya lebih kecil serta perakaran panjang dan lebat.
Pada kondisi cekaman kekeringan, stomata menutup sebagai upaya untuk
menahan laju transpirasi. Lestari dan Sukmadjaja (2006) menyatakan dalam
kondisi kekeringan, penyerapan air dan unsur hara yang ada di tanah menjadi
berkurang. Tanaman harus mempertahankan potensial air dengan mekanisme
penutupan stomata atau daun menggulung untuk melangsungkan
pertumbuhannya. Penurunan yang berarti dalam fotosintesis akibat cekaman
2
kekeringan biasanya disebabkan oleh penutupan stomata (Kramer 1969; Chen
2004; Hirayama 2006).
Salah satu upaya untuk mempertahankan produktivitas dalam kondisi
cekaman kekeringan adalah dengan menggunakan padi varietas toleran. Perbaikan
sifat toleransi terhadap cekaman kekeringan pada padi mulai padi lokal hingga
padi unggul modern sampai sekarang masih sangat terbatas. Beberapa varietas
unggul toleran cekaman kekeringan telah berhasil dirakit, sebagai contoh varietas
Situ Patenggang yang dikembangkan di Blora pada lahan kering dengan tingkat
kesuburan sedang mampu memberikan hasil panen sebesar 6 ton/ha Gabah Kering
Giling (GKG); angka tersebut sudah melampaui rata-rata produksi padi nasional
(4.54 ton/ha GKG) (Sembiring 2007). Varietas padi toleran terhadap cekaman
kekeringan selain itu yang telah dilepas antara lain: Jatiluhur, Way Apo Buru,
Inpago 5, Gajah Mungkur dan Kelimutu.
Tetua padi toleran kekeringan penting dalam pemuliaan untuk mendapatkan
varietas toleran kekeringan yang mampu beradaptasi pada lingkungan kering,
berdaya hasil tinggi dan stabil. Beberapa padi gogo dari Afrika telah digunakan
dalam persilangan sebagai tetua toleran kekeringan, di antaranya IRAT 112 dan
IAC 220 masing-masing dilepas sebagai varietas Gajah Mungkur dan Kalimutu.
Padi liar yang umumnya toleran terhadap cekaman biotik dan abiotik merupakan
sumber gen yang dapat dijadikan tetua dalam program persilangan untuk
mendapatkan sifat-sifat yang dikehendaki, termasuk toleransi terhadap kekeringan
(Suardi 2003).
Perakitan varietas padi toleran kekeringan akan menjadi lebih efisien
apabila tersedia informasi tentang kendali genetiknya. Salah satu rancangan
persilangan yang umum digunakan untuk mengetahui pola pewarisan suatu sifat
adalah rancangan persilangan dialel. Rancangan persilangan ini juga dapat
digunakan untuk menilai keragaan tetua dan mengidentifikasi kombinasi
persilangan yang potensial sebagai bahan seleksi. Persilangan dialel dapat dibagi
menjadi tiga tipe persilangan yaitu (1) dialel penuh (full diallel), (2) setengah
dialel (half diallel), (3) dialel parsial (partial diallel) (Singh dan Chaudhary
1979). Dalam pelaksanaannya, analisis ini harus memenuhi beberapa asumsi
berikut : (1) segregasi diploid, (2) tidak ada perbedaan antara persilangan
resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen yang tidak satu alel, (4) tidak ada
multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen menyebar secara bebas di antara
tetua (Hayman 1954).
Dalam penelitian sebelumnya telah terpilih beberapa varietas padi sawah
yang menunjukkan tingkat toleransi yang berbeda-beda terhadap cekaman
kekeringan, selanjutnya varietas tersebut dijadikan tetua dalam persilangan
sehingga diperoleh sejumah genotipe F1 yang perlu diuji tingkat toleransi dan
pola pewarisannya terhadap cekaman kekeringan.
3
Tujuan Penelitian
1.
2.
3.
Mengetahui pola pewarisan sifat toleransi terhadap kekeringan pada tanaman
padi.
Memilih karakter seleksi untuk toleransi terhadap kekeringan pada tanaman
padi.
Menduga kemajuan genetik untuk toleransi terhadap kekeringan pada
tanaman padi.
Hipotesis
1.
2.
Karakter toleransi terhadap kekeringan yang diamati dikendalikan oleh aksi
gen aditif.
Terdapat karakter-karakter yang bisa dijadikan sebagai acuan untuk proses
seleksi.
2 TINJAUAN PUSTAKA
Kebutuhan Air Padi Sawah
Ketersediaan air merupakan salah satu kunci keberhasilan peningkatan
produksi padi di lahan sawah. Produksi padi sawah akan menurun jika tanaman
padi menderita cekaman air (water stress). Gejala umum akibat kekurangan air
antara lain daun padi menggulung, daun terbakar (leaf scorching), anakan padi
berkurang, tanaman kerdil, pembungaan tertunda, dan biji hampa (Subagyono et
al. 2004).
Van de Goor (1968) mengatakan bahwa konsumsi air maksimum padi
sawah (evapotranspirasi) terjadi pada masa pembungaan, namun menjelang bulirbulir padi matang konsumsi air menurun. Ada dua stadia kritis pada tanaman padi
dalam hubungannya dengan ketersediaan air yaitu pada stadia pembentukan
anakan, dan pada masa setelah pembentukan primordia bunga (dua minggu
sebelum berbunga sampai dua minggu setelah bunga keluar). Bila pada masa ini
tanaman mengalami kekurangan air, maka akan mengakibatkan banyaknya
penurunan jumlah anakan dan penurunan produksi yang disebabkan banyaknya
gabah hampa. Pemakaian air meningkat semenjak tanam, terbesar saat
pembungaan, setelah itu menurun (Israelsen dan Hansen 1962).
Dalam pertumbuhannya, tanaman padi sangat dipengaruhi oleh kekeringan
terutama pada stadia pembungaan. Percobaan-percobaan pengaruh kekeringan
terhadap pertumbuhan dan hasil padi telah banyak dilakukan salah satunya
percobaan kekeringan yang dilakukan di IRRI yang menunjukkan: (1) jika
tekanan kekeringan terjadi semakin awal dalam pertumbuhan tanaman, maka
pengaruhnya terhadap hasil semakin kecil, (2) pemakaian air cenderung tidak
efisien jika ada cekaman kekeringan, dan (3) pertumbuhan tanaman tidak normal
(Wickham 1973).
4
Mekanisme Toleransi Terhadap Cekaman Kekeringan
Cekaman kekeringan berpengaruh terhadap proses-proses yang terjadi di
dalam tanaman seperti penyerapan air, tekanan akar, perkecambahan biji,
penutupan stomata, transpirasi, fotosintesis, respirasi, aktivitas enzim, dan
pertumbuhan perakaran. Cekaman kekeringan mempengaruhi proses fisiologi
melaui dua mekanisme utama, yaitu: (1) penutupan stomata sehingga terjadi
penurunan laju pertukaran CO2 yang mempengaruhi suplai CO2, dan (2) cekaman
kekeringan secara langsung mempengaruhi proses-proses biokimia yang terlibat
dalam fotosintesis. Penurunan yang berarti dalam fotosintesis akibat cekaman
kekeringan biasanya disebabkan oleh penutupan stomata (Kramer 1969).
Turner et al. (1982) menjelaskan bahwa secara morfologis, mekanisme
toleransi terhadap kekeringan dicirikan oleh penyesuaian pertumbuhan akar,
pertambahan luas daun dan tebal kutikula, sedangkan dari aspek fisiologis,
ketahanan tanaman terhadap kekeringan didominasi oleh penyesuaian tekanan
turgor, perubahan dan penyebaran asimilat serta pengaturan membuka dan
menutupnya stomata. Gorashy et al. (1971) menyatakan bahwa tanaman yang
toleran terhadap cekaman kekeringan dicirikan oleh beberapa sifat antara lain,
jumlah stomata yang membuka per luas daun lebih banyak, yang menunjukkan
dalam kondisi tercekam stomatanya masih mampu untuk membuka yang
menandakan proses fotosintesis masih berjalan dengan baik. Ciri selanjutnya
adalah dinding sebelah luar epidermis dan kutikula lebih tebal, posisi daun tegak
dan jumlah per unit area daun lebih banyak dan ukurannya lebih kecil serta
perakaran panjang dan lebat.
Toleransi terhadap kekeringan juga ditunjukkan oleh kemampuan tanaman
mempertahankan laju fotosintesis sebanyak beberapa bar dan berhenti pada titik di
mana sel-sel tanaman tidak mempunyai tekanan turgor, atau turun di bawah titik
kompensasi jika respirasi melebihi fotosintesis (Brix 1963).
Metabolisme karbohidrat dipengaruhi oleh cekaman kekeringan melaui
beberapa cara, yang sangat umum adalah meningkatnya kadar gula dan
menurunnya kandungan pati (Slatyer 1969) dan ada hubungan antara penerimaan
gula (sukrosa) dan penurunan polisakarida. Tingkat penurunan pati dianggap
sebagai faktor yang menyebabkan penurunan fotosintesis dan meningkatkan
hidrolisis.
Penelitian-penelitian menunjukkan bahwa cekaman kekeringan mengurangi
suplai senyawa-senyawa pengatur pertumbuhan dari akar ke bagian atas tanaman,
mengurangi sintesis pengatur pertumbuhan seperti sitokinin dan giberelin dalam
akar yang merupakan faktor penting yang menurunkan pertumbuhan tanaman.
Analisis Silang Dialel
Persilangan dialel adalah salah satu rancangan persilangan yang digunakan
untuk mempelajari sistem genetik yang mengendalikan suatu karakter. Rancangan
persilangan ini juga dapat digunakan untuk menilai penampilan tetua dan untuk
mengidentifikasi silangan yang potensial sebagai bahan untuk seleksi. Analisis
silang dialel diperlukan untuk menduga efek aditif dan dominan dari suatu
populasi yang selanjutnya dapat digunakan untuk menduga ragam genetik dan
heritabilitas (Baihaki 2000) dan daya gabung masing-masing tetua baik daya
5
gabung umum (DGU) maupun daya gabung khusus (DGK). Menurut Jensen
(1970), tujuan dari persilangan dialel adalah untuk: memperbesar keragaman
genetik, mendapatkan informasi tentang ada tidaknya efek daya gabung umum
dan daya gabung khusus, dan memecahkan blok-blok pautan.
Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan yaitu (1) dialel
penuh (full diallel), (2) setengah dialel (half diallel), (3) dialel parsial (partial
diallel) (Singh dan Chaudhary 1979). Pada pelaksanaannya, analisis ini harus
memenuhi beberapa asumsi berikut : (1) segregasi diploid, (2) tidak ada
perbedaan antara persilangan resiprokal, (3) tidak ada interaksi antara gen-gen
yang tidak satu alel, (4) tidak ada multialelisme, (5) tetua homozigot, (6) gen-gen
menyebar secara bebas diantara tetua (Hayman 1954). Keuntungan dari teknik
silang dialel adalah (1) secara eksperimental merupakan pendekatan sistematik,
(2) secara analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna untuk
mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi.
Disamping itu pada analisis dialel beberapa pendugaan parameter genetik dapat
dilakukan tanpa pembentukan F2, BCP1 dan BCP2.
Analisis persilangan dialel dapat dilakukan dengan dua pendekatan yaitu
Hayman dan Griffing. Pendekatan Hayman pertama kali dimunculkan oleh Jinks
dan Hayman pada tahun 1953 menggunakan konsep komponen varians aditif (D)
dan dominansi (H) (Singh dan Chaudhary 1979). Pedekatan Hayman digunakan
untuk studi pola pewarisan seperti menduga keragaman karena pengaruh aditif
(D) dan dominansi (H1), proporsi gen positif dan negatif tetua (H2), pengaruh
dominansi, proporsi gen dominan terhadap gen resesif, arah dan urutan dominansi
(berdasarkan wr dan vr), jumlah gen pengendali karakter, dan nilai duga
heritabilitas arti luas (h2bs) dan heritabilitas arti sempit (h2ns) (Hayman 1954).
Pendekatan Griffing adalah metode lain yang digunakan untuk menganalisis
hasi persilangan dialel. Pendekatan Griffing menjelaskan daya gabung umum dan
daya gabung khusus dari persilangan dialel tersebut. Berdasarkan pendekatan
Griffing, terdapat empat metode analisis silang dialel yaitu : Metode I (full diallel)
yaitu persilangan yang terdiri dari tetua F1 dan resiprokal dengan analisis
[n(n+1)/2], Metode II yaitu persilangan yang terdiri dari tetua, F1 tanpa resiprokal
dengan analisis [n(n+1)/2], Metode III yaitu persilangan yang terdiri dari F1 dan
resiprokal dengan analisis n(n-1), Metode IV yaitu persilangan yang terdiri dari
hanya F1 tanpa resiprokal dengan analisis n(n-1)/2.
3 METODE
Tempat dan Waktu
Penelitian ini dilaksanakan di kebun percobaan Sawah Baru IPB, Darmaga
mulai bulan Agustus sampai dengan November 2012.
6
Bahan Tanaman
Bahan tanaman yang digunakan untuk metode persilangan dialel penuh
adalah 4 varietas padi (Jatiluhur, Menthik Wangi, IR64, Way Apo Buru) sebagai
tetua serta 12 genotipe F1 hasil persilangan di antara keempat tetua. Rancangan
percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah Rancangan Kelompok
Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu kondisi kekeringan dan
optimum.
Tabel 1. Kombinasi persilangan full diallel
Tetua ♂
Menthik
Jatiluhur
Wangi
Tetua ♀
Jatiluhur
x
Menthik Wangi
x
IR64
x
x
Way Apo Buru
x
x
IR64
Way Apo Buru
x
x
x
x
x
x
-
Rancangan Percobaan
Rancangan percobaan yang digunakan dalam penelitian ini adalah
Rancangan Kelompok Lengkap Teracak dengan 3 ulangan dan 2 perlakuan, yaitu
kondisi kekeringan dan optimum. Satuan percobaan berupa tanaman yang
berjumlah 12 tanaman per genotipe per ulangan. Adapun model rancangan
percobaan untuk masing-masing kondisi lingkungan sebagai berikut:
Yij i j ij
Yij = respon pengamatan
= rataan umum
i = pengaruh genotipe ke-j
j = pengaruh ulangan ke-k
ij = galat umum
Setiap perlakuan ditanam pada kelompok petakan terpisah, kemudian
dianalisis menggunakan ANOVA Gabungan dengan model sebagai berikut:
=�+
+ ( ) + � + ( �) + �
= respon pengamatan
Yij
i
= rataan umum
= pengaruh lokasi ke-i
= pengaruh kelompok ke-k tersarang pada lokasi ke-i
()
�
= pengaruh genotipe ke-j
( �) = pengaruh interaksi genotipe ke-j di lokasi ke-i
�
= galat umum
7
Pelaksanaan
Benih dikecambahkan selama tiga hari pada cawan petri kemudian
dipindahkan pada tray persemaian. Setelah berumur tiga minggu, bibit tanaman
dipindahkan ke lahan tanam berupa petakan semen yang terletak dalam rumah
plastik sesuai dengan kondisi pertanaman. Tiap genotipe di tanam satu baris per
ulangan dengan jumlah 12 tanaman per baris. Tanaman pada perlakuan kondisi
lahan kering selama tiga minggu pertama setelah tanam disiram secara teratur,
selanjutnya penyiraman dihentikan, sedangkan untuk kondisi optimum tanaman,
air tersedia dalam jumlah yang cukup.
Pengamatan dilakukan terhadap 5 tanaman contoh acak pada tiap satuan
percobaan untuk karakter-karakter sebagai berikut:
1. Panjang daun bendera, diukur pada daun bendera yang telah terbuka
sempurna.
2. Tinggi tanaman, diukur sesudah malai keluar dari permukaan tanah sampai ujung
malai tertinggi.
3. Jumlah anakan, dihitung ketika malai sudah keluar
4. Panjang malai, diukur dari buku terakhir leher malai sampai ujung malai.
5. Jumlah gabah isi
6.
7.
8.
9.
10.
Jumlah gabah hampa
Jumlah gabah total
Bobot biji/tanaman diukur mengunakan timbangan digital.
Persentase benih bernas
Indeks toleransi kekeringan berdasarkan daya hasil menurut Tubur et al.
(2012) dihitung dengan persamaan:
−
� = 1−
Keterangan:
Kn = Daya hasil genotipe ke-n pada perlakuan kontrol
Hn = Daya hasil genotipe ke-n pada perlakuan kekeringan
Pengamatan pada tanaman yang mengalami cekaman kekeringan juga dilakukan
untuk karakter kualitatif, yaitu:
1. Indeks penggulungan daun, diukur dengan menggunakan tabel skor:
0 = daun sehat
1 = daun mulai menunjukkan lipatan
3 = daun melipat dan membentuk huruf V yang dalam
5 = daun melipat dan membentuk huruf U
7 = pinggiran daun saling bersentuhan
9 = daun menggulung penuh
2. Indeks kekeringan daun, diukur dengan menggunakan tabel skor:
0 = Tidak ada gejala kekeringan
1 = Gejala kekeringan mulai tampak pada ujung daun
3 = Gejala kekeringan pada ujung daun menyebar hingga ¼ bagian daun
5 = ¼ hingga ½ jumlah total daun pada tanaman kering
7 = Lebih dari 2/3 dari jumlah total daun tanaman mengalami kekeringan
penuh
8
9 = Semua tanaman tampak mati, seluruh permukaan panjang daun tampak
kering.
3. Kehijauan daun diukur menggunakan tabel skor IRRI Leaf Color Chart
untuk daun padi teratas yang telah membuka penuh dengan rentang skor 2
sampai 5. Pengukuran dilakukan pada saat pemupukan susulan, yaitu pada
umur 25 Hari Setelah Tanam (HST) atau fase anakan aktif.
4. Posisi daun bendera, diukur menggunakan tabel skor:
1 = Tegak
3 = Intermediate
5 = Horizontal
7 = Terkulai
Analisa Data
Analisis Ragam
Analisis ragam gabungan dan analisis ragam per lingkungan dilakukan
untuk membandingkan kuadrat tengah dari masing-masing karakter.
komponen analisis ragam untuk tiap lingkungan dan antar lingkungan
disajikan masing-masing dalam Tabel 2 dan 3 sebagai berikut:
Tabel 2. Komponen analisis ragam tiap lingkungan
Sumber Keragaman
Derajat Bebas
Ulangan
B-1
Genotipe
N-1
Galat
(N-1)(B-1)
KT Harapan
�� + �
� 2 + ��2
��
Tabel 3. Komponen analisis ragam gabungan antar lingkungan
Sumber Keragaman
Derajat Bebas
KT Harapan
Lingkungan
l-1
Ulangan/Lingkungan
l(r-1)
Genotipe
(g-1)
2e + r2 gl + rl2g
Genotipe*Lingkungan
(g-1)(l-1)
2e + r2 gl
2
Galat
(p -1)(n-1)
2e
Analisis Daya Gabung
Analisis dialel termasuk pendugaan nilai daya gabung umum (DGU) dan
daya gabung khusus (DGK) serta pengaruh resiprokal genotipe-genotipe yang
diuji menggunakan pendekatan Griffing metode I (full diallel) (Singh dan
Chaudary 1979) pada percobaan kondisi optimum, kekeringan dan gabungannya.
9
Tabel 4. Analisis ragam daya gabung umum dan daya gabung khusus padi full
dialel untuk masing-masing lingkungan
Sumber keragaman
Derajat bebas
KT harapan
2
Daya gabung umum
p-1
e + (2(n-1)2/n) 2k + 2n2u
Daya gabung khusus
½ p(p-1)
2 e + (2(n2-n+1)2/n2)2k
Resiprokal
½ p(p-1)
2 e + 22r
Pengaruh Daya Gabung Umum :
� =
1
2
.
+
.
−
1
2 ..
Keterangan :
gi : nilai daya gabung umum
Yi. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-i
Y.j : jumlah nilai tengah selfing genotipe ke-j
Y.. : total nilai tengah genotipe
Pengaruh Daya Gabung Khusus :
1
1
+
−
=
( .+ . + .+
2
2
Keterangan :
sij : nilai daya gabung khusus
Yij : nilai tengah genotipe i × j
Yji : nilai tengah genotipe j × i
Yi. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-i
Y.j : jumlah nilai tengah selfing genotipe ke-j
Yj. : jumlah nilai tengah persilangan genotipe ke-j
Y.. : total nilai tengah genotipe
.
)+
1
2 ..
Pengaruh resiprokal (rij) =½(Yij – Yji)
Keterangan :
rij : pengaruh resiprokal
Yij : nilai tengah genotipe i × j
Yji : nilai tengah genotipe j × i
Ada-tidaknya pengaruh resiprokal diindikasikan nilai Yij = Yji.
Rumus Pendugaan Komponen Ragam, Heritabilitas, dan Kemajuan Genetik
(Singh dan Chaudary 1979)
2 gca =
2 sca =
2 rec =
M ′e =
M ′e + n n − 1 Ms
1
Mg −
n2 − n + 1
2n
n2
Ms − M ′e
2 n2 − n + 1
1
Mr − M ′e
2
MS(error)
r
10
2 gca =
1
× 2 A
2
2 sca = 2 D
2
2 G = 2 A +
2 GL =
2 E + 2 GL − 2 E
r
2 P
�
2 P
ℎ
2
ℎ2
D
2 G
= 2
P
=
�
�
�
= 2 G + 2 GL + 2 E
= 2 G + 2 E
2 A
2 P
Keterangan:
MS(error) = kuadrat tengah galat
Mg
= kuadrat tengah daya gabung umum
Ms
= kuadrat tengah daya gabung khusus
2
gca
= ragam daya gabung umum
2
sca
= ragam daya gabung khusus
2rec
= ragam daya gabung resiprokal
2
A
= ragam aditif
2
D
= ragam dominan
2G
= ragam genetik
2
GL
= ragam interaksi genotipe x lingkungan
2
P
= ragam fenotipe
2E
= ragam galat
h2bs
= heritabilitas arti luas
h2ns
= heritabilitas arti sempit
Genetic gain (R) didefinisikan sebagai perbedaan nilai rata-rata dari kriteria
pemilihan antara generasi asli dan generasi berikutnya, yang terbentuk dari
individu yang dipilih, ketika mereka dibandingkan dalam lingkungan yang sama .
Kriteria seleksi adalah sifat/karakter yang mendasari seleksi. Nilai genetic gain
dapat diduga dengan menggunakan rumus menurut Moose dan Rita (2008)
sebagai berikut:
R = i σp h2ns
i
= intensitas seleksi (2.06 pada seleksi 5%)
σp = standar deviasi fenotipe
h2ns = heritabilitas arti sempit
11
Pendekatan Hayman
Rancangan persilangan dialel metode Hayman dapat digunakan jika data
yang dianalisis mengandung semua kombinasi hasil persilangan antar tetua untuk
menduga suatu gen dominansi atau resesif secara relatif pada masing-masing
tetua. Pendugaan nilai ragam dan peragam dilakukan dengan menggunakan rumus
sebagai berikut:
�
� �
−{(
²−�.�.
−
�
)²/ }
=
−
=
Ragam array (VR) =
)
=
Ragam tetua (V0L0 ) =
C.F. =
(
=
Rata-rata tetua (ML0 ) =
� �
�
Rata-rata ragam array (V1L1 ) =
�
�
�
(
Ragam rata-rata array (V0L1) =
�
�
�
)²−{(
)²/ }
−
Peragam antara tertua dan keturunan (Wr) =
Rata-rata peragam tertua dan array (W0L0 ) =
( . × = )}−{( . )(
−
=
)}/
�
Perbedaan antara rata-rata tetua dan rata-rata semua keturunan
(ML1 – ML0 )² =
( .. )−
=
Uji Hipotesis Pendekatan Hayman
Keseragaman Wr, Vr menunjukan kesahihan asumsi yang dibuat oleh
Hayman. Uji hipotesis dilakukan sebagai berikut (Singh dan Chaudary 1979) :
=
� �
�
� �( � , � )
�( � )
�,
�
�
=
=
�
Standar Error (b)=
�
–(
� −(
−
�
−
� )/
�
� )²)/
�−
� �
� �( − )
� �
Uji hipotesis:
H0 : b = 0
H1 : b = 1
Jika b = 1, maka tidak terdapat interaksi gen non alelik
12
Grafik Wr, Vr
Parabola diperoleh dengan menghubungkan titik-titik dari persamaan :
�
=
�
×
�
regresi diperoleh dengan menghubungkan titik-titik dari persamaan:
�−
�� =
intersep regresi diperoleh dari:
=
�−
�+
�
�
Semakin dekat letak tetua dengan pangkal persilangan sumbu x-y, kandungan gen
dominan relative semakin tinggi, sebaliknya semakin jauh letak tetua dengan
pangkal persilangan sumbu x-y maka semakin kecil kandungan gen dominannya.
Pendugaan Komponen Ragam Pendekatan Hayman
Komponen ragam metode Hayman dapat diduga berdasarkan rumus
sebagai berikut (Singh dan Chaudary 1979):
D=Volo – E
F=2Volo – 4Wolo1-2(n-2)E/n
H1=Volo – 4Wolo1+4V1L1-(3n-2)E/n
H2=4V1L1 – 4Vol1-2E
h2=4(ML1-MLO)2-4(n-1)E/n2
Fr=2(VOLO-4WOLO1+V1L1-Wr-Vr)-2(n-2)E/n
Keterangan:
D
F
Fr
H1
H2
h2
:
:
:
:
:
:
komponen ragam karena pengaruh aditif
nilai tengah Fr untuk semua array;
peragam pengaruh aditif dan non aditif pada array ke-r
komponen ragam karena pengaruh dominan
perhitungan untuk menduga proporsi gen negatif dan positif pada tetua
pengaruh dominansi (sebagai jumlah aljabar dari semua persilangan saat
heterozigous)
E : komponen ragam karena pengaruh lingkungan.
Pendugaan parameter lain, berdasarkan rumus sebagai berikut:
Rata–rata tingkat dominansi = (H1/D)1/2.
Proporsi gen–gen dengan pengaruh positif dan negatif dalam tetua = H2/4H1.
Proporsi gen–gen dominan dan resesif dalam tetua =(4DH1)1/2+F]/(4DH1)1/2-F.
Jumlah kelompok gen yang mengendalikan sifat dan menimbulkan dominansi =
h2 / H2.
Heritabilitas arti luas (h2 bs) = (½D+½H1–¼H2–½F)/(½D+½H1–¼H2–½F+E).
Heritabilitas arti sempit (h2ns) = (½D+½H1–½H2–½F)/(½D+½H1–½H2–½F+E).
Pendugaan tetua paling dominan dan paling resesif
VD = (V0 L 0 ) x12
13
VR = (V0 L 0 ) x22
WD = (V0 L 0 ) x1
WR = (V0 L 0 ) x2
x1 dan x2 diperoleh dari akar persamaan : (V0L0) x2 – (V0L0) x + (W0L0 – V1L1).
Nilai tetua dominan penuh (YD) = Yr b[(WD VD ) (W0 L 0 V1L1 )]
Nilai tetua resesif penuh (YR) = Yr b[(WR VR ) (W0 L 0 V1L1 )]
Analisis Korelasi
Analisis korelasi merupakan salah satu metode statistik yang sering
digunakan untuk melihat tingkat keeratan hubungan yang terjadi antar dua peubah
atau lebih. Besaran dari koefisien korelasi tidak menggambarkan hubungan sebab
akibat antara dua peubah atau lebih tapi semata-mata menggambarkan keterkaitan
linear antar peubah. Koefisien korelasi antara dua peubah menurut Singh dan
Chaudhary (1979) dapat dirumuskan sebagai berikut:
2
r2
r
JKT
JKG
=1−
= koefisien determinasi
= koefisien korelasi
= jumlah kuadrat total
= jumlah kuadrat galat
�
=
�−
�
4 HASIL DAN PEMBAHASAN
Kondisi Umum Penelitian
Penanaman dilakukan pada pertengahan bulan Agustus 2012 yang
bertempat di rumah plastik Sawah Baru, Dramaga, Bogor. Padi ditanam dalam
petakan di rumah plastik untuk menghindari serangan hama dan penyakit, dan
karena penanaman di rumah plastik baik digunakan untuk seleksi karena suhu di
dalamnya dapat mencapai lebih dari 400C pada siang hari. Selama musim tanam
tidak dilakukan penyemprotan insektisida maupun fungisida sedangkan untuk
penyiangan dilakukan seperlunya.
Tanaman padi mengalami stress satu minggu setelah irigasi dihentikan pada
umur 3 MST. Stress tersebut ditandai dengan kondisi daun dan batang yang layu
dan mengering. Setelah beberapa minggu pengairan dihentikan ada beberapa
tanaman padi yang mati disebabkan tanaman tersebut mencapai titik layu
permanen.
Potensial air tanah Pengukuran potensial air tanah dilakukan dengan
menggunakan alat potensiometer. Potensial air tanah untuk kondisi bercekaman
kekeringan memiliki kisaran potensial air tanah 0 sampai -1 bar, sedangkan
kondisi optimum berada pada kisaran positif 0 - 3 bar.
14
Keragaan Padi Sawah Pada Kondisi Perlakuan Optimum dan Kekeringan
Analisis ragam dapat dilakukan apabila memenuhi tiga syarat berikut yaitu:
galat menyebar normal, ragam homogen, data independen atau tidak memiliki
keterkaitan. Hasil pengujian atas ketiga syarat tersebut menunjukkan bahwa
keseluruhan karakter kuantitatif yang diamati lulus uji sehingga pengolahan data
dapat dilanjutkan dengan analisis ragam. Hasil analisis ragam gabungan
menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh nyata terhadap karakter panjang daun
bendera, tinggi tanaman, jumlah anakan, panjang malai, jumlah gabah isi, jumlah
gabah hampa, jumlah gabah total dan bobot biji per tanaman. Hal ini
mengindikasikan adanya perbedaan karakter pertumbuhan vegetatif maupun
potensi daya hasil untuk tiap genotipe. Pengaruh lingkungan nyata untuk hampir
keseluruhan karakter yang diamati (kecuali persentase gabah bernas)
menunjukkan adanya pengaruh kekeringan terhadap pertumbuhan tanaman dan
daya hasil (Tabel 5).
Tabel 5. Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, lingkungan serta interaksi
genotipe x lingkungan padi sawah hasil persilangan dialel penuh
Kuadrat tengah sumber keragaman
Ulangan
Genotipe
Karakter
Lingku(lingX lingGenotipe
Galat
ngan
kungan)
kungan
Panjang daun bendera
3737.9*
103.7*
30.1*
12.9
9.0
Tinggi tanaman
16259.3*
87.6
328.5*
107.7
76.1
Jumlah anakan
82.8*
5.3
6.5*
3.2
2.9
Panjang malai
551.4*
45.3*
11.6*
4.8
3.0
Jumlah gabah isi
15564.1*
7743.3* 1809.9*
414.6
468.7
Jumlah gabah hampa
57755.1*
2309.5* 1316.3*
602.7
694.5
Jumlah gabah total
133282.6* 15968.2* 5179.7* 1216.5
1165.9
Bobot biji/tanaman
560.0*
56.3*
20.2*
11.5
8.0
Persentase gbh. brns.
1459.8*
3997.8*
250.7
133.8
220.6
Keterangan : * = nyata berdasarkan uji F pada taraf α = 5%
Lingkungan dan ulangan tersarang dalam lingkungan berpengaruh nyata
terhadap keseluruhan karakter. Selisih nilai interaksi yang tidak besar antara
kombinasi faktor genotipe x lingkungan mengakibatkan tidak adanya pengaruh
nyata untuk keseluruhan karakter yang diamati. Interaksi yang tidak nyata ini
menunjukkan ranking genotipe pada kondisi optimum sama dengan ranking
genotipe pada kondisi kekeringan, dengan demikian tidak perlu dilihat pola
interaksi dari genotipe-genotipe di kedua lingkungan (Tabel 6). Hal ini
mengindikasikan adanya genotipe yang terbaik untuk di kedua lingkungan
sehingga memudahkan dalam proses seleksi. Perbedaan yang nyata pada
lingkungan tidak selalu menunjukkan perbedaan yang nyata pada pengaruh utama
(genotipe).
Hasil pengujian toleransi kekeringan 6 genotipe padi gogo yang ditanam
pada 5 media oleh Satria (2009) menunjukkan interaksi antara kedua faktor
tunggal (genotipe dan media) tidak berpengaruh nyata pada semua peubah yang
diamati, tetapi berdasarkan nilai rataan pengaruh interaksi genotipe dan metode
terdapat perbedaan rataan antara kelompok genotipe peka dan toleran kekeringan.
15
Keragaan genotipe tetua, F1 dan resiprokal padi sawah dengan metode
persilangan dialel penuh berdasarkan uji Beda Nyata Terkecil (BNT) pada
lingkungan optimum relatif berbeda nyata dengan lingkungan cekaman
kekeringan. Persentase gabah bernas menunjukkan hampir keseluruhan genotipe
tidak berbeda nyata antar lingkungan, sedangkan panjang daun bendera nyata
pada keseluruhan genotipe. Perbedaan nyata yang terbatas untuk masing-masing
genotipe pada kedua lingkungan dicirikan dengan notasi yang berbeda pada tiap
blok yang sama. Keragaan karakter-karakter vegetatif seperti tinggi tanaman,
panjang malai dan panjang daun bendera secara relatif dapat dipakai untuk
menduga karakter daya hasil. (Tabel 6, Tabel 7 dan Tabel 8).
Pada kondisi optimum, genotipe tetua Jatiluhur memiliki nilai keragaan
karakter pengamatan yang relatif lebih tinggi dibandingkan 3 genotipe tetua
lainnya, sedangkan untuk genotipe F1 keragaan karakter pengamatan relatif lebih
tinggi terdapat pada genotipe hasil persilangan Jatiluhur x Menthik Wangi pada
lingkungan optimum (Tabel 6, Tabel 7 dan Tabel 8).
Tabel 6. Keragaan genotipe tetua dan F1 pada lingkungan optimum dan
cekaman kekeringan untuk karakter panjang daun bendera, tinggi
tanaman dan jumlah anakan
Panjang daun
Jumlah
Tinggi tanaman
bendera
anakan
Genotipe
LO
LK
LO
LK
LO
LK
Jatiluhur x Menthik Wangi
36.8
19.4
101.3
81.3
7.3
7.8
Jatiluhur x IR64
33.8
22.4
102.4
81.1
7.5
6.7
Jatiluhur x WAB
31.1
18.6
90.4
76.3
7.7
6.6
Jatiluhur
35.1
24.0
118.5
81.2
8.8
5.9
Menthik Wangi x IR64
36.5
23.6
97.3
71.2
7.6
7.1
Menthik Wangi x Jatiluhur
31.1
24.4
83.8
72.1
6.2
5.5
Menthik Wangi x WAB
37.7
20.8
105.7
73.1
9.1
6.2
Menthik Wangi
38.9
23.6
98.9
63.4
10.5
8.4
IR64 x WAB
30.6
17.7
90.2
59.3
12.3
6.5
IR64 x Jatiluhur
35.3
16.2
105.1
64.5
8.4
5.5
IR64 x Menthik Wangi
41.0
25.0
104.0
72.0
7.0
4.0
IR64
30.7
18.5
88.0
62.6
8.7
6.5
WAB x Jatiluhur
32.6
18.3
90.5
61.0
7.2
6.1
WAB x Ment