Biology and host range of gall fly, Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) as a biological control agent of siam weed

BIOLOGI DAN KISARAN INANG LALAT PURU
Cecidochares connexa (MACQUART) (DIPTERA:
TEPHRITIDAE) SEBAGAI AGENS HAYATI
GULMA KIRINYUH

MURNI INDARWATMI

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER
INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul : “Biologi dan
Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera:
Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh” adalah benar
merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk
apapun kepada perguruan tinggi manapun. Semua sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari

penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka
di bagian akhir tesis ini.
Bogor, November 2006

Murni Indarwatmi
A451030011

ABSTRAK
MURNI INDARWATMI. Biologi dan Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares
connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma
Kirinyuh. Dibimbing oleh UTOMO KARTOSUWONDO dan PUDJIANTO.
Lalat puru, Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae),
adalah spesies eksotik yang berperan penting sebagai agens hayati gulma
kirinyuh atau Chromolaena odorata (L.) King & Robinson (Asteraceae), yang
diintroduksi dari Colombia tahun 1993. Sesudah dilepaskan di lapangan tahun
1995, aspek biologi lalat ini di lapangan belum banyak dievaluasi. Tujuan
penelitian adalah 1) mempelajari biologi lalat C. connexa di lapangan, 2)
mempelajari perkembangan dan jumlah instar larva, dan 3) mempelajari kisaran
inang pada tiga tanaman famili Asteraceae. Biologi lalat puru yang diteliti
meliputi perkembangan dan siklus hidup, serta lama hidup dan keperidian.

Pendugaan instar larva dilakukan dengan mengukur mandibel, sklerit hipofaring
dan volume larva. Hasil pengukuran tersebut disajikan dalam distribusi
frekuensi, dan setiap puncak grafik mewakili satu instar. Penelitian kisaran
inang dilakukan dengan mengamati tingkat infestasi dan oviposisi,
perkembangan dan kemampuan hidup larva, serta perkembangan puru pada
tanaman uji. Hasil penelitian menunjukkan bahwa telur diletakkan berkelompok,
dalam pucuk terminal maupun lateral yang daunnya belum membuka. Larva
masuk ke dalam jaringan batang, membentuk puru batang, dan tumbuh sampai
menjadi pupa. Puru mulai terlihat secara visual dua minggu setelah oviposisi.
Dalam satu puru terdapat 1-12 larva. Larva instar akhir membuat jendela puru
yang kelak menjadi jalan keluarnya imago. Dalam satu puru berisi 1-7 pupa.
Selama fase pradewasa, lalat puru hidup di dalam puru, sedangkan imagonya
hidup bebas. Siklus hidup lalat puru diselesaikan dalam 56-77 hari. Tidak ada
korelasi antara ukuran puru dengan jumlah larva. Lama hidup imago betina 817 hari dan imago jantan 7-11 hari. Keperidian lalat ini adalah 140-329 butir
telur/betina. Mortalitas lalat puru banyak terjadi pada stadia larva, dan
disebabkan antara lain oleh musuh alami terutama predator. Hasil penelitian
pendugaan instar menunjukkan bahwa dalam perkembangan, larva C. connexa
melewati empat instar. Dari tiga parameter yang diamati hanya mandibel dan
sklerit hypofaring yang dapat digunakan sebagai indikator instar. Indikator
instar yang paling baik adalah mandibel. Hal ini dapat dilihat dari bentuk dan

ukuran mandibel yang menunjukkan perubahan yang jelas antar instar. Volume
larva tidak dapat digunakan sebagai penduga instar karena tidak menunjukkan
perbedaan signifikan antar instar. Hasil uji kisaran inang menemukan bahwa
lalat puru C. connexa ini bersifat spesifik inang dan hanya dapat berkembang
dan menyelesaikan siklus hidupnya pada tanaman kirinyuh. Pada tanaman
babadotan dan daun tanah, lalat puru mampu meletakkan telur dan telurnya
menetas menjadi larva tetapi larvanya hanya bertahan hidup selama 2 minggu.
Pada tanaman babadotan, lalat puru mampu menstimulasi tanaman untuk
membentuk puru, walaupun tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya.

ABSTRACT
MURNI INDARWATMI. Biology and Host Range of Gall Fly, Cecidochares
connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) as a Biological Control Agent of
Siam Weed. Advised by UTOMO KARTOSUWONDO and PUDJIANTO.
Gall fly, Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) is an
important natural enemy of siam weed Chromolaena odorata (L.) King &
Robinson (Asteraceae), that was introduced to Indonesia from Colombia in
1993. After being release in 1995, the biological aspects of the fly have not
been evaluated yet. This research was conducted to study: 1) the biology of C.
connexa in the field, 2) the development and number of larval instars, and 3) the

host range of the gall fly. Biological parameters observed were larval
development, life cycle, longevity of adults and fecundity of the females. Larval
instars were determined by observing morphological characters of mandible,
sclerite hypopharyng and larval size (volume). The fly host range was evaluated
by observing fly infestation and oviposition, larval development and survival, as
well as gall formation on three different plant species that were closely related
to siam weed (Asteraceae). Results of the study indicated that the eggs were
laid in clusters in tissue of terminal or axillary bud. After hatching, larvae bored
deeper into the bud and lived inside the gall that was formed on the infested bud
until pupation. Gall were visible about two week after oviposition. One gall
contained 1 to 13 larvae. There was no correlation between the gall size and
number of larvae living in the gall. The gall fly pupate inside the gall. The
adults emerged from the pupae and leaved the gall through out gall windows
that were prepared and made by the last instar larvae before pupation. The life
cycle of the gall fly was completed in 56-77 days. In the study was found that
the highest mortality occurred when the fly was in the larval stage, and the
natural enemies, especially predators, were the most important mortality factors.
Longevity of the fly was about 8-17 days and 7-11 days for female and male,
respectively. The fecundity of the fly was 140-329 eggs/female. Based on the
size of the mandible and sclerite hypopharyng, there was indication that C.

connexa larva had four instars to complete its development. The characters of
mandible and hypopharyng were good indicators to determine larval
development stage of C. connexa, but not the larval volume. Mandible character
was found to be the best indicator to determine the development stage of C.
connexa. The shape and size of mandible was different among different instars
of C. connexa larvae. Form the host range test, it was known that C. connexa
laid eggs on all species of tested plants. However, larvae could survive on the
tested plants for no longer than two weeks. On babadotan, the fly infestations
were able to stimulate gall formation but the larvae were fail to complete their
development. It can be concluded that C. connexa is a host specific species that
can develop and complete its life cycle only on siam weed.

© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya

BIOLOGI DAN KISARAN INANG LALAT PURU
Cecidochares connexa (MACQUART) (DIPTERA:

TEPHRITIDAE) SEBAGAI AGENS HAYATI
GULMA KIRINYUH

MURNI INDARWATMI

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Entomologi/Fitopatologi

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006

Judul Tesis

Nama
NRP
Program Studi

: Biologi dan Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa
(Macquart) (Diptera: Tephritidae) sebagai Agens Hayati
Gulma Kirinyuh
: Murni Indarwatmi
: A451030011
: Entomologi/Fitopatologi

Disetujui,
Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Utomo Kartosuwondo, MS
Ketua

Dr. Ir. Pudjianto, M.Si
Anggota

Diketahui,

Ketua Program Studi

Entomologi/Fitopatologi

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc

Prof. Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS

Tanggal Ujian : 22 November 2006

Tanggal Lulus :

PRAKATA

‫ﺒﺴماﷲاﻟرﺣﻣﻦاﻟرﺣﻴم‬
Syukur alhamdulillahirabbil’alamin penulis panjatkan ke hadirat Allah
SWT, atas rahmat dan karunia yang diberikan sehingga penulis dapat
menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis yang berjudul “ Biologi dan
Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa
(Macquart) (Diptera:

Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh”. Tesis ini merupakan salah
satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada komisi
pembimbing Prof. Dr. Ir. Utomo Kartosuwondo, MS sebagai ketua dan Dr. Ir.
Pudjianto, M.Si sebagai anggota, atas pengarahan, motivasi, dan bimbingan
dengan penuh keikhlasan mulai penyusunan usulan penelitian, pelaksanaan
penelitian dan penulisan tesis.
Kepada Kepala Batan dan Kepala Pusdiklat Batan, disampaikan terima
kasih sebesar-besarnya atas kesempatan dan beasiswa yang diberikan kepada
penulis untuk melanjutkan studi ke Program Pascasarjana IPB. Ucapan terima
kasih juga penulis sampaikan kepada Rektor IPB, Dekan Sekolah Pascasarjana
IPB dan seluruh Staf Pengajar Program studi Entomologi/Fitopatologi, yang
telah memberi kesempatan kepada penulis untuk menyelesaikan studi pada
Program Studi Entomologi/Fitopatologi. Penulis mengucapkan terima kasih
kepada Dirjen Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan Nasional yang telah
memberikan dana penelitian ini melalui program Hibah Tim Pasca Sarjana –
DIKTI tahun 2003-2006.
Penulis mengucapkan terima kasih yang setulus-tulusnya kepada
Ayahanda Suhirman (alm) dan Ibunda Darinah serta seluruh keluarga atas doa

dan dukungannya. Tak lupa pula penulis berterima kasih kepada suamiku
tercinta Bambang Sutoyo dan anak-anak tersayang Muhammad Farhan dan
Nabila Nursya’bani atas doa dan kasih sayang serta pengorbanan yang diberikan
agar penulis dapat menyelesaikan studi.
Kepada Akhmad Rizali, SP, M.Si, Hasmiandy Hamid, SP, M.Si dan
Ropiudin, STP, penulis berterima kasih sebesar-besarnya atas bimbingan dan
sarannya dalam pengolahan data maupun penulisan. Terima kasih juga penulis
sampaikan kepada rekan-rekan tim Hibah Pascasarjana, anggota Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator Departemen Proteksi Tanaman IPB, serta
semua pihak atas dukungan dan bantuannya selama dan sesudah penelitian.
Semoga Allah SWT memberikan balasan amal baik mereka dengan pahala tak
terhingga. Akhirnya, semoga tesis ini dapat berguna bagi kita semua. Amin.
Bogor, November 2006

Murni Indarwatmi

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Purwokerto, Jawa Tengah pada tanggal 30
November 1969, sebagai anak pertama dari tiga bersaudara dari ayah bernama

Suhirman (alm) dan Ibu bernama Darinah.
Penulis menamatkan Sekolah Lanjutan Tingkat Atas pada SMA Negeri I
Purwokerto pada tahun 1987. Pada tahun yang sama, penulis melanjutkan
pendidikan pada Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada (UGM)
Yogyakarta. Penulis memilih Jurusan Biologi Lingkungan dan berhasil meraih
gelar Sarjana Biologi pada tahun 1993.
Sejak tahun 1994, penulis bekerja sebagai Staf Peneliti di Pusat Aplikasi
Teknologi Isotop dan Radiasi Badan Tenaga Nuklir Nasional (PATIR-BATAN)
Jakarta.
Selanjutnya, penulis mendapat kesempatan untuk melanjutkan
pendidikan Ke Program Magister Sains tahun 2003 pada Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor, Program Studi Entomologi/Fitopatologi dengan
bantuan biaya dari Pusat Pendidikan dan Latihan Badan Tenaga Nuklir Nasional
(PUDIKLAT-BATAN).
Penulis pernah mengikuti pelatihan Teknik Serangga Mandul (TSM)
untuk lalat buah meliputi perbanyakan massal, pemandulan dengan irradiasi,
dan pelepasan di lapangan yang diselenggarakan oleh Philippines Nuclear
Research Institute (PNRI) dan disponsori oleh International Atomic Energy
Agency (IAEA) selama enam bulan dari bulan Oktober 1997 sampai Maret
1998. Penulis juga aktif mengikuti organisasi profesi seperti menjadi anggota
PEI (Perhimpunan Entomologi Indonesia) Cabang Jakarta.

DAFTAR ISI

Halaman
DAFTAR TABEL.........................................................................................

xii

DAFTAR GAMBAR ....................................................................................

xiii

PENDAHULUAN ........................................................................................

1

Latar Belakang ......................................................................................

1

Tujuan Penelitian ..................................................................................

3

Manfaat Penelitian ................................................................................

3

TINJAUAN PUSTAKA ..............................................................................

4

Lalat Puru C. connexa sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh............

4

Kisaran Inang Lalat Puru C. connexa ..................................................

6

Interaksi Serangga-Tanaman dalam Pembentukan Puru.......................

6

Indikator Instar Larva............................................................................

7

Spesies Gulma Eksotik Invasif Kirinyuh ..............................................

8

BAHAN DAN METODE .............................................................................

11

Waktu dan Tempat Penelitian ...............................................................

11

Metode Penelitian .................................................................................

11

Penyediaan Koloni Lalat Puru C. connexa untuk Penelitian
Lapangan...............................................................................................

11

Pengamatan Biologi Lalat Puru C. connexa di Lapangan ...................

12

Pengamatan Perkembangan dan Siklus Hidup Lalat Puru C.
connexa di Lapangan.....................................................................

12

Pendugaan Instar Larva Lalat Puru C. connexa dengan
Mengukur Mandibel dan Sklerit Hipofaring ................................

12

Pendugaan Instar Larva C. connexa dengan Mengukur
Volume Larva ...............................................................................

14

Pengamatan Keterkaitan antara Perkembangan Puru dengan
perkembangan Larva.....................................................................

16

Pengamatan Lama Hidup dan Keperidian Lalat Puru C.
connexa di Lapangan....................................................................

17

Uji Kisaran Inang Lalat Puru C.connexa ..............................................

17

BIOLOGI DAN KISARAN INANG LALAT PURU
Cecidochares connexa (MACQUART) (DIPTERA:
TEPHRITIDAE) SEBAGAI AGENS HAYATI
GULMA KIRINYUH

MURNI INDARWATMI

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER
INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang berjudul : “Biologi dan
Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera:
Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh” adalah benar
merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah diajukan dalam bentuk
apapun kepada perguruan tinggi manapun. Semua sumber informasi yang
berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari
penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka
di bagian akhir tesis ini.
Bogor, November 2006

Murni Indarwatmi
A451030011

ABSTRAK
MURNI INDARWATMI. Biologi dan Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares
connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma
Kirinyuh. Dibimbing oleh UTOMO KARTOSUWONDO dan PUDJIANTO.
Lalat puru, Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae),
adalah spesies eksotik yang berperan penting sebagai agens hayati gulma
kirinyuh atau Chromolaena odorata (L.) King & Robinson (Asteraceae), yang
diintroduksi dari Colombia tahun 1993. Sesudah dilepaskan di lapangan tahun
1995, aspek biologi lalat ini di lapangan belum banyak dievaluasi. Tujuan
penelitian adalah 1) mempelajari biologi lalat C. connexa di lapangan, 2)
mempelajari perkembangan dan jumlah instar larva, dan 3) mempelajari kisaran
inang pada tiga tanaman famili Asteraceae. Biologi lalat puru yang diteliti
meliputi perkembangan dan siklus hidup, serta lama hidup dan keperidian.
Pendugaan instar larva dilakukan dengan mengukur mandibel, sklerit hipofaring
dan volume larva. Hasil pengukuran tersebut disajikan dalam distribusi
frekuensi, dan setiap puncak grafik mewakili satu instar. Penelitian kisaran
inang dilakukan dengan mengamati tingkat infestasi dan oviposisi,
perkembangan dan kemampuan hidup larva, serta perkembangan puru pada
tanaman uji. Hasil penelitian menunjukkan bahwa telur diletakkan berkelompok,
dalam pucuk terminal maupun lateral yang daunnya belum membuka. Larva
masuk ke dalam jaringan batang, membentuk puru batang, dan tumbuh sampai
menjadi pupa. Puru mulai terlihat secara visual dua minggu setelah oviposisi.
Dalam satu puru terdapat 1-12 larva. Larva instar akhir membuat jendela puru
yang kelak menjadi jalan keluarnya imago. Dalam satu puru berisi 1-7 pupa.
Selama fase pradewasa, lalat puru hidup di dalam puru, sedangkan imagonya
hidup bebas. Siklus hidup lalat puru diselesaikan dalam 56-77 hari. Tidak ada
korelasi antara ukuran puru dengan jumlah larva. Lama hidup imago betina 817 hari dan imago jantan 7-11 hari. Keperidian lalat ini adalah 140-329 butir
telur/betina. Mortalitas lalat puru banyak terjadi pada stadia larva, dan
disebabkan antara lain oleh musuh alami terutama predator. Hasil penelitian
pendugaan instar menunjukkan bahwa dalam perkembangan, larva C. connexa
melewati empat instar. Dari tiga parameter yang diamati hanya mandibel dan
sklerit hypofaring yang dapat digunakan sebagai indikator instar. Indikator
instar yang paling baik adalah mandibel. Hal ini dapat dilihat dari bentuk dan
ukuran mandibel yang menunjukkan perubahan yang jelas antar instar. Volume
larva tidak dapat digunakan sebagai penduga instar karena tidak menunjukkan
perbedaan signifikan antar instar. Hasil uji kisaran inang menemukan bahwa
lalat puru C. connexa ini bersifat spesifik inang dan hanya dapat berkembang
dan menyelesaikan siklus hidupnya pada tanaman kirinyuh. Pada tanaman
babadotan dan daun tanah, lalat puru mampu meletakkan telur dan telurnya
menetas menjadi larva tetapi larvanya hanya bertahan hidup selama 2 minggu.
Pada tanaman babadotan, lalat puru mampu menstimulasi tanaman untuk
membentuk puru, walaupun tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya.

ABSTRACT
MURNI INDARWATMI. Biology and Host Range of Gall Fly, Cecidochares
connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) as a Biological Control Agent of
Siam Weed. Advised by UTOMO KARTOSUWONDO and PUDJIANTO.
Gall fly, Cecidochares connexa (Macquart) (Diptera: Tephritidae) is an
important natural enemy of siam weed Chromolaena odorata (L.) King &
Robinson (Asteraceae), that was introduced to Indonesia from Colombia in
1993. After being release in 1995, the biological aspects of the fly have not
been evaluated yet. This research was conducted to study: 1) the biology of C.
connexa in the field, 2) the development and number of larval instars, and 3) the
host range of the gall fly. Biological parameters observed were larval
development, life cycle, longevity of adults and fecundity of the females. Larval
instars were determined by observing morphological characters of mandible,
sclerite hypopharyng and larval size (volume). The fly host range was evaluated
by observing fly infestation and oviposition, larval development and survival, as
well as gall formation on three different plant species that were closely related
to siam weed (Asteraceae). Results of the study indicated that the eggs were
laid in clusters in tissue of terminal or axillary bud. After hatching, larvae bored
deeper into the bud and lived inside the gall that was formed on the infested bud
until pupation. Gall were visible about two week after oviposition. One gall
contained 1 to 13 larvae. There was no correlation between the gall size and
number of larvae living in the gall. The gall fly pupate inside the gall. The
adults emerged from the pupae and leaved the gall through out gall windows
that were prepared and made by the last instar larvae before pupation. The life
cycle of the gall fly was completed in 56-77 days. In the study was found that
the highest mortality occurred when the fly was in the larval stage, and the
natural enemies, especially predators, were the most important mortality factors.
Longevity of the fly was about 8-17 days and 7-11 days for female and male,
respectively. The fecundity of the fly was 140-329 eggs/female. Based on the
size of the mandible and sclerite hypopharyng, there was indication that C.
connexa larva had four instars to complete its development. The characters of
mandible and hypopharyng were good indicators to determine larval
development stage of C. connexa, but not the larval volume. Mandible character
was found to be the best indicator to determine the development stage of C.
connexa. The shape and size of mandible was different among different instars
of C. connexa larvae. Form the host range test, it was known that C. connexa
laid eggs on all species of tested plants. However, larvae could survive on the
tested plants for no longer than two weeks. On babadotan, the fly infestations
were able to stimulate gall formation but the larvae were fail to complete their
development. It can be concluded that C. connexa is a host specific species that
can develop and complete its life cycle only on siam weed.

© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2006
Hak cipta dilindungi
Dilarang mengutip dan memperbanyak tanpa izin tertulis dari
Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun,
baik cetak, fotocopy, mikrofilm, dan sebagainya

BIOLOGI DAN KISARAN INANG LALAT PURU
Cecidochares connexa (MACQUART) (DIPTERA:
TEPHRITIDAE) SEBAGAI AGENS HAYATI
GULMA KIRINYUH

MURNI INDARWATMI

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Entomologi/Fitopatologi

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2006

Judul Tesis

Nama
NRP
Program Studi

: Biologi dan Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa
(Macquart) (Diptera: Tephritidae) sebagai Agens Hayati
Gulma Kirinyuh
: Murni Indarwatmi
: A451030011
: Entomologi/Fitopatologi

Disetujui,
Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Utomo Kartosuwondo, MS
Ketua

Dr. Ir. Pudjianto, M.Si
Anggota

Diketahui,

Ketua Program Studi
Entomologi/Fitopatologi

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Sri Hendrastuti Hidayat, M.Sc

Prof. Dr. Ir. Khairil Anwar Notodiputro, MS

Tanggal Ujian : 22 November 2006

Tanggal Lulus :

PRAKATA

‫ﺒﺴماﷲاﻟرﺣﻣﻦاﻟرﺣﻴم‬
Syukur alhamdulillahirabbil’alamin penulis panjatkan ke hadirat Allah
SWT, atas rahmat dan karunia yang diberikan sehingga penulis dapat
menyelesaikan penelitian dan penulisan tesis yang berjudul “ Biologi dan
Kisaran Inang Lalat Puru Cecidochares connexa
(Macquart) (Diptera:
Tephritidae) sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh”. Tesis ini merupakan salah
satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor.
Pada kesempatan ini penulis mengucapkan terima kasih kepada komisi
pembimbing Prof. Dr. Ir. Utomo Kartosuwondo, MS sebagai ketua dan Dr. Ir.
Pudjianto, M.Si sebagai anggota, atas pengarahan, motivasi, dan bimbingan
dengan penuh keikhlasan mulai penyusunan usulan penelitian, pelaksanaan
penelitian dan penulisan tesis.
Kepada Kepala Batan dan Kepala Pusdiklat Batan, disampaikan terima
kasih sebesar-besarnya atas kesempatan dan beasiswa yang diberikan kepada
penulis untuk melanjutkan studi ke Program Pascasarjana IPB. Ucapan terima
kasih juga penulis sampaikan kepada Rektor IPB, Dekan Sekolah Pascasarjana
IPB dan seluruh Staf Pengajar Program studi Entomologi/Fitopatologi, yang
telah memberi kesempatan kepada penulis untuk menyelesaikan studi pada
Program Studi Entomologi/Fitopatologi. Penulis mengucapkan terima kasih
kepada Dirjen Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan Nasional yang telah
memberikan dana penelitian ini melalui program Hibah Tim Pasca Sarjana –
DIKTI tahun 2003-2006.
Penulis mengucapkan terima kasih yang setulus-tulusnya kepada
Ayahanda Suhirman (alm) dan Ibunda Darinah serta seluruh keluarga atas doa
dan dukungannya. Tak lupa pula penulis berterima kasih kepada suamiku
tercinta Bambang Sutoyo dan anak-anak tersayang Muhammad Farhan dan
Nabila Nursya’bani atas doa dan kasih sayang serta pengorbanan yang diberikan
agar penulis dapat menyelesaikan studi.
Kepada Akhmad Rizali, SP, M.Si, Hasmiandy Hamid, SP, M.Si dan
Ropiudin, STP, penulis berterima kasih sebesar-besarnya atas bimbingan dan
sarannya dalam pengolahan data maupun penulisan. Terima kasih juga penulis
sampaikan kepada rekan-rekan tim Hibah Pascasarjana, anggota Laboratorium
Bioekologi Parasitoid dan Predator Departemen Proteksi Tanaman IPB, serta
semua pihak atas dukungan dan bantuannya selama dan sesudah penelitian.
Semoga Allah SWT memberikan balasan amal baik mereka dengan pahala tak
terhingga. Akhirnya, semoga tesis ini dapat berguna bagi kita semua. Amin.
Bogor, November 2006

Murni Indarwatmi

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Purwokerto, Jawa Tengah pada tanggal 30
November 1969, sebagai anak pertama dari tiga bersaudara dari ayah bernama
Suhirman (alm) dan Ibu bernama Darinah.
Penulis menamatkan Sekolah Lanjutan Tingkat Atas pada SMA Negeri I
Purwokerto pada tahun 1987. Pada tahun yang sama, penulis melanjutkan
pendidikan pada Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada (UGM)
Yogyakarta. Penulis memilih Jurusan Biologi Lingkungan dan berhasil meraih
gelar Sarjana Biologi pada tahun 1993.
Sejak tahun 1994, penulis bekerja sebagai Staf Peneliti di Pusat Aplikasi
Teknologi Isotop dan Radiasi Badan Tenaga Nuklir Nasional (PATIR-BATAN)
Jakarta.
Selanjutnya, penulis mendapat kesempatan untuk melanjutkan
pendidikan Ke Program Magister Sains tahun 2003 pada Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor, Program Studi Entomologi/Fitopatologi dengan
bantuan biaya dari Pusat Pendidikan dan Latihan Badan Tenaga Nuklir Nasional
(PUDIKLAT-BATAN).
Penulis pernah mengikuti pelatihan Teknik Serangga Mandul (TSM)
untuk lalat buah meliputi perbanyakan massal, pemandulan dengan irradiasi,
dan pelepasan di lapangan yang diselenggarakan oleh Philippines Nuclear
Research Institute (PNRI) dan disponsori oleh International Atomic Energy
Agency (IAEA) selama enam bulan dari bulan Oktober 1997 sampai Maret
1998. Penulis juga aktif mengikuti organisasi profesi seperti menjadi anggota
PEI (Perhimpunan Entomologi Indonesia) Cabang Jakarta.

DAFTAR ISI

Halaman
DAFTAR TABEL.........................................................................................

xii

DAFTAR GAMBAR ....................................................................................

xiii

PENDAHULUAN ........................................................................................

1

Latar Belakang ......................................................................................

1

Tujuan Penelitian ..................................................................................

3

Manfaat Penelitian ................................................................................

3

TINJAUAN PUSTAKA ..............................................................................

4

Lalat Puru C. connexa sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh............

4

Kisaran Inang Lalat Puru C. connexa ..................................................

6

Interaksi Serangga-Tanaman dalam Pembentukan Puru.......................

6

Indikator Instar Larva............................................................................

7

Spesies Gulma Eksotik Invasif Kirinyuh ..............................................

8

BAHAN DAN METODE .............................................................................

11

Waktu dan Tempat Penelitian ...............................................................

11

Metode Penelitian .................................................................................

11

Penyediaan Koloni Lalat Puru C. connexa untuk Penelitian
Lapangan...............................................................................................

11

Pengamatan Biologi Lalat Puru C. connexa di Lapangan ...................

12

Pengamatan Perkembangan dan Siklus Hidup Lalat Puru C.
connexa di Lapangan.....................................................................

12

Pendugaan Instar Larva Lalat Puru C. connexa dengan
Mengukur Mandibel dan Sklerit Hipofaring ................................

12

Pendugaan Instar Larva C. connexa dengan Mengukur
Volume Larva ...............................................................................

14

Pengamatan Keterkaitan antara Perkembangan Puru dengan
perkembangan Larva.....................................................................

16

Pengamatan Lama Hidup dan Keperidian Lalat Puru C.
connexa di Lapangan....................................................................

17

Uji Kisaran Inang Lalat Puru C.connexa ..............................................

17

HASIL DAN PEMBAHASAN.....................................................................

20

Biologi Lalat Puru C. connexa di Lapangan .........................................

20

Perkembangan dan Siklus Hidup Lalat Puru C. connexa di
Lapangan .......................................................................................

20

Instar Larva Lalat Puru C. connexa...............................................

26

Keterkaitan
antara
Perkembangan
Puru
dengan
Perkembangan Larva.....................................................................

32

Lama Hidup dan Keperidian Lalat Puru C. connexa di
Lapangan .......................................................................................

34

Kisaran Inang Lalat Puru C. connexa ...................................................

38

KESIMPULAN DAN SARAN.....................................................................

44

Kesimpulan ...........................................................................................

44

Saran......................................................................................................

45

DAFTAR PUSTAKA ...................................................................................

46

DAFTAR TABEL
Halaman
1

Tiga spesies tanaman yang digunakan sebagai tanaman uji dan
kontrol pada uji kisaran inang .................................................................

18

2

Perkembangan pradewasa lalat puru C. connexa....................................

21

3

Mortalitas lalat puru C. connexa pada masing-masing fase
perkembangan di lapangan......................................................................

23

Parasitoid dan predator yang menyerang lalat C. connexa pada
masing-masing stadia ..............................................................................

24

5

Rata-rata jumlah larva/puru berumur 1-5 minggu sesudah oviposisi .....

25

6

Ukuran mandibel dan hipofaring larva lalat puru C. connexa pada
setiap instar..............................................................................................

28

7

Parameter kehidupan imago lalat puru C. connexa di lapangan ............

35

8

Perkembangan lalat puru C. connexa pada beberapa tanaman uji ..........

38

9

Tingkat infestasi dan jumlah telur C. connexa pada tiga tanaman
uji dan kontrol ........................................................................................

40

4

DAFTAR GAMBAR
Halaman
1

Mandibel dan sklerit hipofaring larva lalat puru C. connexa yang
telah dilakukan digitasi dengan program tpsdig .....................................

14

Pengukuran volume larva: (a) larva C. connexa yang telah
didigitasi dengan program tpsdig, (b) posisi titik-titik digitasi, dan
(c) hasil digitasi dirotasikan ke sumbu X sehingga diperoleh
setengah volume larva ............................................................................

15

Siklus hidup lalat puru C. connexa: (a) telur, (b) larva, (c) pupa,
dan (d) imago .........................................................................................

20

4

Sintasan lalat puru C. connexa di lapangan ...........................................

22

5

Larva lalat puru C. connexa yang terserang musuh alami: (a) larva
yang terserang parasitoid famili Braconidae dan (b) puru koyak
dan larva dimangsa oleh predator (B) ....................................................

26

Distribusi frekuensi ukuran larva C. connexa: (a) panjang
mandibel, (b) lebar mandibel, (c) panjang hipofaring, dan (d) lebar
hipofaring ...............................................................................................

27

Perkembangan mandibel dan sklerit hipofaring larva C. connexa
pada masing-masing instar (perbesaran 100 x).......................................

29

8

Distribusi frekuensi volume larva C. connexa ........................................

30

9

Perkembangan instar larva C. connexa per minggu pengamatan ...........

31

10 Perkembangan diameter dan panjang puru batang C. odorata per
minggu pengamatan ................................................................................

33

11 Korelasi antara diameter dan panjang puru dengan jumlah larva ...........

34

12 Rata-rata jumlah telur harian lalat puru C. connexa di lapangan............

35

13 Tiga tanaman uji dan kontrol yang digunakan dalam uji kisaran
inang: (a) kirinyuh (kontrol), (b) babadotan, (c) daun tanah, (d)
babanjaran ..............................................................................................

39

14 Jumlah larva/pucuk lalat puru C. connexa pada tiga tanaman uji
dan kontrol ..............................................................................................

41

15 Perkembangan diameter dan panjang puru kirinyuh (kontrol) dan
babadotan ................................................................................................

42

2

3

6

7

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Lalat puru Cecidochares connexa

(Macquart) (Diptera: Tephritidae)

adalah lalat pembentuk puru batang (stem gallers) pada tanaman inang gulma
kirinyuh

atau Chromolaena odorata (L.) King & Robinson (Asteraceae)

(McFadyen et al. 2003). Lalat puru meletakkan telur pada permukaan pucuk
terminal maupun lateral yang daunnya belum membuka. Telur menetas menjadi
larva, kemudian larva masuk ke dalam jaringan batang. Puru mulai terlihat
secara visual dua minggu setelah oviposisi. Adanya larva dalam puru batang
dapat menghambat pertumbuhan batang, produksi biji, dan mengurangi
karbohidrat dalam penyimpanan untuk cadangan makanan (Erasmus et al.
1992). Jika terdapat dalam jumlah banyak, puru dapat mematikan tanaman
inang (Ehler et al. 1984 dalam McFadyen et al. 2003).
Muniappan dan Bamba (2002) menyebutkan bahwa ada 13 spesies dari
genus Cecidochares dan semua berasal dari daerah tropis di Amerika. Semua
spesies dari genus ini diketahui membentuk puru batang atau puru bunga atau
memakan bunga pada tanaman inang Asteraceae.

Sebagian besar spesies

pembentuk puru adalah sangat spesifik inang dan kadang-kadang hanya
menyerang satu jenis tanaman.

Oleh karena itu, lalat puru ini sangat

menguntungkan untuk digunakan sebagai agens hayati gulma kirinyuh.
Di Indonesia, lalat puru diintroduksi dari Colombia pada tahun 1993 oleh
Balai Penelitian Kelapa Sawit (BPKS) Marihat, Sumatera Utara untuk
mengatasi masalah gulma kirinyuh. Kirinyuh adalah tumbuhan eksotik yang
berasal dari Amerika Selatan. Di daerah asalnya, tumbuhan ini tidak menjadi
masalah karena diserang oleh lebih dari 200 spesies serangga musuh alaminya
(Waterhouse 1994). Di Indonesia tumbuhan ini cepat menyebar karena tidak
ada musuh alami yang menyerangnya (Tjitrosoedirdjo 1989).

Selain itu,

kemampuan adaptasi dan kompetisinya yang kuat (Tjitrosoedirdjo 1989)
menjadikan kirinyuh sebagai gulma eksotik invasif pada tanaman perkebunan

2
seperti karet, kelapa, kelapa sawit, kakao, tebu, kapas, dan sengon (SEAWIC
1991) serta dapat menurunkan hasil panen (Setiadi 1989; Syamsudin et al.
1993; Tjitrosemito 1998).

Kirinyuh juga mendominasi suatu habitat dan

mendesak padang penggembalaan, seperti di hutan lindung Pananjung Jawa
Barat, dan Taman Nasional Baluran Jawa Timur, sehingga satwa yang
dilindungi kekurangan hijauan (Tjitrosemito 1998).
Pelepasan lalat puru C. connexa telah dilakukan pada tahun 1995 di
Parung Panjang, Jawa Barat, dan kemudian di beberapa daerah lainnya.
Walaupun telah tersebar dan mapan, khususnya di Jawa Barat (Chenon et
al. 2002),

namun C. connexa belum mampu menekan populasi kirinyuh.

Evaluasi terhadap biologi lalat puru di lapangan sesudah pelepasan termasuk
penelitian perkembangan dan jumlah instar larva C. connexa belum banyak
dilakukan. Salah satu kendala untuk mengamati perkembangan dan jumlah
instar adalah karena sepanjang stadia larva sampai pupa lalat C. connexa hidup
di dalam puru batang sehingga sulit diamati pergantian kulit dan perkembangan
instarnya.
Masalah inang alternatif bagi lalat puru C. connexa juga perlu diteliti lebih
lanjut. Hal ini penting bagi kelangsungan hidup lalat puru di lapangan karena
pada musim kemarau kirinyuh mengering dan mati sehingga populasi lalat puru
C. connexa menurun. Pada musim hujan, kirinyuh akan tumbuh dengan cepat
dan lalat puru C. connexa tidak dapat mengejar pertumbuhan kirinyuh. Hal ini
dapat diatasi apabila lalat puru C. connexa mempunyai inang alternatif untuk
bertahan hidup pada saat tidak ada gulma kirinyuh.
Berdasarkan permasalahan di atas dan pentingnya lalat puru C. connexa
sebagai agens hayati gulma kirinyuh, maka perlu dilakukan penelitian biologi
lalat puru C. connexa di lapangan termasuk pendugaan instar larva dan kisaran
inangnya. Hal ini penting untuk mengetahui potensi perkembangan populasi
sesungguhnya

di

pertumbuhannya.

lapangan

dan

kendala-kendala

yang

menghambat

3
Tujuan Penelitian
Secara umum tujuan penelitian adalah untuk mempelajari biologi dan
kisaran inang C. connexa di lapangan sesudah pelepasan.

Secara khusus

penelitian ini bertujuan: 1) mempelajari biologi dan siklus hidup lalat puru
C. connexa di lapangan, 2) mempelajari perkembangan dan jumlah instar larva
C. connexa, dan 3) mempelajari kisaran inang lalat puru C. connexa pada tiga
tanaman famili Asteraceae yang berpotensi sebagai inang alternatif.

Manfaat Penelitian
Penelitian

ini

diharapkan

dapat

memberikan

informasi

perkembangan instar larva, kemampuan hidup lalat puru C. connexa
sesungguhnya di lapangan,

dan potensi untuk

dasar
yang

memperluas inang serta

kemampuan hidup pada inang alternatif. Kemampuan hidup di lapangan dan
adanya inang alternatif merupakan landasan penting dalam usaha konservasi
C. connexa sebagai agens hayati gulma kirinyuh.

4

TINJAUAN PUSTAKA

Lalat Puru C. connexa sebagai Agens Hayati Gulma Kirinyuh
Lalat puru C. connexa diketahui dengan sinonim Urophora connexa
Macquart tahun 1848,

Trypeta nigerrima Loew tahun 1862, dan Oedaspis

leucotricha Schiner 1868. Spesimen lalat ini disimpan dalam koleksi di U.S.
National Museum (USNM), Washington DC.
berdasarkan

spesimen

dari

Procecidochares connexa.

Bolivia

dan

Dr. G. Steyskal dari USNM
Trinidad

memberi

nama

Dr. Allen Norrbom, seorang ahli spesialis

Tephritidae di USNM mengkonfirmasi identifikasi tersebut. Dr. Norrbom
tidak

menerima nama P. connexa seperti yang telah digunakan pada literatur

sebelumnya dan memberi nama C. connexa pada tahun 1992 (Munniappan &
Bamba 2002).
Imago berwarna hitam, sayap transparan dengan strip hitam berselang
seling. Pada bagian posterior masing-masing tergit juga terdapat strip hitam
berselang seling dengan putih perak. Imago betina berukuran panjang 6,9 mm
dan lebar 2 mm dengan rentang sayap 11,2 mm, sedangkan jantannya berukuran
panjang 5,6 mm dan lebar 1,8 mm dengan rentang sayap 10 mm.

Telur

berbentuk lonjong dengan ujung meruncing, dan berwarna putih berukuran
panjang 0,7 mm dan diameter 0,2 mm. Larva berbentuk oval silindris, berwarna
putih transparan dan menjadi putih krem pada perkembangan selanjutnya.
Larva instar akhir berukuran

panjang 4,2 mm dan lebar 2,1 mm.

Pupa

berwarna putih kekuningan pada waktu muda dan berubah menjadi coklat,
berukuran panjang 4,2 mm dan lebar 2,1 mm (Widayanti et al. 1999).
Lalat puru C. connexa meletakkan telur pada permukaan pucuk terminal
maupun lateral yang daunnya belum membuka. Telur menetas 4-7 hari setelah
oviposisi dan larva yang baru menetas masuk ke dalam jaringan batang. Puru
membesar dan dapat dilihat setelah 15 hari. Puru berkembang sampai ukuran
larva maksimal sekitar 30-50 hari sesudah oviposisi.

Di lapangan pada

umumnya terdapat 2-4 larva per puru. Setiap larva menempati satu ruangan
dalam puru. Larva instar akhir akan membuat saluran keluar yang disebut

5
jendela puru. Lama stadia pupa adalah 15-25 hari. Lalat dewasa aktif antara
pukul 08.00 – 14.00. Oviposisi biasanya terjadi antara pukul 10.00 – 14.00.
Setiap betina mampu meletakkan 50-70 telur sepanjang hidupnya. Lama hidup
lalat dewasa adalah 5-11 hari (McFadyen et al. 2003). Siklus hidup lalat C.
connexa 47-73 hari dengan rata-rata 60 hari (Chenon et al. 2002).
Lalat puru C. connexa mempunyai sifat-sifat biologis yang sangat dekat
dengan

Procecidochares alani Steyskal dan Procecidochares utilis Stone.

P. alani dan P. utilis telah digunakan sebagai agens hayati gulma Ageratina
(Eupatorium) adenophora (Sprengel) dan A. riparia (Regel) di banyak negara
(Sipayung & Chenon 1995). Berdasarkan keberhasilan pengendalian kedua
gulma tersebut oleh lalat puru yang serupa dengan C. connexa yaitu P. utilis
dan P. alani (Julien & Griffiths 1998), C. connexa diusulkan sebagai agens
hayati gulma kirinyuh (Cock 1984).
Lalat puru C. connexa telah digunakan sebagai agens hayati gulma
kirinyuh di beberapa negara. Introduksi pertama dilakukan di Indonesia dan
Filipina pada tahun 1993. Lalat ini kemudian diintroduksi ke Papua New
Guinea dan Palau pada tahun 1996, serta ke Guam pada tahun 1998 (Muniappan
2002). Introduksi lalat ini di Guam adalah hasil perbanyakan koloni C. connexa
dari Indonesia (Muniappan & Bamba 2002). Sekarang lalat ini sudah mapan di
Palau, Papua New Guinea, Guam, dan Thailand (McFadyen et al. 2003).
Di Indonesia, lalat puru diintroduksi dari Colombia pada tahun 1993 oleh
Balai Penelitian Kelapa Sawit (BPKS) Marihat, Sumatera Utara.

Uji

kekhususan inang dilakukan pada tahun 1994. Pelepasan lalat puru C. connexa
telah dilakukan di Jawa Barat yang meliputi daerah Hutan Tanaman Industri
Parungpanjang, Bogor pada tahun 1995, Sukabumi tahun 1996, dan padang
pengembalaan Cagar Alam Pangandaran, Ciamis pada tahun 1999. Selain itu,
pada tahun 1996 juga dilakukan pelepasan lalat puru C. connexa di Saradan,
Madiun, Jawa Timur (Tjitrosemito 1998; Tjitrosemito 2002). Sampai saat ini,
lalat puru C. connexa telah mapan dan menyebar secara alami khususnya di
daerah Bogor, Jawa Barat.

6
Kisaran Inang Lalat Puru C. connexa
Dalam genus Cecidochares terdapat 13 spesies yang semua berasal dari
Amerika tropis. Semua spesies dari genus ini diketahui membentuk puru batang
atau puru bunga atau pemakan bunga pada tanaman inang Asteraceae. Sebagian
besar spesies pembentuk puru adalah sangat spesifik inang, kadang-kadang
hanya menyerang satu jenis tanaman (Muniappan & Bamba 2002). Tanaman
inang yang tercatat pada label spesimen lalat puru C. connexa di USNM adalah
C. odorata di Argentina Utara (puru batang), di Trinidad (puru bunga), dan
Chromolaena sp. di Panama (puru batang) (Muniappan & Bamba 2002).
Zachariades et al. (1998) melaporkan bahwa lalat

C. connexa yang

dikoleksi dari tumbuhan kirinyuh di Indonesia tidak dapat berkembang biak di
Afrika Selatan. Hal ini berarti lalat C. connexa yang diuji kekhususan inang di
Indonesia adalah biotipe yang sangat spesifik inang. Namun demikian, pada
tumbuhan babadotan (A. conyzoides) dan daun tanah (A. inulifolium) lalat
C. connexa mampu meletakkan telur walaupun larva tidak berkembang lebih
lanjut sehingga tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya (Sipayung & Chenon
1995)

Interaksi Serangga-Tanaman dalam Pembentukan Puru
Puru (gall) adalah penyimpangan pola pertumbuhan abnormal yang
dihasilkan oleh reaksi spesifik terhadap keberadaan dan aktivitas organisme
asing (Anonim 2006). Puru berkembang dalam berbagai bagian tanaman seperti
daun, batang, akar, buah dan bunga (Jolivet 1998). Setiap serangga membentuk
hanya satu bagian spesifik dari tanaman (Anonim 2006).

Bentuk, ukuran dan

warna puru umumnya bervariasi (Jolivet 1998).
Istilah lain dari puru adalah cecidia. Puru yang disebabkan oleh tungau
disebut acarocecidia, oleh nematoda disebut nematocecidia, oleh bakteri disebut
bacteriocecidia, oleh fungi disebut mycocecidia, dan oleh serangga umum
disebut entomocecidia (Jolivet 1998).

7
Pada puru yang disebabkan oleh serangga, puru terbentuk ketika tanaman
bereaksi terhadap berbagai stimulus seperti cairan yang diinjeksi oleh imago
pada saat meletakkan telur atau adanya larva serangga yang mengeluarkan
sekresi atau saliva pada jaringan tanaman (Drees 2006). Jolivet (1998) juga
mengemukakan bahwa umumnya puru belum tumbuh sebelum telur menetas
menjadi larva dan mulai aktif makan jaringan tanaman. Pertumbuhan puru
berhenti ketika larva menjadi pupa. Interaksi serangga dan tanaman
menghasilkan tipe puru berbeda. Puru biasanya berbentuk bola, membengkak
atau melengkung.

Indikator Instar Larva
Pendugaan instar larva untuk larva yang mudah diamati secara langsung
biasanya dilakukan dengan pengamatan langsung secara visual pergantian kulit
yang terjadi.

Untuk serangga yang tidak dapat diamati secara langsung,

pengukuran dilakukan terhadap struktur yang dapat dipercaya untuk identifikasi,
antara lain struktur tersklerotisasi seperti mandibel dan kapsul kepala.
Beberapa contoh pendugaan instar yang pernah dilakukan misalnya,
Rocha et al. (2004) yang mengukur kait mandibel dan dimensi tubuh untuk
mengamati jumlah instar pada Fopius arisanus (Hymenoptera: Braconidae).
Godin et al. (2002) mengukur lebar kapsul kepala Acrobasis vaccinii
(Lepidoptera: Pyralidae). Alencar et al. (2001) mengukur panjang kapsul kepala
lateral dan lebar apodema kepala Simulium pervlafum (Diptera: Simuliidae).
Lebar kapsul kepala sering digunakan untuk menentukan instar berbagai
serangga ordo Lepidoptera (Godin et al. 2002).
Data hasil pengukuran dapat ditampilkan dalam bentuk distribusi
frekuensi.

Distribusi frekuensi data pengukuran tersebut diasumsikan

terdistribusi normal dan membentuk puncak-puncak, setiap puncak mewakili
satu instar (Godin et al. 2002).

8
Jumlah instar larva pada Diptera berkisar 4-9, pada umumnya 4 instar dan
kadang-kadang mereduksi menjadi 3 (Foote 1991).

Chenon et al. (2002)

melaporkan bahwa terdapat 3 instar pada perkembangan lalat puru C. connexa.

Spesies Gulma Eksotik Invasif Kirinyuh
Kirinyuh adalah tumbuhan perdu dengan tinggi 1,5-2 m dan kadangkadang mencapai 6-7 m apabila terdapat pohon-pohon yang menopangnya.
Tumbuhan bersifat herba pada waktu masih muda, kemudian berkayu dan
bercabang-cabang banyak.

Batang hijau, berbentuk silindris dan sedikit

berbulu.

Daun berhadapan, berbentuk bulat telur dengan ujung runcing,

bergerigi

kasar

atau

hampir

rata

dan

permukaannya

berbulu

halus

(Tjitrosoedirdjo 1989).
Bunga kirinyuh tersusun dalam tipe malai rata, terdiri atas 25-30 kepala,
masing-masing kepala mempunyai 30-36, bunga bertangkai 1-2 cm. Kelopak 5,
bunga putih keunguan, dan sedikit berbau.

Mahkota bunga seperti genta,

berlobi 5, masing-masing lobi berbentuk segitiga. Putik berbelah 2 dan panjang.
Buah bersudut, berukuran panjang 5 mm coklat atau hitam dengan rambutrambut pendek pada sudut-sudutnya.
Kirinyuh berkembang biak dengan bijinya (Tjitrosoedirdjo 1989). Pada
tingkat kepadatan yang tinggi, seperti di Pantai Gading, tumbuhan ini dapat
menghasilkan sekitar 109 biji/ha. Pelepasan buah sangat memerlukan kondisi
cuaca yang kering dan berangin. Penyebaran buah secara khas dilakukan oleh
angin dan mungkin juga oleh binatang (Binggeli 1997). Tumbuhan ini termasuk
dalam suku Eupatoria sub famili Lactucoideae yang sebagian besar anggotanya
merupakan gulma penting.
Kirinyuh merupakan tumbuhan asli Amerika bagian selatan (McFadyen et
al. 2003).

Tumbuhan ini sengaja diintroduksi ke Calcuta (India) sebagai

tanaman hias pada tahun 1840-an yang kemudian menyebar ke Myanmar,
Assam, Benggala, dan Srilanka pada tahun 1920 (Tjitrosemito 1997). Setelah
itu, kirinyuh dengan cepat tersebar luas ke Asia Tenggara.

Di Indonesia,

9
kirinyuh pertama kali dilaporkan pada tahun 1934 dari koleksi herbarium di
Lubuk Pakam, Sumatera Utara oleh van Meer Mohr dan saat ini masih berada di
Herbarium Bogoriense, Bogor. Saat ini, penyebaran kirinyuh meliputi seluruh
wilayah Indonesia mulai dari Sumatera, Jawa, Nusa Tenggara Timur, dan
beberapa daerah lainnya (Tjitrosemito 1999).
Kirinyuh merupakan gulma penting pada sistem produksi pertanian,
tanaman budidaya, dan hutan tanaman industri jati karena dapat berkompetisi
secara kuat dengan tanaman budidaya (Setiadi 1989; Syamsudin et al. 1993;
Tjitrosemito 1998).

Sipayung dan Chenon (1995) melaporkan bahwa

keberadaan kirinyuh pada tanaman perkebunan (kakao, karet, kelapa sawit)
dapat menyebabkan kehilangan hasil terutama di pulau Jawa dan Kalimantan.
Di daerah pengembalaan hutan lindung Pananjung, Jawa Barat, dan Taman
Nasional Baluran, keberadaan kirinyuh dapat mengurangi hamparan padang
pengembalaan banteng (Bos javanicus) dan rusa (Muntiacus muncak).

Selain

itu, kirinyuh juga dapat menimbulkan keracunan pada hewan-hewan ternak yang
memakannya karena kandungan nitrat yang sangat tinggi terutama pada tunastunas muda yang tumbuh kembali sesudah pemangkasan (Torres & Paller 1989).
Di Afrika bagian barat, tumb