Studi Ekologi dan Reproduksi Populasi Kerang Lumpur Anodontia edentula pada Ekosistem Mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam

STUDI EKOLOGI DAN REPRODUKSI POPULASI
KERANG LUMPUR Anodontia edentula
PADA EKOSISTEM MANGROVE TELUK AMBON
BAGIAN DALAM

YULIANA NATAN

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2008

2

SURAT PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Studi Ekologi dan
Reproduksi Populasi Kerang Lumpur A. edentula pada Ekosistem Mangrove
Teluk Ambon Bagian Dalam adalah karya saya dengan arahan dari komisi
pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi
manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
dari penulis telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di

bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Januari 2008

Yuliana Natan
NRP C661020041

3

ABSTRACT
YULIANA NATAN. Ecology and Reproduction Study of Mudflat clam
Anodontia edentula in Mangrove Ecosystem of Inner Ambon Bay. Under the
Supervision of
DIETRIECH. GEOFFREY. BENGEN, FREDINAN
YULIANDA, and SIGIT ANGGORO PUTRO DWIONO.
The mudflat clams, Anodonta edentula, of the family Lucinidae are found
in the intertidal to subtidal zone of the mudflat coastal area . The clams burrow
themselves to the depth of 20-60 cm in the muddy bottoms around the estuaries in
mangrove forest, and can withstand the anoxic condition of sediment containing
high sulfide. In Ambon, the mudflat clams were exploited during the season when

fishes as source of protein were scarce. Over exploitation and pressure on the
natural habitat of the clams will decrease the population.
The objectives of this research were: to study the habitat typology and
water quality in connection with distribution pattern and density of the mudflat
clams to study the morphometric, growth, mortality and recruitment of the clam to
determine the status of population; to analyze its ability to survive in different
conditions of substrates; and to study aspects of reproduction of the clam to
determine reproduction potency. The research was carried out in 13 months ( from
January 2005 to January 2006) in mangrove ecosystem of Inner Ambon Bay. The
site was divided into three zones, i.e. the front zone or zone I (near the waters),
the middle zone or zone II, and the back zone or zone III (upper area of the
mangrove forest). The analyses covered community structure of the mangrove,
environmental characteristics of the waters (rainfall, temperature, salinity, pH,
DO, sulphite, phosphate and nitrate), distribution patterns of the clams, lengthweight relationship, condition factor, growth rate and production. Aspects of
reproduction were sex ratio, gonato somatic index, gonado maturity level, and
fecundity.
The results showed that mangrove area was dominated by Rhizophora
apiculata, R. macronata and Sonneratia alba. Zone II was dominated by muddy
sand with higher density of clam (35.25 ind./m2) compare to the other zones,
particularly in February and November. A. edentula were distributed in clumps,

shown by clusters of secure holes in their habitat. Relationship between some
morphometric components of the clams indicated significant correlation, i.e. a
linear relationship between length and weight, while power function were
indicated by length and “inflation” and also by witdh and “inflation”. Temporal
growth pattern indicated a positive allometric growth (b>3) every month.
Distantly translocation from their original habitat did not increase the length,
weight and production, while closely translocation indicated a small change
caused by environmental condition that was sensitive to changes in environmental
parameters. Subsequently, the asymtotic length (L infinity) of males, females, also
males and females combined were 65.63 mm, 70.88mm and 70.58 mm, and the
size of males was less than females; annual growth coefficient (K) of males,
females, also males and females combined were 1.3, 1.5 and 1.5 relatively, which
indicated a fast growth of the clams in relatively short period, which were 2.3
years for the males, 2 years for the females, and 2.1 year for males and females

4

combined. Subsequently, total mortality rate (Z) of the males, females, also males
and females combined were 4.56 ± 0.31, 4.61 ± 0.65, and 4.95 ± 0.43. These high
rates were caused by the extreme life condition, also by the thin and fragile shells

of the clams. Recruitment occurred every month in the males, females, and also
males and females combined. Overall, there were two unequal pulses. The peaks
of males were in June (12.38%) and October (14.77%), while in the females were
in April (16.88%0 and Auigust (15.12%), and in the males and females combined
were in March (12.67%0 and May (20.26%). During 13 months observation, sex
ratio did not changed much (1:1) month by month. Spawning occurred along
through the year, and this was supported by gonado somatic index, maturity level
and fecundity, with peaks of spawning season in the beginning of wet season
April-May) and dry season (November-December).

Keywords : Mudflat clam, growth, mortality, gonado somatic index, maturity
level and
fecundity

5

RINGKASAN
YULIANA NATAN. Studi Ekologi dan Reproduksi Populasi Kerang Lumpur
Anodontia edentula di Ekosistem Mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam.
Dibimbing oleh

DIETRIECH GEOFFREY BENGEN, FREDINAN
YULIANDA, dan SIGIT ANGGORO PUTRO DWIONO.
Kerang lumpur, Anodontia edentula dari famili lucinidae, hidup pada
daerah pantai berlumpur (mudflat) di zona intertidal sampai subtidal dan hidupnya
berkelompok. Selain itu spesies ini membenamkan diri pada dasar berlumpur
(muddy bottoms) sekitar estuari pada daerah hutan mangrove pada kedalaman 20
– 60 cm dan dapat hidup pada kondisi anoxic dengan sedimen mengandung
banyak sulfida. Di Ambon kerang ini dimanfaatkan bila terjadi musim paceklik
ketika ikan sebagai sumber protein hewani sulit diperoleh, sehingga populasi
kerang ini akan mangalami tekanan bila tidak dikelola dengan baik. Aktivitas
ekploitasi yang berlebihan, serta penekanan terhadap kondisi habitat alami dari
kerang itu sendiri mengakibatkan penurunan populasi yang cukup
mengkhawatirkan.
Tujuan dari penelitian ini adalah: mengkaji tipologi habitat dan kualitas
perairan dalam hubungannya dengan pola sebaran dan kepadatan kerang
Anodontia edentula. mengkaji morfometrik, pertumbuhan, mortalitas dan
rekrutmen dalam menentukan status populasi kerang Anodontia edentula;
menganalisa kemampuan bertahan hidup kerang pada kondisi substrat yang
berbeda, mengkaji aspek reproduksi kerang yang menentukan potensi reproduksi.
Penelitian dilakukan selama 13 bulan (dari Januari 2005 sampai Januari 2006) di

ekosistem hutan mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam dimana dibagi atas 3
zona, yaitu zona depan hutan mangrove, tengah mangrove dan di belakang hutan
mangrove. Metode analisis meliputi struktur komunitas mangrove, karakteristik
lingkungan perairan (curah hujan, suhu, salinitas, pH, Oksigen terlarut, sulfite,
fosfat dan nitrat), pola penyebaran kerang, hubungan panjang berat, faktor
kondisi, kecepatan tumbuh dan produksi, sedangkan aspek reproduksi meliputi
nisbah kelamin, indeks kematangan gonad, tingkat kematangan gonad serta
fekunditas.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa: spesies mangrove didominasi oleh
Rhizophota apoculata, R.macronata dan Sonneratia alba.. Pada zona II (tengah)
didominasi oleh pasir berlumpur dengan kepadatan (35.25 ind/m2) lebih tinggi
dari zona lainnya, terutama dibulan Febuari dan November. Kerang Anodontia
edentula mempunyai pola penyebaran yang mengelompok, dimana terlihat dari
terbentuknya kelompok lubang-lubang perlindungan di dalam habitat kerang.
Keterkaitan antara beberapa komponen morfometri kerang menunjukkan
hubungan yang sangat erat, dimana panjang dan lebar mempunyai hubungan yang
linear, sedangkan panjang dan tebal serta lebar dan tebal menunjukkan hubungan
kuasa. Pola pertumbuhan secara temporal menunjukkan pola yang allometrik
positif (b>3) bulan demi bulan. Translokasi yang jauh dari lokasi asal tidak
menunjukkan pertambahan panjang, berat ataupun produksi yang baik. Begitupun

yang dekat dengan lokasi asal memperlihatkan sedikit perubahan dalam panjang,
berat dan produksi, yang mana disebabkan oleh kondisi lingkungan yang peka
terhadap perubahan parameter lingkungan. Panjang asimtot (L infinity) dicapai

6

oleh kerang jantan, betina dan gabungan masing-masing adalah 65.63 mm, 70.88
mm dan 70.58 mm, dimana ukuran jantan lebih kecil dari betinanya. Koefisien
pertumbuhan (K) dari jantan, betina dan total masing masing 1.3, 1.5 dan 1.5 per
tahun yang mengindikasikan pertumbuhan yang cepat dari kerang ini dengan laju
pertumbuhannya memerlukan waktu yang pendek yaitu masing-masing 2.3
tahun, 2.0 tahun dan 2.1 tahun.
Laju mortalitas total Z, untuk jantan, betina dan total masing-masing adalah
4.56±0.31, 4.61±0.65 dan 4.95±0.43. Laju mortalitas total yang cukup tinggi,
disebabkan oleh kondisi hidup yang ekstrim dan cangkang yang cukup tipis dan
rapuh. Pada kerang jantan, betina maupun gabungan total kerang menunjukkan
rekrutmen terjadi setiap bulan.
Secara keseluruhan telah terjadi dua puncak pulsa yang tidak sama (two unequal
pulsa). Puncak rekrutmen pada kerang jantan terjadi pada bulan Juni (12.38%) dan
Oktober, yaitu 14.77%; pada betina pada bulan April (16.88%) dan Agustus

(15.12%) dan total gabungan pada bulan Maret (12.67%) dan Mei (20.26%).
Nisbah kelamin selama 13 bulan pengamatan memperlihatkan fluktuasi yang
hampir tidak berubah dari bulan ke bulan, yaitu 1:1. Pemijahan terjadi sepanjang
tahun, hal ini didukung oleh Indeks Kematangan Gonad, Tingkat Kematangan
Gonad dan Fekunditas dengan puncak pemijahan antara awal musim penghujan
(April-Mei) dan musim kering (Nopember-Desember).

7

☼Hak cipta milik IPB, tahun 2007
Hak cipta dilindungi Undang-undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumber.
a.Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian,
penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik
atau tinjauan suatu masalah.
b. Pengutipan tidak merugikann kepentingan yang wajar IPB
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau
seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB


8

STUDI EKOLOGI DAN REPRODUKSI
POPULASI KERANG LUMPUR Anodontia edentula
PADA EKOSISTEM MANGROVE
TELUK AMBON BAGIAN DALAM

YULIANA NATAN

Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Departemen Ilmu dan Teknologi Kelautan

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2008

9


Judul Disertasi
Lumpur

: Studi Ekologi dan Reproduksi Populasi Kerang
Anodontia edentula pada Ekosistem Mangrove Teluk
Ambon Bagian Dalam

Nama

: Yuliana Natan

NIM

: C661020041

Disetujui
Komisi Pembimbing

Prof.Dr.Ir.Dietriech.G.Bengen, DEA

Ketua

Dr.Ir.Fredinan Yulianda,MSc
DEA
Anggota

Dr.Ir.Sigit.A.P.Dwiono,
Anggota

Diketahui
Ketua Program Studi
Ilmu Kelautan

Dr.Ir. Djisman Manurung,MSc
Notodiputro,MS

Tanggal Ujian :
30 Januari 2008

Dekan Sekolah Pasca Sarjana

Dr.Ir.Khairil Anwar

Tanggal Lulus :

10

PRAKATA
Disertasi Beberapa Aspek Ekologi dan Reproduksi Populasi Kerang
Lumpur Anodontia edentula pada ekosistem mangrove Teluk Ambon Bagian
Dalam merupakan salah satu persyaratan untuk memperoleh gelar Doktor pada
program studi Ilmu Kelautan Sekolah Pascasarjana IPB. Disertasi ini diharapkan
dapat memberi manfaat dan menjadi bahan rujukan pustaka dari kerang Anodontia
edentula baik informasi ekologi, repdoduksi maupun pengelolaan yang
berkelanjutan dari kerang ini di perairan Maluku.
Segala Puji Syukur kepada Tuhan Jesus Kristus, atas berkat dan kasihNya
disertasi ini dapat terselesaikan. Menyadari bahwa selama pendidikan hingga
tersusunnya disertasi ini tidak terlepas dari bimbingan, bantuan dan dukungan
berbagai pihak baik moril maupun materiil. Oleh karena itu, penulis
menyampaikan terima kasih dan penghargaan yang setinggi-tingginya kepada :
Komisi Pembimbing: Prof. DR.Dietriech.G.Bengen. DEA selaku Ketua,
DR.Ir. Fredinan Yulianda dan DR. S.A.P Dwiono, DEA, masing-masing sebagai
komisi pembimbing

atas dedikasi dan arahan dari ketiga Pembimbing, telah

membuka wawasan penulis mulai dari perencanaan, pelaksanaan penelitian
hingga rangkumnya penulisan disertasi ini.
Terima kasih kepada : Rektor universitas Pattimura, Dekan Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan Universitas Pattimura bersama seluruh staf
akademik maupun administrasi atas dukungan selama pendidikan. Penulis patut
berterima kasih kepada PEMDA Maluku, Pemerintahan Desa Lateri, Yayasan
Dana Beasiswa Maluku, Yayasan Satyabhakti Widya, Yayasan Toyota & Astra,
Bapak M. Sinanu, Ir.Y. .Masrikat, Penghuni P12, dan PERMAMA Bogor atas
dukungan moril maupun materil.
Ungkapan terima kasih dari lubuk hati yang paling dalam penulis sampaikan
kepada: Papa, Mama, Mertua, saudara-saudariku, serta seluruh keluargaku. Yang
tercinta suamiku Ir.Tonny.S. Ongkers, MS dan anak-anakku terkasih Jodi dan
Vania atas pengorbanan, doa dan dukungan yang tiada hentinya.
Semoga Disertasi ini bermanfaat untuk yang membutuhkannya.
Bogor, awal Januari 2008
Yuliana Natan

11

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan di Ambon pada tanggal 30 Januari 1962, dari Bapak
Johannis Natan dan ibu Santje Liem. Penulis merupakan anak ke 2 dari enam
bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Jurusan Manajemen Sumberdaya
Perairan, Fakultas Perikanan Universitas Pattimura, lulus pada tahun 1986. Pada
tahun 1993 penulis

diterima di Program Studi Ilmu kelautan pada Program

Pascasarjana IPB dan menamatkannya pada tahun 1996. Kesempatan untuk
melanjutkan ke program doktor pada program studi dan perguruan tinggi yang
sama diperoleh pada tahun 2002. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari
Departemen Pendidikan Nasional Republik Indonesia. Selain itu juga diperoleh
bantuan beasiswa dari Yayasan Beasiswa Dana Maluku (YDBM), PEMDA
Maluku dan Yayasan Satyabakti Widya, Jakarta.
Penulis bekerja sebagai Staf Pengajar pada Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan Universitas Pattimura sejak tahun 1987 hingga sekarang. Sebuah
makalah dengan judul “Studi ekologi kerang pantai berlumpur tropis Anodontia
edentula di ekosistem mangrove”, telah disampaikan pada Seminar Nasional
Moluska dalam Penelitian, Konservasi dan Ekonomi di Semarang pada 18 Juli
2007. Sebuah artikel akan diterbitkan dengan judul Beberapa Aspek Biologi
Reproduksi kerang pantai berlumpur (Anodontia edentula, Linnaeus, 1758) pada
ekosistem mangrove di Teluk Ambon Bagian Dalam pada jurnal Ichtyos Januari
2008 Karya ilmiah tersebut merupakan bagian dari program doktor penulis.

12

DAFTAR ISI
Halaman
PRAKATA ............................................................................................................ i
RIWAYAT HIDUP .............................................................................................. iii
DAFTAR ISI ......................................................................................................... iv
DAFTAR TABEL ................................................................................................ vii
DAFTAR GAMBAR .......................................................................................... viii
I. PENDAHULUAN ............................................................................................1
1.1 Latar Belakang..........................................................................................1
1.2 Perumusan Masalah .................................................................................5
1.3 Kerangka Pemikiran .................................................................................6
1.4 Tujuan Penelitian .....................................................................................9
1.5 Manfaat Penelitian ...................................................................................9
1.6 Hipotesis ..................................................................................................9
II. TINJAUAN PUSTAKA ..................................................................................10
2.1 Ekosistem Mangrove ...............................................................................10
2.2 Sistematika, Morfologi, dan Anatomi Kerang .......................................12
2.3 Sistem Reproduksi Pada Bivalvia .........................................................14
2.3.1 Oogenesis ......................................................................................16
2.3.2 Spermatogenesis, Spermiogenesis dan Sperma ............................17
2.4 Siklus Reproduksi ....................................................................................18
2.4.1 Faktor-Faktor Eksogen .................................................................19
2.4.2 Faktor- Faktor Endogen ................................................................20
2.5 Fertilisasi Gamet ....................................................................................20
2.6 Perkembangan Larva ............................................................................21
2.7 Beberapa Aspek Bio-Ekologi ................................................................22
2.7.1 Habitat ...........................................................................................22
2.7.2 Sebaran...........................................................................................22
2.7.3 Pertumbuhan .................................................................................23
2.7.4 Makanan dan Pencernaan ..............................................................24
2.7.5 Kondisi Hidrologi .........................................................................25
III. BAHAN DAN METODE PENELITIAN .......................................................28
3.1
3.2
3.3

Lokasi dan Waktu Penelitian .................................................................28
Alat dan Bahan Penelitian .....................................................................29
Metode Penelitian ..................................................................................30
3.3.1 Mangrove ......................................................................................30
3.3.2 Sedimen......................................................................................... 31
3.3.3 Parameter Lingkungan Perairan ...................................................31
3.3.4 Kerang ..........................................................................................31
3.3.5 Kemampuan Adaptasi Keranag ................................................. 34
3.3.6 Reproduksi Kerang ......................................................................34
3.4 Analisis Data Kerang dan Lingkungan .................................................36

13

3.4.1 Mangrove ......................................................................................36
3.4.2 Variasi Karakteristik Lingkungan Perairan ..................................37
3.4.3 Kepadatan Kerang.. ........................................................................39
3.4.4 Pola Penyebaran ...........................................................................39
3.4.5 Morfometrik ..................................................................................40
3.4.6 Hubungan Panjang- Berat .............................................................40
3.4.7 Faktor Kondisi ...............................................................................40
3.4.8 Kecepatan Pertumbuhan ...............................................................41
3.4.9 Produksi Kerang ............................................................................41
3.4.10 Pertumbuhan ..................................................................................42
3.4.11 Pendugaan Mortalitas . ...................................................................46
3.4.12 Rekrutmen .....................................................................................47
3.4.13 Nisbah Kelamin ..............................................................................47
3.4.14 Indeks Kematangan Gonad dan Indeks Berat Daging ...................47
3.4.15 Fekunditas ......................................................................................48
IV. HASIL DAN PEMBAHASAN........................................................................49
4.1.Struktur Komunitas Mangrove........................................................

49

4.2
4.3
4.4

Karakteristik Substrat ......................................................................... 52
Karakteristik Lingkungan Perairan .......................................................54
Ekologi Kerang ..................................................................................... 66
4.4.1 Kepadatan ................................................................................... 66
4.4.2 Pola Penyebaran ..............................................................................72
4.4.3. Sebaran Ukuran Kerang .................................................................74
4.4.4. Morfometrik ...................................................................................77
4.4.5. Faktor Kondisi ................................................................................81
4.4.6.Jenis Makanan .................................................................................84
4.4.7.Kemampuan Adaptasi Kerang ........................................................85
4.4.8. Pertumbuhan ..................................................................................88
4.4.9. Mortalitas .......................................................................................95
4.4.10. Rekrutmen ....................................................................................96
4.5. Reproduksi Kerang ............................................................................. . 99
4.5.1.Nisbah kelamin .............................................................................. 99
4.5.2. Indeks Kematangan Gonad (IKG) ................................................101
4.5.3.Tingkat Kematangan Gonad ..........................................................103
4.5.4. Fekunditas .....................................................................................108
V. SIMPULAN DAN SARAN...........................................................................115
DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................117
LAMPIRAN ........................................................................................................123

14

DAFTAR TABEL
Halaman
1. Alat dan bahan yang digunakan dalam penelitian ..........................................29
2. Jenis-jenis mangrove yang ditemukan pada perairan Passo ..........................49
3. Penyebaran ukuran partikel substrat habitat kerang A. edentula .....................52
4. Parameter kualitas perairan di ketiga zona penelitian A. edentula .................54
5. Akar ciri dan persentase varians pada 5 sumbu utama dari PCA di
ketiga zona ......................................................................................................61
6. Sebaran rataan kepadatan kerang A. edentula secara spasial ..........................68
7. Akar ciri dan persentase varians pada 5 sumbu utama dari PCA
dengan kepadatan sebagai variabel suplemen di ketiga zona .........................68
8. Pola penyebaran populasi kerang A. edentula ...............................................73
9. Rataan panjang cangkang pada berbagai lokasi selama 16 minggu ...............86
10. Rataan berat cangkang pada berbagai lokasi selama 16 minggu ....................86
11. Ukuran kohort kerang A. edentula selama penelitian ....................................89
12. Persentase rekrutmen jantan, betina dan total kerang A. edentula .................97
13. Nisbah kelamin kerang A. edentula ...............................................................100
14. Statistik berat gonad, berat viscera dan IKG A. edentula ..............................102
15. Statistik IKG jantan dan betina A. edentula...................................................102
16. Tingkat Kematangan Gonad kerang betina A.edentula..............................105
17. Tingkat Kematangan Gonad kerang jantan A.edentula...... ...................

106

18. Persentase TKG kerang A. edentula selama penelitian ................................107
19. Frekuensi dan persentase matang kerang betina ...........................................108
20. Kisaran parameter ukuran dan jumlah telur .................................................109

15

DAFTAR GAMBAR
Halaman
1. Pola pendekatan masalah dalam penelitian kerang di perairan pantai
hutan mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam .................................................8
2. Anatomi dari Loripes lucinnalis .....................................................................14
3. Skema sistem reproduksi dioceus pada bivalvia ...........................................15
4. Skema sistem reproduksi hermaprodites pada bivalvia ............................................ 16
5. Peta penyebaran Anodontia edentula ..............................................................23
6. Lokasi pengambilan contoh kerang dan mangrove ........................................28
7. Pengukuran morfometri kerang .....................................................................33
8. Peta sebaran nilai penting jenis mangrove ......................................................51
9. Sebaran partikel sedimen habitat kerang ........................................................53
10. Curah hujan dan lama hari hujan dari bulan Januari 2005 hingga
Januari 2006 ....................................................................................................54
11. Sebaran nilai kualitas perairan pada zona I dari bulan Januari 2005
hingga Januari 2006 ........................................................................................58
12. Sebaran nilai kualitas perairan pada zona II dari bulan Januari 2005
hingga bulan Januari 2006 ..............................................................................59
13. Sebaran nilai kualitas perairan pada zona III dari bulan Januari
2005 hingga bulan Januari 2006 .....................................................................60
14. Grafik PCA karakteristik lingkungan perairan pada Zona I ...........................63
15. Grafik PCA karakteristik lingkungan perairan pada Zona II ..........................64
16. Grafik PCA karakteristik lingkungan perairan pada Zona III ........................65
17. Grafik PCA karakteristik kualitas air dan habitat dengan kepadatan
sebagai variabel suplemen pada zona I ...........................................................69
18. Grafik PCA karakteristik kualitas air dan habitat dengan kepadatan
sebagai variabel suplemen pada zona II......... .................................................70
19. Grafik PCA karakteristik kualitas air dan habitat dengan kepadatan
sebagai variabel suplemen pada zona III ......... ...............................................74
20. Berbagai struktur ukuran dalam lubang habitat ..............................................73
21. Sebaran panjang cangkang dan berat total kerang A. edentula .......................76
22. Hubungan morfometrik cangkang kerang A. edentula ...................................78
23. Kurva hubungan panjang dan berat cangkang total kerang A.
edentula total di perairan hutan mangrove pantai Passo Teluk
Ambon Bagian Dalam ....................................................................................79

16

24. Kurva hubungan panjang berat cangkang kerang A. edentula jantan
di perairan hutan mangrove pantai Passo Teluk Ambon Bagian
Dalam ..............................................................................................................79
25. Kurva hubungan panjang berat cangkang kerang A. edentula betina
di perairan hutan mangrove pantai Passo teluk Ambon Bagian
Dalam ..............................................................................................................80
26. Grafik faktor kondisi per bulan .......................................................................82
27. Grafik PCA karakteristik kualitas air dan habitat dengan faktor kondisi
sebagai variabel suplemen. ..............................................................................84
28. Jenis-jenis bakteri yang ditemukan di dalam tubuh kerang dan
contoh tanah ....................................................................................................85
29. Kurva perubahan panjang cangkang selama 16 minggu ................................83
30. Kurva perubahan berat cangkang selama 16 minggu .....................................87
31. Kurva pertumbuhan kerang A. edentula yang diestimasi dari
pergeseran modus tiap kohort .......................................................................89
32. Kurva pertumbuhan kerang A. edentula hasil analisis menggunakan
program FiSAT (ver.0.31) ..............................................................................93
33. Dugaan kurva pertumbuhan kerang Adonontia edentula ...............................95
34. Kurva hasil tangkapan konversi panjang (LCCC) dari (a) kerang
jantan, (b) betina dan (c) total .........................................................................97
35. Anakan kerang Anodontia edentula dalam induknya .....................................98
36. Rataan jumlah anakan dan ukuran tubuh inang ..............................................99
37. Persentase rekrutmen kerang A. edentula (a) jantan, (b) betina, dan
(c) total ...........................................................................................................100
38. Grafik persentase nisbah kelamin kerang A. edentula ...................................101
39. Sebaran temporal IKG kerang A. edentula selama penelitian ......................104
40. Persentase TKG kerang betina A. edentula selama penelitian .....................108
41. Persentase matang kerang A. edentula betina selama penelitian .................109
42. Sebaran ukuran panjang dan rataan jumlah telur ..........................................111
43. Diameter telur selama penelitian ..................................................................112
44. Hubungan parameter tubuh dan jumlah telur ...............................................114

17

1. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Perairan Teluk Ambon telah dipandang oleh naturalis terbesar di abad
yang lalu ( Alfred Wallace) sebagai salah satu lingkungan laut terkaya di dunia,
dengan koral, kerang dan ikan yang melimpah di berbagai ekosistem. Teluk
Ambon terdiri atas dua bagian, yaitu Teluk Ambon Bagian Luar (Outer Ambon
Bay) dan Teluk Ambon Bagian Dalam (Inner Ambon Bay). Teluk Ambon Bagian
Dalam memiliki bentuk teluk membulat dengan ambang (sill) sempit
berkedalaman 12,8

meter. Dengan adanya ambang tersebut mengakibatkan

terhalangnya pertukaran massa air. Di samping itu perairan tersebut agak tenang
dibandingkan dengan perairan Teluk Ambon Bagian Luar. Kondisi perairan yang
terlindung ini memungkinkan beragam organisme hidup di berbagai ekosistem
pesisir.
Salah satu ekositem utama di wilayah pesisir Teluk Ambon adalah
ekosistem hutan mangrove. Ekosistem ini merupakan bagian dari tatanan
lingkungan pesisir yang mudah dikenali dan dibedakan dari ekosistem lainnya,
karena membentuk suatu pemandangan yang khas di wilayah pesisir, terutama di
dekat muara sungai. Ekosistem mangrove ini merupakan salah satu ekosistem
yang mempunyai banyak fungsi dan manfaat, antara lain sebagai peredam
gelombang dan angin badai, pelindung dari abrasi, penahan lumpur, dan
perangkap sedimen, selain juga berperan sebagai daerah asuhan, mencari makanan
dan daerah pemijahan bagi berbagai jenis ikan, udang, moluska dan biota lainnya.
Di samping itu juga, hutan mangrove dapat digunakan sebagai penghasil kayu
untuk bahan konstruksi, kayu bakar, bahan baku arang dan bahan baku kertas.
Dari semua kegunaan di atas, ekosistem mangrove mempunyai produkvitas yang
tinggi bagi perairan, dengan kekayaan dan keanekaragaman organisme dan salah
satu yang tinggi adalah bivalvia yang mendiami ekosistem ini.
Bivalvia adalah moluska yang hidup di air tawar maupun air laut, umumnya
sebagai microphagous atau suspension feeders. Kelas ini merupakan kelompok
kedua terbesar setelah gastropoda (keong) dari filum moluska. Kurang lebih 80%
atau sekitar 8.000 spesies hidup di berbagai kedalaman pada semua lingkungan

18

perairan laut dan sisanya di air tawar (Brusca dan Brusca 1990). Selanjutnya
dikatakan bahwa kelas bivalvia atau hewan berkatup dua ini disebut Pelecypoda
(Yunani: pelecys = kapak; podos=kaki) atau juga dikenal sebagai lamellibranchia.
Kelas bivalvia atau pelecypoda ini kebanyakan hidup dengan membenamkan diri
dalam lumpur maupun pasir, baik pada lingkungan perairan tawar maupun laut.
Beberapa jenis bersifat merayap ataupun melekat pada batu, kayu, mangrove, dan
benda padat lainnya (Brusca dan Brusca 1990).
Bivalvia (oysters, scallops, clams, cochles dan mussels) mempunyai potensi
sumberdaya penting di Indonesia karena pada kenyataannya hampir semua spesies
bivalvia dapat dimanfaatkan untuk berbagai kebutuhan manusia, meskipun hanya
beberapa jenis bernilai ekonomis penting.

Mereka adalah dari jenis kerang-

kerangan dan tiram yaitu Pinctada maxima, P. margaritifera, Mytilus edulis,
Crassostrea sp, Anadara sp, dan Perna sp. Beberapa dari jenis tersebut
menghasilkan mutiara yang bernilai jutaan rupiah sedangkan yang lainnya
merupakan sumber protein hewani yang sangat penting, terutama bagi penduduk
yang mendiami daerah pesisir.
Di Indo-Pasifik ditemukan kira-kira 17 famili bivalvia yang terdapat di
hutan mangrove, antara lain: Arcidae, Ostridae, Isognomonidae, Anomiidae,
Mytilidae, Corbiculidae, Tellinidae, Solenidae, Cultellidae, Laternulidae,
Lucinidae, Pholadidae, Teredinidae, Asaphidae, Psammobidae, Blancomidae, dan
Veredinidae. Bivalvia ini menyebar di mangrove Avicenia, Rhizophora,
Laguncularia, Conocarpus dan lain-lain ( Morton 1983 ). Diantara semua famili
di atas maka famili Lucinidae dengan spesiesnya A. edentula banyak dijumpai di
ekosistem mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam. Spesies ini mendiami areal
berlumpur dekat aliran sungai dan estruari serta membenamkan diri secara
berkelompok dalam lumpur. Jika hutan mangrove mendapat tekanan eksploitasi
yang berlebihan, maka habitat dari kerang ini juga akan terganggu.
Spesies ini di Philipina dikenal dengan nama imbaw, belakangan ini
dieksploitasi dan merupakan sumber makanan bagi keluarga (Lebata 2000 dan
2001; Lebata dan Primavera 2001), demikian pula di Thailand, spesies ini cukup
ekonomis dengan nilai jual minimal 3.00 euro/kg. Di Indonesia kerang ini kurang
dikenal namun di Maluku spesies ini banyak dijumpai pada perairan pantai hutan

19

mangrove di desa Passo Teluk Ambon Bagian Dalam. Spesies ini sering
dimanfaatkan masyarakat sekitarnya sebagai sumber protein hewani. Dari hasil
analisis proksimat kerang A. edentula segar diketahui kandungan gizi kerang ini
memiliki komposisi kadar air 86%, protein 10.8%, lemak 1.6%, abu 0.75% dan
karbohidrat 0.6%.
Di Ambon spesies ini dikenal dengan nama lokal bia putih, dan
ditemukan berlimpah di perairan estuari desa Passo, Teluk Ambon Bagian Dalam.
Spesies ini dimanfaatkan hanya bila ikan sulit diperoleh ketika musim timur.
Spesies tersebut hidup berkelompok pada lubang areal dataran lumpur (mudflat)
mangrove di intertidal dan subtidal ( Lim et al. 2001) dalam Ng dan Sivasothi
(2003) pada kedalaman 28-50 cm dan menyimpan bakteri pengoksidasi sulfur
pada insangnya. Dengan adanya bakteri pengoksidasi sulfur ini maka spesies
tersebut mampu menyerap sulfida dalam jumlah yang banyak sehingga dapat
digunakan sebagai biofilter pada areal budidaya dalam memperbaiki serta
menjaga kualitas air budidaya. Hasil penelitian Lebata (2000 dan 2001) tentang
pangambilan oksigen, sulfida dan nutrien oleh kerang A. edentula pada daerah
mangrove berlumpur dengan menggunakan kerang A. edentula, menunjukkan
bahwa konsentrasi sulfida berkurang secara dratis, dibandingkan dengan
percobaan yang tidak menggunakan kerang tersebut.
Di Indonesia kerang ini kurang mendapat perhatian, khususnya di Ambon,
Maluku, padahal spesies ini merupakan makanan yang mengandung protein tinggi
dan mempunyai nilai ekonomis sehingga dapat dikembangkan menjadi komoditi
ekspor yang akan menambah devisa bagi negara. Spesies tersebut dikonsumsi
dengan cara direbus dan dibumbui dan hanya dimanfaatkan bila terjadi musim
paceklik dimana ikan sebagai sumber protein hewani sulit diperoleh, sehingga
populasi spesies ini akan mengalami tekanan bila tidak dikelola dengan baik .
Disamping terjadi penurunan populasi kerang akibat ekploitasi yang
berlebihan, juga terjadi tekanan terhadap kondisi habitat alami dari kerang itu
sendiri, dimana telah terjadi penurunan kualitas lingkungan pada perairan
mangrove, luasan hutan mangrove yang semakin berkurang serta kecepatan
sedimentasi yang cukup tinggi terutama pada areal dimana kerang tersebut hidup.
Pattisina (1985) menemukan luas area hutan bakau sekitar 45 Ha, dan kini

20

hanya tinggal kurang lebih 10 Ha

di perairan Teluk Ambon Bagian Dalam

(Anonymous 2003). Sedimentasi yang cukup tinggi juga merupakan salah satu
faktor yang berperan dalam penurunan kualitas perairan, dimana pada sungai
Waitonahitu sekitar hutan mangrove desa Passo, Teluk Ambon Bagian Dalam
memilik kecepatan sedimentasi sebesar 1.2 – 2.5 m²/tahun (Anonymous 2003).
Disamping terganggunya habitat maka terjadi juga kecenderungan
penurunan ukuran maksimum kerang akibat dari penurunan kualitas lingkungan,
dimana ukuran maksimum kerang yang ditemukan hanya berkisar 6 cm (Latale
2003), sedangkan yang ditemukan oleh Poutier (1998) diacu dalam Carpenter dan
Neim (1998) mencapai 7.5 cm dan Lebata (2000 dan 2001), Primavera et al.
(2002) mencapai 9 cm di Philipina.
Informasi tentang spesies ini masih sedikit. Misalnya beberapa laporan dari
daerah ugahari dan Philipina mengenai klasifikasi spesies (Lamy 1920 ; Chavan,
1937 diacu dalam Carpenter dan Niem 1998), elemen sulfur pada insang A.
edentula (Lebata 2000),

pengambilan oksigen, sulfida dan nutrien dari A.

edentula (Lebata 2001),

struktur insang, anatomi dan habitat (Lebata dan

Primavera 2001), dan

tentang koleksi A. edentula (Primavera et al. 2002).

Beberapa informasi thesis terakhir dari Iloilo Visayas University of Philipina
(undergraduate thesis) tentang biologi reproduksi A. edentula (Cichon 2006).
Di Indonesia hampir tidak ada data dan informasi serta publikasi dari
spesies ini, sedangkan spesies tersebut mempunyai nilai ekonomis, ekologis, dan
nilai gizi yang cukup tinggi, tetapi penelitian-penelitiannya masih kurang.
Penelitian serta informasi tentang spesies tersebut di daerah tropis terutama di
perairan Maluku khususnya Teluk Ambon Bagian Dalam masih minim, padahal
spesies tersebut bernilai ekonomis (Lebata 2000 dan 2001) dan merupakan
konsumsi lokal masyarakat perairan pesisir. Hanya ada satu penelitian yang telah
dilakukan adalah oleh Latale (2003) tentang eksplorasi sumberdaya A. edentula di
Teluk Ambon Bagian Dalam.
Penelitian ini merupakan upaya untuk menggungkap aspek ekologi dan
reproduksi dari spesies kerang A. edentula yang berada di ekosistem mangrove
Teluk Ambon Bagian Dalam. Diharapkan hasil penelitian ini dapat digunakan
sebagai salah satu bahan bagi pengelolaan sumberdaya kerang di Indonesia.

21

1.2 Perumusan Masalah
Ancaman kepunahan organisme laut terutama moluska di berbagai
ekosistem akibat eksploitasi yang berlebihan, berubahnya ekosistem oleh sebabsebab tertentu seperti bencana alam, penebangan hutan mangrove, pencemaran
akibat sampah domestik, penggunaan racun maupun kerusakan fisik oleh sebabsebab lain menyebabkan habitat dari moluska dan biota lainnya di perairan
semakin terancam. Hal yang sama juga terjadi di perairan Maluku, khususnya
hutan mangrove perairan pantai Passo, Teluk Ambon Bagian Dalam, yang
merupakan habitat dari berbagai organisme laut antara lain ikan, moluska,
kepiting, burung laut dan sebagainya.
Kerusakan habitat dan populasi biota ekosistem mangrove akibat aktivitas
manusia maupun sebab-sebab lain, akan memberikan dampak yang cukup serius.
Dampak kerusakan ini akan berpengaruh pada kerang A. edentula yang
merupakan salah satu jenis moluska dari kelas pelecypoda dan sangat berpotensi
sebagai sumberdaya alami yang memiliki nilai gizi tinggi serta disukai masyarakat
sebagai bahan makanan olahan juga mempunyai peluang pasar yang ekonomis.
Hal ini menyebabkan meningkatnya permintaan sehingga mengakibatkan
tingginya tingkat eksploitasi pada musim-musim tertentu terhadap kerang tersebut
di alam. Tekanan yang diterima mengakibatkan berkurangnya populasi tersebut di
alam. Bila kondisi tersebut berlangsung terus menerus dalam kurun waktu
tertentu, maka akan mengakibatkan kepunahan. Di lain pihak, penurunan kualitas
lingkungan yang diindikasikan dengan berkurangnya luasan hutan mangrove, laju
sedimentasi yang cukup tinggi turut mempunyai andil dalam proses degradasi
lingkungan. Akibat dari faktor-faktor di atas, ukuran maksimum juga menjadi
berkurang. Kebiasaan masyarakat pesisir di Indonesia memanen moluska pada
kondisi air surut, dan terkadang pemanenan cenderung tidak rasional, yakni tanpa
memperhatikan prinsip-prinsip kelestarian sumberdaya. Meskipun di beberapa
tempat di Maluku telah menerapkan aturan adat tentang pelarangan pemanenan
pada waktu tertentu (dikenal dengan istilah “sasi”), namun hal tersebut bukan
jaminan untuk tidak terjadinya eksploitasi tidak rasional. Hal yang sama juga
terjadi pada perairan hutan mangrove perairan pantai Passo, Teluk Ambon Bagian
Dalam. Dari hasil wawancara dengan penduduk pencari kerang sekitar hutan

22

mangrove, terungkap bahwa populasi kerang ini sudah mulai menurun serta
ukuran yang didapat relatif lebih kecil dari ukuran yang dipanen sebelumnya.
Kurangnya penelitian dan informasi tentang kerang A. edentula tersebut
merupakan hal yang patut disayangkan bila terjadi kepunahan sebelum informasi
dari biota tersebut dapat terungkap, dan akan memberikan nilai tambah terhadap
perbendaharan informasi khususnya bidang moluska di Indonesia.
Hasil penelitian ini diharapkan memberikan gambaran yang jelas tentang
kerang A. edentula yang ditemukan di Maluku khususnya Teluk Ambon Bagian
Dalam. Pengamatan yang difokuskan terhadap aspek ekologi dan reproduksi
memungkinkan luaran penelitian ini dapat dijadikan sebagai bahan referensi bagi
pengelolaan sumberdaya moluska secara berkelanjutan.

1.3 Kerangka Pemikiran
Di areal hutan mangrove Teluk Ambon Dalam terdapat lokasi habitat
kerang A.edentula. Pada habitatnya, kerang tersebut menyebar untuk mendapatkan
makanan dalam substrat lumpur di kedalaman antara 20 – 50 cm (Lebata dan
Primavera 2001). Makanan yang dikonsumsi digunakan untuk berbagai keperluan,
antara lain untuk metabolisme dasar, pergerakan, reproduksi serta pemeliharaan
bagian-bagian tubuh ataupun mengganti sel-sel yang
kerang tersebut

tidak terpakai. Karena

berada di daerah pasang surut, maka pasang surut air akan

mempengaruhi aktivitas kerang serta fluktuasi ketersedian makanan.
Substrat berperan sebagai penyedia makanan, tempat bertumbuh dan
bereproduksi, tetapi juga sebagai tempat bertahan hidup pada kondisi yang kaya
akan hidrogen sulfida dan anoxid. Keadaan ini memungkinkan endosimbiosis
bakteria memainkan peran dalam menghasilkan materi organik.
Cangkang kerang A. edentula yang tipis, sirkular dan trapezoidal, kuat
serta agak terkompres, membuatnya mampu bertahan pada substrat pasir lumpur
pada lapisan subtrat yang lebih dalam. Ciri cangkang yang tipis membedakannya
dari famili Lucinidae lainnya. Pertumbuhan kerang dapat diukur melalui
pertumbuhan cangkang maupun pertumbuhan beratnya. Pertumbuhan yang terjadi
antara komponen cangkang dan beratnya dapat berlangsung secara berimbang

23

ataupun salah satunya memiliki kecepatan pertumbuhan yang melebihi lainnya
maupun sebaliknya.
Sebaran spasial kerang sering dipengaruhi oleh kondisi habitat, dan faktor
lingkungan. Umumnya kerang bivalvia menyebar secara mengelompok, ini
berkaitan dengan habitatnya di dalam subtrat (sedimen) dimana sebarannya tidak
jauh serta berbeda antar lokasi maupun waktu.
Reproduksi merupakan salah satu aktifitas yang memiliki peranan penting
dalam mata-rantai siklus hidup suatu biota. Keterkaitan aktifitas reproduksi
dengan mata rantai lainnya akan menentukan keberhasilan hidup biota tersebut.
Seperti halnya biota lain maka keberhasilan hidup kerang di alam,

akan

bergantung pada kemampuan bertahan hidup dan mencapai umur reproduktif
kemudian bereproduksi dan menghasilkan individu-individu baru sebagai penerus
generasinya. Selama fungsi reproduksinya masih normal, maka proses reproduksi
akan tetap berlangsung.
Mengawali aktifitas reproduksi maka serangkaian proses yang harus
dilewati oleh suatu biota antara lain proses pertumbuhan hingga mencapai tingkat
dewasa kelamin serta proses pematangan gonad tahap akhir sebelum terjadinya
pelepasan gamet. Informasi yang lengkap dan akurat tentang saat kerang A.
edentula mengalami matang gonad untuk pertama kalinya perlu diketahui, karena
berhubungan dengan upaya pengelolaan sumberdaya kerang tersebut di alam.
Begitu pula dengan jumlah individu kerang betina serta potensi reproduksi
merupakan hal yang penting diketahui agar dapat diramalkan seberapa besar
rekruitmen yang terjadi pada suatu perairan dalam kurun waktu tertentu.
Kesemuanya itu bertujuan kepada upaya pengelolaan yang rasional terutama
menyangkut kuantitas eksploitasi dan pembatasan ukuran.
Untuk menjawab semua permasalahan tentang ancaman terhadap habitat dan
proses reproduksi kerang A. edentula maka perlu dilakukan suatu penelitian yang
terpadu antara faktor lingkungan, ekologi dan biologi dari kerang tersebut.
Informasi yang lengkap tentang kerang ini diharapkan dapat dipakai sebagai
acuan pustaka bagi peneliti dan pengelola sumberdaya kerang.
Kerangka pemikiran yang digunakan sebagai acuan dalam penelitian ini
dituangkan dalam bentuk diagram alir perumusan masalah seperti pada Gambar 1.

Degradasi
Lingkungan

Populasi
Kerang

Ekosistem
Mangrove
Kualitas Perairan
Kualitas Substrat

Reproduksi
Karakteristik
Morfometrik

Habitat
Kerang

Seksualitas

Betina
Ketersediaan
Pakan

Berat
Tubuh

Jantan

Morfologi dan
Anatomi
TKG

Sebaran Spasial,
Kepadatan dan
Kelimpahan

Pertumbuhan,
Mortalitas dan
Rekrutmen

Makanan dan
Lingkungan

-

Status
Populasi
+

Musim dan
Puncak
Pemijahan

Ukuran
Kematangan

Potensi
Reproduksi

Pengelolaan Berkelanjutan

-

+

Gambar 1. Pola pendekatan masalah dalam penelitian kerang di ekosistem hutan mangrove Teluk Ambon Bagian Dalam

24

25

1.4 Tujuan Penelitian
1. Menelaah tipologi habitat dan kualitas perairan serta hubungannya dengan pola
sebaran kepadatan kerang A.edentula.
2. Menganalisis kemampuan bertahan hidup kerang pada kondisi substrat yang
berbeda.
3. Mengkaji aspek pertumbuhan, mortalitas dan rekrutmen dalam menentukan
status populasi kerang A.edentula.
4. Mengkaji aspek reproduksi kerang yang menentukan potensi reproduktif.

1.5 Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat mengungkapkan ekologi, biologi, dan sistem
reproduksi dari kerang A.edentula sehingga memberikan kontribusi ilmu pengetahuan
dan teknologi untuk pemanfaatan sumberdaya kerang yang berkelanjutan
Informasi dasar tentang ekologi dan aspek-aspek

reproduksi kerang dapat

membuka wawasan ilmu mengenai bivalvia khususnya dan moluska umumnya. Hasil
ini diharapkan menjadi acuan untuk memperdalam dan merangsang penelitianpenelitian biota moluska yang saat ini masih sangat sedikit dibandingkan potensinya
yang sangat besar dan tersebar luas di seluruh Indonesia.

1.6 Hipotesis


Tipologi habitat dan kualitas perairan akan menentukan status populasi dari
kerang A.edentula.



Kondisi habitat akan menentukan kemampuan bertahan hidup kerang
A.edentula.



Karakteristik pertumbuhan dan reproduksi menentukan potensi reproduksi
A.edentula.

26

II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Ekosistem Mangrove
Ekosistem mangrove di Indonesia memiliki keragaman hayati yang tertinggi di
dunia dengan jumlah total 89 spesies, yang terdiri atas 35 spesies tanaman, 9 spesies
perdu, 9 spesies liana, 29 spesies epifit, dan 2 spesies parasitik (Nontji 1987). Beberapa
spesies yang umum dijumpai di wilayah pesisir Indonesia adalah: Mangrove
(Rhizopora), Api-api (Avicennia), Pedada (Sonneratia), Tanjang (Bruguiera), Nyirih
(Xylocarpus), Tengar (Ceriops), dan Buta-buta (Exoecaria).
Komposisi jenis tumbuhan penyusun ekosistem mangrove ditentukan oleh
beberapa faktor lingkungan terutama jenis tanah, genangan pasang surut, dan salinitas
(Bengen 2002). Pada wilayah pesisir yang terbuka, jenis pohon yang dominan dan
merupakan pohon perintis umumnya adalah api-api dan pedada. Api-api lebih senang
hidup pada tanah berpasir yang agak keras, sedangkan pedada pada tanah berlumpur
lembut. Pada daerah yang terlindung dari hempasan ombak, komunitas mangrove
biasanya didominasi oleh pohon mangrove. Lebih ke arah daratan (hulu), pada tanah
lempung yang agak pejal biasanya tumbuh komunitas tajang. Paku laut (Acrostichum
aureum) dan jeruju (Acanthus ilicifolius) seringkali dijumpai di daerah pinggiran pohonpohon mangrove sebagai tumbuhan bawah (Dahuri 1996). Sejenis palma yang disebut
nipa (Nypa fruticans) yang merupakan salah satu komponen penyususun ekosistem
mangrove, sering tumbuh di tepian sungai ke arah hulu, dimana pengaruh aliran air
tawar sangat dominan.
Parameter lingkungan utama yang menentukan kelangsungan hidup dan
pertumbuhan mangrove adalah pasokan air tawar, salinitas, stabilitas substrat dan
pasokan nutrien. Ketersedian air tawar dan salinitas yang mengendalikan efisiensi
metabolisme dari ekosistem mangrove, dipengaruhi oleh frekuensi dan volume air
tawar, frekuensi dan volume pasang surut, dan tingkat evaporasi. Stabilitas substrat
dipengaruhi oleh kecepatan aliran air tawar dan muatan sedimen yang dikandungnya,
laju pembilasan oleh arus pasang surut serta gaya gelombang (Berwick 1