Biologi Kelas XII
39
Dengan demikian jalur elektron nonsiklis menghasilkan ATP dan NADPH
2
. NADPH
2
dan ATP yang dihasilkan dalam elektron nonsiklik akan digunakan dalam reaksi tahap kedua
reaksi gelap sintesis karbohidrat.
b. Reaksi Gelap Light-Independent Reaction
Reaksi gelap merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap karena reaksi ini tidak me-
merlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma kloroplas.
Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena itu, reaksi gelap
fotosintesis sering disebut
siklus Calvin-Benson atau siklus Calvin. Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap,
yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan CO
2
oleh ribulose bifosfat Ribulose biphosphat = RuBP menjadi 3-fosfogliserat 3-
phosphoglycerate = PGA. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase Rubisco.
RuBP karboksilase Rubisco
CO
2
+ RuBP –––––––––––––––––––––– PGA
Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H
+
dari NADPH
2
untuk mereduksi 3-fosfogliserat PGA menjadi 1,3- bifosfogliserat PGAP kemudian membentuk
fosfogliseraldehid glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau
G3P = glukosa 3-fosfat. ATP
ADP + P PGA –––––––– PGAP –––––––– PGALG3P
NADPH + H
+
NADP
+
Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL atau G3P. Dengan terbentuknya RuBP,
penambatan CO
2
kembali berlangsung.
12 PGL atau G3P ––– 10 PGA atau G3P ––– 6 ribulosa fosfat RD ––– RuBP
Secara ringkas reaksi gelap atau siklus Calvin dijelaskan dalam skema pada Gambar 2.19 berikut.
Aliran elektron nonsiklik menguraikan
air menjadi H
+
, e-, dan O
2
. Selain itu juga dihasilkan
ATP dan mengubah NADP
+
menjadi NADPH
2
.
6 ADP
2 G3P 6 ATP
CO
2
+ RUBP ⎯→ PGA Daur
Calvin
KH
Sumber: Dokumentasi Penerbit
Gambar 2.19
Siklus Calvin
Di unduh dari : Bukupaket.com
40
Metabolisme
Sudah jelaskah Anda tentang siklus Calvin? Jika belum, coba diskusikan kembali materi di atas dengan kelompok
Anda atau mintalah penjelasan kepada teman Anda yang sudah paham tentang materi tersebut.
Kapan glukosa terbentuk? Setiap 6 atom karbon yang memasuki siklus Calvin sebagai CO
2
, 6 atom karbon meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3P,
kemudian digunakan dalam sintesis glukosa atau karbohidrat lain perhatikan kembali siklus Calvin di atas.
Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa atau fruktosa. Pada beberapa
tumbuhan, glukosa dan fruktosa bergabung membentuk sukrosa atau gula pada umumnya. Sukrosa dapat dipanen
dari tanaman tebu atau bit. Selain itu, sel tumbuhan juga menggunakan glukosa untuk membentuk amilum atau
selulosa.
Berdasarkan tipe pengikatan terhadap CO
2
selama proses fotosintesis terdapat tiga jenis tumbuhan, yaitu tanaman C
3
, tanaman C
4
, dan tanaman CAM. Jalur fiksasi CO
2
yang telah kita pelajari di depan merupakan jalur fiksasi CO
2
pada tanaman C
3
, misalnya pada tanaman kedelai. Pada tanaman C
3
siklus Calvin terjadi di sel-sel mesofil. Bagaimana dengan tanaman C
4
dan CAM? Apakah siklus Calvin juga terjadi dalam sel-sel mesofil? Apa perbedaan ketiga jenis
tanaman tersebut dalam fiksasi CO
2
?
Diskusikan dengan teman sebangku Anda perbedaan antara C
3
, C
4
, dan CAM dalam fiksasi CO
2
. Pada tanaman C4, CO
2
yang diikat sel-sel mesofil akan diubah terlebih dulu menjadi oksaloasetat senyawa 4C,
setelah bereaksi dengan PEP fosfoenolpiruvat. Peng- gabungan ini dikatalisir oleh PEP karboksilase. Selanjutnya
dengan bantuan NADPH
2
, oksaloasetat diubah menjadi malat senyawa 4C. Senyawa ini kemudian memasuki
sarung berkas pembuluh. Malat, dalam sel-sel sarung berkas pembuluh, mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat dan
CO
2
. Selanjutnya, CO
2
memasuki jalur siklus Calvin. Perhatikan skema reaksi penangkapan CO
2
pada tanaman C
4
berikut.
Di unduh dari : Bukupaket.com
Biologi Kelas XII
41
1 Di daerah mesofil:
2 Di sarung berkas pengangkut:
Jalur C
4
lebih efisien daripada tanaman C
3
dalam hal fiksasi CO
2
. Mengapa demikian? Sistem fiksasi CO
2
pada tanaman C
4
bekerja pada konsentrasi CO
2
jauh lebih rendah sebesar 1–2 ppm daripada pada sistem C
3
50 ppm. Dengan demikian, pada hari yang amat panas, tanaman C
4
menutup stomatanya untuk mengurangi kehilangan air, tetapi tetap dapat memperoleh CO
2
untuk keperluan fotosintesis- nya. Alasan inilah yang menyebabkan tanaman C
4
mampu beradaptasi pada habitat dengan suhu tinggi, kelembapan
rendah, dan sinar matahari terik pada siang hari. Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan
panas, misalnya kaktus, lili, dan anggrek memiliki cara khusus dalam penambatan CO
2
untuk proses fotosintesis. Pada umumnya tanaman mengikat memfiksasi CO
2
pada siang hari, tetapi pada tanaman yang hidup di daerah kering
pengikatan CO
2
terjadi pada malam hari sehingga tanaman- tanaman tersebut memiliki tipe khusus yang dinamakan
crassulacean acid metabolism CAM. Crassulaceae merupakan suatu
familia dalam taksonomi tubuh. Tanaman ini memiliki batang yang mengandung air atau sukulen.
Seperti halnya tanaman C
4
, tanaman yang termasuk dalam familia Crassulaceae
menambat CO
2
dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan mengubahnya menjadi
oksaloasetat, tetapi dalam waktu berlainan. Pada tanaman familia Crassulaceae
penambatan CO
2
terjadi pada malam hari ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat yang diubah
menjadi malat akan disimpan dalam vakuola. Ketika stomata menutup pada siang hari, malat mengalami reaksi
dekarboksilasi dan menghasilkan piruvat dan CO
2
.
Piruvat PEP
Oksaloasetat Malat
Aspartat Sarung berkas pengangkut
ADP ATP
CO
2
Gambar 2.20
Nanas merupakan salah satu jenis tanaman C
4
Sumber: Biology, Campbell
Malat Asparat
CO
2
RuBP PGA
PGAL NADPH
2
NADP ADP
ATP Daur Calvin
Dinding sel dan lain-lain
KH
Di unduh dari : Bukupaket.com
42
Metabolisme
Selanjutnya, CO
2
memasuki siklus Calvin untuk membentuk PGAL G3P. Perhatikan skema fiksasi CO
2
pada tanaman CAM berikut.
1 Pada malam hari:
CO
2
+ PEP Oksaloasetat Malat Vakuola di sitoplasma
di vakuola
2 Pada siang hari:
Malat CO
2
+ RuBP daur Calvin
di vakuola di kloroplas
2. Fotorespirasi
