Biologi Serangga Penggerek Kayu
BIOLOGI SERANGGA PENGGEREK KAYU
RIDWANTI BATUBARA, S. HUT Fakultas Pertanian
Program Ilmu Kehutanan Universitas Sumatera Utara
I. PENDAHULUAN
Kehidupan serangga adalah proses perkembangan atau berubahnya bentuk dan ukuran tubuhnya yang tidak akan kembali lagi ke bentuk semula dengan berbagai kegiatannya. Dimana serangga tersebut melakukan berbagai gerakan, tumbuh, berkembangbiak, peka terhadap lingkungan dan mengadakan proses metabolisme.
Keberadaan serangga sebagai salah satu komponen biotik dalam suatu ekosistem mutlak diperlukan. Keberadaanya dalam ekosistem mengakibatkan berlangsungnya interaksi antara serangga dengan komponen biotik lainnya. Salah satu jenis serangga adalah serangga penggerek kayu, dimana penamaan jenis ini berdasarkan aktivitasnya yang suka menggerek kayu terutama kayu-kayu yang masih sgar (setelah ditebang).
Ketika serangga menggerek kayu terutama yang dipakai atau yang akan dimanfaatlkan oleh manusia adalah menjadi suatu masalah karena akan merusak kayu tersebut dan mengurangi nilai keindahan kayu tersebut. Hal ini jelas merugikan bagi manusia.
Mengetahui biologi serangga penggerek kayu adalah suatu hal yang esensial bagi masyarakat pengendali serangga ini, sedangkan bagi masyarakat umum hal ini bermanfaat sebagai penambah pengetahuan untuk menghindari kerugian ekonomis yang diakibatkan oleh serangga ini.
Biologi serangga penggerek kayu yang akan diuraikan dalam tulisan ini meliputi siklus hidupnya, makanan dan hubungannnya dengan mikroorganisme dalam saluran pencernaanya. Biologi ini merupakan pengetahuan yang dasar sekali tentang serangga penggerek kayu ini.
II. BIOLOGI SERANGGA PENGGEREK KAYU
Serangga (klas Insecta) termasuk dalam filum Artrophoda. Karakteristik Artropoda adalah mempunyai tulang belakang yang keras yang terdiri dari beberapa bagian. Anggota lain Artropoda adalah laba-laba, kelabang, ketam dan kutu. Bagian tubuh serangga terdiri dari tiga bagian yaitu kepala, thorak (rongga dada) dan abdomen (perut). Ukuran dan bentuk tubuh serangga ini bervariasi tergantung fungsi dan posisinya.
Kepala serangga bergabung dengan thorak dan mempunyai sepasang antena. Bagian mulut terdiri dari sepasang rahang, dua pasang maxilla, labrum dan labium seperti pada pasangan yang menyusun mata. Rahang bagi larva serangga penggerek kayu khusus yaitu beradaptasi untuk menggerek kayu.
Rongga dada terbagi dalam tiga bagian (pro, meso dan meta thorak) yang masing-masing terdapat sepasang kaki. Masing-masing kaki terdiri dari lima bagian dasar. Pada sebagian besar serangga fungsi sayap tidak berkembang, mungkin hanya untuk waktu yang singkat dari siklus hidupnya atau mungkin menjadi bekas atau sisa (vestigial).
2002 digitized by USU digital library
1
Abdomen (perut bagian bawah) terdiri dari beberapa bagian, umumnya tidak saling merekat, kecuali untuk struktur sensor dan organ perkembangbiakan dari bagian berikutnya.
A. Siklus Hidup Serangga
Serangga mempunyai tahap pertumbuhan dari awal sampai akhir dalam hidupnya, mulai dari telur sampai mencapai kematangan seksual, kawin dan memproduksi generasi selanjutnya. Perubahan ini terlihat dan disebut metamorfosis. Tahap pertumbuhan yang berbeda ini terlihat dan berlaku berbedabeda untuk tiap jenis serangga. Siklus hidup serangga dimulai dari pembuahan sampai kematian. Pada berbagai serangga kayu, siklus serangga dapat berlaku dalam beberapa tahun.
Secara umum, ada dua tipe berbeda dari siklus pertumbuhan serangga, metamorposis lengkap dan tidak lengkap.
Dalam metamorposis tidak lengkap ada tiga tahap pertumbuhan serangga, telur – kepompong – serangga dewasa, dan terlihat pada beberapa perkembangan kecil grup serangga perusak kayu, contohnya rayap (Isoptera). Tahap pertama, kepompong tidak seperti serangga dewasa dan kepompong berkembang dan berganti bentuk menjadi serangga dan menjadi serangga yang lebih mirip dengan serangga dewasa. Metamorposis tidak lengkap adalah hemimetabola. Pada tipe ini ada pertumbuhan sayap keluar dari tubuh serangga.
Dalam metamorposis lengkap, serangga melewati empat tahap pertumbuhan, teur – jentik-jentik (larva) – kepompong (pupa) – serangga dewasa, dan ini terlihat lebih berkembang dalam grup serangga perusak kayu, contohnya Coileoptera, Hymenoptera, lepidoptera. Tahapan jentik-jentik menghabiskan sebagian dari siklus hidup makan dalam kayu dan meningkatkan ukuran tubuh dalam pertumbuhannya. Selama menjadi kepompong tidak perlu makan tetapi larva menjadi merubah tahap kedewasaan. Hal ini merupakan perubahan kasar dalam rupa pada tahapan berbeda dan tipe metamorposis ini adalah termite hemimetabola, dimana tipe ini menumbuhkan sayap dari dalam pada tahapan jentik-jentik serangga.
Pada beberapa serangga perusak kayu, kerusakan terbesar pada tahapan jentik-jentik meskipun pada beberapa hal baik larva maupun serangga dewasa merusak kayu.
B. Makanan
Serangga perusak kayu melengkapi diri dengan bagian mulut untuk adaptasi khusus dalam kegiatan makannya, yaitu mencabik-cabik dan mengunyah bahan makanan padat sehingga dihasilkan partikel yang berbeda ukuran dari beberapa sel kayu seperti pada Hylotrupus sampai bubuk yang halus seperti lyctus.
Setiap kepingan kayu diserap oleh mulut serangga dimulai dengan penghancuran dan penyerapan. Untuk pertumbuhannya serangga perusak kayu butuh untuk mengasimilasi bermacam bahan makanan yang utama seperti air, nitrogen organik, dan sumber karbon organik , yaitu air bebas dan air terikat dalam kayu, simpanan air serta bahan struktural kayu. Meskipun mineral dan vitamin dibutuhkan, namun secara umum dipandang terbatas bagi perkembangan serangga dalam kayu. Penghancuran dan penyerapan kayu dilakukan dalam sistem usus serangga.
Secara umum, usus serangga terdiri dari tiga bagian, bagian depan, tengah dan belakang. Semua bagian usus menunjukkan pengocokan dan gerakan peristaltik dimana akan mencampur dan membawa partikel kayu serta melewati usus.
2002 digitized by USU digital library
2
Usus bagian depan berfungsi untuk menyimpan meskipun ada reduksi dalam bentuk partikel untuk meningkatkan areal permukaan makanan dimana enzim pencernaan dapat dikeluarkan untuk mencapai kayu, beberapa serangga perusak dengan kapasitas pencernaan yang besar (Anobium functatum). Adaptasi usus depan dengan empedu penggiling (proventriculus) yang membantu proses.
Pencernaan lebih lanjut untuk karbohidrat, protein dan lemak terjadi dalam usus bagian tengah. Meskipun beberapa pencernaan selulosa disebabkan oleh selulase mikrobiologi dalam usus bagian belakang pada beberapa group serangga dan rayap berukuran lebih kecil. Selulase dari serangga alami pada umumnya terbentuk di bagian usus tengah. Penyerapan air degradasi polimer menjadi monomer (monosakarida, asam amino) dan trigliserida terjadi dalam usus tengah meskipun beberapa penyerapan terjadi pada usus bagian belakang.
Secara umum, kadar air kayu yang menyokong perkembangan beberapa serangga perusak kayu dapat lebih rendah daripada yang dibutuhkan pada perkembangan jamur, tapi harus diingat bahwa ada serangga yang menyerang kayu basah, terutama pada kondisi kayu segar, contohnya Ambrosia beetle yang hanya menyerang kayu yang kadar air lebih dari 30 % atau pada kayu yang lapuk dan lembab, contohnya Warf borer : Nacerdes metamara. Pada selang kadar air yang kecil, rayap kayu kering (Kalotermes) menyerang kayu dengan kadar air 5-6 %. Serangga yang biasa terdapat pada kayu struktural di negara temperate Anobium functatum akan bertahan dalam kayu dengan kadar air 12 %, tapi perkembangan optimal dari jentik-jentik (larva) pada kadar air titik jenuh serat. Anobium rupanya dapat bertahan pada kondisi yang lebih basah tapi tidak dapat bertahan dimana kayu jenuh oleh air secara permanen dan kadar air yang tinggi dapat menghambat beberapa aktivitas serangga.
Kandungan nitrogen kayu terbesar terdapat pada kayu gubal terluar. Pengeringan kayu contoh Pinus sylvestris menunjukkan tingkat permukaan nitrogen o,22 % dimana pada contoh 0,041 % yang sudah diteliti. Kandungan nitrogen pada umumnya terbatas jumlahnya dalam kayu. Larva Anobium dapat tinggal dalam kayu dengan kadar atau kandungan nitrogen yang sangat rendah.
Bahan makanan yang menyuburkan sesudah penghancuran mikrobiologi dari karbohidrat kayu dapat merubah vasio karbon : nitrogen kayu, yang selanjutnya berpengaruh pada pertumbuhan serangga tetapi pada beberapa rayap bakteri pengikat nitrogen terisolasi sehingga membatasi jumlah makanan rayap.
Jaringan berkayu dapat hancur menjadi monomer karbohidrat sedangkan lignin yang dihancurkan terbatas. Serangga menunjukkan selang lebar dalam kemampuannya untuk menghancurkan kayu dimana hanya memanfaatkan pati tampa kayu, contohnya Lyctus, dimana dia mampu untuk mencerna selulosa, hemiselulosa dan lignin, meskipun penghancuran lignin tidak begitu luas tapi beberapa rayap bisa mencernanya.
Pilihan beberapa serangga untuk tipe partikulan adalah berhubungan dengan makanannya. Genera seperti Lyctus tumbuh cepat tapi hanya dapat menyerang kayu yang kaya akan pati, sedangkan Anobium tumbuh perlahan tapi mampu mencerna jenis kayu lebih banyak.
Pada beberapa serangga menunjukkan dapat menghasilkan selulosa sendiri, contohnya Hylotropes bajulus. Namun demikian banyak membantu pada pencernaan mereka dengan bermacam ikroorganisme keduanya dengan usus depan serangga seperti enzim pencernaan mikrobial dengan kayu sama seperti dalam pengaruh pendahuluan makananatau pengkondisian awal dengan mikroorganisme untuk dapat memakan.
2002 digitized by USU digital library
3
C. Hubungan Pencernaan Serangga Dan Mikroorganisme
Pencernaan serangga dan asimilasi terhadap kayu dan nutrisi dibantu dengan adanya mikroorganisme dengan cara-cara tertentu yaitu : 1. Mikroorganisme menghasilkan enzim dalam subtrat lambung 2. Subtrat dari pencernaan mikroorganisme primer digunakan untuk pencernaan 3. Kandungan nutrisi dalam bentuk sel mikroba dari metabolisme 4. Mengubah atau menhancurkan zat ekstraktif kayu 5. Mikroorganisme yang hidup dalam usus menghasilkan dan melepaskan enzim 6. Mikroorganisme yang berfungsi sebagai dekomposit melepaskan karbon utama
untuk serangga mengasimilasi makanannya
III. PENUTUP
Serangga penggerek kayu adalah salah satu hama hutan dan hasil hutan yang menyebabkan kerugian yang sangat berarti bagi manusia. Pengetahuan mengenai biologi serangga penggerek kayu ini bisa dijadikan sebagai modal pengetahuan untuk mengendalikan serangga ini dengan pengendalian secara biologis.
DAFTAR PUSTAKA
Borror, D. J, C. A Triplehorn and N. F Johnson. 1982. An Introduction to the Study of Insecs. Sixth Edition. Saunders Collage Publishing. Advision of Holt. rinehart and Winston, Inc.
Chapman, R. F. 1982. The Insect : Structur and Function. Third Edition. Harvard University press. Cambriidge, Masschusett.
Harris Victor, W. 1971. Termites : Their Recognition and Control. Second Edition. Longman. Bristol, Inggris.
2002 digitized by USU digital library
4
RIDWANTI BATUBARA, S. HUT Fakultas Pertanian
Program Ilmu Kehutanan Universitas Sumatera Utara
I. PENDAHULUAN
Kehidupan serangga adalah proses perkembangan atau berubahnya bentuk dan ukuran tubuhnya yang tidak akan kembali lagi ke bentuk semula dengan berbagai kegiatannya. Dimana serangga tersebut melakukan berbagai gerakan, tumbuh, berkembangbiak, peka terhadap lingkungan dan mengadakan proses metabolisme.
Keberadaan serangga sebagai salah satu komponen biotik dalam suatu ekosistem mutlak diperlukan. Keberadaanya dalam ekosistem mengakibatkan berlangsungnya interaksi antara serangga dengan komponen biotik lainnya. Salah satu jenis serangga adalah serangga penggerek kayu, dimana penamaan jenis ini berdasarkan aktivitasnya yang suka menggerek kayu terutama kayu-kayu yang masih sgar (setelah ditebang).
Ketika serangga menggerek kayu terutama yang dipakai atau yang akan dimanfaatlkan oleh manusia adalah menjadi suatu masalah karena akan merusak kayu tersebut dan mengurangi nilai keindahan kayu tersebut. Hal ini jelas merugikan bagi manusia.
Mengetahui biologi serangga penggerek kayu adalah suatu hal yang esensial bagi masyarakat pengendali serangga ini, sedangkan bagi masyarakat umum hal ini bermanfaat sebagai penambah pengetahuan untuk menghindari kerugian ekonomis yang diakibatkan oleh serangga ini.
Biologi serangga penggerek kayu yang akan diuraikan dalam tulisan ini meliputi siklus hidupnya, makanan dan hubungannnya dengan mikroorganisme dalam saluran pencernaanya. Biologi ini merupakan pengetahuan yang dasar sekali tentang serangga penggerek kayu ini.
II. BIOLOGI SERANGGA PENGGEREK KAYU
Serangga (klas Insecta) termasuk dalam filum Artrophoda. Karakteristik Artropoda adalah mempunyai tulang belakang yang keras yang terdiri dari beberapa bagian. Anggota lain Artropoda adalah laba-laba, kelabang, ketam dan kutu. Bagian tubuh serangga terdiri dari tiga bagian yaitu kepala, thorak (rongga dada) dan abdomen (perut). Ukuran dan bentuk tubuh serangga ini bervariasi tergantung fungsi dan posisinya.
Kepala serangga bergabung dengan thorak dan mempunyai sepasang antena. Bagian mulut terdiri dari sepasang rahang, dua pasang maxilla, labrum dan labium seperti pada pasangan yang menyusun mata. Rahang bagi larva serangga penggerek kayu khusus yaitu beradaptasi untuk menggerek kayu.
Rongga dada terbagi dalam tiga bagian (pro, meso dan meta thorak) yang masing-masing terdapat sepasang kaki. Masing-masing kaki terdiri dari lima bagian dasar. Pada sebagian besar serangga fungsi sayap tidak berkembang, mungkin hanya untuk waktu yang singkat dari siklus hidupnya atau mungkin menjadi bekas atau sisa (vestigial).
2002 digitized by USU digital library
1
Abdomen (perut bagian bawah) terdiri dari beberapa bagian, umumnya tidak saling merekat, kecuali untuk struktur sensor dan organ perkembangbiakan dari bagian berikutnya.
A. Siklus Hidup Serangga
Serangga mempunyai tahap pertumbuhan dari awal sampai akhir dalam hidupnya, mulai dari telur sampai mencapai kematangan seksual, kawin dan memproduksi generasi selanjutnya. Perubahan ini terlihat dan disebut metamorfosis. Tahap pertumbuhan yang berbeda ini terlihat dan berlaku berbedabeda untuk tiap jenis serangga. Siklus hidup serangga dimulai dari pembuahan sampai kematian. Pada berbagai serangga kayu, siklus serangga dapat berlaku dalam beberapa tahun.
Secara umum, ada dua tipe berbeda dari siklus pertumbuhan serangga, metamorposis lengkap dan tidak lengkap.
Dalam metamorposis tidak lengkap ada tiga tahap pertumbuhan serangga, telur – kepompong – serangga dewasa, dan terlihat pada beberapa perkembangan kecil grup serangga perusak kayu, contohnya rayap (Isoptera). Tahap pertama, kepompong tidak seperti serangga dewasa dan kepompong berkembang dan berganti bentuk menjadi serangga dan menjadi serangga yang lebih mirip dengan serangga dewasa. Metamorposis tidak lengkap adalah hemimetabola. Pada tipe ini ada pertumbuhan sayap keluar dari tubuh serangga.
Dalam metamorposis lengkap, serangga melewati empat tahap pertumbuhan, teur – jentik-jentik (larva) – kepompong (pupa) – serangga dewasa, dan ini terlihat lebih berkembang dalam grup serangga perusak kayu, contohnya Coileoptera, Hymenoptera, lepidoptera. Tahapan jentik-jentik menghabiskan sebagian dari siklus hidup makan dalam kayu dan meningkatkan ukuran tubuh dalam pertumbuhannya. Selama menjadi kepompong tidak perlu makan tetapi larva menjadi merubah tahap kedewasaan. Hal ini merupakan perubahan kasar dalam rupa pada tahapan berbeda dan tipe metamorposis ini adalah termite hemimetabola, dimana tipe ini menumbuhkan sayap dari dalam pada tahapan jentik-jentik serangga.
Pada beberapa serangga perusak kayu, kerusakan terbesar pada tahapan jentik-jentik meskipun pada beberapa hal baik larva maupun serangga dewasa merusak kayu.
B. Makanan
Serangga perusak kayu melengkapi diri dengan bagian mulut untuk adaptasi khusus dalam kegiatan makannya, yaitu mencabik-cabik dan mengunyah bahan makanan padat sehingga dihasilkan partikel yang berbeda ukuran dari beberapa sel kayu seperti pada Hylotrupus sampai bubuk yang halus seperti lyctus.
Setiap kepingan kayu diserap oleh mulut serangga dimulai dengan penghancuran dan penyerapan. Untuk pertumbuhannya serangga perusak kayu butuh untuk mengasimilasi bermacam bahan makanan yang utama seperti air, nitrogen organik, dan sumber karbon organik , yaitu air bebas dan air terikat dalam kayu, simpanan air serta bahan struktural kayu. Meskipun mineral dan vitamin dibutuhkan, namun secara umum dipandang terbatas bagi perkembangan serangga dalam kayu. Penghancuran dan penyerapan kayu dilakukan dalam sistem usus serangga.
Secara umum, usus serangga terdiri dari tiga bagian, bagian depan, tengah dan belakang. Semua bagian usus menunjukkan pengocokan dan gerakan peristaltik dimana akan mencampur dan membawa partikel kayu serta melewati usus.
2002 digitized by USU digital library
2
Usus bagian depan berfungsi untuk menyimpan meskipun ada reduksi dalam bentuk partikel untuk meningkatkan areal permukaan makanan dimana enzim pencernaan dapat dikeluarkan untuk mencapai kayu, beberapa serangga perusak dengan kapasitas pencernaan yang besar (Anobium functatum). Adaptasi usus depan dengan empedu penggiling (proventriculus) yang membantu proses.
Pencernaan lebih lanjut untuk karbohidrat, protein dan lemak terjadi dalam usus bagian tengah. Meskipun beberapa pencernaan selulosa disebabkan oleh selulase mikrobiologi dalam usus bagian belakang pada beberapa group serangga dan rayap berukuran lebih kecil. Selulase dari serangga alami pada umumnya terbentuk di bagian usus tengah. Penyerapan air degradasi polimer menjadi monomer (monosakarida, asam amino) dan trigliserida terjadi dalam usus tengah meskipun beberapa penyerapan terjadi pada usus bagian belakang.
Secara umum, kadar air kayu yang menyokong perkembangan beberapa serangga perusak kayu dapat lebih rendah daripada yang dibutuhkan pada perkembangan jamur, tapi harus diingat bahwa ada serangga yang menyerang kayu basah, terutama pada kondisi kayu segar, contohnya Ambrosia beetle yang hanya menyerang kayu yang kadar air lebih dari 30 % atau pada kayu yang lapuk dan lembab, contohnya Warf borer : Nacerdes metamara. Pada selang kadar air yang kecil, rayap kayu kering (Kalotermes) menyerang kayu dengan kadar air 5-6 %. Serangga yang biasa terdapat pada kayu struktural di negara temperate Anobium functatum akan bertahan dalam kayu dengan kadar air 12 %, tapi perkembangan optimal dari jentik-jentik (larva) pada kadar air titik jenuh serat. Anobium rupanya dapat bertahan pada kondisi yang lebih basah tapi tidak dapat bertahan dimana kayu jenuh oleh air secara permanen dan kadar air yang tinggi dapat menghambat beberapa aktivitas serangga.
Kandungan nitrogen kayu terbesar terdapat pada kayu gubal terluar. Pengeringan kayu contoh Pinus sylvestris menunjukkan tingkat permukaan nitrogen o,22 % dimana pada contoh 0,041 % yang sudah diteliti. Kandungan nitrogen pada umumnya terbatas jumlahnya dalam kayu. Larva Anobium dapat tinggal dalam kayu dengan kadar atau kandungan nitrogen yang sangat rendah.
Bahan makanan yang menyuburkan sesudah penghancuran mikrobiologi dari karbohidrat kayu dapat merubah vasio karbon : nitrogen kayu, yang selanjutnya berpengaruh pada pertumbuhan serangga tetapi pada beberapa rayap bakteri pengikat nitrogen terisolasi sehingga membatasi jumlah makanan rayap.
Jaringan berkayu dapat hancur menjadi monomer karbohidrat sedangkan lignin yang dihancurkan terbatas. Serangga menunjukkan selang lebar dalam kemampuannya untuk menghancurkan kayu dimana hanya memanfaatkan pati tampa kayu, contohnya Lyctus, dimana dia mampu untuk mencerna selulosa, hemiselulosa dan lignin, meskipun penghancuran lignin tidak begitu luas tapi beberapa rayap bisa mencernanya.
Pilihan beberapa serangga untuk tipe partikulan adalah berhubungan dengan makanannya. Genera seperti Lyctus tumbuh cepat tapi hanya dapat menyerang kayu yang kaya akan pati, sedangkan Anobium tumbuh perlahan tapi mampu mencerna jenis kayu lebih banyak.
Pada beberapa serangga menunjukkan dapat menghasilkan selulosa sendiri, contohnya Hylotropes bajulus. Namun demikian banyak membantu pada pencernaan mereka dengan bermacam ikroorganisme keduanya dengan usus depan serangga seperti enzim pencernaan mikrobial dengan kayu sama seperti dalam pengaruh pendahuluan makananatau pengkondisian awal dengan mikroorganisme untuk dapat memakan.
2002 digitized by USU digital library
3
C. Hubungan Pencernaan Serangga Dan Mikroorganisme
Pencernaan serangga dan asimilasi terhadap kayu dan nutrisi dibantu dengan adanya mikroorganisme dengan cara-cara tertentu yaitu : 1. Mikroorganisme menghasilkan enzim dalam subtrat lambung 2. Subtrat dari pencernaan mikroorganisme primer digunakan untuk pencernaan 3. Kandungan nutrisi dalam bentuk sel mikroba dari metabolisme 4. Mengubah atau menhancurkan zat ekstraktif kayu 5. Mikroorganisme yang hidup dalam usus menghasilkan dan melepaskan enzim 6. Mikroorganisme yang berfungsi sebagai dekomposit melepaskan karbon utama
untuk serangga mengasimilasi makanannya
III. PENUTUP
Serangga penggerek kayu adalah salah satu hama hutan dan hasil hutan yang menyebabkan kerugian yang sangat berarti bagi manusia. Pengetahuan mengenai biologi serangga penggerek kayu ini bisa dijadikan sebagai modal pengetahuan untuk mengendalikan serangga ini dengan pengendalian secara biologis.
DAFTAR PUSTAKA
Borror, D. J, C. A Triplehorn and N. F Johnson. 1982. An Introduction to the Study of Insecs. Sixth Edition. Saunders Collage Publishing. Advision of Holt. rinehart and Winston, Inc.
Chapman, R. F. 1982. The Insect : Structur and Function. Third Edition. Harvard University press. Cambriidge, Masschusett.
Harris Victor, W. 1971. Termites : Their Recognition and Control. Second Edition. Longman. Bristol, Inggris.
2002 digitized by USU digital library
4