13
HASIL DAN PEMBAHASAN
Perbandingan Tingkat Enkapsulasi Parasitoid E. argenteopilosus pada Inang
C. pavonana yang Diberi Perlakuan Enam Jenis Pakan
Hasil pengamatan enkapsulasi menunjukkan bahwa tingkat enkapsulasi
tertinggi terdapat pada inang C. pavonana yang diberi pakan pakchoi yaitu sebesar 81, yang tidak berbeda nyata dengan tingkat enkapsulasi pada larva
C. pavonana yang diberi pakan caisin 69 dan berbeda nyata bila dibandingkan
dengan larva C. pavonana yang diberi perlakuan pakan lain yaitu brokoli, kubis, lobak dan sawi Tabel 1. Urutan tingkat enkapsulasi dari yang terbesar hingga
terkecil yaitu pada perlakuan pakan pakchoi, caisin, kubis, brokoli, lobak, dan sawi Tabel 1.
Tabel 1 Perbandingan tingkat enkapsulasi parasitoid E. argenteopilosus pada inang C. pavonana dengan enam jenis pakan
Jenis pakan Tingkat enkapsulasi
a
Caisin 69
± 22.8 ab
Brokoli 58
± 13.2 c
Kubis 63
± 14.9 b
Pakchoi 81 ± 18.5a
Lobak 55
± 14.3 bc
Sawi 43
± 14.2 c
a
Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata uji Duncan, α = 5.
Secara umum tingkat enkapsulasi pada enam jenis pakan menunjukkan persentase yang cukup besar karena rata-rata di atas 50, kecuali sawi yang
hanya memiliki tingkat enkapsulasi sebesar 43. Bervariasinya persentase tingkat enkapsulasi ini menunjukkan bahwa jenis pakan memberikan pengaruh terhadap
sistem pertahanan yang dimiliki inang. Klemola 2009 menjelaskan bahwa kualitas pakan inang merupakan salah satu faktor yang menentukan sistem
pertahanan yang dimiliki oleh inang. Pakan yang berkualitas tinggi memiliki kecenderungan bahwa sistem pertahanan yang dimiliki inang tersebut juga baik.
Sistem pertahanan merupakan hal penting yang dibutuhkan inang ketika terjadi penyerangan oleh parasitoid. Inang membutuhkan pakan yang berkualitas
untuk mendapatkan sistem pertahanan yang efektif dalam melakukan perlawanan
14 terhadap serangan parasitoid. Sistem kekebalan tubuh pada serangga sebagian
ditentukan secara genetik, namun dapat juga dipengaruhi oleh faktor-faktor lain seperti kuantitas dan kualitas pakan serta kepadatan populasi Reeson et al. 1998;
Adamo et al. 2001; Cotter et al. 2004. Enkapsulasi adalah salah satu bentuk sistem pertahanan yang dimiliki oleh C. pavonana, yang merupakan suatu respon
pertahanan yang umum dilakukan oleh serangga inang terhadap endoparasitoid dan organisme asing lainnya Strand dan Pech 1995; Blumberg 1997.
Pada proses enkapsulasi, sel darah hemosit merupakan komponen utama yang berperan. Semakin banyak jumlah sel darah dalam tubuh inang akan
semakin membantu dalam sistem pertahanan yang dimiliki Strand dan Pech 1995. Di dalam enkapsulasi seluler, sel-sel darah inang mengelilingi dan
menempel pada permukaan benda yang menginvasi, membentuk kapsul multiseluler seperti amplop yang mengelilinginya Blumberg 1997. Gotz dan
Boman 1985, serta Vinson 1990 mengungkapkan bahwa kapsul yang berkembang secara penuh disusun oleh beberapa tipe sel darah, diantaranya
adalah prohemosit, plasmatosit, oenositoid, thrombositoid dan granular hemosit. Sementara itu Strand dan Noda 1991 mencatat terdapat empat tipe sel darah
yang terdapat dalam tubuh larva Pseudoplusia includens yang diparasit oleh Microplitis demolitor
, yaitu granulosit, plasmatosit, oenositoid, dan prohemosit. Dari sekian banyak tipe sel darah serangga yang terlibat dalam enkapsulasi,
granulosit dan plasmatosit diduga paling berperan dalam enkapsulasi karena lebih dari 90 total darah serangga yang bersikulasi adalah granulosit dan plasmatosit.
Pada pengamatan enkapsulasi ini jenis pakan diduga berpengaruh terhadap komposisi sel darah yang berperan dalam proses enkapsulasi di dalam tubuh
inang. Pakan yang berkualitas tinggi menyebabkan jumlah sel darah semakin banyak, sehingga tingkat enkapsulasi parasitoid akan semakin tinggi.
Di dalam pengamatan enkapsulasi 48 jam setelah perlakuan seringkali dijumpai telurlarva parasitoid yang terenkapsulasi telah mengalami
melanisasipencoklatan. Nappi 1975 menjelaskan bahwa pada serangga Lepidoptera, sel granulosit dan plasmatosit sangat berperan dalam pembentukan
kapsul, sedangkan oenositoid dan granulosit dilaporkan mempunyai aktivitas enzim fenoloksidase yang berperan dalam melanisasi kapsul. Pada inang
15 C. pavonana
enkapsulasi semakin lama berubah warna menjadi coklat karena mengalami melanisasi. Pada enkapsulasi yang belum terlalu lama
≤ 18 jam warna kapsul yang terlihat adalah coklat terang, semakin lama warna berubah
menjadi coklat tua dan akhirnya menghitam Sahari 1999.
a b
c
Gambar 1 Larva E.argenteopilosus a tidak terenkapsulasi, b terenkapsulasi, c terenkapsulasi dan mengalami melanisasi.
Berdasarkan hasil pengamatan di bawah mikroskop, sebagian besar larva parasitoid yang terenkapsulasi telah mengalami melanisasi. Hal ini menunjukkan
bahwa sistem pertahanan yang dimiliki inang C. pavonana cukup kuat dan efektif dalam melakukan perlawanan terhadap parasitoid E. argenteopilosus.
Parasitoid yang mengalami enkapsulasi ada kemungkinan mati karena kekurangan nafas,
kelaparan atau penghambatan secara fisik. Parasitoid yang dienkapsulasi secara parsial dapat bertahan hidup dan mungkin melanjutkan untuk berkembang secara
normal Van den Bosch 1964.
Kebugaran Inang C. pavonana pada Enam Jenis Pakan
Pengamatan kebugaran inang C. pavonana yang dilakukan meliputi penimbangan bobot pupa, pengukuran panjang pupa dan fekunditas betina. Hasil
penelitian menunjukkan bahwa ukuran pupa terpanjang terdapat pada inang C. pavonana
yang diberi pakan caisin yaitu sepanjang 10.4 mm, diikuti brokoli, pakchoi, kubis, sawi, dan lobak dengan panjang berturut-turut 10.1 mm, 9.7 mm,
9.3 mm, 9.3 mm, dan 9.2 mm. Panjang pupa C. pavonana yang diberi pakan caisin 10.4 mm tidak berbeda nyata dengan panjang pupa C. pavonana yang
16 diberi makan brokoli 10.1 mm, dan berbeda nyata bila dibandingkan dengan
panjang pupa C. pavonana yang diberi pakan kubis, pakchoi, lobak dan sawi Tabel 2.
Untuk bobot pupa, secara umum sebanding dengan hasil panjang pupa, terdapat kecenderungan bahwa semakin panjang ukuran pupa C. pavonana maka
semakin berat pula bobot yang dimiliki. Bobot pupa terbesar terdapat pada perlakuan C. pavonana yang diberi pakan caisin 55.8 mg, hasil ini juga tidak
berbeda nyata dengan perlakuan C. pavonana yang diberi pakan brokoli 53.8 mg dan berbeda nyata bila dibandingkan perlakuan pakchoi, lobak, kubis, dan sawi
dengan bobot yang berkisar anatara 42.7 mg – 50.2 mg. Fekunditasbetina untuk semua jenis perlakuan pakan secara umum tidak
berbeda nyata satu sama lain. Fekunditasbetina terbanyak terdapat pada C. pavonana
yang diberi pakan brokoli yaitu sebanyak 290 butir telur, diikuti lobak, kubis, caisin, pakchoi, dan sawi dengan jumlah peneluran berturut-turut
266, 262, 256, 232, dan 215 butir telur Tabel 2.
Tabel 2 Kebugaran C. pavonana pada enam jenis pakan Jenis pakan
Jenis kebugaran Panjang pupa
rata-rata mm
a
Bobot pupa rata-rata mg
a
Fekunditasbetina rata-rata
a b
Caisin 10.4 ± 0.70a
55.8 ± 5.76a 256
± 88.31a
Brokoli 10.1
± 0.74 ab
53.8 ± 3.42
ab 290 ± 138.13a
Kubis 9.3
± 0.79 c 45.6
± 4.87c 262
± 98.17 a
Pakchoi 9.7
± 0.48 bc 50.2
± 4.87 b 232
± 58.49 a
Lobak 9.2
± 0.79 c 45.8
± 3.48 c 266
± 97.66 a
Sawi 9.3
± 0.82 c 42.7
± 4.74 c 215
± 23.32 a
a
angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata uji Duncan, α = 5
b
fekunditasbetina dihitung selama masa oviposisi 14 hari pada masing-masing jenis pakan
Hasil dari pengamatan ini menunjukkan bahwa jenis pakan berpengaruh terhadap kebugaran inang C. pavonana yaitu dalam hal panjang pupa, bobot pupa,
dan fekunditasbetina. Pakan berkualitas tinggi akan memberikan tampilan
morfologi yang baik dari pupa yang dihasilkan oleh inang C. pavonana, selain itu
jumlah peneluranbetina juga akan semakin banyak. Hal ini mengindikasikan bahwa nutrisi yang dibutuhkan inang untuk berkembang baik dapat dipenuhi oleh
jenis pakan tertentu. Price et al. 1980 mengemukakan bahwa komposisi nutrisi
17 dan senyawa pada tanaman pakan berpengaruh besar terhadap bentuk morfologi
dan kebugaran inang. Serangga yang memakan tanaman berkualitas rendah atau kekurangan nutrisi akan mengalami hambatan pada perkembangannya,
ditunjukkan dengan ukuran tubuh yang lebih kecil dan masa perkembangan yang lebih lama dibandingkan serangga pada tanaman dengan nutrisi yang lengkap
Stadler dan Mackauer 1996.
Kajian Pengaruh Pakan terhadap Kebugaran Inang dan Kemampuan Enkapsulasi
C. pavonana