Metode Aktual untuk Evaluasi Genetik Produksi Susu pada Sapi Perah.

Prosiding Lokakarya Sapi Perah
Bogor, 23 november 2006
Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan
Bekerjasama dengan
Direktorat Oerbibitan Ditjen Peternakan
Fakultas Peternakan Institute Pertanian Bogor
Bogor 2007
Page 40-46

Metode Aktual untuk Evaluasi Genetik Produksi Susu
pada Sapi Perah
(Review)
A.Anang dan H. Indrijani
Fakultas Peternakan Universitas Padjadjaran
Abstrak
Para peternak sapi perah sekarang sudah beralih ke penggunaan catatan test day
untuk evaluasi genetik. Review ini bertujuan untuk mengevaluasi empat aktual
model yang bisa digunakan untuk evaluasi genetik produksi susu pada sapi perah,
masing-masing model kumulatif 305 hari, model multiple trait, model regresi
tetap dan model random regresi. Memperbandingkan ke empat model tersebut
mungkin sulit karena setiap model mendefinisikan pendugaan nilai pemuliaan

berbeda, tetapi model random regresi lebih menarik karena mampu menutupi
kelemahan-kelemahan model kumulatif catatan 305 hari, waktu test dapat
dilakukan kapan saja tanpa memperhatikan waktu dan jarak waktu test, dan
mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan tidak lengkap atau catatan
yang pendek.
Abstract
Dairy cattle breeders have now turned to the use of test day records for genetic
evaluation. This paper reviewed the possibilities of using four actual models for
genetic evaluation, including cumulative 305 d model, multiple trait model, fixed
regression model and random regression model. The comparison of the four
evaluated model seemed to be difficult, while they defined the breeding values
strictly differently. However, the random regression model is the most favourable
model as it is able to mend the cumulative 305 d model, able to analyse the
records measured at different stage of lactation, and able to predict a total
breeding value from incomplete and part records.

1

Pendahuluan
Evaluasi genetik produksi susu pada sapi perah biasanya berdasarkan atas catatan

305 hari.

Penggunaan catatan ini tentunya sangat menarik karena mengarah

langsung kepada tujuan pemuliaan, yaitu untuk meningkatkan produksi susu
kumulatif, tetapi penggunaan catatan ini mempunyai kelemahan yang harus
diperbaiki oleh para breeder yaitu mahal dan tidak fleksibel. Dikatakan mahal
karena produksi harus dicatat tiap hari dan dikatakan tidak fleksibel karena
menyangkut perbedaan biologis ternak pada masa laktasi yang sangat bervariasi
dan sangat berpengaruh terhadap keakuratan catatan. Karena keragaman sifat
biologis ini produksi harus dikoreksikan, misalnya terhadap panjang laktasi, umur
setara dewasa, dan lain-lain. Dilain pihak faktor koreksi sangat spesifik untuk
setiap populasi, sehingga penggunaan faktor koreksi dari suatu populasi mungkin
tidak tepat digunakan untuk populasi lain.

Kelemahan lain dari penggunaan

catatan ini adalah ternak selama laktasi harus berada dilingkungan yang sama,
dengan kata lain apabila pada suatu masa laktasi dipindahkan ke lingkungan yang
berbeda, maka harus dilakukan pengkodean faktor lingkungan. Demikian juga

dengan waktu evaluasi yang dilakukan, kita harus menunggu sampai ternak
tersebut selesai laktasi.
Para pemulia sekarang telah beralih ke penggunaan catatan Test Day (TD).
Dengan metode ini, performans ternak hanya diukur satu hari pada interval waktu
tertentu selama laktasi. Pengukuran bisa setiap 15 hari, 30 hari, dan seterusnya.
Penggunaan catatan ini tentunya lebih murah dibandingkan dengan catatan
kumulatif 305 hari, karena produksi ternak tidak perlu dicatat setiap hari. Ada dua
cara menganalisis catatan TD: (1) catatan TD dianggap sebagai sifat yang berbeda
dan (2) catatan TD dianggap sebagai sifat yang sama dan dianalisis sebagai
catatan berulang. Cara pertama biasanya dianalisis dengan menggunakan
multivariate, sedangkan cara ke dua dianalisis dilakukan dengan univariate
dengan mempertimbangkan suatu persamaan regresi kurva laktasi sebagai
kovariat. Kovariat dapat dipertimbangkan secara umum untuk kelompok ternak

2

sebagai regresi tetap (Fixed regression Model) dan atau spesifik untuk setiap
ternak (Random Regression Model).
Riview ini akan membahas kemungkinan pendugaan nilai pemuliaan untuk
produksi susu berdasarkan catatan kumulatif 305 hari, model multivariate, model

regresi tetap, dan model regresi random yang berdasarkan Animal Model Best
Linear Unbiased Prediction (BLUP).
Model Catatan Kumulatif 305-hari(CM)
Dengan model ini produksi susu ternak dikumulatifkan sampai waktu tertentu
(biasanya sampai 305 hari) dan pendugaan nilai pemuliaan hanya berdasarkan
satu catatan saja. Seperti telah dikatakan sebelumnya bahwa keuntungan model
ini adalah mengarah langsung pada tujuan pemuliaan, sedangkan kelemahannya
adalah catatan harus dikoreksikan terlebih dahulu terhadap variasi biologis ternak
yang bersangkutan untuk mengurangi kesalahan catatan sebelum pendugaan
parameter genetik dan nilai pemuliaan (Mäntysaari, 2002). Mixed modelnya dapat
ditulis dalam notasi matrik sebagai berikut:
y  Xb  Zu  e

dimana :

y = vektor untuk pengamatan (produksi susu kumulatif 305 hari)
b = vektor untuk efek tetap
u = vektor untuk efek random (ternak)
e = vektor untuk residu
X = design matrik yang berhubungan dengan efek tetap

Z = design matrik yang berhubungan dengan efek random

Nilai harapan untuk y, u dan e adalah:
 y   Xb 
E  u    0 
 e   0 

dan ragam-peragamnya adalah:

3

 y ZGZ  ZG R




covu  G 0 
e 
R
R  I e2

dimana :

G  A a2

I = matrik identitas
A = matrik hubungan kekerabatan antar individu
Persamaan Mixed Model (Mixed Model Equation/MME) dapat ditulis sebagai
berikut:
 X R  1 X

1
 Z R X

 bˆ   X R  1 y 
   

Z R  1 Z  G  1  uˆ   Z R  1 y 
X R  1 Z

2
Dengan mengalikan seluruhnya dengan  e , maka kita dapatkan suatu MME baru

sebagai berikut:
 X X
 Z X


X Z
 bˆ   X y 
 
Z Z  A  1  uˆ   Z y 

dimana :  

 e2
 a2

bˆ adalah solusi untuk efek tetap dan uˆ adalah nilai pemuliaan untuk semua

ternak, baik yang punya catatan ataupun yang tidak (pejantan, induk, danternak
lain yang tidak punya catatan tapi pempunyai hubungan kekerabatan).
Model Multiple Trait (MMT)
Pengamatan sifat pada ternak biasanya tidak hanya terhadap satu sifat tetapi
umumnya dilakukan terhadap beberapa sifat yang mempengaruhi keuntungan
secara keseluruhan. Pada sapi perah yang diamati adalah sifat-sifat produksi

4

(produksi susu, lemak dan protein). Model multiple-trait adalah suatu model
yang menganalisis dua sifat atau lebih secara simultan untuk mendapatkan
korelasi genetik dan lingkungan diantara sifat-sifat yang diamati (Villumsen,
2002).
Selama ini banyak yang menganggap bahwa yang termasuk ke dalam sifat-sifat
produksi susu yaitu : jumlah produksi susu, lemak, dan protein, tetapi sebenarnya
pencatatan test day juga dapat dianggap sebagai multiple-trait meskipun hanya
produksi susu saja yang dicatat (Wiggans dan Goddard, 1997). Dalam model
multiple-trait, produksi susu yang berdasarkan test day dianggap sebagai sifat
yang berbeda dan dianalisis menggunakan multivariate animal model.

Nilai

pemuliaan total dapat diduga dengan menjumlahkan semua nilai pemuliaan sifat
yang dianalisis. Untuk mempermudah notasi matrik, dimisalkan dua sifat yang
dianalisis. Modelnya adalah sebagai berikut :
y1  X 1b1  Z 1u1  e1 , dan
y 2  X 2 b2  Z 2 u 2  e2

y1 dan y 2 adalah catatan TD berturut-turut ke satu dan ke dua. X, Z, b, u, dan e

telah didefinisikan pada CM. Angka satu dan dua menunjukan sifat ke satu dan
ke dua.
Matrik di atas dapat juga ditulis sebagai berikut:
 y1   X 1
 y   0
 2 

0   b1   Z 1 0   u1   e1 



X 2  b2   0 Z 2  u 2  e2 

2
 cov(u1 , u1 ) cov(u1 , u 2 )   A g1
Var (u ) G 
 
cov(u 2 , u1) cov(u 2 , u 2 )  A g 21

 cov( e1 , e1 ) cov( e1 , e 2 )   I e21
Var (e) R 
 
cov(e 2 , e1) cov(e 2 , e 2 )   I e 21

5

A g12 
 G a  A
A g2 2 

I e12 

 I  R e
I e22 

Untuk mencari solusi efek tetap dan nilai pemuliaan, MME-nya dapat
diungkapkan sebagai berikut:

 X 1X 1 r 11

21
 X 2 X 1r
 Z 1X 1 r 11

21
 Z 2 X 1 r

X 1X 2 r 12
X 2 X 2 r 22
Z 1X 2 r 12
Z 2 X 2 r 22

X 1Z 2 r 12
X 2Z 2 r 22

Z 1Z 1 r 11  A  1 g 11
Z 2Z 1 r 21  A  1 g 21

1
g ij adalah elemen dari G a dan

Schüler, 1999).

  bˆ1   r 11 X 1y1  r 12 X 1y 2 
  ˆ   21

22
  b2    r X 2 y1  r X 2 y 2 
Z 1Z 2 r 12  A  1 g 12   uˆ1   r 11 Z 1y1  r 12 Z 1y 2 
  

Z 2Z 2 r 22  A  1 g 22  uˆ 2   r 21 Z 2 y1  r 22 Z 2y 2 

X 1Z 1 r 11
X 2Z 1r 21

1
r ij adalah elemen dari Re (Mielenz dan

ˆ dan bˆ adalah solusi untuk efek tetap untuk sifat satu dan
b
1
2

dua, dan uˆ1 dan uˆ 2 masing-masing nilai pemuliaan untuk sifat satu dan dua.
Model Regresi Tetap(Fixed Regression Model/FRM)
Pendekatan TD dengan Model Regresi Tetap atau Fixed Regression Test Day
Model pertama dipublikasikan oleh Ptak dan Schaeffer (1993). Pada analisa ini,
catatan TD yang ada dipertimbangkan sebagai catatan berulang untuk sifat yang
sama dan diperlukan kurva produksi susu. Kurva Produksi susu yang banyak
digunakan adalah kurva dari Ali dan Schaeffer (1987). Dalam menganalisisnya,
kurva produksi susu digunakan sebagai kovariat.
Galat dapat diterangkan sebagai pengaruh lingkungan permanen (pe), yang umum
terhadap semua pengamatan pada individu yang sama, dan galat diantara
pengamatan pada individu yang sama (e). Berikut ini adalah model yang dipakai
oleh Ptak dan Schaeffer (1993):
4

yijk  HYSi   bim xm  a j  pe j  eijk
m 1

Keterangan :

yijk

= Pencatatan test day

HYSi

= Pengaruh tetap (Herd-Year-Season)

aj

= Pengaruh random dari ternak

pej

= Pengaruh random dari lingkungan permanen

eijk

= Galat

6

4

b

im

xm

= 4 kovariat dari regresi Ali dan Schaeffer (1987)

m 1

Keterangan : x1

= DIM/c, c adalah Konstanta, dan ditetapkan 305 hari

x2

= (DIM/c)2,

x3

= ln(c/DIM),

x4

= ln2(c/DIM)

(Subscript i pada regresi menunjukan bahwa kovariat tersarang
pada HYS)
DIM = Day Interval Milk= Interval waktu test
Dalam bentuk matrik persamaan di atas dapat ditulis sebagai berikut:
y  Xb  Zu  Wp  e

dimana: y = catatan test day
W dan p masing-masing design dan vektor matrik untuk lingkungan
permanen
Var ( y ) V  ZGZ  R
Var (u ) G  A g2  Ah 2 y2

Var (e)  R  I e2  I (1  r ) y2 , dengan r = ripitabilitas, dan
Var ( p )  P  I 2p  I (r  h 2 ) y2

Persamaan mixed modelnya dapat diungkapkan sebagai berikut:

 X X

 Z X
W X


X Z
Z Z  A  1 g
W Z

  bˆ   X y 
X W
  

Z W
  uˆ   Z y 
W W  I pe   pˆ e W y 

7

I= matrik identitas,  g 

 e2 1  r
 e2 1  r




, dan p
(Lync dan Walsch,
 g2
h2
 2p r  h 2

1999).
Pada FRM koefisient regresi berada dan kovariate berada dalam matrik Xb.
Dengan demikian bˆ adalah solusi untuk efek tetap dan koefisien regresi. Dugaan
nilai pemuliaan adalah uˆ .
Model Regresi Random (Random Regression Model/RRM)
Model random regresi merupakan cara lain untuk menganalisis catatan test day
dengan memperlakukan catatan test day sebagai catatan berulang untuk sifat yang
sama. Model ini pertama kali di sarankan oleh Schaeffer dan Dekkers (1994) dan
kemudian diaplikasikan oleh Jamrozik dan Schaeffer (1997), Jamrozik et al.
(1997a), Jamrozik et al. (1997b), Mrode (2006), dan Strabel (2006). Pada model
ini kovariate di set pada setiap ternak, dengan demikian setiap ternak bisa
mempunyai lebih dari satu aditif genetik, tergantung pada regresi yang digunakan.
Dibawah ini adalah model regresi random yang digunakan oleh Jamrozik dan
Schaeffer (1997):
4

4

m 0

m 0

yijkl  HTS i    km z jlm   jm z jlm  p j  eijkl ,

keterangan:

yijkl = catatan test day
HTSi= efek tetap (Herd-Year-Season)
pj = pengaruh lingkungan permanen
eijkl = residu

 km dan  jm = masing-masing koefisien regresi tetap dan random , atau

 k   k 0 ,  k 1 ,...,  k 4  ,  j  j 0 , j1 ,...,  j 4  , dan
z jl ( z jl 0 , z jl1 , z jl 2 , z jl 3 , z jl 4 ) 
1,

c,

c2 ,

d,


d2 ,

8

dengan c = DIM/305, dan d = ln(305/DIM).
Efek aditif genetik (  jl ) dan lingkungan ( E ijkl ) adalah :
 jl  z jl  j dan E ijkl  p j  eijkl

Var ( jl )  gj2  z lGz l dengan z jl 1,

c,

c2 ,

d,

d2

,

Var ( Eijkl )  e2   2p , dengan
G Var ( j ) dan Var ( p j )  2p (Mielenz et al., 1999)

Dalam notasi matrik model di atas dapat ditulis sebagai berikut:
y  Xb  Za  Wp  e ,

keterangan:

y = Catatan test day
X

= Design matrik untuk efek tetap

Z

= Design matrik untuk efek random

W = Design matrik untuk linkungan permanen
b

= Vektor untuk efek tetap ( HTS i dan  k )

a = Vektor untuk efek random (  j )
p

= Vektor unntuk lingkungan permanen

e

= Vektor residu

Persamaan mixed modelnya dapat ditulis:
 X ' R1X

1
 Z'R X
W ' R  1 X


X ' R  1Z
Z ' R  1Z  G  1  A 1
W ' R  1Z

X ' R  1W
Z ' R  1W
W ' R  1W  I

(Jamrozik dan Schaeffer, 1997).
Misal solusi untuk aditif genetik ternak i adalah:
ˆ i ( a
ˆ 0i , a
ˆ1i , a
ˆ 2i , a
ˆ 3i , a
ˆ 4i ) ,
a

9

  bˆ   X ' R  1 y 
  
1 
  aˆ   Z ' R y 
1  ˆ 
W ' R  1 y 
p


 2p   

Nilai Pemuliaan (NP) untuk ternak i pada bulan k adalah:
22





ˆ
ˆ
ˆ
ˆ
ˆ
N
P
a
a
c
a
c
a
d
a
d
k
0
i
1
i
2
i
3
i
4
i

Nilai Pemuliaan Total (TNP) untuk n test day adalah:
n

TNP  NPk
k 1

Perbandingan Model
Memperbandingkan ke empat model di atas mungkin sangat sulit karena setiap
model mendefinisikan nilai pemuliaan berbeda. CM tentunya merupakan model
yang baik karena langsung mengarah ke tujuan pemuliaan, tetapi CM dikatakan
mahal dan tidak fleksibel seperti yang telah diungkapkan terdahulu.

MMT

menganalisis catatan test day sebagai sifat yang berbeda dan nilai pemuliaan total
merupakan penjumlahan dari seluruh nilai-nilai pemuliaan catatan test day yang
dipertimbangkan dalam analisis Bignardi et al. (2006). Kelemahan model ini
adalah: (1) mendapatkan konvergen yang kurang baik jika sifat yang dianalisis
banyak.

Misal untuk 11 catatan test day, likelihood dengan REML tidak

mencapai titik optimal sehingga jumlah sifat yang dianalisis harus diperkecil
(Swalve, 2000); (2) Produksi susu untuk setiap sapi harus dicatat pada waktu dan
selang hari yang sama, misalnya pencatatan harus dilakukan pada hari ke 5, 35
dst. selama laktasi. Variasi biologis untuk setiap ternak akan menyulitkan
mengidentifikasi ternak pada paternakan berskala besar; (3) Kriteria seleksi pada
umumnya tidak hanya produksi susu, tetapi kandungan lemak susu, protein susu,
dan sifat lain yang dianggap penting, sehingga lebih menyulitkan dalam analisis.
FRM menganalisis catatan

test day sebagai catatan berulang dengan

mempertimbangkan kurva laktasi sebagai kovariat dan dianalisis sebagai efek
tetap.

Dugaan nilai pemuliaan yang dihasilkan merupakan rataan dari aditif

genetik setiap catatan. RRM menganalis catatan catatan test day juga sebagai
catatan berulang dengan mempertimbangkan kurva laktasi sebagai kovariat dan

10

dianalisis sebagai efek random. Dengan demikian jumlah aditif genetik tergantung
pada jumlah kovariat yang dipakai.

Dengan pertolongan kovariat dan koefisien

regresi, nilai pemuliaan ternak dapat diduga disetiap selang waktu laktasi.
Kelebihan dari FRM dan RRM adalah waktu test bisa dilakukan kapan saja, tanpa
memperhatikan waktu dan jarak waktu test. Sehingga waktu test dapat dilakukan
satu hari untuk seluruh peternakan walaupun tingkat laktasi antar sapi berlainan.
Kelihatanya RRM lebih menarik dari FRM, karena dengan pertolongan kovariat
yang spesifik pada ternak, kita mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan
tidak lengkap atau catatan yang pendek.
Kesimpulan
Membandingkan model kumulatif catatan 305 hari, model catatan test day dengan
multiple trait, model regresi tetap dan model regresi random untuk menduga nilai
pemuliaan tidak mudah karena setiap model mendefinisikan nilai pemuliaan yang
berbeda. Tetapi RRM kelihatanya model yang menarik karena mampu menutupi
kelemahan-kelemahan model kumulatif catatan 305 hari, waktu test dapat
dilakukan kapan saja tanpa memperhatikan waktu dan jarak waktu test, dan
mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan tidak lengkap atau catatan
yang pendek.

Daftar Pustaka
Ali, T.E. and L.R. Schaeffer. 1987. Accounting for covariances among test day
milk yield in dairy cows. Can. J. Anim. Sci., 67:637-644.
Bignardi, A.B., L. El Faro, V.L. Cardoso, P.F. Machado, and L.G. Albuquerque.
2006. Estimation of Genetic Parameters for First Lactations Test Day Milk
Yield of Holstein Cattle Using Random Regression Models. 8th WCGALP,
CD-ROM Communication no. : 01-46.
Jamrozik, J. and L.R. Schaeffer. 1997. Estimates of genetic parameters for a test
day model with random regression for yield traits of first lactation
Holsteins. J. Dairy Sci., 80:762-772.

11

Jamrozik, J., G.J. Kistemaker, J.C.M. Dekkers and L.R. Schaeffer. 1997a.
Comparison of possible covariates for use in a random regression model
for analyses of test day yields. J. Dairy Sci., 80:2550-2556.
Jamrozik, J., L.R. Schaeffer and J.C.M. Dekkers. 1997b. Genetic evaluation of
dairy cattle using test day yields and random regression model. J. Dairy
Sci., 80:1217-1226.
Lynch, M. and B. Walsch. 1999. Genetics and Analyses of Quantitative Traits.
Sinauer Associetes, Inc.
Mäntysaari, E.A. 2002. Combining Test Day and Full Lactation Records in
Prediction of Breeding Values. 7th WCGALP, CD-ROM Communication
no. : 01-01.
Mielenz, N., A.Anang and L. Schüler. 1999. Zuchtwertschätzung mit monatlichen
Legeleistungen.
Vergleich verschiedener Modelle.
Sitzung des
Ausschusses für genetisch-statistische Methoden in der Tierzucht der
DGfZ. Bonn 12-14 Oktober 1999.
Mielenz, N. and L. Schüler. 1999. Zuchtwertschätzung. Lehrmaterialien zur
Nutztiergenetik. Institut für Tierzucht und Tierhaltung mit Tierklinik.
MLU- Halle Wittenberg.
Mrode, R., M. Coffey, and H. Jones. 2006. Understanding Cow Evaluations in
Random Regression Model. 8th WCGALP, CD-ROM Communication
no. : 01-32.
Ptak, E. and L. R. Schaeffer. 1993. Use of test day yields for genetic evaluation of
dairy sires and cows. Livest. Prod. Sci., 34:23-34.
Schaeffer, L.R. and J.C.M. Dekker. 1994. Random regression in animal models
for test day production in dairy cattle. 5th WCGALP, 18:443-446.
Strabel, T and J.Jamrozik. 2006. Alternative Measures of Lactation Persistency
from Random Regression Models with Legendre Polynomials. 8th
WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-33.
Swalve, H. H. 2000. Theoritical basis and computational methods for different
test-day genetic evaluation methods. J. Dairy Sc. 83:1115-1124.
Villumsen, T.M., P. Madsen, J. Jensen, J.H. Jakobsen. 2002. Blending of test-day
and lactation records using a multitrait random regression model. 7 th
WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-02.

12

Wiggans, G. R. and M. E. Goddard. 1997. A computational feasible test day
model for genetic evaluation of yield traits in the United States. J. Dairy
Sci., 80:1795-1800.

13