Glikolisis berasal dari kata glukosa dan

Glikolisis berasal dari kata glukosa dan lisis (pemecahan), adalah serangkaian reaksi
biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu
proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi)
di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri
menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik
yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa organik berupa adenosine
triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH.
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (EMP
pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol
Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael
Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel prokariota, dan berbagai lintasan
heterofermentatif dan homofermentatif.
Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut:

Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif adalah:

Tca Cycle
TCA cycle (siklus asam sitrat, siklus krebs) adalah sederetan jenjang reaksi
metabolisme pernapasan selular yang terpacu enzim yang terjadi setelah proses glikolisis, dan
bersama-sama merupakan pusat dari sekitar 500 reaksi metabolisme yang terjadi di dalam sel.
Lintasan katabolisme akan menuju pada lintasan ini dengan membawa molekul kecil untuk diiris

guna menghasilkan energi, sedangkan lintasan anabolisme merupakan lintasan yang
bercabang keluar dari lintasan ini dengan penyediaan substrat senyawa karbon untuk keperluan
biosintesis. Metabolom dan jenjang reaksi pada siklus ini merupakan hasil karya Albert SzentGyörgyi and Hans Krebs.
Pada sel eukariota, siklus asam sitrat terjadi pada mitokondria, sedangkan pada
organisme aerob, siklus ini merupakan bagian dari lintasan metabolisme yang berperan dalam
konversi kimiawi terhadap karbohidrat, lemak dan protein - menjadi karbon dioksida, air, dalam
rangka menghasilkan suatu bentuk energi yang dapat digunakan. Reaksi lain pada lintasan
katabolisme yang sama, antara lain glikolisis, oksidasi asam piruvat dan fosforilasi oksidatif.
Produk dari siklus asam sitrat adalah prekursor bagi berbagai jenis senyawa organik.
Asam sitrat merupakan prekursor dari kolesterol dan asam lemak, asam ketoglutarat-alfa
merupakan prekursor dari asam glutamat, purina dan beberapa asam amino, suksinil-KoA
merupakan prekursor dari heme dan klorofil, asam oksaloasetat merupakan prekursor dari
asam aspartat, purina, pirimidina dan beberapa asam amino.
PROSES

Siklus asam sitrat dimulai dengan satu molekul asetil-KoA bereaksi dengan satu molekul
H2O, melepaskan gugus koenzim-A, dan mendonorkan dua atom karbon yang tersisa dalam
bentuk gugus asetil kepada asam oksaloasetat yang memiliki molekul dengan empat atom
karbon, hingga menghasilkan asam sitrat dengan enam atom karbon.
NO.

1.

Substrat

Oksaloasetat
+ Asetil-KoA

Produk

Asam sitrat
+ CoA-SH
+ H+

Enzim

Sitrat sintase

Reaksi

Hidrolisis

Keterangan
Setelah enzim sitrat
sintase melepaskan
satu ion H+ dari
molekul CH3 gugus
asetil dari asetilKoA, molekul CH2pada gugus asetil
tersebut akan
bereaksi dengan
asam oksaloasetat
membentuk
metabolit S-sitrilKoA. Reaksi
hidrolisis yang
terjadi selanjutnya
pada gugus
koenzim-A akan
mendorong reaksi
hingga
menghasilkan tiga
jenis produk.

2.
3.

4.
5.

6.

Reaksi isomerisasi
terjadi dengan dua
tahap, enzim
asonitase akan
melepaskan gugus
air dari asam sitrat
membentuk
metabolit cisAsonitase
Asonitat, kemudian
cis-Asonitat
Isositrat

Hidrasi
terjadi penambahan
+ H2O
kembali molekul air
dengan pergeseran
lokasi gugus
hidroksil dan
menghasilkan
isomer asam sitrat.
Isositrat
Oksalosuksinat
Enzim isositrat
Oksidasi
+ NAD+
+ NADH + H +
dehidrogenase
bersama dengan
koenzim NAD+ akan
mengubah gugus
karboksil menjadi

gugus karbonil,
membentuk
senyawa
Isositrat
intermediat yang
disebut
Ketoglutarat-α dehidrogenase
Oksalosuksinat
Dekarboksilasi
oksalosuksinat.
+ CO2
Eksitasi oleh ion H+
akan menyebabkan
oksalosuksinat
melepaskan gugus
COO- yang tidak
stabil dan
membentuk
senyawa CO2.
Ketoglutarat-α Suksinil-KoA

Ketoglutarat-α Dekarboksilasi
Kompleks
+ NAD+
+ NADH + H+
dehidrogenase
dehidrogenase
+ CoA-SH
+ CO2
ketoglutarat-alfa
mirip kompleks
piruvat
dehidrogenase yang
menjadi enzim pada
transformasi asam
piruvat menjadi
asetil-KoA. Bersama
dengan koenzim
NAD+ akan
mempercepat
oksidasi yang

Asam Sitrat

cis-Asonitat
+ H2O

Dehidrasi

7.

Suksinil-KoA
+ GDP + Pi
+ H2O

Suksinat
+ CoA-SH
+ GTP

Suksinil-KoA
sintetase

Suksinat
+ FAD

Fumarat
+ FADH2

Suksinat
Oksidasi
dehidrogenase

Fumarat
+ H2O

Malat

Fumarase

Malat
+ NAD+

Oksaloasetat
+ NADH + H+

Malat
Oksidasi
dehidrogenase

fosforilasi
substrat

8.

9.

10.

Hidrasi

membentuk
koenzim baru,

disebut suksinilKoA, yang memiliki
ikatan tioester
antara koenzim-A
dengan gugus
suksinil.
Senyawa Pi akan
menggantikan
gugus CoA pada
suksinat, kemudian
didonorkan ke GDP
untuk membentuk
GTP. Pada bakteri
dan tumbuhan,
gugus Pi akan
didonorkan ke ADP
guna menghasilkan
ATP.
Koenzim FAD akan
menarik dua atom
hidrogen dari
suksinat. Reaksi ini
tidak terjadi di
dalam matriks
mitokondria, tetapi
terjadi pada
antarmuka antara
matriks mitokondria
dan rantai transpor
elektron yang
disebut suksinat
dehidrogenase yang
melintang pada
membran
mitokondria bagian
dalam, enzim ini
sering juga disebut
"kompleks II".
Reaksi
penambahan
molekul air pada
fumarat akan
menjadi gugus
hidroksil pada
senyawa baru.
Reaksi oksidasi
yang terakhir akan
mengubah gugus

hidroksil menjadi
karbonil dan
menghasilkan
senyawa pertama
siklus sitrat, yaitu
asam oksaloasetat.

PP Pathway
Jalur metabolik yang utama untuk penggunaan glukosa adalah glikolisis dan lintasan
pentosa fosfat. Lintasan pentosa fosfat atau heksosa monofosfat shunt merupakan jalur
alternatif untuk metabolisme glukosa. Lintasan pentosa fosfat lebih kompleks dari pada
glikolisis. Lintasan ini tidak menghasilkan ATP.
Lintasan pentosa fosfat merupakan jalur alternatif untuk metabolisme glukosa. Lintasan
ini tidak menghasilkan ATP, tetapi mempunyai dua fungsi utama, yaitu :
1. Produksi NADPH untuk sintesis reduktif seperti biosintesis asam lemak serta steroid. Kegunaan
NADPH untuk sel adalah untuk :
2. Mencegah stress oksidatif dengan mengubah H2O2 menjadi H2O dan jika tidak terdapat
NADPH , H2O2 akan di ubah menjadi radikal bebas hidroksin yang akan menyerang sel.
3. Pada sel darah merah , kegunaan pertama dari NADPH adalah untuk mereduksi bentuk
disulfide dari glutathione menjadi bentuk sulfhydryl, reduksi glutathione ini adalah untuk
mempertahankan struktur normal dari sel darah merah dan untuk menjaga bentuk hemoglobin
dalam bentuk Fe2+.
4. NADPH pada hati dan payudara digunakan untuk biosintesis asam lemak.
Enzim pada lintasan pentosa fosfat sepeti pada glikolisis ditemukan di dalam sitosol. Seperti
pada glikolisis, oksidasi dicapai lewat reaksi dehidrogenasi , tetapi dalam hal lintasan pentosa
fosfat , sebagai akseptor hidrogen digunakan NADP+ dan bukan NAD+. Tidak ada ATP yang
digunakan ataupun diproduksi pada jalur ini.
Terdapat 2 fase pada penthosa fosfat :
1. Fase oksidatif yang menghasilkan NADPH
Pada fase yang pertama , glukosa 6-phosphate menjalani proses dehidroginase dan
dekarboksilase untuk memberikan sebuah senyawa pentosa, yaitu ribosa 5-phosphate.
2. Fase nonoksidatif yang menghasilkan prekursor ribosa
Pada fase yang kedua, ribulosa 5-fosfat dikonversi kembali menjadi glukosa 6-fosfat oleh
serangkaian reaksi yang terutama melibatkan dua enzim yaitu : transketolase dan
transaldolase.
Fase Oksidatif Menghasilkan NADPH:
1. Reaksi dehidrogenasi glukosa 6-fosfat menjadi 6-fosfoglukonat terjadi lewat pembentukan 6fosfoglukonolakton yang dikatalisis oleh enzim glukosa-6-fosfat dehidrogenase, suatu enzim
yang bergantung NADP. Hidrolisis 6-fosfoglukonolakton dilaksanakan oleh enzim glukonolakton
hidrolase.
2. Tahap oksidasi yang kedua dikatalisis oleh enzim 6-fosfoglukonat dehidrogenase, yang juga
memerlukan NADP+ sebagai akseptor hidrogen. Dekarboksilase kemudian terjadi dengan
pembentukan senyawa ketopentosa , yaitu ribulosa 5-fosfat. Reaksi mungkin berlangsung
dalam dua tahap melalui intermediate 3-keto-6-fosfoglukonat.

Fase Nonoksidatif Menghasilkan Prekursor:
Ribulosa 5-fosfat kini berfungsi sebagai substrat bagi dua ennzim yang berbeda.
Ribulosa 5-fosfat 3-epimerase mengubah konfigurasi disekitar karbon 3 dari ribulosa 5 fosfat,
dengan membentuk epimer xilulosa 5-pospat, yaitu senyawa ketopentosa lainnya. Ribosa 5fosfat ketoisomerase mengubah ribulosa 5-fosfat menjadi senyawa aldopentosa yang
bersesuaian, yaitu ribosa 5-fosfat yang merupakan precursor bagi residu ribosa yang diperlukan
dalam sintesis nukleotida dan asam nukleat.
Transketolase memindahkan unit dua-karbon yang terdiri atas karbon 1 dan 2 dari
sebuah ketosa kepada atom karbon aldehid pada gula aldosa. Karena itu, enzim ini
mempengaruhi konversi gula pentosa menjadi aldosa dengan berkurangnya dua karbon, dan
sekaligus mengonversi gula aldosa menjadi ketosa dengan bertambahnya dua atom karbon.
Reaksi tersebut memerlukan vitamin B, yaitu tiamin.
Jadi, enzim transketolase mengatalisis proses pemindahan unit dua karbon dari xilulosa
5 fosfat kepada ribulosa 5 fosfat , yang menghasilkan ketosa sedoheptulosa 7-fosfat tujuh
karbon dan aldosa gliseraldehid 3-fosfat . kedua produk ini kemudian memasuki reaksi lainnya
yang dikenal sebagai reaksi transaldolasi. Enzim transaldolasi memungkinkan pemindahan
moietas dihidroksiaseton tiga - karbon (karbon 1-3), dari ketosa sedoheptulosa 7-fosfat kepada
aldosa gliseraldehid 3-fosfat untuk membentuk ketosa fruktosa 6-fosfat dan aldosa eritrosa 4fosfat empat karbon.
Kemudian berlangsung reaksi selanjutnya yang sekali lagi melibatkan enzim
transketolase , dengan xilulosa 5-fosfat berfungsi sebagai donor glikoaldehid. Pada keadaan ini,
eritrosa 4-fosfat yang terbentuk di atas bertindak sebagai akseptor , dan hasil reaksinya adalah
fruktosa 6-fosfat serta gliseraldehid 3-fosfat.

Hubungan Pentose Phosphate Pathway ( PPP ) dengan Glikolisis
Hubungan pentose phosphate pathway ( PPP ) dengan glikolisis adalah PPP
merupakan jalur alternative reaksi tumbuhan dalam memperoleh energi dari oksidasi gula
menjadi CO2 dan air selain melalui proses glikolisis.
Reaksi PPP serupa dengan reaksi pada glikolisis. Disamping itu, glikolisis dan PPP
mempunyai pereaksi tertentu yang lazim dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga
kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektonnya selalu
NADP+, sedangkan di glikolisis penerima elektonnya adalah NAD+.
Transaminasi
Transaminasi ialah proses katabolisme asam amino yang melibatkan pemindahan gugus amino dari
satu asam amino kepada asam amino lain. Dalam reaksi transaminasi ini gugus amino dari suatu asam
amino dipindahkan kepada salah satu dari tiga senyawa keto, yaitu asam piruvat, a ketoglutarat atau
oksaloasetat, sehingga senyawa keto ini diubah menjadi asam amino, sedangkan asam amino semula
diubah menjadi asam keto. Ada dua enzim penting dalam reaksi transaminasi yaitu alanin transaminase
dan glutamat transaminase yang bekerja sebagai katalis dalamreaksi berikut :

Pada reaksi ini tidak ada gugus amino yang hilang, karena gugus amino yang dilepaskan oleh asam
amino diterima oleh asam keto. Alanin transaminase merupakan enzim yang mempunyai kekhasan
terhadap asam piruvat-alanin. Glutamat transaminase merupakan enzim yang mempunyai kekhasan
terhadap glutamat-ketoglutarat sebagai satu pasang substrak .
Reaksi transaminasi terjadi didalam mitokondria maupun dalam cairan sitoplasma. Semua enzim
transaminase tersebut dibantu oleh piridoksalfosfat sebagai koenzim. Telah diterangkan bahwa
piridoksalfosfat tidak hanya merupakan koenzim pada reaksi transaminasi, tetapi juga pada reaksi-reaksi
metabolisme yang lain.
Deaminasi Oksidatif
Asam amino dengan reaksi transaminasi dapat diubah menjadi asam glutamat. Dalam beberapa sel
misalnya dalam bakteri, asam glutamat dapat mengalami proses deaminasi oksidatif yang menggunakan
glutamat dehidrogenase sebagai katalis.
Asam glutamat + NAD+

a ketoglutarat + NH4+ + NADH + H+

Dalam proses ini asam glutamat melepaskan gugus amino dalam bentuk NH4+. Selain NAD+ glutamat
dehidrogenase dapat pula menggunakan NADP+ sebagai aseptor elektron. Oleh karena asam glutamat
merupakan hasil akhir proses transaminasi, maka glutamat dehidrogenase merupakan enzim yang
penting dalam metabolisme asam amino oksidase dan D-asam oksidase.
Itulah tahap dalam proses metabolisme proten
ahap awal pembentukan metabolisme asam amino, melibatkan pelepasan gugus amino, kemudian baru
perubahan kerangka karbon pada molekul asam amino. Dua proses utama pelepasan gugus amino yaitu,
transaminasi dan deaminasi.

Transaminasi

Transaminasi ialah proses katabolisme asam amino yang melibatkan pemindahan gugus amino dari
satu asam amino kepada asam amino lain. Dalam reaksi transaminasi ini gugus amino dari suatu asam
amino dipindahkan kepada salah satu dari tiga senyawa keto, yaitu asam piruvat, a ketoglutarat atau
oksaloasetat, sehingga senyawa keto ini diubah menjadi asam amino, sedangkan asam amino semula
diubah menjadi asam keto. Ada dua enzim penting dalam reaksi transaminasi yaitu alanin transaminase
dan glutamat transaminase yang bekerja sebagai katalis dalamreaksi berikut :

Pada reaksi ini tidak ada gugus amino yang hilang, karena gugus amino yang dilepaskan oleh asam
amino diterima oleh asam keto. Alanin transaminase merupakan enzim yang mempunyai kekhasan
terhadap asam piruvat-alanin. Glutamat transaminase merupakan enzim yang mempunyai kekhasan
terhadap glutamat-ketoglutarat sebagai satu pasang substrak .

Reaksi transaminasi terjadi didalam mitokondria maupun dalam cairan sitoplasma. Semua enzim
transaminase tersebut dibantu oleh piridoksalfosfat sebagai koenzim. Telah diterangkan bahwa
piridoksalfosfat tidak hanya merupakan koenzim pada reaksi transaminasi, tetapi juga pada reaksi-reaksi
metabolisme yang lain.

Deaminasi Oksidatif

Asam amino dengan reaksi transaminasi dapat diubah menjadi asam glutamat. Dalam beberapa sel
misalnya dalam bakteri, asam glutamat dapat mengalami proses deaminasi oksidatif yang menggunakan
glutamat dehidrogenase sebagai katalis.

Asam glutamat + NAD+

a ketoglutarat + NH4+ + NADH + H+

Dalam proses ini asam glutamat melepaskan gugus amino dalam bentuk NH4+. Selain NAD+ glutamat
dehidrogenase dapat pula menggunakan NADP+ sebagai aseptor elektron. Oleh karena asam glutamat
merupakan hasil akhir proses transaminasi, maka glutamat dehidrogenase merupakan enzim yang
penting dalam metabolisme asam amino oksidase dan D-asam oksidase.