2013 Rhizosphere dan pelarut fosfat USU MEDAN

Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat.
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3

Sekolah Pascasarjana
Universitas Sumatera Utara
Medan.
2013

1

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat.
Oleh: Parlindungan Lumbanraja
Rhizosfer.
RHIZOSFER adalah suatu zona lingkungan mikro yang berada disekitar perakaran
tanaman. Sering juga diartikan atau dibatasi sebagai material atau bahan-bahan berukuran
mikro dan mikroorganisma yang masih menempel pada akar tanaman setelah dilakukan

pencelupan dan sedikit digerakkan-gerakkan di dalam air. Secara teori luasnya daerah
rhizosfer sangat dipengaruhi oleh seberapa luasnya daerah yang masih tercakup oleh
pengaruh aktivitas perakaran tanaman beserta dengan miroorganisma yang berassosiasi
dengannya. Daerah rhizosfer akan selalu merupakan lingkungan dimana kegiatan metagbolik
selalu lebih aktif, berubah dengan cepat dan lebih kompetitiv dibandingkan dengan bagian
tanah yang ada disekelilingnya . Sekedar gambaran bahwa pada daerah rhizosfer terdapat
sekitar 106-109 sel populasi bakteri, dan fungi sekitar 105 sampai dengan 106 per gram tanah
rhizosfer (Silvia, 2005).
Rhizoplane.
Rhizoplane merupakan epidermis atau lapisan terluar dari akar dan merupakan
pembungkus terluar akar tanaman dimana partikel-partikel halus tanah , bakteri dan hipa atau
akar-akar jamur (fungi) menempel (Singer, 2006; Sylvia, 2005). Dengan kata lain seolah-olah
ini adalah bagian dari mikroorganisma dan partikel-partikel tanah yang tinggal tetap pada
akar tanaman setelah bagian akar tanaman ini digoyang-goyang di dalam air. Mikroba berada
lebih dominan pada rhizoplan dibandingkan terhadap tanah yang terlepas pada daerah
rhizosfer itu sendiri.Hal ini telah dibuktikan dengan melakukan penghitungan jumlah koloni –
koloni mikroorganisma yang terbentuk (colony forming units /CFUs) pada media agar yang
diolesi dengan ekstrak bahan tanah tersebut. Mikroba sangat melimpah pada saat dimana akar
tanaman sangat banyak atau dominnan beraktifitas. Atas dasar kenyataan ini, mikroorganisma
rhizoplan cenderung dijumpai pada akar-akar tanaman tua dibandingkan dengan akar-akar

tanaman yang lebih muda. Bakteri maupun jamur (fungi) yang hidup dalam sel-sel akar

2

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

tanaman tidak dianggap merupakan bagian dari rhizoplan, tetapi disebut sebagai endophyta
(Rodriguez , 2008 dan Sylvia, 2005).

Gambar 1. Gambar skematik potongan akar untuk menggambarkan struktur dari Rhizosfer. Sumber:
McNear, (2013).

Beberapa Kondisi Lingkungan yang Sangat Berpengaruh
Potensial Air Tanah.
Rhizosfer tempat dimana akar tanaman turut berassosiasi dapat mempengaruhi kondisi fisika
tanah disekitar rhizosfer itu sendiri. Sebagai contoh bahwa pada saat tanaman melakukan
ativitas transpirasi yang mana hal ini akan lebih giat pada saat hari siang dibandingkan saat

3

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

malam, hal ini akan membuat kondisi air pada daerah rhizosfer tersebut berubah seketika, hal
ini akan dengan segera mengubah struktur pori dari tanah tersebut (dalam hal persentase pori
terisi udara dan air) yang akan berpengaruh terhadap berbagai hal proses di dalam tanah itu
sendiri.
Tekstur Tanah
Perpindahan bahan organik menjauhi daerah perakaran tanaman yang terjadi seketika pada
saat bakteri berkoloni menuju lokasi baru berlangsung lebih baik pada tanah bertekstur pasir
dibandingkan dengan tanah bertekstur liat. Seperti diketahui bahwa tanah pasir mempunyai
ukuran pori yang lebih besar diameternya diatara butir-butir pasir tersebut, sehingga
kenyataan ini akan membiarkan pergerakan mikroorgasisma tanah dan eksudatnya akan dapat
bergerak lebih leluasa. Dengan demikian, ukuran butir atau agregat tanah yang semakin
besar ukurannya, akan mengakibatkan terjadinya pengaruh rizhosfer dan mikrobia yang

berassosiasi dengannya menjadi lebih meluas ke daerah tanah sekelilingnya, (Silvia, 2005).
Meskipun perakaran tanaman mungkin membuat tanah seketika lebih padat untuk
jangkawaktu yang singkat, namun ketika akar tanaman tersebut mati dan diurai, maka akan
terjadi kondisi tanah yang sungguh lebih porous.
pH Tanah
Berbagai faktor dapat mengakibatkan terjadinya variasi pH lingkungan rhizosfer. Respirasi
akan membuat kondisi tanah mengarah kepada pengkayaan atau peningkatan konsentrasi
karbondioksida (yang pada akhirnya akan memacu terbentuknya asam bicarbonat dan asam
carbonic). Kondisi lingkungan dimana mikroba tanah dapat hidup dengan baik sebagian besar
sangat dipengaruhi oleh pH tanah. Jamur misalnya sebagian besar sangat toleran dan dapat
hidup pada kondisi tanah yang lebih asam dibandingkan pada tanah yang alkalin, dan bakteri
mempunyai rentang spektrum keasaman atau pH yang sangat luas dimana mereka masih bisa
unggul (survive). Pengaruh dari adanya perbedaan pH pada lingkungan rizhosfer ini sangat
berperan dalam menciptakan kondisi dimana terjadinya keanekaragaman komunitas mikrobia
dalam tanah tersebut (Silvia, 2005).

4

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;

Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Bahan-bahan yang Diberikan Tanaman ke Rhizosfer.
Bahan-bahan dalam berbagai bentuk yang mengandung berbagai unsur yang
dihasilkan oleh tanaman sangat berperan dalam memberikan penambahan atau supplai bahan
karbon yang membuat daerah rhizosfer mampu menjadi tuan rumah yang baik bagi berbagai
macam mikroorganisma di dalamnya. Bahan-bahan yang dihasilkan tanaman ini
digolongkan ke dalam lima kategori berikut: exudates, secretions, mucilages, mucigel, and
lysates (Silvia, 2005).
Eksudat meliputi gula-gula berlebih, asam-asam amino, dan senyawa-senyawa
aromatik yang didiffusikan dari dalam sel kelingkungan intrasel sekitar tanah sekeliling
perakaran. Sesuai dengan sifat alamiahnya yang diffusif itasnya bahwa bahan eksudateksudat tersebut terbatas pada senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah (Silvia, 2005).
Sekresi merupakan hasil sampingan dari aktivitas metabolisme. Bahan-bahan ini
secara aktiv dikeluarkan dari dalam sel, sekresi ini bisa jadi merupakan bahan-bahan dengan
berat molekul tinggi maupun rendah (Silvia, 2005).
Pada saat lapisan kulit luar sel akar-akar tanaman mati dia akan terlepas putus, maka
lysates (The cellular debris and fluid produced by lysis; Mifflin, 2007 and Wikipedia, 2009)
yang dari dalam sel tanaman tersebut menjadi tersedia bagi mikroorganisma sekitarnya.

Musilages ini adalah merupakan bagian-bagian dari sel-sel tudung akar yang
berganti kulit pada waktu yang bersamaan dengan pertumbuhan akar tanaman. Tenaga atau
daya gerus tanah pada saat akartanaman melalui partikel-partikel kecil matriks tanah menjadi
yang bertanggungjawab terhadap kejadian ini. Yang mana sel-sel ini mengandung banyak
sellulosa, pektin, starch (kanji atau tepung), dan lignin (kayu) (Silvia, 2005). ( Lebih tegas
Bolton et al modifikasi dari Roviera et al, 1979 dalam Sahar Hanafiah et al, 2009
mengutarakan bahwa mucilage berasal dari empat sumber berbeda bagian akar;
-

5

sekresi oleh golgi bodies sel tudung akar;

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

-

hydrolysate dinding sel primer yang terletak antara tudung akar dan
epidermis;

-

sekresi dari sel epidermis dan bulu akar terutama dari dinding sel;

-

senyawa yang dihsilkan dari degradasi dan modifikasi sel epidermis yang
mati oleh mikrobia.

Musigel adalah merupakan pembungkus tipis pada permukaan akar-akar tanaman
yang meningkatkan kontak antara akar tanaman dengan tanah disekelilingnya. Secara umum
ini lebih merupakan bagian akar utama dan akar rambut, jadi bukan tudung akar. Selama
masa kering yang sangat singkat, musigel ini bertanggungjawab dalam membiarkan tanaman
tetap dapat melaksanakan aktivitas fungsinya bagi tanaman dalam mengambil air dan nutrisi
tanaman (Silvia, 2005). (Untuk hal ini juga lebih tegas Bolton et al modifikasi dari
Roviera et al, 1979 dalam Sahar Hanafiah et al, 2009 mengutarakan bahwa mucigel itu
adalah yang bersifat koloid yang merupakan bahan berbentuk gelatin pada permukaan akar

yang terdiri dari getah tumbuhan (mucilage), sel bakteri, produk metabolik, bahan organik
dan mineral).
Beberapa dari mikrobia rhizosfer yang telah digunakan sebagai inokulan , (Sylvia,
2005) adalah seperti yang tertera di bawah ini:
Agrobacterium tumefaciens
Alcaligenes spp.

Bacillus sp
Azospirillum brasilense
Pseudomonas fluorescens
Psuedomonas putida
Pseudomonas spp.
Pseudomonas syringae pv. tabaci
Trichoderma harzianum

6

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;

Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Bakteri Pelarut Fosfat

Peran bakteri dalam pelarutan fosfat yang telah banyak diketahui adalah dari Bacillus
sp, sebagaimana hasil penelitian berikut yang dilakukan oleh Qureshi et al, (2012). Bacillus
sp yang telah diisolasi dengan cara perlakuan pengenceran bahan tanah dari daerah
rhizosphere tanaman kapas yang dikenali dengan biosintesis auksin dan potensi pelarutan
fosfat yang mereka miliki. Isolat Bacillus sp yang digunakan dalam studi ini mempunyai
kemampuan biosintesis auksin yang digambarkan sebagai equivalen dari IAA dan
mempunyai kemampuan pelarutan fosfat pada media Pikovskaya (Illmer and Schinner, 1992;
Rodriguez and Fraga, 1999; El-Komy, 2005). Dari studi hasil literatur mengungkapkan
bahwa kemampuan mikrobia dalam memproduksi auxin dan yang terlihat memperbaiki
pertumbuhan tanaman juga telah dilaporkan oleh banyak peneliti (Sarwar et al, 1992; Gull et
al, 2004; Martins et al,2004). Dalam penelitian ini, inokulasi dari mikrobia pelarut P

(Bacillus sp) telah diuji dengan mengamati perbaikan pertumbuhan tanaman kapas dengan
penambahan P tersedia kedalam tanah pada berbagai taraf P yaitu 30, 60, dan 90 kg/ha.
Hasil studi memperlihatkan bahwa Bacillus sp pelarut fosfat mamperbaiki komponen
hasil tanaman kapas dibandingkan terhadap tanaman yang tidak diinokulasi (kontrol)

(Qureshi et al, 2012). Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) mempunyai potensi
untuk memperbaiki pelarutan fosfat dan produksi hormaon pertumbuhan, perbaikan fosfat
tersdia dan peningkatan fiksasi nitrogen (Ponmurugan and Gopi, 2006). Inokulasi Bacillus sp
memperbaiki hasil biji kapas, tinggi tanaman, kadar N P pada daun tanaman dan status P
tersedia pada tanah. Penelitian ini mendapatkan hasil yang sesuai dengan hasil berbagai
peneliti sebelumnya yang mencoba meneliti pengauruh dari mikrobia bagi pertumbuhan
tanaman (Antoun et al, 1998; Zahir et al, 2005; El-Komy, 2005; Khalid et al, 2006;
Ponmurugan and Gopi, 2006). Inokulasi Bacillus sp memberikan pengaruh terhadap
pertumbuhan tanaman kapas pada setiap taraf aplikasi pupuk P yang diberikan sebagai
gambaran adanya kolonisasi dari bakteri ini pada daerah perakaran tanaman, ketersediaan
nutrisi tanaman yang lebih baik juga telah banyak dilaporkan oleh peneliti sebelumnya
(Patten and Glick 2002; Kamilova et al, 2006; Rai, 2006; Idris et al, 2007).
Kemampuan Bacillus sp untuk memproduksi hormon pertumbuhan mungkin adalah
menjadi yang terutama memperbaiki pertumbuhan tanaman. Potensi Kemampuan mikrobia

7

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;

Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

dalam mensintesa hormon yangt berguna bagi tanaman yang bertanggung jawab atau
berperan dalam perluasan areal permukaan akar tanaman dan juga memperbaiki interaksi
tanaman dengan mikrobia tanah dengan demikian meningkatkan penyerapan unsur hara
(Antoun et al, 1998; Biswas et al, 2000; Zahran, 2001; Gyaneshwar et al, 2002; Yuming et
al,2003). Selain pelarutan P mikroba pelarut fosfat juga menghasilkan phytohormon yang

berfungsi memperlancar atau meningkatkan pertumbuhan tanaman (Arshad and
Frankenberger, 1998). Penginokulasia Bacillus sp memperbaiki kandungan N dan P tanaman
kapas pada daun boleh jadi berkaitan dengan peningkatan konsentrasi nutrisi pada zona
perakaran. Pelarut fosfat miningkatkan kadar P pada kapas, pelarutan organofosfat dan kadar
N biomassa (Chaykovskaya et al, 2001). Egamberdiyeva et al (2004) melaporkan bahwa
pelarut fosfat yang dikombinasikan dengan pemberian fosforit dengan nyata meningkatkan
kadar P pada kapas.
Shah et al (2001) juga mendukung hasil penelitian ini bahwa penginokulasian bakteri ini
memberikan pengaruh meningkatkan pelarutan fosfat dengan sangat bagus, baik untuk indeks
kelarutan maupun untuk efisiensi kelarutan dan pemberian fosfat memperbaiki efisiensi
penyerapan nutrisi. Hasil ini juga didukung penemuan Egamberdeyiva et al (2004) dengan
menguji pengaruh Bacillus meliloti dalam meningkatkan kadar fosfor pada tanaman kapas
yang dibandingkan terhadap kontrol. Bakteri pelarut fosfat mempunyai potensi pelarutan
fosfat yang lebih tinggi dengan menghasilkan asam organik yang bertindak seperti
pengkhelat dan melarutkan fosfor yang tidak larut (Zaidi et al, 2004; Khan et al, 2006).
Hasil yang lebih baik dengan sangat jelas dan nyata ditunjukkan melalui pengaruh
peningkatan pupuk P selalu disertai dengan peningkatan P tersedia. Pemberian pupuk P
ditambahkan berupa pupuk dasar (basal) memberikan P tersedia maksimum atau yang paling
tinggi yang diamati 30 hari setelah penanaman. Perlakuan dengan inokulasi memberikan nilai
P tersedia yang lebih tinggi setelah 30, 60 dan 60 hari setelah tanam. Penyerapan atau
pengambilan P oleh tanaman kapas sangat dipengaruhi oleh pengeluran enzim fosfatase
dan juga seberapa luas akar tanaman mampu mengeksplorasi kantong-kantong labil fosfor
yang berada di bawah permukaan tanah (Khan et al, 2006; Wang et al, 2008). Pengaruh
semakin banyaknya akar mengeluarkan eksudat dan melepaskan proton pada rhizosfer
tanaman kapas tidak terlihat untuk tanah-tanah yang defisien P (Wang et al,2008). Hal ini
menunjukkan bahwa tanaman kapas mempunyai kemampuan yang sangat kecil untuk

8

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

memanfaatkan sumber P yang sukar larut seperti Ca-fosfat dan mengubah kondisi kimia dari
rhizosfernya untuk memmobilisasi sumber P inorganik. Penemuan dalam penelitian ini
menegaskan bahwa hasil yang diperoleh Egamberdiyeva et al, (2004) yang meneliti pengaruh
inokulan pelarut P terhadap P tersedia dan pengamatan peningkatan pelarutan P pada fase
pertumbuhan yang berbeda ( pembentukan tunas, pembungaan dan pematanangan).
Dorahy et al (2008) melaporkan bahwa tanaman kapas pada tingkat pembentukan biji
mengambil P paling banyak mulai dari lapisan 10 cm dari lapisan aplikasi pupuk pada fase
pertumbuhan akhir (36 hari setelah tanam), tanaman kapas memperlihatkan bahwa tanaman
mengambil unsur hara (lebih dari 90% dari total) adalah dari cadangan P tanah.
Terlihat jelas bahwa studi menunjukkan bakteri pelarut fosfat dapat memberikan peranan
yang penting terhadap pertumbuhan dan hasil tnaman kapas dan peningkatan kadar NP
dalam tanaman dan memperbaiki ketersediaan P bagi tanaman di dalam tanah.

DAFTAR PUSTAKA
Antoun, H., C.J. Beauchamp, N. Goussard, R. Chabot and R. Lalande. 1998. Potential of
Rhizobium and Bradyrhizobium species as plant growth promoting rhizobacteria on
non-legumes: Effect on radishes (Raphamus sativus L.). Plant Soil 204: 57-68.
Biswas, J.C., Ladha, J.K., and F.B. Dazzo. 2000. Rhizobia inoculation improves nutrient
uptake and rowth of lowland rice. Soil Sci. Soc. Am. J.64: 1644-1650.
Chaykovskaya, L. A., V. P. Patyka, and T. M. Melnychuk. 2001 . Phosphorus mobilising
microorganisms and their influence on the productivity of plants. In. (W.J. Horst. Eds.).
Plant Nutrition- Food Security and Sustainability of Agroecosystems.668-669.
Dorahy, C. G., I. J. Rochester, G. J. Blair, A. R. Till. 2008. Phosphorus use-efficiency by
cotton grown in an alkaline soil as determined using 32phosphorus and 33phosphorus
radio-isotopes. nJournal of Plant Nutrition, 31(11), 1877-1888.
Egamberdiyeva, D., D. Juraeva, S. Poberejskaya, O. Myachina, P. Teryuhova, L. Seydalieva,
and A. Aliev. 2004. Improvement of wheat and cotton growth and nutrient uptake by
phosphate solubilizing bacteria. p. 58-66. In: D. Jordan and D. Caldwell (eds.) 26th
Southern Conservation Tillage Conference for Sustainable Agriculture, June 8-9, 2004.
Raleigh, North Carolina. North Carolina Agricultural Research Service.
El-Komy, H. M. A. 2005. Coimmobilization of Azospirillum lipoferum and Bacillus
megaterium for Successful Phosphorus and Nitrogen Nutrition, Qureshi et al., J. Anim.
Plant Sci. 22(1):2012 209

9

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Gull, I., F.Y. Hafeez, M. Saleem and K.A. Malik. 2004. Phosphorus uptake and growth
promotion of chickpea by co-inoculation of mineral phosphate solubilizing bacteria and
a mixed rhizobial culture. Aust. J. Exp. Agric. 44: 623-628.
Gyaneshwar, P., N. Kumar, L. J. Parekh and P. S. Poole. 2002. Role of soil microorganisms
in improving P nutrition of plants. Plant and Soil 245:83-93.
Idris E. E., E. J. Iglesias, M. Talon and R. Borriss. 2007. Tryptophan dependent production of
indole-3- acetic acid (IAA) affects level of plant growth promotion by Bacillus
amyloliquefaciens FZB42.Molecular Plant-Microbe Interactions. 20:619–626 Iguala, J.,
M. Valverdea, E. Cervantesa and E. Velázquezb.
Illmer, P. and F. Schinner. 1992. Solubilization of inorganic phosphates by microorganisms
isolated from forest soil. Soil Biol. Biochem. 24:389-395.Jacobsen, C. S. (1997). Plant
protection and rhizosphere colonization of barley by seed inoculated herbicide
degrading Burkholderia (Pseudomonas) cepacia DBO1(pRO101) in 2,4-D
contaminated soil, Plant Soil 189:139–144.
Kamilova F., L. V. Kravchenko, A. I. Shaposhnikov, T. Azarova, N. Makarova and B.
Lugtenberg. 2006. Organic acids, sugars, and L-tryptophan in exudates of vegetables
growing on stone wool and their effects on activities of rhizosphere bacteria. Molecular
Plant-Microbe Interactions. 19:250–256.
Khalid A., M. Arshad and Z. A. Zahir. 2006. Phytohormones: microbial production and
applications. p. 207-220. In: Biological Approaches to Sustainable Soil Systems. N.
Uphoff , A.S. Ball, E. Fernandes, H. Herren, O. Husson, M. Laing, C. Palm, J. Pretty,
P. Sanchez, N. Sanginga and J. Thies (eds.), Taylor & Francis/CRC, Boca Raton,
Florida.
Khan, M.S., A. Zaidi and P.A. Wani. 2006. Role of phosphate solubilizing microorganisms in
sustainable agriculture-A review. Agronomy for Sustainable Development 26: 1-15.
Martins, A., O. Kimura, S. R. Goi and J. I. Baldani. 2004. Effect of co-inoculation of plant
growth promoting rhizobacteria and rhizobia on development of common bean plants
(Phaseolus vulgaris, L.). Floresta e Ambiente. 11 (2), p 33- 39.
McNear Jr., D. H. 2013. The Rhizosphere - Roots, Soil and Everything In Between. Nature
Education Knowledge 4(3):1
Mifflin, H. 2007. The American Heritage Medical Dictionary Copyright by Houghton
Mifflin Company.
Patten C. L. and B. R. Glick. 2002. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in
development of host plant root system. Appl. Environ. Microbiol 68:3795–3801.

10

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Ponmurugan, P. and C. Gopi. 2006. In vitro production of growth regulators and phosphatase
activity by phosphate solubilizing bacteria. African Journal of Biotechnology. 5 (4),
348-350. Rai, M. K. (2006). Handbook of microbial biofertilizers. Food products Press,
an imprint of The Haworth Press, Inc, Binghamton, New York. Rodriguez, C.E.A.,
A.G. Gonzales, J.R. Lopez, C.A.D.
Qureshi, M.A, Z. A. Ahmad, N. Akhtar, A. Iqbal, F. Mujeeb, and M. A. Shakir . 2012. Role
of Phosphate Solubilizing Bacteria (PSB) in Enhancing P availability and Promoting
Cotton Growth. Soil Bacteriology Section, Ayub Agricultural Research Institute,
Faisalabad.Institute of Soil Chemistry and Environmental Sciences, AARI, Faisalabad.
Corresponding author e-mail: qureshifsd@gmail.co
Rodriguez, H. and R. Fraga. 1999. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant
growth promotion. Biotechnology Advances 17: 319-339.
Rodriguez, Rusty J, Joan Henson, Elizabeth Van Volkenburgh, Marshal Hoy, Leesa Wright,
Fleur Beckwith, Yong-Ok Kim, Regina S Redman. 2008. "Stress tolerance in plants
via habitat-adapted symbiosis" The ISME Journal)
Sahar Hanafiah, A, T. Sabrina, dan H. Guchi. 2009. Biologi dan Ekologi Tanah; Program
Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Sumatera Utara.
Sarwar M., D.A. Martens, M. Arshad and W. T. Frankenberger Jr. 1992. Tryptophan
dependent biosynthesis of auxins in soil. Plant and Soil 147: 207-215.
Shah, P., K.M. Kakar and K. Zada. 2001. Phosphorus use efficiency of soybean by
phosphorus application and inoculation. 670-671, In: W.J. Horst. (eds.). Plant
Nutrition- Food Security and Sustainability of Agroecosystems.
Singer, Michael J and Donald N. Munns. 2006. Soils: an Introduction. Pearson Education
Inc. New Jersey.
Sylvia, D., Fuhrmann,J., Hartel, P., Zuberer, D. 2005. Principles and Applications of Soil
Microbiology. Pearson Education Inc. New Jersey.
Wang, X., C. Tang, C. N. Guppy, P. W. G. Sale. 2008. Phosphorus acquisition characteristics
of cotton (Gossypium hirsutum L.) plant: a review. 19th World Congress of Soil
Science, Soil Solutions for a Changing World. 1-6 August 2010, Brisbane, Australia.
Wikipedia, the free encyclopedia. 2009
Yuming B., Z. Xiaomin and D. L.Smith. 2003. Enhanced soybean plant growth resulting
from coinoculation of Bacillus strains with Bradyrhizobium japonicum. Crop Sci. 43:
1774-1778.
Zahran, H.H. 2001. Rhizobia from wild legumes: diversity, taxonomy, ecology, nitrogen
fixationn and biotechnology. J. Biotechnology 91: 143-153.

11

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Zaidi A., M. S. Khan and M. Aamil. 2004. Bioassociative effect of rhizospheric
microorganisms on growth, yield, and nutrient uptake of green gram. J. Plant Nut. 27:
601–12.

12

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.

Microbial Communities

Rhizosphere Bacteria source

13

Tugas Bahan Diskusi Bioteknologi Tanah, Pupuk Hayati dan Aplikasinya AGR-638;
Dosen: Prof. Dr. Ir. Asmarlaili Sahar Hanafiah, M.S; Rhizosfer dan Bakteri Pelarut Fosfat;
Oleh: Parlindungan Lumbanraja; NIM:138104002; Program S-3;
Sekolah Pascasarjana Universitas Sumatera Utara-Medan. 2013.