proses membuka dan menutuonya stomata
Pengukurang Kerapatan Stomata pada Berbagai Jenis Tanaman
LAPORAN PRAKTIKUM
Oleh :
Kelompok 2
1. Yoko Simbolon
(131510501090)
2. FitriDwi L.
(101510501122)
3. ElmyMahmudiyah
(131510501058)
4. MerisRonauliManik
(131510501065)
5. EdyaPutri
(131510501074)
6. Baruna Rachmat W.
(131510501076)
7. ErawatiPutri
(131510501084)
8. HenidiyahAyu
(131510501097)
9. Rima Silvina
(131510501207)
10. HamzahArif
(131510501093)
11. NovantaraSunuPamungkas
(131510501094)
12. NgabdulRo’is
(131510501159)
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI
LABORATORIUM FISIOLOGI TUMBUHAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS JEMBER
2014
BAB 1. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Tumbuhan merupakan salah satu faktor yang memberikan sumber
oksigen bagi makhluk hidup. Mahkluk hidup baik manusia, hewan, dan lainnya
memerlukan oksigen untuk proses respirasi. Respirasi salah satu sumber oksigen
yang diantaranya terdapat pada tanaman. Tanaman yang melakukan proses
fotosintesis untuk mengubah CO2 + air menjadi karbohidat untuk pembentukan
metabolisme.
Terjadinya proses fotosintesis pada tanaman umumnya terdapat pada
daun yakni kloroplas yang mengandung klorofil, mesofil dengan bantuan cahaya
dan pigmen. Pada bagian daun tanaman, stomata memiliki celah atau mulut yang
berfungsi untuk menutup dan membuka pada saat proses pengubahan CO2 saat
dimana terjadinya fotosintesis.
Terdapat beberapa sifat stomata yang harus terlebih dahulu dimengerti
karena stomata akan mempengaruhi terhadap laju transpirasi, transportasi,
respirasi dan fotosintesis yang berkaitannya dengan air. Beberapa pendapat
lainnya menyatakan, ketika membukanya stomata akan dipengaruhi oleh adanya
ion K yang bertindak sebagai reaktor untuk menurunkan akitivitas transport air
menuju tanaman. Pengaruh lain yang sifatnya hampir sama dengan kinerja ion K
yakni adanya pengaruh dari hormon asam absisat yang berguna untuk
menghambat terjadinya kehilangan air yang berlebihan.
Pentingnya untuk mengetahui kinerja stomata pada daun akan mengetahui
seberapa besar air yang terdapat didalam tanaman mengalami penurunan. Sifat
stomata yang tidak bisa dilihat secara kasat mata memberikan indikasi bahwa
stomata yang terdapat pada sel epidermis hanya dapat dilakukan dengan
menggunakan alat bantu yakni mikroskop. Pada praktikum kali ini beberapa
indikator tanaman yang mewakili dari beberapa jenis tanaman C3, C4, dan CAM
akan digunakan untuk mengetahui bagaimana kerepatan stomata pada tanaman
untuk setiap masing-masing jenis. Perbedaan karakteristik dari beberapa tanaman
C3, C4, dan CAM juga akan menjadi salah satu acuan untuk mengetahui mengapa
stomata pada beberapa tanaman tersebut berbeda dalam hal untuk reaksi fisiologis
tanaman. Sehingga untuk mengetahui bagaimana proses kerapatan stomata terjadi
agar dapat dilakukan nantiya penelitian lebih lanjut dengan menggunakan
spesifikasi metode dan permasalahan yang lebih sering terjadi terhadap perlakuan
stomata.
1.1 Tujuan
1. Untuk mengetahui fungsi kerapatan stomata dari beberapa jenis tanaman.
2. Untuk mengetahaui perhitungan persentase kerapatan stomata pada luas
bidang tanam tertentu.
3. Untuk mengetahui mengapa proses membuka dan menutupnya stomata
yang dipengaruhi oleh beberapa faktor.
BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA
Daun merupakan bagian dari tanaman yang memiliki fungsi sebagai alat
untuk
absorbsi
zat-zat
makanan,
pengolahan
makanan(asimilasi),
pernapasan(respirasi), dan penguapan air(transpirasi). Stomata (mulut daun)
merupakan bagian tanaman yang memiliki celah yang halus yang berfungsi
terhadap
pengambilan
gas
CO2
atau
zat
makanan
(Tjitrosoempomo,
2009).Tanaman memiliki jenis yang berbeda-beda seperti C3, C4 atau CAM.
Tanaman C3 merupakan tanaman yang memiliki karakter yang lebih cepat
mengalami kehilangan air dan mengalami fototrespirasi yang lebih tinggi
sehingga hasil fotosintesis rendah. Tanaman C4 memiliki kehilangan air yang
lebih rendah dan dalam penyerapan CO2 Pada proses fotosintesis juga rendah
(Rahmadani, 2013). Ketersediaan air yang cukup bagi tanaman akan membantu
tanaman untuk tumbuh lebih optimal baik dalam proses pembentukan
metabolisme, fotosintesis, respirasi, dan lain-lain (Sarief, 1985).
Stomata adalah bagian dari permukaan daun yang memiliiki bentuk yang
sangat kecil, yang mengatur dari hilangnya air melalui proses transpirasi dan
penguraian CO2 selama terjadinya proses fotosintesis berlangsung. Sehingga
dengan demikian hubungan stomata dan akumulasi tanaman sangat berpengaruh
terhadap aktivitas stomata (Comargo and Marenco, 2011). (Kemenkawa et al,
2013), juga menyatakan bahwa kerapatan stomata akan menentukan pengadaan
CO2 dan H20 sehingga aktivitas stomata sebagai inti utama dalam penguraian
tersebut menjadi indikator utama. Untuk mengetahui terjadinya pembukaan dan
penutupan anatomi stomata dapat dilihat melalui bagian epidermis secara
mikroskopis.
Menurut Lakitan (1993), stomata berfungsi untuk menjalankan proses
laju transpirasi, asimilasi, dan respirasi. Terjadinya pembukaan stomata akibat
adanya tekanan turgor dari kedua sel penjaga yang mengalami peningkatan,
sehingga menyebabkan air masuk kedalam sel penjaga. Stomata juga akan
membuka ketika terjadinya akumulasi antara ion kalium (K+) dengan sel penjaga
yang menyebabkan peningkatan ion yang terlarut dalam cairan sel. Namun, disisi
lain terjadi penurunan potensi tekanan osmotik pada sel penjaga. Pada umumnya
senyawa yang berperan terhadap menurunkan dan menutup stomata adalah asam
absisat (ABA). ABA akan memberikan indikasi bahwa ketika stomata munutup.
Membuka dan menutupnya stomata dipengaruhi oleh faktor eksternal seperti
intensitas cahaya matahari, asam absisat, dan konsentrasi CO2. Internal seperti
jam biologis yang mempengaruhi aktivitas biologis tanaman (Haryanti dan
Meirana, 2009).
Terjadinya pembukaan stomata ditandai dengan saat dimana transpirasi
mulai terjadi, karena adanya respon terhadap cahaya sehingga pertambahan dalam
kerapatan stomata yang menyebabkan terjadinya penurunan air (Yoo et al, 2009).
Haryanti (2013), menyatakan bahwa terjadinya pembukaan dan penutupan sel
akan disesuaikan dengan kebutuhan dari tanaman terhadap transpirasi. Namun,
beberapa sel juga akan berfungsi terhadap perubahan osmotik pada bagian sel
penutup stomata. Oleh sebab itu pembukaan dan penutupan stomata diatur dengan
keratapan dari stomata tersebut. Setiawan dkk, (2013), juga menyatakan bahwa
pada kondisi KAN dan PAD rendah terjadinya kehilangan turgiditas tanaman
terutama pada daun yang berada didekat stomata sehingga menyebabkan terjadi
penutupan stomata. Terjadinya penutupan stomata merupakan tahap awal bagi
tanaman pada kondisi adaptisnya terhadap transpirasi, sehingga berpengaruh juga
terhadap kondutivitas stomata. Oleh sebab itu untuk mengetahui bagaimana
proses kerapatan stomata itu terjadi perlu adanya beberapa percobaan untuk lebih
memperjelas bahwa antara setiap perlakuan stomata mempengaruhi seluruh
aktivitas fisologis tanaman. Holland and Richardson (2009), menyatakan bahwa
kerapatan stomata dapat dihitung panjang stomata atau sel lobang stomata ketika
keadaan stomata pada puncak aktivitas
BAB 3. METODE PRAKTIKUM
3.1 Waktu dan Tempat
Pratikum Fisiologi Tumbuhan “Pengukuran Kecepatan Kerapatan Stomata
Pada Berbagai Jenis Tanaman” dilaksanakan pada hari jum’at 10 Oktober 2014
dari pukul 20.00 sampai selesai bertempat di laboratorium Fisiologi Tumbuhan,
Fakultas Pertanian, Universitas Jember.
3.2 Bahan dan Alat
3.2.1 Bahan
1. Daun tanaman C3, C4, dan CAM
2. Kutek Transparan
3.2.2 Alat
1. Microskop
3.3 Cara Kerja
1. Melakukan pencetakan stomata dengan cat kuku transparan pada permukaan
daun tanaman C3, C4, dan CAM, setelah kering diangkat pelan-pelan.
2. Mencetak stomata dilakukan pukul: 07.00, 13.00, 19.00 dan 24.00 (WIB).
3. Memasukkan cetakan stomata pada kantong plastik dan memberi label
(macam tanaman, jam pencetakan).
4. Melakukan pengamatan stomata dengan mikroskop, sambil memperoleh
visualisasi yang jelas (mencatat tipe stomata dan perbesaran yang digunakan).
5. Menghitung jumlah total stomata yang diamati dalam bidang pandang.
6. Menghitung jumlah stomata yang terbuka dan tertutup.
7. Menentukan kerapatan stomata dengan rumus:
Kerapatan stomata (stomata density) adalah perbandingan jumlah stomata per
satuan luas daun, sehingga dinyatakan dalam unit per cm 2
Jumlah stomata
Kerapatan stomata = luasbidang pandang x 100%
BAB 4. HASIL DAN PEMBAHASAN
4.1 Hasil Pengamatan
Tabel 1. Hasil pengamatan keratapan stomata pada tanaman C3,C4, dan CAM.
Kelompok
Jam
Kopi
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
Jagung
Nanas
Kaktus
Kerapatan
Abaxial
Adaxial
309.892
7,945
603,893
13,243
241,027
10,594
243,676
15,891
68,86
37,08
68,86
39,73
103,29
52,98
39,72
29,13
50,324
0
34,432
0
26,49
0
666,47
0
45.027
34.433
13.243
2.649
23.838
26.487
39.729
58.270
% Stomata Membuka
Abaxial
Adaxial
65,81%
66,67%
64,91%
40%
47,25%
75%
52,17%
100%
65,38%
28,57%
11,53%
66,66%
79,48%
85%
100%
100%
94,736%
0%
53,846%
0%
60%
0%
52,631%
0%
0,59 %
84,6 %
100 %
100 %
44,4 %
100 %
100 %
100
%
Berdasarkan hasil pengamatan yang telah dilakukan pada praktikum yang
meliputi hasil perhitungan kerapatan dan proses membuka menutupnya stomata
dengan menggunakan beberapa tanaman seperti kopi, jagung, nanas, kaktus. Dari
hasil pengamatan dengan menggunakan interval jam yang berbeda-beda yakni
dengan menerapkan jam 07:00, 13:00, 19:00, dan 24:00 sehingga setiap jam
pengamatannya memiliki respon tanaman yang berbeda. Dalam pengamatan ini
bagian yang diamati adalah bagian daun tanaman yakni pada bagian abaxial dan
adaxial.
Penerapan beberapa jenis tanaman yang mewakili tanaman C3,C4, dan
CAM pada setiap jenis tanaman memiliki kerapatan stomata yang berbeda. Nilai
kerapatan yang paling besar yakni terdapat pada jenis tanaman C3 yakni tanaman
kopi sebesar 603,893 pada sisi abaxial dan dengan waktu pukul 13:00 sedangkan
kerapatan paling besar pada pukul 24:00 sebesar 15,891 pad sisi adaxial. Hal
tersebut sesuai dengan pernyataan Noviyanti dkk (2013), bahwa setiap tanaman
memiliki respon yang berbeda terhadap pengaruh lingkungan, dan pada tanaman
kopi merupakan salah satu jenis tanaman C3 yang tidak membutuhkan intensitas
cahaya yang terlalu tinggi. Sehingga pada waktu siang hari stomata pada tanaman
kopi melakukan kerapatan yang cukup besar. Apabila dibandingkan dengan
tanaman jagung, yang cenderung lebih membutuhkan intensitas cahaya yang
tinggi sehingga pada siang hari stomata menutup pada pukul 19:00 sebesar 103,29
pada sisi adaxial dan stomata membuka 100% pada pukul 24:00. Namun, pada
tanaman jenis CAM yang digunakan sebagai media pengamatan mendapatkan
hasil kerapatan 0 pada setiap interval waktu yang telah ditentukan terutama pada
sisi abaxial. Sedangkan membukanya stomata dominan pada pukul 07:00 sebesar
94,736 % pada sisi abxial dan 0 pada sisi adaxial. Jika dilihat pada tanaman
kaktus, stomata akan membuka pada interval jam 19:00, dan 24;00 sebesar 100%
pada sisi adaxial. Stomata menutup kembali pada siang hari yakni pada pukul
07:00 dan 13:00. Hal tersebut mengindikasi bahwa tanaman kaktus dan nenas
merupakan beberapa jenis tanaman CAM yang pada dasarnya dimana stomata
akan membuka pada malam hari dan akan menutup pada siang hari, menutupnya
stomata pada siang hari bertujuan untuk mengurangi adanya transpirasi yang
berlebihan pada tanaman. Namun pada malam hari stomata akan cenderung
membuka untuk mengikat CO2 dan dengan kondisi keadaan lingkungan yang
kelembabpan udara yang tinggi (Yuliasmara dan Ardiyani, 2013).
Stomata merupakan salah satu bagian dari tanaman khususnya terdapat
pada bagian daun yang memiliki celah dan dikelilingi dua sel penjaga. Stomata
memiliki karakter anatomi yang dapat diukur bagian bentuk, struktur, kerapatan
stomata, dan panjang stomata yang bertujuan untuk mengamati proses pertukaran
gas yang ada pada tumbuhan yang diatur oleh kedua sel penjaga. Pada dasarnya
yang menyebabkan dapat membuka dan menutupnya stomata akan dipengaruhi
oleh waktu dan kondisi yang tertentu. Terjadi membuka dan menutupnya stomata
sangat berhubungan erat dengan kandungan gas O2 dan CO2, pada suatu jenis
tanaman tertentu stomata akan membuka untuk mendapatkan CO2 dan diubah
menjadi gula sedangkan pada jenis tanaman tertentu stomata akan membuka
untuk melepaskan O2. Terjadinya membuka dan menutup stomata juga sangat
dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal. Faktor internal terdiri dari
konsentrasi CO2, asam absisat, dan cahaya matahari,. Faktor eksternal yakni jam
biologis. Pada suatu jenis tamanan tertentu stomata akan membuka pada saat
malam hari, karena salah satu faktor yang mempengaruhi tersebut yakni suhu, dan
jenis tanaman, dimana suhu yang rendah akan mengakibatkan sel penjaga yang
ada di sekeliling stomata akan kehilangan turgiditas yang menyebabkan stomata
akan menutup.
Gambar 1. Bentuk membuka dan menutupnya
Stomata
Gambar 2.
Stomata menutup stomata
membuka
Gambar 2. Proses menutup dan membukanya
Stomata pada anatomi daun.
Pada umumnya tanaman dapat dibedakan secara morfologinya untuk
sekedar mengetahui bentuk dan jenis tanaman. Berbagai ilmu-ilmu yang
menentukan jenis tanaman, klasfikasi, ataupun sifat fisiologisnya seperti
taxonomy, anatomy untuk mengetahui penggolongan tanaman.
Tanaman juga dapat dibedakan menjadi beberapa jenis yakni tanaman C3,
C4, dan CAM. Pada dasarnya perbedaan jenis tanaman tersebut dibedakan melalui
proses fiksasi karbon dan pengikatan gas CO2. Golongan tanaman C3 merupakan
tanaman yang membutuhkan CO2 yang lebih banyak dibandingkan dengan C4 dan
CAM. Dengan kebutuhan CO2 yang banyak tanaman C3 memerlukan jumlah
stomata yang banyak pula untuk memenuhi proses fiksasi karbon tersebut. Sifat
dari tanaman C4 merupakan tanaman yang memerlukan cahaya yang cukup untuk
proses fisiologisnya, contoh tanaman C4 yakni jagung, tebu, dan sorghum.
Sedangkan tanaman CAM merupakan golongan jenis tanaman yang adaptif
terhadap kondisi lingkungan yang kering, karena pada dasarnya tanaman CAM
memiliki bentuk batang yang dapat menyimpan air lebih banyak dibanding
tanaman C3, dan C4. Contoh dari tanaman CAM seperti kaktus, lidah buaya, dan
nanas. Adapun beberapa faktor yang dapat mempengaruhi proses membuka dan
menutupnya stomata pada setiap jenis tanaman tersebut terdiri dari:
1. Adanya tekanan turgor pada sel penutup, yakni dengan adanya sifat turgorditas,
akan mempengaruhi sel penutup stomata yang menyebabkan bertambah dan
berkurangnya ukuran sel penjaga.
2. Adanya konsentrasi CO2, CO2 merupakan salah satu faktor yang paling
mempengaruhi pada proses membukanya stomata. CO2 akan masuk ke dalam
stomata apabila adanya bantuan Ion K+ untuk masuk ke sel penjaga. Pada
dasarnya antara tanaman C3, C4, dan CAM akan dipengaruhi oleh proses
pengikatan atom C. Tanaman C3 akan lebih membutuhkan CO2 yang lebih
banyak daripada C4 karena pada tanaman C3 akan mengalami kompensasi
yang tinggi. Sehingga dalam pemanfaatannya jumlah stomata yang dibutuhkan
banyak pula. Namun, pada kondisi CO2 yang rendah stomata pada tanaman C3
dan C4 cenderung akan membuka.
3. Intensitas cahaya, pada tanaman C3 dan C4, intesitas cahaya meruapakan salah
satu fakor utama yang akan mempengaruhi proses membuka dan menutupnya
stomata karena, pada tanaman C3 yang lebih dominan tidak membutuhkan
cahaya akan lebih cepat membuka stomata apabila intensitas cahaya tidak
terlalu tinggi, sehingga tanaman dapat mengurangi proses transpirasi pada saat
siang hari. Sedangkan pada tanaman C4, intensitas cahaya yang tinggi tidak
mempengaruhi karena, stomata yang banyak terdapat pada tanaman tersebut
akan membuka pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi. Namun pada
kondisi malam hari stomata akan menutup dan sedikit karena intensitas cahaya
yang tidak ada. Tanaman CAM merupakan tanaman yang umumnya terdapat
didaerah kering, sehingga dalam pemanfaatan cahaya, tanaman CAM akan
menutup stomata pada siang hari untuk menghindari penguapan, dan akan
membuka stomata pada saat malam hari dengan jumlah stomata yang tidak
terlalu banyak. Namun pada setiap jenis tanaman juga akan mengalami
pengurangan jumlah stomata apabila diikuti dengan penurunan intensitas
cahaya dan sifat fisiologis tanaman.
4. Suhu, Pada suatu kondisi suhu yang tinggi tanaman akan cenderung membuka
stomata, dan pada kondisi cuhu yang rendah tanaman akan menutup stomata.
Pada saat malam hari tanaman CAM merupakan tanaman yang aktif untuk
membuka stomata pada saat malam hari dengan jumlah stomata yang tidak
banyak. CAM akan melakukan proses fisiologisnya pada saat malam hari
untuk melakukan proses respirasi.
5. Adanya hormon Asam Absisat (ABA), keberadaan hormon tersebut akan
menyebabkan tanaman C3 dan CAM apabila terjadi kekurangan air yang
berlebihan, hormon akan bereaksi pada sel penjaga untuk menutup stomata.
6. Jam biologis, pada waktu-waktu tertentu stomata dari setiap jenis tanaman baik
C3, C4, ataupun CAM merupakan salah satu faktor yang dapat mempengaruhi
membuka dan menutupnya stomata, seperti pada saat malam hari, stomata pada
tanaman kaktus akan selalu membuka dan menutup pada siang hari, dan pada
tanaman jagung stomata akan membuka pada saat siang hari dan menutup pada
saat malam hari.
BAB 5. KESIMPULAN DAN SARAN
5.1 Kesimpulan
Berdasarkan hasil dan pembahasan praktikum dapat disimpulkan sebagai
berikut :
1. Fungsi tanaman melakukan membuka dan menutup stomata bertujuan untuk
melakukan proses fisiologis tanaman dan menjaga agar pada saat siang hari
tanaman tidak mengalami transpirasi yang berlebihan dan pada saat malam hari
untuk mengubah senyawa-senyawa yang dihasilkan pada saat siang hari.
2. Hasil perhitungan persentase tiap tanaman menunjukan bahwa tanaman kaktus
merupakan tanaman yang membuka pada pukul 24:00 stomata sebesar 100%
dibandingkan dengan tanaman nanas. Dan pada pukul 13:00 stomata tanaman
kopi membuka sebesar 40% dan 100% pada pukul 24:00 malam.
3. Hasil pengamatan data yang diperoleh bahwa secara umum setiap tanaman
membuka stomata pada saat malam hari yakni tepat pada pukul 24:00 sebesar
100%.
4. Sisi abaxial dan adaxial pada setiap lapisan daun akan mempengaruhi terhadap
proses membuka dan menutupnya stomata serta jumlah stomata yang terdapat.
5. Bahwa proses membuka dan menutupnya stomata pada setiap jenis tanaman
baik C3,C4, dan CAM akan selalu mengalami perbedaan. Faktor jenis tanaman
merupakan salah satu faktor yang akan mempengaruhi kerapatan stomata. Dan
proses membuka dan menutupnya stomata juga akan dipengaruhi oleh proses
fotosintesis dan transpirasi pada setiap tanaman.
5.2 Saran
Berdasarkan hasil praktikum kerapatan stomata ini, perlu diperhatikan
bahwa dalam penginformasian perhitungan stomata dengan aplikasi, masih
banyak yang belum dimengerti. Sehingga perlu adanya penjelasan yang lebih agar
dalam proses perhitungan kerapatan tidak menjadi asal jadi.
DAFTAR PUSTAKA
Comargo, .M.A.B, Marenco .R.A. 2011. Density, size and distribution of stomata
in 35 rainforest tree species in Central Amazonia. Acta Amozonica, 41(2):
205-206
Haryanti, .S. 2013. Jumlah dan Distribusi Stomata pada Daun Beberapa Spesies
Tanaman Dikotil dan Monokotil. 2010. Buletin Anatomi dan Fisiologi.
18(2): 21-23
Haryanti, .S dan Meirina, .T. 2009. Optimalisasi Pembukaan Porus Stomata Daun
Kedelai (Glycine max (L) merril) pada Pagi Hari dan Sore. Bioma, 11(1):
18-20
Holland, N. dan Richardson, A. D. 2009. Stomatal Length Correlates with
Elevationof Growth in Four Temperate Species.Sustainable Forestry,
28(1) : 63–73
Kumekawa,Y., H. Miyata, K. Ohga, H. Hayakawa, J. Yokoyama2, K. Ito, S-I.
Tebayashi1, R. Arakawa1, T. Fukuda. 2013. Comparative Analyses of
Stomatal Size and Density among Ecotypes of Aster hispidus(Asteraceae).
Plant Sciences, 4 : 524-527
Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Raja Grafindo Persada:
Jakarta
Noviyanti, .R., Ratnasari, .E., dan Ashari, H. 2014. Pengaruh Pemberian Naungan
terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Stroberi Varietas Dorit dan
Varietas Lokal Berastagi. Lentera Bio, 3(3): 242-243
Ramadhani, F., Putri .J.A.P, dan Hasyim .H. 2013. Evaluasi Karakteristik
Beberapa Varietas Kedelai (Glycine max L. Merill) Hasil Mutasi Kolkisin
M2 Pada Kondisi Naungan. Online Agroekoteknologi, 1 (3): 453-466.
Sarief .S. 1985. Kesuburan dan Pemupukan Tanah Pertanian. :Pustaka Buana.
Bandung
Setiawan, Tohari, dan Shiddieq .D. 2013. Pengaruh Cekaman Kurang Air
Terhadap Beberapa Karakter Fisiologis Tanaman Nilam (Pogostemon
cablin Benth). Littri. 19(3): 108-111
Tjitrosoepomo, .G. 2009. Morfologi Tumbuhan.:Gajah Mada University Press.
Yogyakarta
Yoo, C. Y., H.E., P. M. Hasegawa, M. V. Mickelbart. 2009. Regulation of
Transpiration to Improve Crop Water Use. Plant Science, 26 (1): 410-425
Yuliasmara, .F., dan Ardiyani, .F. 2013. Morfologi, Fisiologi,dan Anatomi Paku
Picisan (Drymoglossum phylosseloides) serta Pengaruhnya pada Tanaman
Kakao. Pelita Perkebunan, 29(2): 128-133
LAPORAN PRAKTIKUM
Oleh :
Kelompok 2
1. Yoko Simbolon
(131510501090)
2. FitriDwi L.
(101510501122)
3. ElmyMahmudiyah
(131510501058)
4. MerisRonauliManik
(131510501065)
5. EdyaPutri
(131510501074)
6. Baruna Rachmat W.
(131510501076)
7. ErawatiPutri
(131510501084)
8. HenidiyahAyu
(131510501097)
9. Rima Silvina
(131510501207)
10. HamzahArif
(131510501093)
11. NovantaraSunuPamungkas
(131510501094)
12. NgabdulRo’is
(131510501159)
PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI
LABORATORIUM FISIOLOGI TUMBUHAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS JEMBER
2014
BAB 1. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Tumbuhan merupakan salah satu faktor yang memberikan sumber
oksigen bagi makhluk hidup. Mahkluk hidup baik manusia, hewan, dan lainnya
memerlukan oksigen untuk proses respirasi. Respirasi salah satu sumber oksigen
yang diantaranya terdapat pada tanaman. Tanaman yang melakukan proses
fotosintesis untuk mengubah CO2 + air menjadi karbohidat untuk pembentukan
metabolisme.
Terjadinya proses fotosintesis pada tanaman umumnya terdapat pada
daun yakni kloroplas yang mengandung klorofil, mesofil dengan bantuan cahaya
dan pigmen. Pada bagian daun tanaman, stomata memiliki celah atau mulut yang
berfungsi untuk menutup dan membuka pada saat proses pengubahan CO2 saat
dimana terjadinya fotosintesis.
Terdapat beberapa sifat stomata yang harus terlebih dahulu dimengerti
karena stomata akan mempengaruhi terhadap laju transpirasi, transportasi,
respirasi dan fotosintesis yang berkaitannya dengan air. Beberapa pendapat
lainnya menyatakan, ketika membukanya stomata akan dipengaruhi oleh adanya
ion K yang bertindak sebagai reaktor untuk menurunkan akitivitas transport air
menuju tanaman. Pengaruh lain yang sifatnya hampir sama dengan kinerja ion K
yakni adanya pengaruh dari hormon asam absisat yang berguna untuk
menghambat terjadinya kehilangan air yang berlebihan.
Pentingnya untuk mengetahui kinerja stomata pada daun akan mengetahui
seberapa besar air yang terdapat didalam tanaman mengalami penurunan. Sifat
stomata yang tidak bisa dilihat secara kasat mata memberikan indikasi bahwa
stomata yang terdapat pada sel epidermis hanya dapat dilakukan dengan
menggunakan alat bantu yakni mikroskop. Pada praktikum kali ini beberapa
indikator tanaman yang mewakili dari beberapa jenis tanaman C3, C4, dan CAM
akan digunakan untuk mengetahui bagaimana kerepatan stomata pada tanaman
untuk setiap masing-masing jenis. Perbedaan karakteristik dari beberapa tanaman
C3, C4, dan CAM juga akan menjadi salah satu acuan untuk mengetahui mengapa
stomata pada beberapa tanaman tersebut berbeda dalam hal untuk reaksi fisiologis
tanaman. Sehingga untuk mengetahui bagaimana proses kerapatan stomata terjadi
agar dapat dilakukan nantiya penelitian lebih lanjut dengan menggunakan
spesifikasi metode dan permasalahan yang lebih sering terjadi terhadap perlakuan
stomata.
1.1 Tujuan
1. Untuk mengetahui fungsi kerapatan stomata dari beberapa jenis tanaman.
2. Untuk mengetahaui perhitungan persentase kerapatan stomata pada luas
bidang tanam tertentu.
3. Untuk mengetahui mengapa proses membuka dan menutupnya stomata
yang dipengaruhi oleh beberapa faktor.
BAB 2. TINJAUAN PUSTAKA
Daun merupakan bagian dari tanaman yang memiliki fungsi sebagai alat
untuk
absorbsi
zat-zat
makanan,
pengolahan
makanan(asimilasi),
pernapasan(respirasi), dan penguapan air(transpirasi). Stomata (mulut daun)
merupakan bagian tanaman yang memiliki celah yang halus yang berfungsi
terhadap
pengambilan
gas
CO2
atau
zat
makanan
(Tjitrosoempomo,
2009).Tanaman memiliki jenis yang berbeda-beda seperti C3, C4 atau CAM.
Tanaman C3 merupakan tanaman yang memiliki karakter yang lebih cepat
mengalami kehilangan air dan mengalami fototrespirasi yang lebih tinggi
sehingga hasil fotosintesis rendah. Tanaman C4 memiliki kehilangan air yang
lebih rendah dan dalam penyerapan CO2 Pada proses fotosintesis juga rendah
(Rahmadani, 2013). Ketersediaan air yang cukup bagi tanaman akan membantu
tanaman untuk tumbuh lebih optimal baik dalam proses pembentukan
metabolisme, fotosintesis, respirasi, dan lain-lain (Sarief, 1985).
Stomata adalah bagian dari permukaan daun yang memiliiki bentuk yang
sangat kecil, yang mengatur dari hilangnya air melalui proses transpirasi dan
penguraian CO2 selama terjadinya proses fotosintesis berlangsung. Sehingga
dengan demikian hubungan stomata dan akumulasi tanaman sangat berpengaruh
terhadap aktivitas stomata (Comargo and Marenco, 2011). (Kemenkawa et al,
2013), juga menyatakan bahwa kerapatan stomata akan menentukan pengadaan
CO2 dan H20 sehingga aktivitas stomata sebagai inti utama dalam penguraian
tersebut menjadi indikator utama. Untuk mengetahui terjadinya pembukaan dan
penutupan anatomi stomata dapat dilihat melalui bagian epidermis secara
mikroskopis.
Menurut Lakitan (1993), stomata berfungsi untuk menjalankan proses
laju transpirasi, asimilasi, dan respirasi. Terjadinya pembukaan stomata akibat
adanya tekanan turgor dari kedua sel penjaga yang mengalami peningkatan,
sehingga menyebabkan air masuk kedalam sel penjaga. Stomata juga akan
membuka ketika terjadinya akumulasi antara ion kalium (K+) dengan sel penjaga
yang menyebabkan peningkatan ion yang terlarut dalam cairan sel. Namun, disisi
lain terjadi penurunan potensi tekanan osmotik pada sel penjaga. Pada umumnya
senyawa yang berperan terhadap menurunkan dan menutup stomata adalah asam
absisat (ABA). ABA akan memberikan indikasi bahwa ketika stomata munutup.
Membuka dan menutupnya stomata dipengaruhi oleh faktor eksternal seperti
intensitas cahaya matahari, asam absisat, dan konsentrasi CO2. Internal seperti
jam biologis yang mempengaruhi aktivitas biologis tanaman (Haryanti dan
Meirana, 2009).
Terjadinya pembukaan stomata ditandai dengan saat dimana transpirasi
mulai terjadi, karena adanya respon terhadap cahaya sehingga pertambahan dalam
kerapatan stomata yang menyebabkan terjadinya penurunan air (Yoo et al, 2009).
Haryanti (2013), menyatakan bahwa terjadinya pembukaan dan penutupan sel
akan disesuaikan dengan kebutuhan dari tanaman terhadap transpirasi. Namun,
beberapa sel juga akan berfungsi terhadap perubahan osmotik pada bagian sel
penutup stomata. Oleh sebab itu pembukaan dan penutupan stomata diatur dengan
keratapan dari stomata tersebut. Setiawan dkk, (2013), juga menyatakan bahwa
pada kondisi KAN dan PAD rendah terjadinya kehilangan turgiditas tanaman
terutama pada daun yang berada didekat stomata sehingga menyebabkan terjadi
penutupan stomata. Terjadinya penutupan stomata merupakan tahap awal bagi
tanaman pada kondisi adaptisnya terhadap transpirasi, sehingga berpengaruh juga
terhadap kondutivitas stomata. Oleh sebab itu untuk mengetahui bagaimana
proses kerapatan stomata itu terjadi perlu adanya beberapa percobaan untuk lebih
memperjelas bahwa antara setiap perlakuan stomata mempengaruhi seluruh
aktivitas fisologis tanaman. Holland and Richardson (2009), menyatakan bahwa
kerapatan stomata dapat dihitung panjang stomata atau sel lobang stomata ketika
keadaan stomata pada puncak aktivitas
BAB 3. METODE PRAKTIKUM
3.1 Waktu dan Tempat
Pratikum Fisiologi Tumbuhan “Pengukuran Kecepatan Kerapatan Stomata
Pada Berbagai Jenis Tanaman” dilaksanakan pada hari jum’at 10 Oktober 2014
dari pukul 20.00 sampai selesai bertempat di laboratorium Fisiologi Tumbuhan,
Fakultas Pertanian, Universitas Jember.
3.2 Bahan dan Alat
3.2.1 Bahan
1. Daun tanaman C3, C4, dan CAM
2. Kutek Transparan
3.2.2 Alat
1. Microskop
3.3 Cara Kerja
1. Melakukan pencetakan stomata dengan cat kuku transparan pada permukaan
daun tanaman C3, C4, dan CAM, setelah kering diangkat pelan-pelan.
2. Mencetak stomata dilakukan pukul: 07.00, 13.00, 19.00 dan 24.00 (WIB).
3. Memasukkan cetakan stomata pada kantong plastik dan memberi label
(macam tanaman, jam pencetakan).
4. Melakukan pengamatan stomata dengan mikroskop, sambil memperoleh
visualisasi yang jelas (mencatat tipe stomata dan perbesaran yang digunakan).
5. Menghitung jumlah total stomata yang diamati dalam bidang pandang.
6. Menghitung jumlah stomata yang terbuka dan tertutup.
7. Menentukan kerapatan stomata dengan rumus:
Kerapatan stomata (stomata density) adalah perbandingan jumlah stomata per
satuan luas daun, sehingga dinyatakan dalam unit per cm 2
Jumlah stomata
Kerapatan stomata = luasbidang pandang x 100%
BAB 4. HASIL DAN PEMBAHASAN
4.1 Hasil Pengamatan
Tabel 1. Hasil pengamatan keratapan stomata pada tanaman C3,C4, dan CAM.
Kelompok
Jam
Kopi
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
07.00
13.00
19.00
24.00
Jagung
Nanas
Kaktus
Kerapatan
Abaxial
Adaxial
309.892
7,945
603,893
13,243
241,027
10,594
243,676
15,891
68,86
37,08
68,86
39,73
103,29
52,98
39,72
29,13
50,324
0
34,432
0
26,49
0
666,47
0
45.027
34.433
13.243
2.649
23.838
26.487
39.729
58.270
% Stomata Membuka
Abaxial
Adaxial
65,81%
66,67%
64,91%
40%
47,25%
75%
52,17%
100%
65,38%
28,57%
11,53%
66,66%
79,48%
85%
100%
100%
94,736%
0%
53,846%
0%
60%
0%
52,631%
0%
0,59 %
84,6 %
100 %
100 %
44,4 %
100 %
100 %
100
%
Berdasarkan hasil pengamatan yang telah dilakukan pada praktikum yang
meliputi hasil perhitungan kerapatan dan proses membuka menutupnya stomata
dengan menggunakan beberapa tanaman seperti kopi, jagung, nanas, kaktus. Dari
hasil pengamatan dengan menggunakan interval jam yang berbeda-beda yakni
dengan menerapkan jam 07:00, 13:00, 19:00, dan 24:00 sehingga setiap jam
pengamatannya memiliki respon tanaman yang berbeda. Dalam pengamatan ini
bagian yang diamati adalah bagian daun tanaman yakni pada bagian abaxial dan
adaxial.
Penerapan beberapa jenis tanaman yang mewakili tanaman C3,C4, dan
CAM pada setiap jenis tanaman memiliki kerapatan stomata yang berbeda. Nilai
kerapatan yang paling besar yakni terdapat pada jenis tanaman C3 yakni tanaman
kopi sebesar 603,893 pada sisi abaxial dan dengan waktu pukul 13:00 sedangkan
kerapatan paling besar pada pukul 24:00 sebesar 15,891 pad sisi adaxial. Hal
tersebut sesuai dengan pernyataan Noviyanti dkk (2013), bahwa setiap tanaman
memiliki respon yang berbeda terhadap pengaruh lingkungan, dan pada tanaman
kopi merupakan salah satu jenis tanaman C3 yang tidak membutuhkan intensitas
cahaya yang terlalu tinggi. Sehingga pada waktu siang hari stomata pada tanaman
kopi melakukan kerapatan yang cukup besar. Apabila dibandingkan dengan
tanaman jagung, yang cenderung lebih membutuhkan intensitas cahaya yang
tinggi sehingga pada siang hari stomata menutup pada pukul 19:00 sebesar 103,29
pada sisi adaxial dan stomata membuka 100% pada pukul 24:00. Namun, pada
tanaman jenis CAM yang digunakan sebagai media pengamatan mendapatkan
hasil kerapatan 0 pada setiap interval waktu yang telah ditentukan terutama pada
sisi abaxial. Sedangkan membukanya stomata dominan pada pukul 07:00 sebesar
94,736 % pada sisi abxial dan 0 pada sisi adaxial. Jika dilihat pada tanaman
kaktus, stomata akan membuka pada interval jam 19:00, dan 24;00 sebesar 100%
pada sisi adaxial. Stomata menutup kembali pada siang hari yakni pada pukul
07:00 dan 13:00. Hal tersebut mengindikasi bahwa tanaman kaktus dan nenas
merupakan beberapa jenis tanaman CAM yang pada dasarnya dimana stomata
akan membuka pada malam hari dan akan menutup pada siang hari, menutupnya
stomata pada siang hari bertujuan untuk mengurangi adanya transpirasi yang
berlebihan pada tanaman. Namun pada malam hari stomata akan cenderung
membuka untuk mengikat CO2 dan dengan kondisi keadaan lingkungan yang
kelembabpan udara yang tinggi (Yuliasmara dan Ardiyani, 2013).
Stomata merupakan salah satu bagian dari tanaman khususnya terdapat
pada bagian daun yang memiliki celah dan dikelilingi dua sel penjaga. Stomata
memiliki karakter anatomi yang dapat diukur bagian bentuk, struktur, kerapatan
stomata, dan panjang stomata yang bertujuan untuk mengamati proses pertukaran
gas yang ada pada tumbuhan yang diatur oleh kedua sel penjaga. Pada dasarnya
yang menyebabkan dapat membuka dan menutupnya stomata akan dipengaruhi
oleh waktu dan kondisi yang tertentu. Terjadi membuka dan menutupnya stomata
sangat berhubungan erat dengan kandungan gas O2 dan CO2, pada suatu jenis
tanaman tertentu stomata akan membuka untuk mendapatkan CO2 dan diubah
menjadi gula sedangkan pada jenis tanaman tertentu stomata akan membuka
untuk melepaskan O2. Terjadinya membuka dan menutup stomata juga sangat
dipengaruhi oleh faktor internal dan eksternal. Faktor internal terdiri dari
konsentrasi CO2, asam absisat, dan cahaya matahari,. Faktor eksternal yakni jam
biologis. Pada suatu jenis tamanan tertentu stomata akan membuka pada saat
malam hari, karena salah satu faktor yang mempengaruhi tersebut yakni suhu, dan
jenis tanaman, dimana suhu yang rendah akan mengakibatkan sel penjaga yang
ada di sekeliling stomata akan kehilangan turgiditas yang menyebabkan stomata
akan menutup.
Gambar 1. Bentuk membuka dan menutupnya
Stomata
Gambar 2.
Stomata menutup stomata
membuka
Gambar 2. Proses menutup dan membukanya
Stomata pada anatomi daun.
Pada umumnya tanaman dapat dibedakan secara morfologinya untuk
sekedar mengetahui bentuk dan jenis tanaman. Berbagai ilmu-ilmu yang
menentukan jenis tanaman, klasfikasi, ataupun sifat fisiologisnya seperti
taxonomy, anatomy untuk mengetahui penggolongan tanaman.
Tanaman juga dapat dibedakan menjadi beberapa jenis yakni tanaman C3,
C4, dan CAM. Pada dasarnya perbedaan jenis tanaman tersebut dibedakan melalui
proses fiksasi karbon dan pengikatan gas CO2. Golongan tanaman C3 merupakan
tanaman yang membutuhkan CO2 yang lebih banyak dibandingkan dengan C4 dan
CAM. Dengan kebutuhan CO2 yang banyak tanaman C3 memerlukan jumlah
stomata yang banyak pula untuk memenuhi proses fiksasi karbon tersebut. Sifat
dari tanaman C4 merupakan tanaman yang memerlukan cahaya yang cukup untuk
proses fisiologisnya, contoh tanaman C4 yakni jagung, tebu, dan sorghum.
Sedangkan tanaman CAM merupakan golongan jenis tanaman yang adaptif
terhadap kondisi lingkungan yang kering, karena pada dasarnya tanaman CAM
memiliki bentuk batang yang dapat menyimpan air lebih banyak dibanding
tanaman C3, dan C4. Contoh dari tanaman CAM seperti kaktus, lidah buaya, dan
nanas. Adapun beberapa faktor yang dapat mempengaruhi proses membuka dan
menutupnya stomata pada setiap jenis tanaman tersebut terdiri dari:
1. Adanya tekanan turgor pada sel penutup, yakni dengan adanya sifat turgorditas,
akan mempengaruhi sel penutup stomata yang menyebabkan bertambah dan
berkurangnya ukuran sel penjaga.
2. Adanya konsentrasi CO2, CO2 merupakan salah satu faktor yang paling
mempengaruhi pada proses membukanya stomata. CO2 akan masuk ke dalam
stomata apabila adanya bantuan Ion K+ untuk masuk ke sel penjaga. Pada
dasarnya antara tanaman C3, C4, dan CAM akan dipengaruhi oleh proses
pengikatan atom C. Tanaman C3 akan lebih membutuhkan CO2 yang lebih
banyak daripada C4 karena pada tanaman C3 akan mengalami kompensasi
yang tinggi. Sehingga dalam pemanfaatannya jumlah stomata yang dibutuhkan
banyak pula. Namun, pada kondisi CO2 yang rendah stomata pada tanaman C3
dan C4 cenderung akan membuka.
3. Intensitas cahaya, pada tanaman C3 dan C4, intesitas cahaya meruapakan salah
satu fakor utama yang akan mempengaruhi proses membuka dan menutupnya
stomata karena, pada tanaman C3 yang lebih dominan tidak membutuhkan
cahaya akan lebih cepat membuka stomata apabila intensitas cahaya tidak
terlalu tinggi, sehingga tanaman dapat mengurangi proses transpirasi pada saat
siang hari. Sedangkan pada tanaman C4, intensitas cahaya yang tinggi tidak
mempengaruhi karena, stomata yang banyak terdapat pada tanaman tersebut
akan membuka pada kondisi intensitas cahaya yang tinggi. Namun pada
kondisi malam hari stomata akan menutup dan sedikit karena intensitas cahaya
yang tidak ada. Tanaman CAM merupakan tanaman yang umumnya terdapat
didaerah kering, sehingga dalam pemanfaatan cahaya, tanaman CAM akan
menutup stomata pada siang hari untuk menghindari penguapan, dan akan
membuka stomata pada saat malam hari dengan jumlah stomata yang tidak
terlalu banyak. Namun pada setiap jenis tanaman juga akan mengalami
pengurangan jumlah stomata apabila diikuti dengan penurunan intensitas
cahaya dan sifat fisiologis tanaman.
4. Suhu, Pada suatu kondisi suhu yang tinggi tanaman akan cenderung membuka
stomata, dan pada kondisi cuhu yang rendah tanaman akan menutup stomata.
Pada saat malam hari tanaman CAM merupakan tanaman yang aktif untuk
membuka stomata pada saat malam hari dengan jumlah stomata yang tidak
banyak. CAM akan melakukan proses fisiologisnya pada saat malam hari
untuk melakukan proses respirasi.
5. Adanya hormon Asam Absisat (ABA), keberadaan hormon tersebut akan
menyebabkan tanaman C3 dan CAM apabila terjadi kekurangan air yang
berlebihan, hormon akan bereaksi pada sel penjaga untuk menutup stomata.
6. Jam biologis, pada waktu-waktu tertentu stomata dari setiap jenis tanaman baik
C3, C4, ataupun CAM merupakan salah satu faktor yang dapat mempengaruhi
membuka dan menutupnya stomata, seperti pada saat malam hari, stomata pada
tanaman kaktus akan selalu membuka dan menutup pada siang hari, dan pada
tanaman jagung stomata akan membuka pada saat siang hari dan menutup pada
saat malam hari.
BAB 5. KESIMPULAN DAN SARAN
5.1 Kesimpulan
Berdasarkan hasil dan pembahasan praktikum dapat disimpulkan sebagai
berikut :
1. Fungsi tanaman melakukan membuka dan menutup stomata bertujuan untuk
melakukan proses fisiologis tanaman dan menjaga agar pada saat siang hari
tanaman tidak mengalami transpirasi yang berlebihan dan pada saat malam hari
untuk mengubah senyawa-senyawa yang dihasilkan pada saat siang hari.
2. Hasil perhitungan persentase tiap tanaman menunjukan bahwa tanaman kaktus
merupakan tanaman yang membuka pada pukul 24:00 stomata sebesar 100%
dibandingkan dengan tanaman nanas. Dan pada pukul 13:00 stomata tanaman
kopi membuka sebesar 40% dan 100% pada pukul 24:00 malam.
3. Hasil pengamatan data yang diperoleh bahwa secara umum setiap tanaman
membuka stomata pada saat malam hari yakni tepat pada pukul 24:00 sebesar
100%.
4. Sisi abaxial dan adaxial pada setiap lapisan daun akan mempengaruhi terhadap
proses membuka dan menutupnya stomata serta jumlah stomata yang terdapat.
5. Bahwa proses membuka dan menutupnya stomata pada setiap jenis tanaman
baik C3,C4, dan CAM akan selalu mengalami perbedaan. Faktor jenis tanaman
merupakan salah satu faktor yang akan mempengaruhi kerapatan stomata. Dan
proses membuka dan menutupnya stomata juga akan dipengaruhi oleh proses
fotosintesis dan transpirasi pada setiap tanaman.
5.2 Saran
Berdasarkan hasil praktikum kerapatan stomata ini, perlu diperhatikan
bahwa dalam penginformasian perhitungan stomata dengan aplikasi, masih
banyak yang belum dimengerti. Sehingga perlu adanya penjelasan yang lebih agar
dalam proses perhitungan kerapatan tidak menjadi asal jadi.
DAFTAR PUSTAKA
Comargo, .M.A.B, Marenco .R.A. 2011. Density, size and distribution of stomata
in 35 rainforest tree species in Central Amazonia. Acta Amozonica, 41(2):
205-206
Haryanti, .S. 2013. Jumlah dan Distribusi Stomata pada Daun Beberapa Spesies
Tanaman Dikotil dan Monokotil. 2010. Buletin Anatomi dan Fisiologi.
18(2): 21-23
Haryanti, .S dan Meirina, .T. 2009. Optimalisasi Pembukaan Porus Stomata Daun
Kedelai (Glycine max (L) merril) pada Pagi Hari dan Sore. Bioma, 11(1):
18-20
Holland, N. dan Richardson, A. D. 2009. Stomatal Length Correlates with
Elevationof Growth in Four Temperate Species.Sustainable Forestry,
28(1) : 63–73
Kumekawa,Y., H. Miyata, K. Ohga, H. Hayakawa, J. Yokoyama2, K. Ito, S-I.
Tebayashi1, R. Arakawa1, T. Fukuda. 2013. Comparative Analyses of
Stomatal Size and Density among Ecotypes of Aster hispidus(Asteraceae).
Plant Sciences, 4 : 524-527
Lakitan, B. 1993. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Raja Grafindo Persada:
Jakarta
Noviyanti, .R., Ratnasari, .E., dan Ashari, H. 2014. Pengaruh Pemberian Naungan
terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Stroberi Varietas Dorit dan
Varietas Lokal Berastagi. Lentera Bio, 3(3): 242-243
Ramadhani, F., Putri .J.A.P, dan Hasyim .H. 2013. Evaluasi Karakteristik
Beberapa Varietas Kedelai (Glycine max L. Merill) Hasil Mutasi Kolkisin
M2 Pada Kondisi Naungan. Online Agroekoteknologi, 1 (3): 453-466.
Sarief .S. 1985. Kesuburan dan Pemupukan Tanah Pertanian. :Pustaka Buana.
Bandung
Setiawan, Tohari, dan Shiddieq .D. 2013. Pengaruh Cekaman Kurang Air
Terhadap Beberapa Karakter Fisiologis Tanaman Nilam (Pogostemon
cablin Benth). Littri. 19(3): 108-111
Tjitrosoepomo, .G. 2009. Morfologi Tumbuhan.:Gajah Mada University Press.
Yogyakarta
Yoo, C. Y., H.E., P. M. Hasegawa, M. V. Mickelbart. 2009. Regulation of
Transpiration to Improve Crop Water Use. Plant Science, 26 (1): 410-425
Yuliasmara, .F., dan Ardiyani, .F. 2013. Morfologi, Fisiologi,dan Anatomi Paku
Picisan (Drymoglossum phylosseloides) serta Pengaruhnya pada Tanaman
Kakao. Pelita Perkebunan, 29(2): 128-133