Pertumbuhan Dan Perkembangan Tumbuhan dan

Pendahuluan
Pertumbuhan

adalah

sintesis

protoplasma,

biasanya

diikuti

oleh

perubahan bentuk dan penambahan massa yang dapat lebih besar dari
penambahan

plasma

itu.

Selain

perubahan

bentuk,

pertumbuhan

juga

menyebabkan terjadinya perubahan aktivitas fisiologis, susunan biokimianya serta
struktur dalamnya. Proses ini dinamakan diferensiasi. Diferensiasi itu terjadi
sebagai akibat perbedaan dalam pertambahan plasmanya, jenis organelnya, arah
pembentangannya, pembentukan dinding selya, kematian protoplasmanya dan
seterusnya. Keseluruhan proses ini menyebabkan terjadinya perkembangan. Alur
pertumbuhan dan perkembangan dapat dirangkum sebagai berikut:

Gambar 6.1 Bagan Alir Perkembangan dan Pertumbuhan
Pada tumbuhan tingkat tinggi, pertumbuhan merupakan gabungan

antara

pembentangan

dan

perbanyakan

sel.

Tempat

berlangsungnya

pertumbuhan hanya di meristem. Sel dewasa yang tumbuh kembali
dinamakan meristem sekunder. Perbedaan ukuran diantara organ- organ yang
struktur anatominya sama dapat terjadi sebagai akibat perbedaan jumlah
sel atau ukuran masing-masing sel penyusunnya. Untuk tumbuh diperlukan
sejumlah persyaratan, antara lain tumbuhan harus berada dalam fase potensial
tumbuh ( tidak dorman), tersedia atau mampu membentuk sendiri hormon

tumbuh, serta lingkungan yang sesuai yaitu ada air, oksigen (zat hara) dan
temperatur tepat. Semua faktor tersebut tadi, selain menjadi syarat terjadinya
pertumbuhan juga mempengaruhi pertumbuhan.

6.2 Parameter Pertumbuhan dan Perkembangan
Pertumbuhan dan perkembangan adalah suatu koordinasi yang baik

dari banyak peristiwa pada tahap yang berbeda, yaitu dari tahap biofisika dan
biokimia ke tahap organisme dan menghasilkan suatu organisme yang utuh
dan lengkap. Prosesnya sangat kompleks dan banyak cara yang berbeda
untuk dapat memahaminya. Pemahaman kita terhadap perkembangan tumbuh
dengan cepat, tetapi banyak aspek masih merupakan subyek yang
diperdebatkan atau belum diketahui. Untuk hal-hal seperti itu masih banyak
pertanyaan-pertanyaan yang sampai sekarang belum terjawab.
Kita

dapat

pisahkan

konsep

pertumbuhan

dan

perkembangan.

Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran dengan
menghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kualitas seperti
halnya mencapai ukuran penuh, atau kedewasaan, yang tidak relevan dengan
pengertian proses pertambahan. Meskipun demikian konsep sederhana
mengenai pertambahan ukuran, mengalami kesukaran karena banyak
kemungkinan cara untuk mengukurannya. Pertumbuhan dapat diukur sebagai
pertambahan panjang, lebar atau luas; tetapi dapat pula diukur berdasarkan
pertambahan volume, masa atau berat ( segar atau kering ). Setiap
parameter ini menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanya
hubungan sederhana antara mereka dalam organisme yang sedang tumbuh.
Hal ini disebabkan pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar cepat
yang berbeda yang satu sama lain tidak ada keterkaitan, sehingga

perbandingan linier antara luas dan volume tidak terjadi pada waktu yang
bersamaan.
Masalah-rnasalah tersebut di atas sering merupakan kesukaran
dalam mendefinisikan pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnya
ditekankan pada kenyataan bahwa pada suatu pertumbuhan tertentu, suatu
parameter boleh bertambah, sementara yang lain berkurang. Sebagai
contoh, selama perkecambahan biji pada awalnya terjadi penyerapan air
dan dapat diikuti dengan pertumbuhan yang nyata, selanjutnya terjadi
pertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak demikian dengan berat
keringnya. Bersamaan dengan itu kecambah bertambah mencolok dalam
panjang, tetapi terjadi pengurangan dalam berat keringnya. Pertambahan
ukuran dapat terjadi sebagai akibat adanya penyerapan air yang sifatnya
dapat permanen atau sementara.
Perkembangan dapat didefinisikan sebagai suatu perubahan teratur
dan berkembang, seringkali menuju suatu keadaan yang lebih tinggi, lebih

teratur atau lebih kompleks atau dapat pula dikatakan sebagai suatu seri
perubahan pada organisme yang terjadi selama daur hidupnya yang
meliputi pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan dapat terjadi tanpa
pertumbuhan dan demikian pula halnya pertumbuhan dapat terjadi tanpa

perkembangan, tetapi kedua proses ini sering bergabung dalam satu proses.
Perkembangan mewujudkan perubahan dan perubahan-perubahan
tersebut dapat berjalan secara bertahap atau berjalan sangat cepat. Pada
perkembangan tidak hanya perubahan kuantitatif, tetapi juga menyangkut
perubahan kualitatif di antara sel, jaringan dan organ yang disebut
diferensiasi.

Peristiwa

perkembangan

yang

penting

seperti

perkecambahan, perbungaan atau penuaan (senescence) menghasilkan
perubahan yang mendadak di dalam kehidupan atau pola pertumbuhan. Prosesproses perkembangan lainnya berlangsung terus secara lambat atau bertahap
salama separuh atau selama hidup tumbuhan.

Kinetika Pertumbuhan
Telah lama dipertimbangkan bahwa apabila pertumbuhan suatu organ
atau organisme dapat secara pasti diterangkan dengan rumus atau model
matematika, maka kita akan memperoleh kejelasan tentang pola pertumbuhan.
Sebagaimana

dijelaskan

di

atas

bahwa

proses

pertumbuhan

perkembangan ini sangat kompleks, sehingga formulasi yang memuaskan,

barangkali masih jauh untuk kita peroleh. Sejumlah usaha telah dilakukan untuk
menjelaskan pertumbuhan secara matematika. Dalam beberapa hal banyak
yang belum berhasil, karena yang dijelaskan dengan teliti oleh mereka hanya
untuk pertumbuhan dalam periode yang singkat dan biasanya tidak terjadi
perubahan perkembangan yang besar. Model yang demikian kurang
memberikan tambahan ilmu kepada kita tentang sebab-sebab perkembangan.
Akhir-akhir ini sejumlah model matematika untuk pertumbuhan tanaman
budidaya, telah banyak diuraikan. Dengan melibatkan parameter lingkungan
seperti cahaya, suhu, air dan lain-lain, suatu model pertumbuhan yang
sederhana dari suatu bagian tumbuhan seperti akar, daun dan batang telah
dilakukan. Satu pola pertumbuhan yang khas untuk tanaman semusim dapat
dilihat pada Gambar 6.2 berikut ini.

dan

Gambar 6.2 Kurva Pertumbuhan Ideal

Pada gambar tersebut pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fase
pertumbuhan, yaitu: (1) pase logaritmik atau fase eksponensial, (2) fase
linier, dan (3) fase penurunan kadar cepat pertumbuhan yang disebut

penuaan. Peningkatan kadar cepat pertumbuhan terjadi selama fase
eksponensial, yang kemudian berjalan konstan selama fase linier, dan
menurun menuju nol selama proses penuaan. Kurva di atas merupakan kurva
ideal. Banyak tumbuhan menampilkan kurva pertumbuhan yang sama sekali
berbeda. Satu atau fase-fase yang lain dapat tertekan atau bahkan hilang, dan
kadar cepat pertumbuhannya dapat berfluktuasi dari waktu ke waktu. Variasivariasi

yang

demikian

biasanya

disebabkan

oleh

peristiwa-peristiwa

perkembangan dan sangat sukar digambarkan dalam peristilahan matematika.

Pola Pertumbuhan dan Perkembangan
Ada dua aspek yang dapat kita kaji dalam proses perkembangan
pada tumbuhan yaitu (1) aspek morfologi dan anatomi, (2) aspek fisiologi dan
biokimia. Pada aspek morfologi dan anatomi kita dapat mengkaji perubahanperubahan struktur yang terjadi, yang terlihat selama proses perkembangan
tumbuhan. Kita akan sangat sukar niemahami perkembangan tanpa mempelajari
proses fisiologi dan biokimia. Proses fisiologi dan biokimia ini sangat
menentukan perubahan morfologi suatu organisme sehingga aspek fisiologi dan
biokimia merupakan subjek utama dalam mempelajari bidang ilmu ini yang

sekarang lebih dikenal dengan istilah morfogenesis.
Morfogenesis ini mempelajari perubahan-perubahan bentuk dan struktur
yang proses pengontrolannya melibatkan perubahan fisika dan kimia
sehingga morfogenesis lebih tepat disebut sebagai fisiologi dan biokimia
perkembangan.
Beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan adalah sebagai
berikut:
a.

Faktor internal : yaitu faktor yang melibatkan hormon, yang akan

mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.

b. Faktor Lingkungan : Faktor ini merupakan faktor luar yang erat sekali
hubunganaya dengan proses perkembangan. Termasuk ke dalam faktor
ini adalah panjang pendeknya hari, suhu, nutrisi, dan lain-lain.
Perkembangan merupakan hasil gabungan interaksi antara potensi
genetik dengan lingkungan. Genetik merupakan sumber informasi yang dimiliki
oleh sel dari suatu organisme, yang mengontrol aktivitas fisiologi dan biokimia
di dalam sel sejalan dengan arah perkembangaunya. Tetapi potensi genetik
ini hanya akan berkembang apabila ditunjang oleh lingkungan yang cocok,
yang

memberikan

fasilitas

kepada

organisme

dalam

melaksanakan

aktivitasnya. Jadi karakteristik yang ditampilkan oleh tumbuhan, ditentukan baik
oleh genetik maupun lingkungan secara bersama-sama. Sebagai contoh
misalnya hilangnya klorofil dari tumbuhan dapat disebabkan oleh faktor genetik
maupun

lingkungan.

Walaupun

secara

genetik

tumbuhan

mampu

mensintesis klorofil, tetapi apabila lingkungannya tidak menunjang,
misalnya tidak terdapat cahaya atau tidak menyediakan mineral yang diperlukan
untuk pembentukan klorofil, maka klorofil tidak akan terbentuk. Sebaliknya
meskipun lingkungan telah menyediakan segala kebutuhan untuk sintesis klorofil,
tetapi secara genetik tumbuhan tersebut tidak mampu membentuk klorofil (misal
jamur), maka klorofil tersebut tidak akan terbentuk. Genetik mengontrol
pembentukan enzim-enzim yang diperlukan dalam sintesis klorofil.

6.5 Lokasi Pertumbuhan
Pertambahan jumlah materi hidup dapat diartikan sebagai pertumbuhan.
Pertumbuhan ini dapat terjadi baik pada tiagkat sel, jaringan, organ atau
organisme secara keseluruhan. Pada tingkat sel pertambahan materi hidup
akan mengakibatkan pertambahan ukuran sel mencapai ukuran maksimum,

yang selanjutnya akan diteruskan dengan pembelahan sel. Hal ini terjadi
misalnya pada bakteri, ganggang satu sel, dan protozoa. Pada organisme yang
multiseluler seperti pada tumbuhan tingkat tinggi keadaannya lebih kompleks.
Tidak semua sel pada tumbuhan tersebut, mampu melaksanakan pembesaran
dan pembelahan. Kegiatan pembesaran dan pembelahan sel dilaksanakan
pada daerah tertentu yang terbatas yaitu pada daerah yang disebut daerah
embrionik misalnya meristem. Meristem pada tumbuhan akan kita jumpai pada
daerah pucuk, ujung akar, kambium dan daerah-daerah dekat buku pada
tanaman monokotil.
Beberapa struktur tubuh tumbuhan, kemampuan pertumbuhannya
terbatas yang disebut pertumbuhan "determinate", sedang bagian tumbuhan
yang memiliki kemampuan pertumbuhan yang terus menerus disebut
pertumbuhan "indeterminate". Struktur determinate adalah struktur pada
tumbuhan yang melakukan pertumbuhan sampai ukuran tertentu, kemudian
berhenti dan selanjutnya menjadi tua dan akhirnya mati ( daun, bunga, buah,
ruas). Struktur indeterminate merupakan struktur pada tumbuhan yang dapat
melakukan pertumbuhan secara terus menerus selama hidupnya misalnya pucuk
balang, ujung akar dan kambium.

Macam-macam Pengontrolan dalam Perkembangan
a. Pengontrolan Genetik
Setiap sel hidup yang berada dalam tumbuhan akan memperoleh
kelengkapan genetik yang diturunkan oleh induknya dan merupakan sumber
informasi uatuk melaksanakan kegiatan, pertumbuhan dan perkembangan.
Sumber informasi ini berada di dalam intisel (nukleus) dan sitoplasma
kloroplas dan mitokondria. Setiap sel hidup pada tumbuhan menerima
kelengkapan informasi genetik yang asli, yang diterimanya pada waktu proses
pembelahan sel terjadi.
Informasi genetik yang tepat perlu diterima oleh setiap sel pada saat
pembelahan sel terjadi, sehingga setiap organ pada tumbuhan dapat
berkembang

pada

jalurnya

yang

tepat.

Dalam

perjalanan

perkembangan menuju terbentuknya suatu individu tumbuhan yang utuh dan
lengkap, setiap informasi yang tidak relevan atau tidak penting dengan arah
perkembangannya, akan ditahan atau disimpan atau dengan kata lain tidak
akan digunakan. Di dalam pemanfaatan informasi ini dalam kaitannya dengan

proses

proses perkembangan, akan menyangkut proses pengaktifan gen yang
selanjutnya akan melakukan transkripsi mRNA. Pada mRNA yang diturunkan
dari DNA pada gen ini, telah terpolakan susunan asam amino yang akan
membentuk protein enzim tertentu, yang selanjutnya akan digunakan dalam
dalam kegiatan metabolisme dalam sel yang sesuai dengan arah
perkembangannya. Proses pengaktifan gen-gen di dalam sel tersebut harus
berjalan dalam urutan yang tepat artinya setiap tahap pengaktifan akan
merupakan prasyarat untuk pengaktifan berikutnya.
Secara umum, bagaimana mekanisme proses pengaktifan tersebut
dilaksanakan, telah diusulkan oleh ilmuwan Francis F. Jakob dan J. Monod
seperti terlihat pada Gambar 2 berikut.

OPERON

Operator membuka dan menutup gen struktural
DNA
Gen
Regulator

Gen
Operator

Gen
Struktur

→

Gen
Struktur

Reseptor

Induser

Protein Enzim

Protein Enzim

Koreseptor

Gambar 02. Mekanisme Proses Pengaktifan Gen

Jacob dan Monod menggambarkan mekanisme pengontrolan sintesis
protein diatur oleh gen pengatur (regulator gene), gen operator (operator
gene) dan gen struktur (structural gene). Kombinasi gen operator dengan gen
struktur disebut operon. Mekanisme kerja operon ini dikatakan bahwa gen
struktur yang memprogram mRNA untuk enzim yang spesifik, berada dalam
kelompok atau sendirian, masing-masing berkombinasi dengan gen operator
yang berfungsi mengatur gen struktur menjadi aktif atau dalam keadaan
terbuka, dan menjadi tidak aktif atau dalam keadaan tertutup. Gen pengatur

yang letaknya terpisah (bukan bagian dari operon) membentuk suatu molekul
pengatur (suatu protein) yang disebut represor, yang menjaga gen operator
dalam keadaan tertutup, sehingga operon berada dalam tidak aktif. Hadirnya
atau penambahan suatu molekul yang disebut induser yang bergabung
dengan atau menonaktifkan repressor memberi kesempatan kepada gen
operator untuk berada dalam keadaan terbuka, sehingga operon diaktifkan.
Beberapa molekul lain yang disebut koreseptor dapat bertindak menutup gen
dengan mengaktifkan represor kembali, sehingga operon menjadi tertutup
dan menjadi tidak aktif. Molekul-molekul induser dan korepresor dapat
merupakan metabolit sederhana yang terlibat dalam urutan reaksi atau metabolik.
Tidaklah sukar untuk membayangkan bahwa beberapa aktivitas
metabolik sel berkaitan dengan pertumbuhan (misalnya sintesis dinding sel),
meagbasilkan molekul disampaing sebagai senyawa antara dalam sintesis
dinding sel, dapat pula bertindak sebagai induser operon yang berperan
memprogram pembentukan mRNA yang akan mensintesis enzim sitoplasmik.
Senyawa-senyawa ini lebih lanjut dapat menghasilkan senyawa antara yang
akan merangsang sintesis komponen-komponen struktural dan Iain-lain. Pada
beberapa tahap, beberapa senyawa antara atau produk aktivitas metabolik,
dapat pula bertindak sebagai korepresor operon sebelumnya, sesuai dengan
urutannya. Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifik
akan selalu mengarah pada satu pola perkembangan. Arab perkembangan
pada satu tingkat perkembangan, dapat berbeda pada tingkat yang lain,
meskipun kedua-duanya dikontrol oleh operon yang saraa.

b. Pengontrolan Organisme.
Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan dari
dalam yang dikeluarkan dalam organ. Sel yang diisolasi dari organ tumbuhan
yang telah berkembang dan kemudian dikultur in vitro, biasanya akan
membelah dan tumbuh seperti halnya in vivo. Tetapi dalam kultur,
pertumbuhannya biasanya bersifat tomor, menghasilkan masa sel yang tidak
berbentuk, padahal pada jaringan tumbuhannya sendiri akan mengarah pada
pembentukan organ daun, akar atau batang sebagaimana ditentukan oleh
posisi sel dalam tumbuhan tersebut. Jenis pengontrolan seperti ini, merupakan
hasil atau akibat pertumbuhan yang terorganisisr dengan baik.

Tingkat Kerja Pengontrolan
a. Tingkat Genetik
Pendapat bahwa semua sel totipoten, yaitu bahwa setiap sel membawa
semua informasi genetik unluk satu tumbuhan lengkup, telah dikemukakan jaiih
sebelumnya oleh ahli fisiologi Jerman G. Haberlandt. Percobaanpercobaan kemudian membuktikan pendapatnya, misalnya F.C. Steward di
Cornell Univercity, telah menunjukkan bahwa satu sel floem wortel yaag
dikultur dengan baik, dapat tumbuh menjadi tanaman yang baru dan lengkap.
Rahasianya adalah harus diberi nutrien dan zat pengatur tumbuh yang tepat,
untuk merangsang pembelahan sel dan pertumbuhan, dengan rangsangan
luar tertentu seperti medium padat yang berfungsi memberikan dukungan
orientasi medan gravitasi, dan memberikan peluang pemantapan polaritas,
sehingga dapat terdiferensiasi. Dari percobaan tersebut ditunjukkan bahwa
informasi untuk semua peristiwa perkembangan dalam kehidupan tumbuhan,
ada dalam setiap sel hidup dan betapa pentingnya mekanisme genetik
untuk menanggulangi atau memilih informasi yang tepat pada waktunya.
Sebagaimana telah dibahas pada teori operon dari Jacob dan Monod,
dan bagaimana kemungkonan suatu metabolik atau suatu bahan kimia
bertindak

sebagai

aktivator

atau

korepresor.

Cara

lain

mekanisme

pengontrolan tingkat genetik ini yaitu dengan melibatkan sitokonin. Sitokinin
adalah merupakan turunan purin adenin dan dapat membentuk struktur
ribosida sama seperti ribosida RNA. Ribosida sitokinin dijumpai dalam jumlah
sedikit dalam tRNA. Mula-mula diduga bahwa hal tersebut merupakan kunci
untuk aktivitas sitokinin dalam pembelahan sel. Beberapa percobaan
menunjukkan bahwa hal tersebut tidak benar dan aktivitas sitokinin tidak
secara langsung berhubungan dengan keberadaannya dalam RNA.
Meskipun demikian ada kemungkinan cara lain, yaitu adanya sitokinin
dalam RNA akan mengakibatkan pengontrolan sintesis enzim secara tidak
langsung.
Salah satu hal yang juga penting dalam perkembangan pada tingkat
genetik ini, ialah adanya informasi yang permanen atau tetap. Sebagai
contoh untuk hal ini adalah plagiotropisme, yaitu pertumbuhan cabangcabang yang membentuk sudut tertentu pada pohon (misal pada pinus,
ketapang). Pada beberapa pohon, plagiotropisme ini dapat bersifat
sementara, yaitu akan hilang jika tunas pucuknya dipotong, tetapi pada

pohon
beberapa

lain
dapat

bersifat pemanen. Mekanisme

kepermanenan ini masih belum difahami, tetapi pengontrolan ini benarbenar penting.

b. Tingkat Biokimia
Pendapat bahwa hormon dapat mempengaruhi pertumbuhan dengan
pengaruh aktivitas enzim melalui jalur biokimia yang spesifik, telah banyak
menarik para ahli fisiologi dan biokimia. Seorang ahli fisiologi Amerika telah
menunjukkan bahwa IAA bekerja secara langsung mengaktifkan enzim
pembentuk sitrat (citrate condising enzyme) pada daur Krebs. Karena hal ini
dianggap sebagai enzim kunci dalam metabolisme energi hal tersebut dapat
merupakan mekanisme pengaturan yang penting. Salah satu mekanisme
yang autentik adalah perangsangan sintesis α- amilase dalam perkecambahan
biji serealia oleh giberelin, yang pertama kali ditunjukkan oleh H.Yomo di
Jepang dan L.P.Paleg di Australia. Ahli fisiologi Amerika J.E.Varner
menunjukkan bahwa giberelin dapat membebaskan operon yang sebelumnya
tertutup menjadi aktif kembali, dan enzim α-amilase disintesis, yaitu enzim
yang terlibat dalam hidrolisis persediaan pati selama perkecambahan biji.
Dengan demikian pemahaman kerja hormon dengan hanya melihat dari
aktivitas tingkat genetik dan biokimia saja tidaklah cukup.

c. Tingkat Seluler.
Sejumlah mekanisme pengontrolan yang membingungkan terjadi pada
tingkat seluler. Meskipun hal ini sepertinya sebagai konsekuensi langsung
tingkat pengontrolan beberapa tingkat biokimia, kebanyakan daripadanya tidak
dapat difahami. Berikut ini beberapa contoh yang memberikan pandangan
tcntang berbagai pengaruh yang berkaitan dengan hal di atas.
Pembelahan Sel
Pembelahan sel rupanya berada di bawah pengontrolan hormon.
Tanpa adanya kinetin, auksin hanya menyebabkan pembesaran sel dalam
kultur jaringan. Apabila ada kinetin maka pembelahan sel akan terjadi.
Tetapi meskipun ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat menekan
pembelahan sel dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat penting
dalam pengaturan pertumbuhan oleh pembesaran dan pembelahan sel. Ion
kalsium dapat menghambat pembesaran sel yang dirangsang auksin,

terutama karena berkombinasi dengan pektat dalam dinding, sehingga
menjadi kurang plastis. Pemberian kalsium pada medium yang selnya
sedang

membesar

pada

kultur

jaringan,

akan

menyebabkan

pengubahan menjadi pembelahan sel. Kalsium telah memodifikasi respon
sel terhadap hormon.
Perbesaran Sel
Perbesaran sel berada di bawah pengontrolan honnon. Perbesaran
sel memerlukan penambahan isi sel, dan awalnya diduga IAA mengaktifkan
pemompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk mengembang
dengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air. Tetapi
sekarang diketahui bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan struktur
dinding sel sehingga menjadi plastis (irreversible atau tidak elastis) dan
pertumbuhanpun dapat terjadi. Perbesaran sel merupakan proses dasar,
sehingga tumbuhan dan jaringan yang pembelahan selnya dihambat, masih
dapat terus tumbuh dengan cara perbesaran sel.
Polarisasi
Polarisasi dalam organisme dihasilkan dari adanya ketidaksamaan
dan terutama jelas pada tingkat subseluler. Banyak rangsangan yang
berbeda dapat menimbulkan polarisasi terhadap sel. Sel telur dalam
ovarium sangat terpolarisasi karena posisinya dalam struktur yang
terpolarisasi. Pada zigot Fucus, polarisasi ditentukan oleh rangsangan
lingkungan yang meliputi respon terhadap sentuhan, pH, cahaya, suhu,
kandungan oksigen, auksin dan hadirnya zigot lain. Zigot tidak perlu
memberikan reaksi yang sama terhadap semua rangsangan ini, tetapi
semua rangsangan ini mampu menimbulkan polarisasi.
Kultur sel tumbuhan tinggi yang sedang tumbuh, tidak terdiferensiasi
dengan mudah apabila disimpan dalam kultur cair, karena mereka tidak
terpolarisasi.Tetapi apabila sel-sel bebas tersebut kemudian ditempatkan
pada permukaan nutrisi agar yang cocok, mereka secara individual akan
terpolarisasi dan diferensiasipun dimulai. Banyak atau hampir semua sel
dalam jaringan yang sudah terorganisasi, akan terpolarisasi berkenaan
dengan posisinya dalam organisme.
Pendewasaan sel
Banyak kejadian yang terjadi dalam tumbuhan diduga dipengaruhi
oleh

hormon

atau

faktor-faktor

lainnya.

Beberapa

indikasi

tentang

bagaimana hal tersebut dapat terjadi, dikemukakan oleh ahli fisiologi
Amerika R.H. Wetmore bersama kawan-kawannya. Apabila sepotong kalus
ditempatkan pada nutrisi agar yang mengandung sukrosa dan setetes
larutan IAA yang diletakkan pada permukaan kalus, maka diferensiasi
elemen jaringan pembuluh akan terjadi pada kalus. Lokasi jaringan-jaringan
yang berbeda dipengaruhi oleh konsentrasi IAA dalam larutan, tetapi
sifat diferensiasi dikontrol oleh konsentrasi gula dalam agar. Gula yang
rendah akan menyebabkan produksi xilem, sedangkan kadar gula yang
tinggi akan merangsang pembentukan floem, dan kadar yang menengah
akan merangsang kedua-duanya dengan lapisan kambium diantaranya.

Tingkat Pengorganisasian
Pengorganisasian merupakan hasil polarisasi pembelahan sel dan
spesialisasi sel. Tetapi pengorganisasian jaringan menjadi organ lebih dari
itu, karena pada tahap ini pola-pola pertumbuhan yang berbeda harus diatur
pada tingkat reaksi-reaksi sel secara individual untuk dapat mengontrol
bentuk dan ukuran.
Telah diketahui bahwa auksin dibentuk di pucuk koleoptil rumputrumputan, dan bergerak ke arah bawah. Kejadian seperti ini sangat umum
dalam tumbulian, yaitu auksin bergerak dari pucuk ke bagian basal
tumbuhan (angkutan basipetal), dan bukan dari basal ke pucuk ( akropetal).
Angkutan polaritas ini selalu dipelihara, bahkan apabila tumbuhan dipotong
dan diletakkan terbalik, bagian basal akan menghasilkan akar dan bagian
pucuk akan menghasilkan tunas.
Zat-zat pengatur tumbuh lainnya tidak melakukan angkutan polar
seperti auksin. Giberelin bergerak sangat cepat diseluruh bagian tumbuhantanpa
ada batasan. Sitokimim bergerak relatif lebih lambat dan diangkut dari akar ke
bagian pucuk tumbuhan. Semua pergerakan hormon-hormon ini memerlukan
energi metabolik yang dihasilkan dari respirasi.
Apabila peristiwa-peristiwa morfologi terjadi, biasanya hormon terlibat.
Sebaliknya apabila hormon diberikan pada tumbuhan, berbagai peristiwa
morfologi dan perkembangan akan terjadi. Pengaruh auksin yang menyebabkan
awal perakaran sudah banyak diketahui dan digunakan secara komersial untuk
merangsang perakaran potongan batang.

Hormon Tumbuhan
Perkembangan dipengaruhi atau dikontrol oleh hormon, yaitu senyawasenyawa kimia yang disintesis pada suatu lokasi di dalam organisme,
kemudian diangkut ke tempat lain untuk selanjutnya bekerja melalui suatu cara
yang spesifik pada konsentrasi yang sangat rendah, untuk mengatur
pertumbuhan, perkembangan atau metabolisme. Pada kenyataannya sangat
sukar untuk mendefinisikan istilah hormon dengan tepat. Penggunaan istilah
zat pengatur tumbuh sering lebih baik, dan menunjukkan senyawa-senyawa
baik alami maupun sintetik yang dapat mempengaruhi pertumbuhan,
perkembangan dan metabolisme. Senyawa-senyawa ini bukan suatu metabolit
antara atau hasil suatu rangkaian reaksi yang dipcngaruhirnya, dan biasanya
aktif dalam konsentrasi yang sangat rendah.
Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa diantaranya
bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter),
sedang yang lainnya bersifat sebagai penghambat (inhibitor). Hormon
tersebut adalah auksin, giberelin, sitokinin, etilen, dan asam absisat.

a. Auksin
Auksin

merupakan

zat

pengatur

turabuh

yang

dapat

mempengaruhi pemanjangan koleoptil gandum, yang telah dikemukakan
oleh Charles Darwin pada akhir abad ke 19. Percobaan definitif yang
membuktikan adanya zat yang berdifusi dan merangsang pembesaran sel,
telah dikerjakan oleh Fritz Went di Holand pada tahun 1920, dan pada
tahun 1930 struktur dan identitas auksin diketahui sebagai asam indol-3asetat (IAA). Percobaan yang melibatkan auksin serta struktur auksin yang
alami maupun yang sintetik dapat dilihat pada gambar 6.3 berikut.
Auksin disintesis di pucuk batang dekat meristem pucuk, jaringan
muda (misal daun muda), dan terutama bergerak arah ke bawah batang
(polar), sehingga terjadi perbedaan kadar auksin di pucuk batang dengan di
akar. Aktivitasnya meliputi perangsangan dan penghambatan pertumbuhan,
tergantung

pada

konsentrasi

auksinnya.

Jaringan

yang

memberikan respon yang berbeda pula terhadap kadar auksin yang dapat
merangsang atau menghambatnya seperti terlihat pada gambar 4 berikut.

berbeda

Gambar 6.3 Respon Auksin Pada berbagai Jaringan

Auksin

dalam

aktivitasnya

dapat

bekerja

sendiri

atau

berkombinasi dengan hormon lain, dapat merangsang atau menghambat
berbagai peristiwa yang berbeda, dari mulai peristiwa reaksi enzim secara
individual sampai kepada pembelahan seldan pembentukan organ.Salah
satu masalah penting dengan hormon ini adalah, keberadaannya biasanya
dalam jumlah yang sangat kecil dan sangat sukar untuk dideteksi atau
dikarakterisir secarakimia.

b. Giberelin
Senyawa ini diketemukan di Jepang, ketika ekstrak jamur Giberella fujikuroi,
yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang sama
pada waktu disemprotkan kembali pada padi yang sehat Karakteristika
dari penyakit ini ialah menyebabkan

pemanjangan

ruas-ruas yang

berlebihan, sehingga menyebabkan tumbuhan mudah rebah. Kerja utama
giberelin merangsang pcmanjangan. Banyak tumbuhan yang secara genetik
kerdil, menjadi tinggi apabila diberi giberelin dalam jumlah yang sedikit saja.
Di samping merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat dalam
proses perbungaan, perkecambahan biji, dan menghilangkan dormansi.
Giberelin dapat berinteraksi dengan hormon lain dan di dalam tumbuhan
bergeruknya bebas serta angkutan dan distribusinya tidak polar seperti
auksin.
Sekarang telah diketahui lebih dari 50 macam giberelin, yang
semuanya memiliki struktur dasar yang sama seperti asam giberelat

(Giberelic acid = GA3 ), dengan sedikit perbedaan pada gugus samping
substitusi yang lainnya seperti terlihat pada Gambar 6.5 berikut.

Gambar 6.5 Struktur Giberelin
c. Sitokonin.
Penemuan hormon ini telah diketahui sebagai suatu zat yang larut dari
balian tumbuhan, mengandung bahan yang penting untuk merangsang
pembelahan sel dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. F.
Skoog menemukan zat yang memberikan efek demikian dari DNA hewan
yang kemudian diketahui sebagai 6-furpuril-aminopurin yang selanjutnya
diberi nama kinetin. Senyawa sintetik yang lain seperti 6-benzilaminopurin
diketahui memberikan efek sama dengan kinetin dan diberi nama kinin.
Hormon dan senyawa-senyawa yang memberikan pengaruh terhadap
pembelahan sel,sekarang disebut sitokinin. Sitokinin alami yang telah
berhasil diisolasi dan diidentiflkasi dari tumbuhan, diantaranya zeatin, yang
diperoleh dari ektrak endospenn jagung. Strutur molekulnya seperti terlihat
pada gambar 6.6 berikut.

Sitokinin Alami

Sitokinin Sintetik

Gambar 6.6 Struktur Sitokinin
d. Etilen
Etilen

merupakan

senyawa

yang

berbentuk

gas

dan

dapat

mempengaruhi perkembangan pada tumbuhan. Senyawa ini diproduksi
132

dalam daun dan dapat merangsang proses penuaaii (senescence),
sedangkan pada buali dapat merangsang pematangan. Sintesisnya sangat
dipengaruhi oleh auksin. Struktur kimia etilen adalah seperti terlihat pada
gambar 6.7 berikut.

Gambar 6.7 Struktur Etilen
e. Asam Absisat
Senyawa ini lebih berperan dalam memelihara dormansi dari pada
proses absisi pada daun. Diketemukan oieh ahli fisiologi Inggris P.F
Wearing dengan kelompoknya dan oleh kelompok Amerika di bawah
pimpinan F.T Adicot, yang menamakan senyawa tersebut sebagai dormin
atau absisin. Sekarang senyawa tersebut dikenal dengan nama asam
absisat (ABA), dan menyebabkan dormansi pada biji. ABA yang dihasilkan
ini, aktivitasnya dapat melawan kerja giberelin pada beberapa tumbuhan, dan
memiliki srtruktur yang mirip dengan giberelin.

f. Zat Pengatur Tumbuh Hipotetik
Banyak hormon dan inhibitor yang berperan dalam perkembangan,
tidak pernah berhasil diisolasi dan dibuktikan keberadaannya. Banyak pula
percobaan yang menunjukkan keberadaan hormon perbungaan atau florigen,
tetapi belum berhasil diisolasi. Hormon-hormon lain bersifat hipotetik adalah
antesin dan vernalin.