Aktivitas Peroksidase dan Kandungan Asam Salisilat dalam Tanaman Cabai Merah yang Diinduksi Ketahanannya terhadap Cucumber Mosaic Virus Oleh Ekstrak Daun Clerodendrum paniculatum - Peroxidase Activity and Salicilic Acid Content of Resistant Red Chilli Pla

Aktivitas Peroksidase dan Kandungan Asam Salisilat dalam Tanaman Cabai
Merah yang Diinduksi Ketahanannya terhadap
Cucumber Mosaic Virus Oleh Ekstrak Daun Clerodendrum paniculatum
Peroxidase Activity and Salicilic Acid Content of Resistant Red Chilli Plant to
Cucumber Mosaic Virus (CMV) Induced by Leaf Extract
of Clerodendrum paniculatum
Hersanti* dan Toto Subroto**
*Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Padjadjaran
**Jurusan Kimia, Fakultas MIPA, Universitas Padjadjaran
ABSTRAK
Ekstrak daun Pagoda (Clerodendrum paniculatum) merupakan salah satu agens
penginduksi ketahanan sistemik tanaman cabai merah terhadap serangan Cucumber
Mosaic Virus (CMV). Penelitian ini mengkaji aktivitas peroksidase dan kandungan
asam salisilat dalam tanaman cabai merah yang diinduksi ketahanannya terhadap
serangan CMV dengan menggunakan ekstrak daun C. paniculatum.
Tanaman cabai merah yang diinduksi ketahanannya oleh ekstrak daun C.
paniculatum terhadap serangan CMV menunjukkan rendahnya intensitas serangan
CMV, rendahnya kandungan CMV, terjadi peningkatan aktivitas peroksidase 1,6 - 5
kali, dan peningkatan kandungan asam salisilat sebanyak 1,2 – 5 kali dibandingkan
dengan tanpa induksi (kontrol). Terdapat keeratan hubungan yang sedang antara
kandungan asam salisilat dengan aktifitas peroksidase (r = 0,43), keeratan hubungan

yang rendah antara intensitas serangan CMV dengan kandungan CMV (r = 0,24), dan
tidak terdapat keeratan antara intensitas serangan CMV dengan kandungan asam
salisilat (r = 0,084), intensitas serangan CMV dengan aktivitas peroksidase (r = 0,065)
kandungan CMV dengan kandungan asam salisilat (r = 0,013), kandungan CMV dengan
aktifitas peroksidase (r = 0,068).
Kata Kunci : C. paniculatum, CMV, Peroksidase, Asam salisilat, Ketahanan
Sistemik Terinduksi
ABSTRACT
Clerodendrum paniculatum leaf extract is an inducer agent of systemic
resistance of red chili to Cucumber Mosaic Virus (CMV). This experiment was objected
to study the activity of peroxidase and the concentration of salycilic acid in the induced
resistant plant to CMV by C. japonicum leaf extract.
The results showed that the induced resistant plant to CMV by leaf extract of C.
paniculatum had a low CMV disease intensity, low concetration of Virus, increased the
activity of peroxidase enzyme 1,6 – 5 times; increased the salysilic acid content 1,2 – 5
times. There were middle interaction effect between salyclic acid content with
peroxidase activity (r = 0,43), low interaction effect between CMV disease intensity
with CMV content (r = 0,24), and no interaction effect between CMV disease intensity
with salycilic acid content (0,084), CMV disease intensity with peroxidase activity (r =
0,065) , CMV content with salyclic acid content (0,013), and between CMV content

and peroxidase activity (r = 0,068).

1

Key words: C.
Resistance

paniculatum, CMV, peroxidase, salycilic acid, Systemic Induce

PENDAHULUAN
Cucumber Mosaic Virus (CMV) merupakan virus utama pada tanaman cabai
merah (Duriat dkk., 1992). Kerugian akibat serangan CMV dapat menurunkan jumlah
dan bobot buah per tanaman berturut-turut sebesar 81,4% dan 82,3% (Sari dkk., 1997).
Usaha pengendalian serangan CMV yang efetktif, murah dan mudah diterapkan oleh
petani adalah penggunaan varietas tahan. Sampai saat ini diketahui belum ada satupun
varietas cabai merah yang tahan terhadap CMV.
Ketahanan tanaman terhadap patogen tidak selalu diperoleh melalui program
pemuliaan tanaman. Ketahanan dapat diperoleh dengan menginduksi ketahanan dengan
menggunakan suatu agens penginduksi. Ketahanan yang diperoleh dikenal dengan
ketahanan sistemik terinduksi (Kuc, 1987). Salah satu agens penginduksi yang

mempunyai kemampuan dalam menginduksi ketahanan cabai merah terhadap CMV
adalah ekstrak daun Pagoda (Clerodendrum paniculatum) (Hersanti, 2003; Hersanti
dkk., 2003).
Ketahanan Sistemik Terinduksi (KST) pada berbagai tanaman terhadap serangan
patogen akibat aplikasi agens penginduksi tidak terlepas dari peran senyawa-senyawa
tertentu dan PR-protein (Pathogenesis Related-protein) seperti peroksidase, kitinase, 1,3 glukanase,

-1,4glukosidase, dan asam salisilat sebagaimana ditunjukkan oleh

peningkatan aktivitas dan kadarnya (Wei et al., 1996).
Asam salisilat (AS) memegang peran penting dalam KST. Asam salisilat
terbentuk pada tanaman sebagai reaksi terhadap infeksi patogen. Beberapa produk dari
gen KST mempunyai sifat antimikrobia atau dapat dimasukkan ke dalam kelas protein
anti mikrobia. Protein itu antara lain berupa β,1-3, Glukanase, kitinase, thaumatin, dan
protein PR-1 (Kessman et al., 1994).
Penelitian ini mengkaji aktivitas

peroksidase dan kandungan asam salisilat

dalam tanaman cabai merah yang diinduksi ketahanannya terhadap serangan CMV

dengan menggunakan ekstrak daun C. paniculatum.

2

BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di rumah kasa dan Lboratorium Virologi Balai
Penelitian Tanaman Sayuran Lembang, dan Laboratorium Biokimia Jurusan Kimia,
Fakultas Matematika Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Padjadjaran.
Bahan dan alat yang digunakan adalah tanaman cabai merah varietas Jatilaba,
ekstrak daun C. paniculatum, ELISA kit, spektofotometer untuk mengukur aktifitas
peroksidase, sentrifuge effendrof, dan HPLC (High Performance Liquidified
Chromathography) untuk mengukur kandungan asam salisilat.
Jumlah tanaman cabai merah yang digunakan adalah 10 tanaman cabai merah
dan diulang tiga kali. Konsentrasi ekstrak daun yang digunakan adalah 50%, yang
berasal dari 1 bagian daun dihaluskan ditambah 1 bagian air, kemudian disaring dengan
kain muslin. Penginduksian dilakukan dengan mengoleskan ekstrak daun C.
paniculatum pada dua daun diatas kotiledon tanaman cabai merah berumur ± 4 minggu
(4 daun sejati). Setelah kering angin (± 30 menit) dibilas dengan air. Inokulasi CMV
dilakukan 24 jam setelah aplikasi ekstrak daun, yaitu mengoleskan air perasan daun
tembakau yang telah terinfeksi CMV2-RIV yang sudah dicampur dengan larutan buffer

fosfat dan carborendum pada daun ketiga dan keempat (di atas kedua daun yang telah
diinduksi ekstrak daun C. paniculatum).
Parameter yang diamati adalah intensitas serangan CMV; kandungan CMV
dengan I-ELISA, Kandungan asam salisilat dianalisis dengan menggunakan modifikasi
metode Tenhaken dan Rubel (1997) dan Martinez et al. (2000); Aktifitas peroksidase
dengan mengukur kadar protein menggunakan metode Lowry (1959) dalam
Loebenstein dan Lindsey (1961) dengan waktu pengamatan 24 jam setelah aplikasi
ekstrak daun C. paniculatum, 7 hari setelah inokulasi (HSI) CMV, 14 HSI dan 21 HSI.
Perhitungan intensitas serangan CMV ditentukan dengan rumus :
I=

(nxv )
NxV

x100%

Keterangan:
I = Intensitas serangan
n = jumlah tanaman dalam tiap katagori serangan
v = nilai skala tiap katagori serangan

V= nilai skala dari katagori serangan tertinggi
N= banyaknya tanaman yang diamati
Skala serangan berdasarkan Dolores (1996) sebagai berikut :

3

0 = tanaman tidak menunjukkan gejala virus.
1 = tanaman menunjukkan gejala mosaik sangat ringan, atau tidak ada
penyebaran sistemik
2 = tanaman menunjukkan gejala mosaik sedang
3 = tanaman menunjukkan gejala mosaik atau belang berat tanpa penciutan
atau kelainan bentuk daun
4 = gejala mosaik atau belang berat dengan penciutan atau kelainan bentuk
daun
5 = gejala mosaik atau belang sangat berat dengan penciutan atau kelainan
bentuk daun yang parah, kerdil atau mati.

HASIL DAN PEMBAHASAN
Pada pengamatan 7 Hari Setelah Inokulasi (HSI) CMV tidak terdapat gejala
tanaman cabai merah terserang CMV, walaupun kedua perlakuan mengandung CMV.

Munculnya gejala tanamana cabai merah terserang CMV terjadi pada saat 14 HSI CMV
yaitu pada perlakuan kontrol. Sedangkan pada tanaman cabai merah yang diinduksi C.
paniculatum tidak terdapat gejala CMV. Gejala tanaman cabai merah terserang CMV

8

0.4

7

0.35

K andungan CM V

Intens itas CM V (% )

yang diinduksi ekstrak daun C. paniculatum terjadi pada pengamatan 21 HSI.

6
5

4
3
2
1

0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0

0
7 HS I

14 H S I

7 HS I

21 H S I

21 H S I

Pengamatan

Pengamatan
C. paniculatum

14 H S I

Kontrol

C. paniculatum

Kontrol

Gambar 1. Grafik Intensitas Serangan CMV dan Kandungan CMV dalam Daun Cabai
Merah
Hasil pengamatan Intensitas serangan CMV dan kandungan CMV pada tanaman

yang diinduksi ekstrak daun C. paniculatum lebih rendah dibandingkan dengan tanaman
cabai tanpa induksi (Gambar 1). Hal ini diduga terdapat senyawa aktif dalam ekstrak
daun C. paniculatum yang bersifat antiviral yang mampu menghambat replikasi virus
dan transportasi virus. Kemampuan senyawa aktif dari suatu ekstrak tumbuhan yang
mampu menginduksi ketahanan tanaman terhadap virus diteliti oleh Prasa et al. (1995)

4

dan Olivieri et al. (1996) yang menemukan 2 protein dalam ekstrak daun Clerodendrum
inerme yaitu CIP-29 dan CIP-34 yang mampu menginduksi ketahanan sistemik tanaman
tembakau terhadap Tobaco Mosaic Virus. Hasil peneltian Verma et al. (1996)
ditemukan senyawa aktif dalam ekstrak daun Clerodendrum aculeatum yaitu protein
yang berukuran 34 kDA yang dapat menyebabkan daun tembakau menjadi imun
terhadap virus.
Ketahanan terinduksi pada tanaman berhubungan erat dengan kandungan asam
salisilat yang merupakan reseptor yang akan mengaktifkan terbentuknya Pathogenesis
Related-Protein (PR-protein) (Kuc & Tuz, 1991). Hasil pengamatan terlihat bahwa
ekstak daun C. paniculatum mampu meningkatkan kandungan asam salisilat dalam
daun cabai merah (Gambar 2). Rata-rata kandungan asam salisilat dalam tanaman cabai
merah yang diinduksi ekstrak C. paniculatum meningkat 1,2 – 5 kali dibandingkan

dengan tanaman kontrol baik pada saat pengamatan 24 jam setelah penginduksian
sampai 21 HSI CMV. Hasil ini sesuai dengan penelitian Yalpani et al. (1993) bahwa
kadar asam salisilat pada daun tembakau yang sebelumnya diinokulasi CMV meningkat
sebanyak 70 kali dibandingkan sebelum diinokulasi CMV.

1.6

P erok s idas e (unit/g)

A s am S alis ilat (ug/g)

7
6
5
4
3
2
1
0

1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

24 J S I

7 HS I

14 H S I

21 H S I

24 J S I

Pengamatan
C. paniculatum

7 HSI

14 H S I

21 H S I

Pengamatan

Kontrol

C. paniculatum

Kontrol

Gambar 2. Kandungan Asam Salisilat dan Aktivitas Peroksidase dalam Daun Cabai
Merah
Hasil pengamatan aktifitas peroksidase terlihat bahwa tanaman cabai merah
yang diaplikasikan dengan ekstrak daun C. paniculatum lebih tinggi 1,6 - 5 kali
dibandingkan dengan tanaman cabai kontrol (tanpa induksi). Hal ini menunjukkan
bahwa ekstrak daun C. paniculatum mampu menginduksi aktifitas

5

peroksidase.

Menurut van Loon et al. (1994) peroksidase merupakan suatu kelompok PR-protein
dari golongan PR-9 yang terakumulasi pada saat tanaman sakit atau sejenisnya. Selain
itu peningkatkan aktivitas enzim peroksidase dipengaruhi juga oleh adanya serangan
virus. Menurut Zhou et al. (1992) ekspresi meningkatnya aktifitas peroksidase
diakibatkan tanaman terinfeksi patogen termasuk virus yang akan berkorelasi dengan
tingkat ketahanan terhadap virus.
Hasil perhitungan koefisien korelasi antara empat peubah yang diamati disajikan
pada Tabel 1. Derajat keeratan hubungan antara variabel yang dianalisis dapat dilihat
dari nilai koefisien korelasinya Nilai 0,7 < r
0,4 < r

0,7 sedang, 0,2 < r

1,0 menunjukkan keterkaitan yang erat,

0,4 rendah, dan r

0,2 adalah tidak berkaitan ( Djarwanto

dan Subagyo, 1993).
Tabel 1. Matrik Koefisien antar Intensitas Serangan CMV, Kandunga CMV,
Kandungan Asam Salisilat, dan Aktivitas Peroksidase pada Tanaman Cabai
Merah yang Diinduksi Ekstrak C. paniculatum
Variabel respon pada daun
X1
X2
X3
X4
1
0,24
1
0,084 0,013
1
0,065
0,068
0,427 1

Variabel respon pada daun
Intensitas serangan penyakit CMV
Konsentrasi Virus
Kandungan asam salisilat
Aktivitas enzim peroksidase

X1
X2
X3
X4

Pada Tabel 1 terlihat bahwa derajat keeratan rendah terjadi antara intensitas
serangan CMV dengan kandungan CMV dengan nilai korelasi (r) = 0,24. Hasil ini
menunjukkan bahwa intensitas serangan CMV tidak begitu dipengaruhi oleh kandungan
CMV dalam tanaman cabai merah. Diduga ini disebabkan tanaman cabai merah yang
diinduksi ekstrak daun C. paniculatum mampu menghambat gejala serangan CMV.
Menurut Nicks (1993) tingkat kerusakan atau gejala yang muncul pada tanaman tidak
selalu berkorelasi positif dengan tingkat kandungan virus dalam tanaman.

Hal ini

menunjukkan bahwa induksi dengan ekstrak daun C. paniculatum membuat tanaman
cabai merah kultivar Jatilaba yang bersifat rentan meningkat derajat ketahanannya
menjadi toleran. Tanaman toleran virus adalah tanaman yang rentan terhadap infeksi
virus, tetapi tidak menunjukkan gejala yang jelas sehingga menghasilkan gejala laten
(Cooper & Jones, 1983).
Nilai koefisien korelasi antara intensitas serangan CMV dan kandungan asam
salisilat (r) = 0,084. Nilai ini menunjukkan tidak terdapat ketereratan antara kandungan

6

asam salisilat dengan intensitas serangan CMV.

Hasil ini menunjukkan bahwa

intensitas serangan CMV tidak dipengaruhi oleh kandungan asam salisilat. Hasil ini
tidak sesuai dengan penelitian Murphy et al. (2001) bahwa kandungan asam salisilat
menghambat pergerakan virus dari satu sel ke sel lainnya dan pergerakan virus secara
sistemik keseluruh bagian tanaman.
Koefisien korelasi antara aktivitas peroksidase dengan kandungan CMV dalam
tanaman cabai merah yang diinduksi C. paniculatum yaitu sebesar r = 0,068. Nilai ini
menunjukkan tidak terjadi keeratan antara aktivitas enzim peroksidase dengan
kandungan CMV. Tidak terkaitnya kedua peubah tersebut diduga disebabkan aktivitas
peroksidase secara langsung tidak berpengaruh terhadap replikasi virus, tetapi
berpengaruh terhadap pembentukan lignin. Peroksidase adalah senyawa yang
mengkatalis reaksi oksidasi hydrogen peroksida dengan monomer-monomer lignin
seperti : r-kumaril alkohol, koniferil alkohol, dan sinapsis alkohol menjadi polimer
berupa lignin (Hopkins, 1999; McKee & McKee, 1999).
Hasil pengamatan antara intensitas serangan

CMV dengan aktivitas

peroksidase menunjukkan tidak ada keeratan hubungan antara keduanya dengan nilai r
= 0,065. Hasil penelitian ini tidak sejalan dengan penelitian Gupta et al. (1990) yang
menyatakan bahwa tanaman yang tahan terhadap penyakit cenderung memperlihatkan
aktivitas peroksidase yang lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman rentan.
Rendahnya keterkaitan antara aktivitas peroksidase dengan intensitas serangan pada
percobaan ini sejalan dengan penelitian Herison (2002) bahwa aktivitas peroksidase
tidak berkorelasi dengan ketahanan cabai merah terhadap serangan CMV. Berbedanya
pengaruh aktivitas peroksidase disebabkan perbedaan respons gejala penyakit yang
ditimbulkannya. Dari beberapa penelitian menyatakan bahwa mekanisme pertahanan
yang melibatkan aktivitas peroksidase tampaknya bekerja pada infeksi oleh jamur dan
virus yang menghasilkan respons hipersensitif (Keppler et al., 1989; Hutcheson, 1998;
Gupta et al., 1990;). Sedangkan interaksi antara tanaman cabai merah dengan CMV
menghasilkan gejala penyakit yang sistemik.
Nilai koefisien korelasi antara kandungan asam salisilat dengan kandungan
CMV adalah 0,013. Nilai ini menunjukkan tidak terdapat keeratan hubungan diantara
kedua peubah tersebut. Hasil percobaan ini sejalan dengan penelitian Naylor et al.
(1998) bahwa induksi asam salisilat tidak dapat mempengaruhi replikasi CMV pada
tanaman tembakau, tetapi dapat menghambat pergerakan virus.

7

Peroksidase merupakan salah satu PR-protein yang berperan dalam ketahanan
tanaman terhadap penyakit.

Hasil pengamatan koefisien korelasi antara aktivitas

peroksidase dengan kandungan asam salisilat sebesar r = 0,427, dengan derajat keeratan
sedang. Hasil itu menunjukkan bahwa kandungan asam salisilat dalam tanaman cabai
merah yang agak berepengaruh terhadap peningkatan aktifitas enzim peroksidase. Hasil
penelitian Murphy et al.. (2001) bahwa asam salisilat merupakan sinyal transduksi yang
salah satu cabangnya mengaktifkan PR-protein, termasuk peroksidase.

Menurut

Molina et al. (1998), aktivasi gen PR-protein tidak selalu bersamaan dengan
peningkatan kandungan asam salisilat, dan pengaruh penginduksian oleh suatu agen
mempunyai kespesifikkan jenis PR-protein yang diinduksinya.

KESIMPULAN
Tanaman cabai merah yang diinduksi ketahanannya oleh ekstrak daun
Clerodendrum paniculatum terhadap serangan CMV menunjukkan rendahnya intensitas
serangan CMV, rendahnya kandungan CMV, terjadi peningkatan aktivitas peroksidase
1,6 - 5 kali, dan peningkatan kandungan asam salisilat sebanyak 1,2 – 5 kali
dibandingkan dengan tanaman cabai merah tanpa diinduksi (kontrol). Terdapat keeratan
hubungan yang sedang antara kandungan asam salisilat dengan aktifitas peroksidase (r
= 0,43), keeratan hubungan yang rendah antara intensitas serangan CMV dengan
kandungan CMV (r = 0,24), dan tidak terdapat keeratan antara intensitas serangan CMV
dengan kandungan asam salisilat (r = 0,084), intensitas serangan CMV dengan aktivitas
peroksidase (r = 0,065) kandungan CMV dengan kandungan asam salisilat (r = 0,013),
kandungan CMV dengan aktifitas peroksidase (r = 0,068).

DAFTAR PUSTAKA
Djarwanto, dan P. Subagyo. 1993. Statistik Induktif. Cetakan ke-4. BPE- Yogyakarta.
327 hlm.
Dean, R. and J. Kuc. 1986. Induced systemic protection in cucumber : time of the
“signal”. Phytopathology 66:204-208.
Dolores, LM. 1996. Management of Pepper Viruses. Pp.: 334-342. In AVNET-II Final
Workshop Proceedings. AVDRC. Tainan, Taiwan.

8

Duriat, AS., Y. Sulyo, R. Sutarya., A. Muharam, E. Korlina dan AA. Asandhi. 1992.
Evaluasi penggunaan vaksin Carna-5 pada tanaman cabai. Bul. Penel.Hort. 22
(4): 41 – 48.
Gupta, SK., PP. Gupta, TP. Yadava, and CD. Kaushik. 1990. Metabolic changes in
mustard due to Alternaria leaf blight. Indian Phytopathol. 43(1): 64-69.
Herison, C. 2002. Pola Pewarisan Karakter Ketahanan dan Toleransi terhadap
Cucumber Mosaic Virus (CMV) pada Cabai Merah (Capsicum annuum L.).
Disertasi Pasca Sarjana Universitas Padjadjaran. (tidak dipublikasikan). 145
hlm.
Hersanti, 2003. Pengujian beberapa ekstrak tumbuhan sebagai agen penginduski
ketahanan cabai merah terhadap Cucumber Mosaic Virus (CMV). J, Agrik.
14(3) : 160-165.
Hopkins, WG. 1999. Introduction to Plant Physiology. 2nd edition. Academy Press. New
York.
Hutcheson, SW. 1998. Current concepts of active defense in plants. Annu. Rev.
Phytopathology 36: 59-90.
Keppler, LD., CJ. Baker, and MM. Atkinson. 1989. Active oxygen production during a
bacteria-induced hypersensitive reaction in tobacco suspension cells.
Phytopathology 79 : 974-978.
Kessmann, H., T. Staub, C. Hofmann, T. Maetzke, J. Herzog, E. Ward, S. Uknes and J.
Ryals. 1994. Induction of systemic acquired disese resistance in plants by
chemicals. Annu. Rev. Phytopathol. 32 : 439-459.
Kuc, J. 1987. Plant Immunization and its Applicability for Disease Control. Pp. 225272. In I. Chet (Ed.). Innovative Approaches to Plant Disease Control. John
Wiley and Sons, New York.
Louws, FJ., KH. Mary, FK. John, and TS. Cristine. 1996. Impact of reduced fungicide
and tillage on blight, fruit root and yield processing tomatoes. Plant Dis. 80:
1251-1256.
Loebenstein, G. and NN. Lindsey. 1961. Peroxidase activity in virus infected potatoes.
Phytopathology 51: 533-537.
Mc.Kee, T. and J. Mc. Kee. 1999. Biochemistry : An intoduction.Second ed. Mc.GrawHill.New York.
Molina, A., MD. Hunt and JA. Ryals. 1998. Impaired fungicide activity in
plants blocked in disease resistance signal transduction. Plant Cell 10: 1903 1914.
Murphy, AM., A. Gilliand, CE. Wong, J. West, DP. Singh and JP. Carr. 2001. Signal
transduction in resistance to plant viruses. Euro.J. Plant Pathol. 107 :121-128.
Naylor,M., AM. Murphy, JO. Berry, and JP. Carr. 1998. Salicylic acid can induce
resistance to plant virus movement. Molecular Plant Microbe Interac. 11:860866.
Nicks, RE., PR. Ellis, and JE. Palevliet. 1993. Resistance to Parasites. Pp. : 442-447. In
M.D. Hayward, N.O. Bosemark, and I. Romagosa (Eds.) Plant Breeding
Principles and Prospects. Chapman and Hall. London.

9

Olivieri, F., P., Vivek, P. Valbonesi, S. Srivastava, P. Ghosal-Chowdhury, L. Barbieri,
A. Bolognesi, and F. Stirpe. 1996. A systemic antiviral resistance-inducing
protein isolated from Clerodendrum inerme Gaertn. Is a polynucleotide :
adenosisn glycosidase (Ribosome-inactivating protein). FEBS Letters 396 : 132
– 134.
Prasad, V., S. Srivastava, and H. Verma. 1995. Two basic protein isolated from
Clerodendrum inerme Gaertn are inducer of systemic antiviral resistance in
susceptible plants. Plant Science 110 : 73 – 82.
Sari, CN., IR. Suseno, Sudarsono, dan M. Sinaga. 1997. Reaksi sepuluh galur cabai
terhadap infeksi isolat CMV dan PVY asal Indonesia. Prosiding Kongres
Nasional dan Seminar Ilmiah PFI. Palembang 27-29 Oktober 1997. Hlm : 116119.
Tenhaken, R. and C. Rubel. 1997. Salicylic acid needed in hipersensitif cell death in
soybean but does not act a catalase inhibitor. Plant Physiol. 115: 291-298.
van Loon, LC., WS. Pierpoint, Th. Boller, and V. Conejero. 1994. Recommendations
for naming plant phatogenesis-related proteins. Plant Molecular Biology Report.
12 : 245-264.
Verma, HN., S. Srivastava, Varsha, and D. Kumar. 1996. Induction of systemic
resistance in plants againts Viruses by a basic protein from Clerodendrum
aculeatum leaves. Phytopathology 86 : 485-492.
Wei, G., JW. Kloepper, and S. Tuzun. 1996. Induced systemic resistance to cucumber
diseases and increased plant growth by plant growth-promoting rhizobacteria
under field conditions. Phytopathology 86 : 221-224.
Zhou, BW., SY. Liu, DY. Chen, Q. Yu, J. Yang, and C. Wang. 1992. Peroxidase in
relation to varietal resistance to vius disease in rapeseed (Brassica napus).
(Abstract). Oil Crops of China 2 : 52-54.

10