UJIAN AKHIR SEMESTER MENTRANSLATE JURNAL
UJIAN AKHIR SEMESTER
MENTRANSLATE JURNAL EKOLOGI HEWAN
DISUSUSUN OLEH :
Aginta Putri Rehulina Keliat
(140410120037)
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
DEPARTEMEN BIOLOGI
2014/2015
Jurnal Ekologi Hewan
Jurnal Ekologi hewan 2010, 79, 888-896
doi: 10,1111 / j.1365-2656.2010.01686.x
Perbedaan ukuran variabilitas populasi antara populasi dan spesies dari
keluarga Salmonidae
Ned A. Dochtermann1,2* Dan Mary M. Merak1,2
1
Program Ekologi, Evolusi dan Biologi Konservasi, Universitas Nevada, Reno, NV, USA; dan
2
Departemen Biologi, University of Nevada, Reno, NV, USA
Ringkasan
1. Bagaimana ukuran populasi bervariasi dengan waktu adalah pertanyaan ekologis
penting baik dengan implikasi praktis dan teoritis. Karena variabilitas ukuran
populasi sesuai dengan pengoperasian mekanisme tergantung kepadatan dan
kehadiran status yang stabil, banyak peneliti berusaha untuk melakukan
perbandingan taksonomi yang luas variabilitas ukuran populasi.
2. Sebagian besar perbandingan ukuran variabilitas populasi menunjukkan
kurangnya perbedaan taksonomi. Namun, perbandingan ini dapat menyamakan
perbedaan dalam tingkat taksonomi dengan perbedaan antara tingkat
taksonomi. Selanjutnya, sejauh mana perbedaan intraspesifik dapat mempengaruhi
kesimpulan yang lebih luas secara umum belum diperkirakan dan sebagian besar
telah diabaikan.
3. Untuk mengatasi ketidakpastian ini, kami menguji perbedaan intraspesifik dalam
ukuran variabilitas populasi untuk total 131 populasi didistribusikan di antara
sembilan spesies dari Salmonidae. Kita memperluas ini dibandingkan dengan
tingkat interspesifik dengan cara mengembangkan tingkat perkiraan spesies pada
populasi dengan banyak variabel.
4. Kami menggunakan pendekatan berlipat (resampling) untuk memperkirakan
variasi intra dan interspesifik dalam ukuran variabilitas populasi. Kami
menemukan perbedaan intraspesifik yang signifikan dalam bagaimana ukuran
populasi bervariasi dengan waktu dalam semua enam spesies salmon di mana itu
bisa diuji serta perbedaan interspesifik jelas. Selanjutnya, meskipun variasi
antarspesies yang signifikan, mayoritas variasi ini adalah pada tingkat antar
jenis. Akhirnya, kami menemukan bahwa langkah-langkah klasik dan yang barubaru ini dikembangkan dari populasi variabilitas menyebabkan kesimpulan sesuai.
5. Adanya perbedaan signifikan pada intraspesifik di semua spesies diperiksa
menunjukkan bahwa kemampuan untuk mendeteksi pola taksonomi yang luas
dalam bagaimana ukuran populasi berubah dari waktu ke waktu mungkin akan
terbatas jika varians tidak benar dipartisi antara dan di dalam tingkat taksonomi.
Kunci-kata: stabilitas ekologi, risiko kepunahan, variabilitas sementara
Pengantar
Sejauh mana variasi ukuran populasi dengan waktu terikat pada beberapa pertanyaan
kunci dalam ekologi (Connell & Sousa 1983). Misalnya, variabilitas ukuran populasi secara
intrinsik terkait dengan peran proses tergantung kepadatan vs. tidak tergantung kepadatan dan
apakah proses populasi tersebut stabil. (Mei 1973; Connell & Sousa 1983; Peterson 1984;
Hanski 1990). Variabilitas ukuran populasi juga sering dikaitkan dengan pengoperasian
mekanisme tergantung kepadatan (Hanski 1990) dan dikenal untuk mempengaruhi
kemungkinan kepunahan untuk suatu populasi (Pimm, Jones and Diamond 1988; Bengtsson
& Milbrink 1995; Vucetich et al. 2000.; Fagan et al 2001.; Inchausti & Halley 2003).
Untuk alasan ini, perhatian telah diarahkan terhadap menggambarkan pola taksonomi
yang luas dalam bagaimana ukuran populasi bervariasi secara temporal. Perbedaan antara
taksa dari bunga ekologi dan evolusi karena mereka mungkin mencerminkan perbedaan peran
relatif proses tergantung kepadatan dan tidak tergantung kepadatan (Connell & Sousa 1983).
Misalnya, Connell & Sousa (1983) menunjukkan bahwa tidak ada bukti perbedaan taksonomi
umum dalam variasi ukuran populasi pada berbagai taksa (misalnya tanaman, serangga,
parasit dan burung) menunjukkan berbagai jarak variabilitasnya. Baru-baru ini, Inchausti &
Halley (2001, 2002) tidak menemukan bukti untuk perbedaan taksonomi dalam variabilitas
temporal, menunjukkan bahwa mekanisme tergantung kepadatan tidak spesifik untuk taksa
tertentu; meskipun Reed & Hobbs (2004) menyatakan bahwa burung mungkin menunjukkan
populasi agak lebih stabil. Stabilitas yang besar ini dapat menunjukkan bahwa mekanisme
yang tergantung kepadatan lebih banyak terjadi pada burung. Sayangnya, membandingkan
ukuran variabilitas populasi antara taksa sulit karena potensi bias dalam indeks variabilitas,
korelasi dengan kepadatan, skala sampling dan keandalan data (McArdle, Gaston & Lawton
1990).
Perbedaan fluktuasi populasi dari waktu ke waktu antara populasi residen serta
kalangan congener adalah penting karena dua alasan: Pertama, banyak dari pola taksonomi
yang luas atau tidak ada daripadanya- telah dijelaskan berdasarkan hanya beberapa populasi
suatu spesies. Dengan demikian, tinggi atau rendah stochasticity lingkungan yang dialami
oleh populasi tunggal mungkin akan bias perkiraannya pada variabilitas populasi pada
spesies-spesies. Perbedaan dalam taksa memungkinkan adanya perbedaan antara taksa.
Kedua, karena hubungan antara variabilitas ukuran populasi dan risiko kepunahan,
mengidentifikasi perbedaan antara populasi dari spesies yang sama dapat membantu untuk
menjelaskan hal yang mendasari mekanisme kausal pada variabilitas, baik secara alami atau
berasal dari antropogenik, yang pada gilirannya dapat digunakan untuk menemukan strategi
yang pas (Marsh, 2001).
Di sini, kita menggambarkan metode berlipat untuk memeriksa intra dan populasi
interspesifik ukuran variabilitas. Kami menggunakan metode ini untuk mengkarakteristikan
terlebih dahulu variabilitas ukuran populasi untuk lima poulasi ikan (Oncorhynchus clarkii
henshawi), subspesies salmonid pedalaman yang terancam northwestern wilayah Great Basin
di bagian barat Amerika Utara, selama periode 5 tahun. Kita memperpanjang metode berlipat
dengan estimasi variabilitas ukuran populasi dari 126 populasi lain didistribusikan antara
delapan spesies salmon. Kami memperoleh data untuk ini populasi dari Global Dinamika
Populasi data dasar (GPDD, NERC Pusat Penduduk Biologi 1999) dan diuji apakah diantara
perbedaan populasi yang umum untuk spesies salmonid. Jika variabilitas ukuran populasi
berbeda antara populasi dari spesies yang sama, itu akan menunjukkan bahwa upaya untuk
menguji pola taksonomi mungkin sengaja menyamakan perbedaan intra dan interspesifik.
Selanjutnya, kami memperkirakan proporsi variasi menjelaskan tingkat interspesifik
vs tingkat intraspesifik. Akhirnya, kami melakukan uji demonstratif perbedaan antarspesies
antara ikan Lahontan dan populasi Steelhead, yang bentuk anadromous dari ikan rainbow
(Oncorhynchus mykiss), yang terletak di Sungai Keogh, Kanada. Steelhead adalah yang
paling terkait erat dengan salmonid tersedia di GPDD. Karena studi mengenai populasi ikan
Lahontan di sini adalah terbatas pada daerah terpencil kecil dengan tingkat tinggi variabilitas
lingkungan, kami memprediksikan bahwa populasi ikan akan menunjukkan ukuran sementara
variabel yang lebih besar kemampuan daripada populasi Steelhead anadromous.
Bahan dan metode
IKAN LAHONTAN
POPULASI PENELITIAN
Ikan Lahontan saat ini terdaftar sebagai salah satu hewan terancam punah oleh United
States Endangered Species Act dengan sangat erat kisaran terfragmentasi relatif terhadap
pendistribusian yang meluas (Coffin & Cowan 1995; Dunham & Vinyard 1997). Secara
historis populasi dari ikan Lahontan hidup di beberapa sungai jaringan besar namun sebagian
besar populasi termasuk dalam penelitian ini kini terisolasi dalam satu aliran atau jalur
(Dunham et al., 1999; Neville, Dunham & Merak 2006). Neville dkk. (2006) menunjukkan
bahwa baik bentang darat dan proses metapopulasi memainkan peran dalam ketekunan
populasi jangka populasi ikan Lahontan dalam sistem aliran yang saling berhubungan yang
besar. Penciptaan kembali seperti jaringan sungai besar tidak mungkin, dengan demikian
memahami potensi resiko kepunahan untuk populasi yang berbeda dan pemahaman dalam
membedakan antara faktor-faktor ekstrinsik dan intrinsik yang mempengaruhi variabilitas
temporal yang akan memungkinkan arah yang tepat upaya konservasi.
Kami mempelajari dinamika populasi dari lima populasi ikan Lahontan dari tahun
1996 sampai 2000. Populasi ini terletak di Mohawk, Tierney, India, Abel dan 3-Mile sungai.
Sungai ini pertama atau kedua sungai dari Sungai Humboldt dan terletak di bagian timur
cekungan hidrografi serta ikan Lahontan lebih besar (Gambar. 1). Populasi dalam sungai ini
terisolasi ke hulu mencapai ke hilir mengganggu keterkaitan aliran. Hambatan mencakup
diversi air, suhu air tidak cocok dan hambatan buatan manusia dirancang untuk
meminimalkan hibridisasi dan persaingan ancaman yang ditimbulkan oleh salmon nonpribumi (Dunham et al 1999;. Peacock & Kirchoff 2004).
POPULASI SAMPEL
Dari tahun 1996 sampai tahun 2000 lima sungai ini menjadi sampel selama akhir
musim panas, dengan kondisi aliran rendah. Panjang dari sampling ini merepresentasikan
Gambar. 1. cekungan hidrografi ikan Lahontan, yang mana ikan Lahontan ikan pembunuh
endemik, meliputi empat negara bagian di Amerika barat Amerika.
pergantian yang sempurna dari omset populasi ikan Lahontan (Ray, Peacock & Dunham,
2007). Ukuran populasi sebuah sungai yang diperkirakan menggunakan multiple-pass dengan
pendekatan deplesi sampling pada tujuh lokasi sepanjang jangkauan diduduki dalam sungai.
Lokasi pengambilan sampel adalah 25 m dan dipisahkan oleh 300 m (sesuai protokol standar
sampel untuk spesies, misalnya Dunham & Vinyard 1996, 1997; Dunham, Cade & Terrell
2002). Sebelum pengambilan sampel, situs yang diblokir di bawah dan ujung hulu dengan
pukat jaring untuk mencegah ikan melarikan diri selama sampling. Suatu situs telah
disampling menggunakan unit ransel elektro-ikan sementara yang bergerak hilir ke hulu
antara blok-jaring, yang dinyatakan 'lulus sampel'. Unit elektro-fishing mengejutkan individu
ikan sementara menakjubkan mereka dengan sedikit efek pada kelangsungan hidup langsung
(Mitton & McDonald 1994), meskipun beberapa mempengaruhi pada pertumbuhan yang
telah diusulkan (Dwyer, Shepard & White 2001). Passes berlanjut sampai tidak ada ikan baru
yang terdeteksi. Massa (g) dan panjang standar (Mm) dicatat untuk setiap sampel individu
ikan.
Jumlah ikan Lahontan dalam setiap situs diperkirakan menggunakan MicroFish (Van
Deventer & Platts 1989),
sebuah pendekatan maksimum
kemungkinan bahwa
memperkirakan jumlah ikan ini berdasarkan pada jumlah ikan yang ditangkap selama setiap
pengambilan yang lulus sampel. Jika semua sampel individual tertangkap selama pass
pertama, kami menggunakan total jumlah yang ditangkap sebagai perkiraan kami. Ukuran
populasi dari sungai itu kemudian diperkirakan dengan ekstrapolasi kepadatan ikan di lokasi
di seluruh panjang yang diduduki sungai (Dunham et al. 1999).
Meskipun kami menjadikan ikan Lahontan sampel di beberapa lokasi dalam setiap
sungai, struktur data (khususnya, kehadiran dengan jumlah nol) tidak setuju dengan
pendekatan variansi partisi yang disarankan oleh Stewart-Oaten, Murdoch & Walde (1995).
Juga variabilitas ukuran populasi salmon lainnya (Lihat di bawah) tidak dapat dibagi menjadi
komponen ruang dan waktu. Dengan demikian, partisi varians spasial untuk ikan Lahontan
akan membuat perbandingan dengan spesies lain yang tidak informatif.
SALMONIDAE LAINNYA
Kita memperluas analisis kita tentang pola perbedaan variabilitas ukuran populasi
dengan spesies lain dalam keluarga Salmonidae berdasarkan pada populasi tersedia di GPDD.
DATA GPDD
Kami menggunakan populasi di GPDD yang perkiraan ukuran populasi ditentukan
tahunan dan berdasarkan jumlah individu. Populasi yang dimasukkan dalam analisis kami
tanpa pertimbangan untuk ‘kualitas data'. Pendekatan ini konsisten dengan kegunaan lain data
GPDD (Misalnya Fagan et al 2001;. Inchausti & Halley 2002, 2003) dan memaksa asumsi
bahwa kualitas data tidak terarah mempengaruhi populasi perkiraan ukuran. Kami tidak,
bagaimanapun, termasuk set data dengan kesenjangan dalam tahun ke tahun memperkirakan
lebih dari satu periode sampling. Tambahan lagi untuk lima populasi ikan Lahontan, ini
mengakibatkan dimasukkannya tambahan 126 populasi yang didistribusikan di antara
delapan spesies (Lampiran S1, informasi pendukung). Sedangkan, jumlah populasi yang
termasuk dan panjang pengambilan sampel bervariasi dengan spesies (Tabel 1).
a
Heath PV, bCoefVar atau cStdLog berbeda secara signifikan antara populasi; aataubatau
kemudianc Hasil Anova disajikan. * Ini intraspesifik dif ferences tercampur dengan efek
panjang time series.
ANALISIS DATA
Perbedaan intraspecific dalam ukuran variabilitas populasi
Untuk menguji perbedaan intraspecific dalam ukuran variabilitas populasi, kita
dihitung tiga indeks variabilitas sementara untuk menentukan berbeda perbedaan-antara
populasi. Kami pertama kali menghitung koefisien variation dari kelimpahan populasi
(CoefVar) dan standar deviasi kelimpahan log-berubah (StdLog). Ini adalah dua hal yang
paling menjadi indeks umum variabilitas populasi tetapi keduanya sensitif pelanggaran
asumsi yang mendasarinya seperti mendasari distribusi ukuran populasi (McArdle & Gaston
1995; Heath 2006). Jadi kita juga menghitung indeks nonparametrik temporal variabilitas
yang diusulkan oleh Heath (2006). Heath variabilitas populasi (PV Heath) menghitung
variabilitas sebagai proporsional rata perbedaan antara semua kelimpahan diukur. Simulasi
menunjukkan bahwa PV Heath adalah kurang sensitif terhadap distribusi non-normal dan
lebih akurat memperkirakan variabilitas jangka panjang dari jangka pendek set data (Heath
2006). Kami menggunakan semua tiga indeks untuk memungkinkan menjadi lebih besar dan
baik dan karena Heath PV mungkin tidak langsung tertandingi pada perkiraan yang
diterbitkan sebelumnya. Kami tidak menghitung spektral memerah karena menujukan
pertanyaan yang berbeda dari yang kita meminta disini.
Untuk membandingkan poin perkiraan antara kelompok dalam hal ini ukuran
variabilitas populasi indeks antara populasi, kami menggunakan pendekatan 'menghapus satu
jackknife' (Roff 2006). Prosedur jackknife memproduksi sebuah 'nilai semu' untuk setiap
tahun sampling untuk setiap populasi dan indeks. Sebagai contoh, jika populasi telahdi
sampling pada 20 kesempatan, 20 nilai semu akan dihitung untuk setiap indeks yang
diperkirakan. Nilai semu dihitung dengan terlebih dahulu memperkirakan suatu parameter
yang partikular di mana n adalah ukuran sampel. Nilai dihapus kemudian kembali ke
kumpulan data dan pengamatan selanjutnya akan dihapus untuk menghitung detik
psuedovalue, S1 :
dimana n adalah ukuran sampel. Nilai dihapus kemudian kembali ke kumpulan data dan
pengamatan selanjutnya akan dihapus untuk menghitung detik nilai semu (S2). Ini
menghapus, estimasi dan mengganti prosedur adalah populasi tunggal. Untuk spesies mana
hanya populasi tunggal terus berlanjutnya 'n' kali, sekali untuk setiap titik data.
Rata-rata nilai semu pada sampel, estimasi berlipat untuk indeks tertentu, nilai ini
kemudian diestimasi oleh jackknife parameter of interest
. Demikian juga, standar error
dari nilai semu adalah standar error dari estimasi berlipat (Roff 2006). Selain menghitung
standar eror untuk perkiraan, nilai semu juga dapat digunakan untuk pengujian hipotesis
(Roff 2006). Hal ini sangat berguna untuk memperkirakan variabilitas ukuran populasi karena
memungkinkan perbandingan kuantitatif dari satu populasi yang lain.
Dengan menggunakan pendekatan jackknife (script R untuk kemungkinan atau
perkiraan jackknife pada ukuran indeks variabilitas disediakan dalam lampiran informasi
yang mendukung), kita menghitung pseudovalues untuk masing-masing ketiga indeks ukuran
variabilitas populasi untuk masing-masing 131 populasi. Nilai semu kemudian digunakan
untuk perbandingan intraspesifik dari populasi menggunakan analisis varians dengan masingmasing indeks sebagai respon variabel. Namun, pendekatan ini berpotensi digabungkan
intraspesifik perbedaan dengan kecenderungan penduduk untuk meningkatkan variabilitas
dengan panjang sampel (Pimm & Redfearn 1988). Dengan demikian, kami juga melakukan
analisis pada subset dari data dengan waktu yang sebanding dengan timbangan pengambilan
sampel (lihat di bawah).
Untuk menentukan apakah keragaman hadir, ukuran variabilitas antara populasi
spesies yang pengambilan sampel adalah dilakukan pada frame skala waktu yang sama baik
menggunakan analisis variansi atau t -tests. Misalnya, tujuh populasi Pink Salmon (On
corhynchus gorbuscha) masing-masing sampel selama periode 13-tahun. Untuk populasi ini,
tiga analisis varians dilakukan dengan menggunakan perkiraan berlipat untuk setiap indeks
dengan populasi sebagai independen faktor. Pendekatan umum ini diulangi untuk Atlantic
salmon (Salmo salar), Chum salmon (Oncorhynchus keta) dan Sockeye sal mon
(Oncorhynchus nerka) Populasi spesifik dan panjang sampling dilaporkan dalam Tabel 2.
Tabel 2. Ketika variabilitas ukuran populasi dihitung untuk populasi dari berbagai panjang,
perbedaan antar jenis yang digabungkan dengan kecenderungan yang diamati untuk ukuran
variabilitas populasi meningkat dengan panjang pengamatan (Tabel 1 perbedaan berlabel
'*'). Kami dievaluasi perbedaan intraspecific dalam populasi ini berdasarkan himpunan
bagian dari data panjang dibandingkan menggunakan salah satu arah ANOVA (dengan
penduduk sebagai faktor tetap) atau dua arah t –tests
a
Untuk Chum Salmon, kami membandingkan dua pasang populasi: satu pasang telah
dipantau selama 14 tahun (baris atas) dan pasangan lainnya selama 30 (baris bawah).
Perbedaan antarspesies dalam ukuran variabilitas populasi
Untuk menghasilkan perkiraan tingkat spesies variabilitas ukuran populasi dan
memungkinkan perbandingan antarspesies, kami menggunakan beberapa
perbedaan pendekatan. Pendekatan yang harus digunakan berbeda berdasarkan pada data
yang tersedia.
Populasi tunggal. Untuk spesies mana yang hanya sampel populasi tunggal, estimasi
berlipat untuk indeks tertentu dapat digunakan untuk masing-masing tiga populasi indeks
variabilitas ukuran. Sementara standar eror dapat dihitung untuk perkiraan ini, kita tidak
melaporkannya di sini dan tidak menyarankan penggunaannya karena ini kesalahan standar
yang diperkirakan dengan cara yang berbeda untuk kombinasi data lain (lihat bagian
beberapa populasi, panjang sampling yang sama dan beberapa populasi, panjang sampel
variabel bawah). Kami menggunakan pendekatan ini untuk Steelhead trout (O. mykiss), Coho
salmon (Oncorhynchus kisutch) dan Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) (Tabel 1).
Beberapa populasi, panjang pengambilan sampel yang sama. Untuk spesies di mana
beberapa populasi sampel masing-masing sampel untuk jangka waktu yang sama, pertama
kita menghitung indeks diperkirakan berlipat setiap populasi. Indeks rata-rata antara populasi
dan standar eror yang kemudian digunakan sebagai perkiraan tingkat spesies variabilitas
ukuran populasi. Kami menggunakan pendekatan ini untuk ikan Lahontan (masing-masing
lima populasi dipantau selama 5 tahun) dan sungai ikan forel (Salvelinus fontinalis) (Tabel 1).
Selama enam dari tujuh populasi sungai ikan forel tersedia di GPDD dijadikan sampel selama
7 tahun. Populasi terakhir adalah sampel selama 6 tahun. Karena sebagian besar populasi
dijadikan sampel untuk rentang waktu yang sama dan satu sampel untuk hanya satu tahun
kurang, kita mengabaikan perbedaan ini untuk spesies. Karena pendekatan ini untuk
menghitung perkiraan spesies juga memproduksi perkiraan varians, perbedaan antarspesies
dapat diuji.
Beberapa populasi variabel panjang pengambilan sampel. Untuk spesies di mana
beberapa populasi dijadikan sampel tetapi dengan panjang bervariasi dari periode sampling,
spesies menentukan tingkat perkiraan lebih rumit karena variabilitas ukuran populasi
meningkat dengan jumlah pengulangan pengambilan sampel (Lawton 1988; Pimm &
Redfearn 1988; Arin~o & Pimm 1995; Inchausti & Halley 2002). Untuk mengatasi masalah
ini, kita menghitung perkiraan berlipat untuk setiap indeks untuk masing-masing populasi.
Kami kemudian memperkiraan populasi ini mundur terhadap panjang rangkaian waktu.
Mencegah setiap kemunduran model dan standar eror kemudian digunakan perkiraan tingkat
spesies variabilitas ukuran populasi dengan efek panjang rangkaian waktu dihapus. Kami
menggunakan pendekatan ini untuk Atlantic salmon (S. salar), Chum salmon (O. keta), Pink
salmon (O. gorbuscha) dan Sockeye salmon (O. nerka). Di antara spesies ini, panjang ukuran
populasi waktu diperkirakan berkisar antara 7 sampai 111 tahun (Tabel 1).
Kami menganggap pendekatan ini menjadi yang paling dipakai untuk interspesifik
perbandingan sebagai spesies yang berbeda mungkin menunjukkan waktu yang berbeda:
hubungan variabilitas. Dengan demikian, perkiraan mencegah memungkinkan perbandingan
tanpa hubungan pengganggu mungkin panjang pengambilan sampel. Memang, perkiraan ini
mungkin bisa dianggap sebagai variabilitas dasar untuk spesies. Namun, penting untuk
dicatat bahwa perkiraan yang dihasilkan dengan cara ini dapat dibandingkan dengan masingmasing lainnya, mereka tidak dapat langsung dibandingkan dengan perkiraan dari kedua
metode 'populasi tunggal' atau 'beberapa populasi, sampling yang sama panjang 'dijelaskan di
atas.
Inter vs pola intraspesifik dan antara perbandingan spesies. Untuk mengidentifikasi
keberadaan perbedaan umum intra dan interspesifik, kami menggunakan model linier untuk
memperkirakan proporsi variabilitas dijelaskan oleh perbedaan antar jenis. Spesies itu
dimasukkan sebagai faktor dan sensus panjang sebagai variabel kontinu dan variabilitas
perkiraan ukuran melalui metode berlipat pada tingkat populasi digunakan sebagai variabel
yang tergantung. Karena kami tidak memiliki cukup informasi filogenetik kita
mengasumsikan filogeni bintang dalam analisis ini dengan semua spesies yang sama terkait
satu sama lain (Garland, Bennett & Rezende 2005). Dengan demikian, kami menggunakan
analisis ini hanya untuk menghitung variasi yang menjelaskan pada tingkat spesies vs variasi
yang tersisa karena antar keragaman. Untuk setiap dua spesies, standar pendekatan statistik
membuat filogenetik yang tepat asumsinya, jadi kami juga menunjukkan pengujian
perbedaan antarspesies menggunakan estimasi variabilitas ukuran populasi untuk ikan
Lahontan dan ikan Steelhead.
Gambar. 2. (a) perkiraan ukuran pada lima populasi ikan Lahontan diperkirakan selama 5
tahun. Semua populasi yang terletak di bagian timur bagian dari Lahontan Basin dan
terisolasi dari hulu tanpa imigrasi di antara mereka. Ukuran populasi diperkirakan
menggunakan MicroFish (Van Deventer & Platts 1989). (B) ukuran populasi perkiraan
variabilitas untuk lima populasi ikan Lahontan. Perkiraan variabilitas yang dihasilkan untuk
ikan Lahontan berdasarkan 5 tahun pengambilan sampel dan pendekatan berlipat.
Hasil
IKAN LAHONTAN
Kami membandingkan kelimpahan antara populasi ikan Lahontan menggunakan
populasi sebagai faktor acak dan tahun sebagai kovariat. Kelimpahan yang dilog-transformasi
setelah itu mereka terdistribusi normal (Shapiro-Wilk W = 0·941; P = 0·16). Kami
memperkirakan bahwa rata-rata lebih dari 6000 total ikan Lahontan hadir antara populasi
gabungan di Mohawk, Tierney, Abel, Sungai India dan 3-Mile selama setiap tahun sampling
(Tidak termasuk muda-of-the-tahun;. Gambar 2a). Namun, ikan Lahontan tidak terdistribusi
secara merata di antara populasi. Populasi berbeda dalam kelimpahan (F4,19 = 55·7, P
« 0·01; Gambar. 2a) tetapi jumlah populasi tidak berbeda secara konsisten dari tahun ke
tahun (F1,19= 0·52, P = 0·48). Secara umum 3 Mile Creek memiliki ukuran populasi terbesar
sementara di Abel dan Sungai India memiliki populasi terendah (Gambar. 2a).
Ikan Lahontan juga berbeda dalam variabilitas temporal. Situs berbeda secara
signifikan dalam StdLog (F4,20= 20·21; P> 0Æ01; Gambar. 2b); CoefVar (F4,20= 19·59;
P«0·01; Gambar. 2b) tetapi tidak ketika variabilitas temporal diestimasi dengan menggunakan
Heath PV (F4,20= 1·66; P = 0·20; Gambar. 2b). Pasca-hoc (Tukey) perbandingan dilakukan
antara populasi untuk ketiga pengukuran. 3-Mile dipamerkan variabilitasnya yang lebih besar
dari semua sungai berdasarkan StdLog dan semua anak sungai kecuali Abel berdasarkan
CoefVar. Mohawk Creek dipamerkan variabilitas rendah dari semua sungai lainnya untuk
kedua StdLog dan CoefVar. Indian Creek dipamerkan variabilitas rendah dari Abel
berdasarkan CoefVar.
PERBEDAAN INTRASPESIFIK SALMONID
Seperti halnya untuk ikan Lahontan, semua spesies di mana yang bisa diuji
menunjukkan perbedaan intraspesifik di ukuran variabilitas populasi (Tabel 1). Untuk
Atlantic, Chum, Pink dan Sockeye salmon, perbedaan populasi yang sebenarnya adalah
berpotensi digabungkan dengan efek dari perbedaan panjang pengambilan sampel. Untuk
menguji perbedaan intraspesifk di spesies ini, kami menggunakan subset dari data yang
sebanding dengan panjang pengambilan sampel. Analisis subset ini menunjukkan kehadiran
keragaman untuk semua empat spesies (Tabel 2). Namun, untuk Chum salmon, PV Heath
tidak menunjukkan bahwa dua populasi sampel lebih dari 30 tahun berbeda dari satu sama
lain (Tabel 2).
PERBEDAAN INTERSPESIFIK
Model linear mengidentifikasi perbedaan spesies yang signifikan untuk ketiga indeks
variabilitas ukuran populasi (Tabel 3). Meskipun signifikansi statistik, spesies dan waktu
hanya menyumbang 22% dari variasi rata-rata. Jadi untuk tiga indeks 78% dari variasi dalam
ukuran variabilitas populasi tetap pada tingkat antar jenis.
Untuk menunjukkan kemampuan menggunakan perkiraan berlipat untuk melakukan
perbandingan antarspesies, kita diuji untuk kehadiran
Tabel 3. Hasil Model Linear memperkirakan kontribusi keragaman antar perbedaan ukuran
variabilitas populasi dan menguji kehadiran perbedaan antarspesies. Setelah statistik
mengendalikan efek panjang seri dan spesies, sisanya variasi dapat dikaitkan dengan
perbedaan intraspesifik antara populasi
perbedaan antara ikan Lahontan dan ikan Steelhead. Perkiraan populasi jackknifed dihitung
untuk ikan Lahontan vs spesies jackknifed perkiraan untuk ikan Steelhead menggunakan ttest [H0= 0·507 (Heath PV), 0Æ643 (CoefVar), 0Æ661 (StdLog)]. Populasi ikan Lahontan
dipamerkan secara signifikan kurang kemampuan variabilitas dalam kelimpahan daripada
ikan Steelhead (PV Heath: t4= -5·78, P = 0·004; CoefVar: t4= -8·43, P = 0·001; StdLog: t4=
-8·42, P = 0·001).
Secara keseluruhan, tiga indeks yang berbeda dari ukuran populasi variabel
kemampuan sesuai dalam bagaimana peringkat spesies yang berbeda berkaitan dengan
variabilitas ukuran populasi. Spearman peringkat korelasi berkisar antara 0·95 dan 1 untuk
tiga indeks yang berbeda (Gbr. 3) menunjukkan bahwa indeks mengukur populasi dengan
sifat dinamis yang sama.
DISKUSI
Kebanyakan penelitian variabilitas ukuran populasi antara populasi dari satu spesies
telah berfokus pada perbedaan konteks kerentanan populasi tertentu untuk kepunahan
(Schoener & Spiller 1992; Lima, Marquet & Jaksic 1998; Vucetich et al 2000.; Marsh
2001; Inchausti & Halley 2003; Reed & Hobbs 2004; Legendre et al. 2008). Ini berbeda dari
tujuan kita di sini yang adalah untuk mengukur besarnya dan prevalensi perbedaan
intrapopulation. Hasil penelitian kami menunjukkan bahwa ada perbedaan yang signifikan
dalam kelimpahan berfluktuasi antara populasi spesies salmonid yang berbeda.
Perbedaan ukuran variabilitas populasi antara spesies sulit untuk ditentukan karena
metodologi masalah. Masalah-masalah ini tentu mencakup antara perbedaan populasi dalam
suatu spesies dan termasuk masalah baik dengan langkah-langkah yang digunakan untuk
mengukur variasi temporal (McArdle et al. 1990; McArdle & Gaston 1992, 1995) dan
penggabungan tersebut dari berbagai sumber variasi (Stewart-Oaten et al. 1995).
Kekhawatiran tentang indeks matematika populasi variabilitas ukuran tampaknya relatif tidak
penting untuk salmonid, data yang disajikan di sini karena perkiraan populasi variabilitas
ukuran yang sangat konsisten untuk masing-masing tiga tindakan variabilitas (StdLog,
CoefVar dan PV Heath). Tiga langkah menyebabkan kesimpulan umum yang sama baik di
tingkat sejenis dan congener; Namun, ada beberapa perbedaan kualitatif.
Dari tiga ukuran ukuran variabilitas populasi, PV Heath dianggap umumnya besar tapi
jarang fluktuasi ukuran populasi (Heath 2006). Kami menemukan dukungan untuk pola ini
dengan data dianalisis disini. Jika langka dan kejadian ekstrem sangat mempengaruhi
perkiraan indeks tertentu, penambahan atau penghapusan nilai-nilai selama proses berlipat
yang akan mengakibatkan kesalahan standar meningkat. dalam semua kasus, proses berlipat
diperkirakan standar eror lebih rendah untuk PV Heath daripada itu untuk salah satu langkahlangkah lain. Akan tetapi, dalam dua kasus di antara perbedaan populasi diidentifikasi
menggunakan CoefVar dan StdLog tidak diidentifikasi berdasarkan Heath PV. Masa Depan
kerja harus menentukan apakah ini inkonsistensi, karena masalah dengan indeks alternatif
atau kecenderungan konservatif umum dalam indeks. dengan indeks alternatif atau
kecenderungan konservatif umum dalam indeks.
Gambar. 3. Korelasi antara variabilitas populasi Heath (Heath PV) dan koefisien variasi
(CoefVar) untuk spesies kelimpahan (a); antara PV Heath dan standar deviasi dari logtransformasi spesies kelimpahan (StdLog) (b) dan antara CoefVar dan StdLog (c) berdasarkan
tingkat korelasi Spearman, ketiga indeks tersebut sangat terkait.
Variabilitas ukuran populasi pada umumnya dipengaruhi oleh varietas faktor yang
berbeda termasuk faktor ekstrinsik seperti ketersediaan sumber daya (Trzcinski, Walde &
Taylor 2005) dan faktor-faktor intrinsik seperti variasi individu dalam kelangsungan hidup
dan fekunditas (Uchmanski 1999, 2000). Untuk sebagian besar spesies yang dibahas di sini
faktor tertentu yang mempengaruhi populasi variabilitas ukuran yang tidak jelas. Namun,
data ikan Lahontan memberikan resolusi yang lebih besar tentang faktor yang menyebabkan
variasi intraspesifik.
Untuk ikan Lahontan, perbedaan dalam variabilitas ukuran populasi antara populasi
cenderung karena faktor ekstrinsik seperti perbedaan karakteristik DAS termasuk ketinggian,
aliran gradien dan pabrik riparian masyarakat (Dunham et al. 1999). Menggunakan model
regresi kuantil , Dunham et al. (2002) menunjukkan variasi pada kepadatan ikan di antara
populasi yang berbanding terbalik dengan lebar: rasio kedalaman sungai. Variabel-variabel ini
memberikan kontribusi dengan jumlah habitat yang tersedia selama kondisi aliran dasar
(yaitu suhu air yang cocok, Dunham, Schroeter & Rieman 2003). Karena kondisi lingkungan
di Great Basin sangat bervariasi, variabilitas lebar: rasio mendalam karena perbedaan curah
hujan antara tahun mungkin juga berkontribusi pada variabilitas ukuran populasi individu dan
resiko kepunahan.
Terlepas dari faktor ekstrinsik yang bertanggung jawab untuk perbedaan intraspesifik
antara populasi, keragaman rendah dari ikan Lahontan dibandingkan dengan ikan Steelhead
dengan populasi cukup mengejutkan. Kami telah memprediksi bahwa populasi ikan Lahontan
yang kami teliti terbatas terisolasi dihulu mencapai ukuran variabilitas populasi yang
menunjukan pencapaian yang lebih tinggi akibat paparan yang lebih besar untuk menduga
lingkungan. Sebaliknya, individu ikan Steelhead mungkin bisa memilih habitat yang
menguntungkan meskipun menduga lingkungan dan akses untuk rentang yang lebih besar
dari lingkungan Kondisi ini dapat mengakibatkan ukuran populasi lebih stabil. Perbedaan
riwayat hidup antara dua spesies mungkin membantu menjelaskan perbedaan ini. Populasi
ikan Steelhead biasanya anadromous dan semelparous dengan investasi pertelur kurang dari
ikan Lahontan (Crespi & Teo 2002). Investasi ini yang relatif lebih besar dengan ikan
Lahontan menjadi penyangga populasi mereka terhadap fluktuasi yang besar (Winemiller
2005).
Sayangnya, perbandingan interspesifik antara dua spesies terbatas dalam sejauh mana
mereka memungkinkan digeneralisasikan secara kesimpulan ekologi atau evolusi (Garland &
Adolph 1994). Dengan demikian, kita tidak mempertimbangkan perbedaan yang ditunjukkan
di sini antara ikan Steelhead dan ikan Lahontan untuk selalu mewakili perbedaan antara
anadromous dan potamodromous salmon. Sebaliknya perbandingan ini harus dipandang
sebagai contoh bagaimana proses estimasi berlipat dapat digunakan untuk menghasilkan
perkiraan tingkat spesies ukuran variabilitas populasi dan memungkinkan perbandingan
interspesifik tanpa campuran dalam perbedaan spesies dengan perbedaan spesies.
Identifikasi keragaman yang signifikan antara populasi ikan Lahontan dicerminkan
dalam temuan kami untuk salmon lainnya. Dalam semua kasus di mana beberapa populasi
dipantau, dengan keragaman yang diidentifikasi signifikan (Tabel 1). Kami juga
mengidentifikasi keragaman yang signifikan, di mana perbedaan tersebut tidak akan
digabungkan dengan perbedaan panjang pengambilan sampel (Tabel 2). Selain itu, meskipun
ada perbedaan yang signifikan antara spesies, lebih banyak variasi dalam bagaimana ukuran
populasi sangat berfluktuasi hadir di intra dari tingkat interspesifik (Tabel 3). Hasil ini
konsisten dengan orang-orang untuk taksa lainnya. Untuk Misalnya, Schoener & Spiller
(1992) menunjukkan cukup dengan perbedaan intraspesifik ukuran variabilitas populasi
untuk laba-laba. Marsh (2001) sama menunjukkan bahwa amfibi menunjukkan perbedaan
besar dalam ukuran variabilitas populasi antara keluarga taksonomi. Sayangnya tidak satupun
dari kasus ini adalah perbedaan intraspesifik eksplisit bunga.
Menggunakan GPDD, Fagan et al. (2001) menemukan bahwa perkiraan tingkat
pertumbuhan populasi variasi ikan dipamerkan (d) sebanding dengan mamalia dan
lepidopteran tapi lebih tinggi dari burung. Dalam analisis mereka, (d) berhubungan dengan
ukuran variabilitas populasi, jadi sementara ikan mungkin secara umum menunjukkan
variabilitas yang lebih tinggi daripada burung, hubungan antara ukuran populasi variabilitas
salmon vs ikan lain saat ini tidak jelas. Namun, Winemiller (2005) memberikan beberapa
dasar untuk menghasilkan prediksi bagaimana salmon mungkin berbeda dari spesies lain:
spesies dengan keproduktifan rendah, ukuran telur yang lebih besar dan perawatan orang tua
diharapkan memiliki populasi yang relatif lembab ukuran variabilitas. Hasil kami umumnya
konsisten dengan harapan ini. Sebagai contoh, Chinook salmon memiliki telur yang relatif
lebih besar dan keproduktifan rendah dari Sockeye salmon (Crespi & Teo 2002) dan juga
menunjukkan lebih rendah ukuran variabilitas populasi (Tabel 1). Dengan demikian riwayat
hidup memungkinkan beberapa prediksi umum bagaimana ikan spesies berbeda, meskipun
ini mungkin rumit dengan Status migrasi (misalnya anadromous vs potadromous) dari spesies
atau populasi.
Meskipun demonstrasi perbedaan intra dan interspesifik, peran sampel periode
panjang yang berbeda dapat memiliki estimasi tingkat spesies yang membutuhkan studi lebih
lanjut. Karena hubungan yang kuat antara panjang sampel dan ukuran variabilitas populasi,
tampaknya mungkin bahwa variabilitas dapat diremehkan untuk spesies yang sebagian besar
sampel telah dilakukan uji selama jangka waktu yang singkat. Sejauh mana hal ini benar dan
yang bias ini dapat dihapus secara statistik harus dilakukan tujuan penelitian lebih lanjut.
Kehadiran pola taksonomi bagaimana populasi ukuran bervariasi dengan waktu yang
telah sangat diperdebatkan dalam ekologi literatur (Connell & Sousa 1983; Schoener 1985;
Inchausti & Halley 2002). Berdasarkan ketersediaan peningkatan jangka panjang data, ukuran
variabilitas populasi sekarang tampaknya secara umum independen pengelompokan
taksonomi utama (Inchausti & Halley 2002) tetapi bertentangan dengan laporan tetap
(misalnya Reed & Hobbs 2004). Namun, penilaian skala besar pola taksonomi dapat
mengandalkan hanya beberapa populasi spesies atau beberapa genus spesies. Sebagai hasil
kami menunjukkan, ukuran variabilitas populasi dapat berbeda jauh antara populasi spesies
tunggal. Dengan demikian setiap pola taksonomi skala besar yang sebenarnya mungkin
dikaburkan karena variasi dalam taksa. Misalnya, meskipun ada perbedaan yang signifikan
antara spesies salmonid, variasi tetap di tingkat intraspesifik. Dalam analisis konvensional,
variasi ini akan tetap dalam denominator sisa F-nilai yang bisa mengaburkan perbedaan
taksonomi. Penegasan atau pemberhentian luas pola taksonomi harus dinilai ulang setelah
memperhitungkan kekhawatiran ini. Salah satu pendekatan yang potensial untuk
menyelesaikan masalah ini adalah model pendekatan berlipat-linear yang digunakan di sini
untuk beberapa populasi sampel. Pendekatan ini menghasilkan estimasi spesies yang dapat
digunakan dalam perbandingan taksonomi yang luas.
Sama pentingnya, pendekatan dimana taksa diatur ke dalam kelompok yang luas
(misalnya burung atau mamalia) tidak tepat asumsi 'bintang filogeni' dari hubungan
evolusioner yang sama dalam kelompok-kelompok ini, mengembang tingkat kesalahan tipe I
(Garland et al. 2005). Untuk benar menilai apakah skala besar pola yang ada, estimasi tingkat
spesies Jackknife perkiraan bisa dibuat dan dibandingkan antara spesies, seperti yang kita
lakukan di sini populasi ikan Lahontan dibandingkan dengan ikan Steelhead. Namun, ketika
diselesaikan dari filogenetik pohon yang tersedia, pola taksonomi luas dalam ukuran
variabilitas populasi harus dievaluasi menggunakan jackknifing dengan metode yang
dijelaskan di sini bersama dengan pendekatan baru menggabungkan metode filogenetik dan
metaanalisis (Adams 2008; Lajeunesse 2009).
Ucapan Terima Kasih
Kami berterima kasih kepada Complex USFWS Lahontan National Fish Hatchery untuk
membiayai, banyak petugas lapangan dan Steve Jenkins untuk diskusi mendalam. Kita juga
mengucapkan terima kasih kepada Redaksi dan dua dewan juri yang komentar pada versi
sebelumnya naskah ini sangat meningkatkan ruang lingkup dan kejelasan.
Referensi
Adams, D.C. (2008) Phylogenetic meta-analysis. Evolution, 62, 567–572.
Arino, A. & Pimm, S.L. (1995) On the nature of population extremes. Evolutionary
Ecology, 9, 429–443.
Bengtsson, J. & Milbrink, G. (1995) Predicting extinctions: interspecific competition,
predation and population variability in experimental Daphnia populations. Oecologia,
101, 397–406.
Coffin, P.D. & Cowan, W.F. (1995) Lahontan Cutthroat Trout (Oncorhynchus clarki
henshawi) Recovery Plan. U.S. Fish and Wildlife Service, Portland, OR, USA.
Connell, J.H. & Sousa, W.P. (1983) On the evidence needed to judge ecological stability or
persistence. American Naturalist, 121, 789–824.
Crespi, B.J. & Teo, R. (2002) Comparative phylogenetic analysis of the evolution of
semelparity and life history in salmonid fishes. Evolution, 56, 1008– 1020.
Dunham, J.B. & Vinyard, G.L. (1996) Dysfunction characteristics of small trout populations.
Final research report for research joint venture agreement. US Forest Service.
Dunham, J.B. & Vinyard, G.L. (1997) Incorporating stream level variability into analyses of
site level fish habitat relationships: some cautionary examples. Transactions of the
American Fisheries Society, 126, 323–329.
Dunham, J.B., Peacock, M.M., Rieman, B.E., Schroeter, R.E. & Vinyard, G.L. (1999) Local
and geographic variability in the distribution of stream-living Lahontan cutthroat
trout. Transactions of the American Fisheries Society, 128, 875–889.
Dunham, J.B., Cade, B.S. & Terrell, J.W. (2002) Influences of spatial and temporal variation
on fish-habitat relationships defined by regression quantiles. Transactions of
theAmerican Fisheries Society, 131,86–98.
Dunham, J., Schroeter, R. & Rieman, B. (2003) Influence of maximum water temperature on
occurrence of Lahontan cutthroat trout within streams. North American Journal of
Fisheries Management, 23, 1042–1049.
Dwyer, W.P., Shepard, B.B. & White, R.G. (2001) Effect of backpack electroshock on
westslope cutthroat trout injury and growth 110 and 250 days posttreatment. North
American Journal of Fisheries Management, 21, 646–650.
Fagan, W.F., Meir, E., Prendergast, J., Folarin, A. & Karieva, P. (2001) Characterizing
population vulnerability for 758 species. Ecology Letters, 4,132– 138.
Garland, T. & Adolph, S.C. (1994) Why not to do two-species comparative studies:
limitations on inferring adaptation. Physiological Zoology, 67,797– 828.
Garland, T., Bennett, A.F. & Rezende, E.L. (2005) Phylogenetic approaches in comparative
physiology. Journal of Experimental Biology, 208, 3015–3035.
Hanski, I. (1990) Density dependence, regulation and variability in animal populations.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological
Sciences, 330, 141–150.
Heath, J.P. (2006) Quantifying temporal variability in population abundances. Oikos, 115,
573–581.
Inchausti, P. & Halley, J. (2001) Investigating long-term ecological variability using the
global population dynamics database. Science, 293, 655–657.
Inchausti, P. & Halley, J. (2002) The long-term temporal variability and spectral colour of
animal populations. Evolutionary Ecology Research, 4,1033– 1048.
Inchausti, P. & Halley, J. (2003) On the relation between temporal variability and persistence
time in animal populations. Journal of Animal Ecology, 72, 899–908.
Lajeunesse, M.J. (2009) Meta-analysis and the comparative phylogenetic method.American
Naturalist, 174, 369–381.
Lawton, J.H. (1988) Population dynamics: more time means more variation. Nature, 334,
563–563.
Legendre, S., Schoener, T.W., Clobert, J. & Spiller, D.A. (2008) How is extinction risk
related to population-size variability over time? A family of models for species with
repeated extinction and immigration American Naturalist, 172, 282–298.
Lima, M., Marquet, P.A. & Jaksic, F.M. (1998) Population extinction risks of three
Neotropical small mammal species. Oecologia, 115, 120–126.
Marsh, D.M. (2001) Fluctuations in amphibian populations: a meta-analysis. Biological
Conservation, 101, 327–335.
May, R.M. (1973) Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University
Press, Princeton, NJ, USA.
McArdle, B.H. & Gaston, K.J. (1992) Comparing population variabilities. Oikos, 64, 610–
612.
McArdle, B.H. & Gaston, K.J. (1995) The temporal variability of densities – back to basics.
Oikos, 74, 165–171.
McArdle, B.H., Gaston, K.J. & Lawton, J.H. (1990) Variation in the size of animal
populations: patterns, problems and artifacts. Journal of Animal Ecology, 59, 439–
454.
Mitton, C.J.A. & McDonald, D.G. (1994) Consequences of pulsed DC electrofishing and air
exposure to rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 51, 1791–1798.
NERC Centre for Population Biology, I. C. (1999) The Global Population Dynamics
Database. Available at: http://www.sw.ic.ac.uk/cpb/cpb/ gpdd.html.
Neville, H.M., Dunham, J.B. & Peacock, M.M. (2006) Landscape attributes and life history
variability shape genetic structure of trout populations in a stream network. Landscape
Ecology, 21, 901–916.
Peacock, M.M. & Kirchoff, V. (2004) Assessing the conservation value of hybridized
cutthroat trout populations in the Quinn River drainage, Nevada. Transactions of
theAmerican Fisheries Society, 133, 309–325.
Peterson, C.H. (1984) Does a rigorous criterion for environmental identity preclurde the
existence of multiple stable points. American Naturalist, 124, 127–133.
Pimm, S.L. & Redfearn, A. (1988) The variability of population densities. Nature, 334, 613–
614.
Pimm, S.L., Jones, H.L. & Diamond, J. (1988) On the risk of extinction.American Naturalist,
132, 757–785.
Ray, C., Peacock, M.M. & Dunham, J.B. (2007) Demography and population dynamics of
Lahontan cutthroat trout (Oncorhynchus clarkii henshawi) stream populations in
Eastern Nevada. Final research report for cooperative research agreement. USFWS.
Reed, D.H. & Hobbs, G.R. (2004) The relationship between population size and temporal
variability in population size. Animal Conservation, 7,1–8.
Roff, D.A. (2006) Introduction to Computer-Intensive Methods of Data Analysis in
Biology. Cambridge University Press, Cambridge.
Schoener, T.W. (1985) Are lizard population sizes unusually constant through time?
American Naturalist, 126, 633–641.
Schoener, T.W. & Spiller, D.A. (1992) Is extinction rate related to temporal variability in
population size? An empirical answer for orb spiders. American Naturalist, 139, 1176–
1207.
Stewart-Oaten, A., Murdoch, W.W.&Walde, S.J. (1995) Estimation of temporal variability
in populations. American Naturalist, 146, 519–535.
Trzcinski, M.K., Walde, S.J. & Taylor, P.D. (2005) Stability of pitcher-plant microfaunal
populations depends on food web structure. Oikos, 110,146–154.
Uchmanski, J. (1999) What promotes persistence of a single population: an individualbased model. EcologicalModelling, 115, 227–241.
Uchmanski, J. (2000) Individual variability and population regulation: an individual-based
model. Oikos, 90, 539–548.
Van Deventer, J.S. & Platts, W.S. (1989) Microcomputer software system for generating
population statistics from electrofishing data: User guide for microfish 3.0. USDAGen.
Tech. Rep. INT-254.
Vucetich, J.A., Waite, T.A., Qvarnemark, L. & Ibarguen, S. (2000) Population variability and
extinction risk. Conservation Biology, 14, 1704–1714.
Winemiller, K.O. (2005) Life history strategies, population regulation, and implications for
fisheries management. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 62, 872–
885.
Informasi Pendukung
Tambahan Informasi Pendukung dapat ditemukan pada versi online artikel ini.
Lampiran S1. GPDD mengidentifikasi nomor panggilan untuk dataset yang digunakan
dalam penelitian ini.
Lampiran S2. Dijelaskan R skrip untuk estimasi dari ukuran populasi indeks variabilitas.
Sebagai pelayanan kepada penulis dan pembaca kami, jurnal ini menyediakan support
informasi yang diberikan oleh penulis. Bahan tersebut mungkin mereorganisasi untuk
pengiriman online, tetapi tidak salin-diedit atau mengeset. Masalah dukungan teknis yang
timbul dari informasi pendukung (lainnya dari file yang hilang) harus ditujukan kepada
penulis.
MENTRANSLATE JURNAL EKOLOGI HEWAN
DISUSUSUN OLEH :
Aginta Putri Rehulina Keliat
(140410120037)
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
DEPARTEMEN BIOLOGI
2014/2015
Jurnal Ekologi Hewan
Jurnal Ekologi hewan 2010, 79, 888-896
doi: 10,1111 / j.1365-2656.2010.01686.x
Perbedaan ukuran variabilitas populasi antara populasi dan spesies dari
keluarga Salmonidae
Ned A. Dochtermann1,2* Dan Mary M. Merak1,2
1
Program Ekologi, Evolusi dan Biologi Konservasi, Universitas Nevada, Reno, NV, USA; dan
2
Departemen Biologi, University of Nevada, Reno, NV, USA
Ringkasan
1. Bagaimana ukuran populasi bervariasi dengan waktu adalah pertanyaan ekologis
penting baik dengan implikasi praktis dan teoritis. Karena variabilitas ukuran
populasi sesuai dengan pengoperasian mekanisme tergantung kepadatan dan
kehadiran status yang stabil, banyak peneliti berusaha untuk melakukan
perbandingan taksonomi yang luas variabilitas ukuran populasi.
2. Sebagian besar perbandingan ukuran variabilitas populasi menunjukkan
kurangnya perbedaan taksonomi. Namun, perbandingan ini dapat menyamakan
perbedaan dalam tingkat taksonomi dengan perbedaan antara tingkat
taksonomi. Selanjutnya, sejauh mana perbedaan intraspesifik dapat mempengaruhi
kesimpulan yang lebih luas secara umum belum diperkirakan dan sebagian besar
telah diabaikan.
3. Untuk mengatasi ketidakpastian ini, kami menguji perbedaan intraspesifik dalam
ukuran variabilitas populasi untuk total 131 populasi didistribusikan di antara
sembilan spesies dari Salmonidae. Kita memperluas ini dibandingkan dengan
tingkat interspesifik dengan cara mengembangkan tingkat perkiraan spesies pada
populasi dengan banyak variabel.
4. Kami menggunakan pendekatan berlipat (resampling) untuk memperkirakan
variasi intra dan interspesifik dalam ukuran variabilitas populasi. Kami
menemukan perbedaan intraspesifik yang signifikan dalam bagaimana ukuran
populasi bervariasi dengan waktu dalam semua enam spesies salmon di mana itu
bisa diuji serta perbedaan interspesifik jelas. Selanjutnya, meskipun variasi
antarspesies yang signifikan, mayoritas variasi ini adalah pada tingkat antar
jenis. Akhirnya, kami menemukan bahwa langkah-langkah klasik dan yang barubaru ini dikembangkan dari populasi variabilitas menyebabkan kesimpulan sesuai.
5. Adanya perbedaan signifikan pada intraspesifik di semua spesies diperiksa
menunjukkan bahwa kemampuan untuk mendeteksi pola taksonomi yang luas
dalam bagaimana ukuran populasi berubah dari waktu ke waktu mungkin akan
terbatas jika varians tidak benar dipartisi antara dan di dalam tingkat taksonomi.
Kunci-kata: stabilitas ekologi, risiko kepunahan, variabilitas sementara
Pengantar
Sejauh mana variasi ukuran populasi dengan waktu terikat pada beberapa pertanyaan
kunci dalam ekologi (Connell & Sousa 1983). Misalnya, variabilitas ukuran populasi secara
intrinsik terkait dengan peran proses tergantung kepadatan vs. tidak tergantung kepadatan dan
apakah proses populasi tersebut stabil. (Mei 1973; Connell & Sousa 1983; Peterson 1984;
Hanski 1990). Variabilitas ukuran populasi juga sering dikaitkan dengan pengoperasian
mekanisme tergantung kepadatan (Hanski 1990) dan dikenal untuk mempengaruhi
kemungkinan kepunahan untuk suatu populasi (Pimm, Jones and Diamond 1988; Bengtsson
& Milbrink 1995; Vucetich et al. 2000.; Fagan et al 2001.; Inchausti & Halley 2003).
Untuk alasan ini, perhatian telah diarahkan terhadap menggambarkan pola taksonomi
yang luas dalam bagaimana ukuran populasi bervariasi secara temporal. Perbedaan antara
taksa dari bunga ekologi dan evolusi karena mereka mungkin mencerminkan perbedaan peran
relatif proses tergantung kepadatan dan tidak tergantung kepadatan (Connell & Sousa 1983).
Misalnya, Connell & Sousa (1983) menunjukkan bahwa tidak ada bukti perbedaan taksonomi
umum dalam variasi ukuran populasi pada berbagai taksa (misalnya tanaman, serangga,
parasit dan burung) menunjukkan berbagai jarak variabilitasnya. Baru-baru ini, Inchausti &
Halley (2001, 2002) tidak menemukan bukti untuk perbedaan taksonomi dalam variabilitas
temporal, menunjukkan bahwa mekanisme tergantung kepadatan tidak spesifik untuk taksa
tertentu; meskipun Reed & Hobbs (2004) menyatakan bahwa burung mungkin menunjukkan
populasi agak lebih stabil. Stabilitas yang besar ini dapat menunjukkan bahwa mekanisme
yang tergantung kepadatan lebih banyak terjadi pada burung. Sayangnya, membandingkan
ukuran variabilitas populasi antara taksa sulit karena potensi bias dalam indeks variabilitas,
korelasi dengan kepadatan, skala sampling dan keandalan data (McArdle, Gaston & Lawton
1990).
Perbedaan fluktuasi populasi dari waktu ke waktu antara populasi residen serta
kalangan congener adalah penting karena dua alasan: Pertama, banyak dari pola taksonomi
yang luas atau tidak ada daripadanya- telah dijelaskan berdasarkan hanya beberapa populasi
suatu spesies. Dengan demikian, tinggi atau rendah stochasticity lingkungan yang dialami
oleh populasi tunggal mungkin akan bias perkiraannya pada variabilitas populasi pada
spesies-spesies. Perbedaan dalam taksa memungkinkan adanya perbedaan antara taksa.
Kedua, karena hubungan antara variabilitas ukuran populasi dan risiko kepunahan,
mengidentifikasi perbedaan antara populasi dari spesies yang sama dapat membantu untuk
menjelaskan hal yang mendasari mekanisme kausal pada variabilitas, baik secara alami atau
berasal dari antropogenik, yang pada gilirannya dapat digunakan untuk menemukan strategi
yang pas (Marsh, 2001).
Di sini, kita menggambarkan metode berlipat untuk memeriksa intra dan populasi
interspesifik ukuran variabilitas. Kami menggunakan metode ini untuk mengkarakteristikan
terlebih dahulu variabilitas ukuran populasi untuk lima poulasi ikan (Oncorhynchus clarkii
henshawi), subspesies salmonid pedalaman yang terancam northwestern wilayah Great Basin
di bagian barat Amerika Utara, selama periode 5 tahun. Kita memperpanjang metode berlipat
dengan estimasi variabilitas ukuran populasi dari 126 populasi lain didistribusikan antara
delapan spesies salmon. Kami memperoleh data untuk ini populasi dari Global Dinamika
Populasi data dasar (GPDD, NERC Pusat Penduduk Biologi 1999) dan diuji apakah diantara
perbedaan populasi yang umum untuk spesies salmonid. Jika variabilitas ukuran populasi
berbeda antara populasi dari spesies yang sama, itu akan menunjukkan bahwa upaya untuk
menguji pola taksonomi mungkin sengaja menyamakan perbedaan intra dan interspesifik.
Selanjutnya, kami memperkirakan proporsi variasi menjelaskan tingkat interspesifik
vs tingkat intraspesifik. Akhirnya, kami melakukan uji demonstratif perbedaan antarspesies
antara ikan Lahontan dan populasi Steelhead, yang bentuk anadromous dari ikan rainbow
(Oncorhynchus mykiss), yang terletak di Sungai Keogh, Kanada. Steelhead adalah yang
paling terkait erat dengan salmonid tersedia di GPDD. Karena studi mengenai populasi ikan
Lahontan di sini adalah terbatas pada daerah terpencil kecil dengan tingkat tinggi variabilitas
lingkungan, kami memprediksikan bahwa populasi ikan akan menunjukkan ukuran sementara
variabel yang lebih besar kemampuan daripada populasi Steelhead anadromous.
Bahan dan metode
IKAN LAHONTAN
POPULASI PENELITIAN
Ikan Lahontan saat ini terdaftar sebagai salah satu hewan terancam punah oleh United
States Endangered Species Act dengan sangat erat kisaran terfragmentasi relatif terhadap
pendistribusian yang meluas (Coffin & Cowan 1995; Dunham & Vinyard 1997). Secara
historis populasi dari ikan Lahontan hidup di beberapa sungai jaringan besar namun sebagian
besar populasi termasuk dalam penelitian ini kini terisolasi dalam satu aliran atau jalur
(Dunham et al., 1999; Neville, Dunham & Merak 2006). Neville dkk. (2006) menunjukkan
bahwa baik bentang darat dan proses metapopulasi memainkan peran dalam ketekunan
populasi jangka populasi ikan Lahontan dalam sistem aliran yang saling berhubungan yang
besar. Penciptaan kembali seperti jaringan sungai besar tidak mungkin, dengan demikian
memahami potensi resiko kepunahan untuk populasi yang berbeda dan pemahaman dalam
membedakan antara faktor-faktor ekstrinsik dan intrinsik yang mempengaruhi variabilitas
temporal yang akan memungkinkan arah yang tepat upaya konservasi.
Kami mempelajari dinamika populasi dari lima populasi ikan Lahontan dari tahun
1996 sampai 2000. Populasi ini terletak di Mohawk, Tierney, India, Abel dan 3-Mile sungai.
Sungai ini pertama atau kedua sungai dari Sungai Humboldt dan terletak di bagian timur
cekungan hidrografi serta ikan Lahontan lebih besar (Gambar. 1). Populasi dalam sungai ini
terisolasi ke hulu mencapai ke hilir mengganggu keterkaitan aliran. Hambatan mencakup
diversi air, suhu air tidak cocok dan hambatan buatan manusia dirancang untuk
meminimalkan hibridisasi dan persaingan ancaman yang ditimbulkan oleh salmon nonpribumi (Dunham et al 1999;. Peacock & Kirchoff 2004).
POPULASI SAMPEL
Dari tahun 1996 sampai tahun 2000 lima sungai ini menjadi sampel selama akhir
musim panas, dengan kondisi aliran rendah. Panjang dari sampling ini merepresentasikan
Gambar. 1. cekungan hidrografi ikan Lahontan, yang mana ikan Lahontan ikan pembunuh
endemik, meliputi empat negara bagian di Amerika barat Amerika.
pergantian yang sempurna dari omset populasi ikan Lahontan (Ray, Peacock & Dunham,
2007). Ukuran populasi sebuah sungai yang diperkirakan menggunakan multiple-pass dengan
pendekatan deplesi sampling pada tujuh lokasi sepanjang jangkauan diduduki dalam sungai.
Lokasi pengambilan sampel adalah 25 m dan dipisahkan oleh 300 m (sesuai protokol standar
sampel untuk spesies, misalnya Dunham & Vinyard 1996, 1997; Dunham, Cade & Terrell
2002). Sebelum pengambilan sampel, situs yang diblokir di bawah dan ujung hulu dengan
pukat jaring untuk mencegah ikan melarikan diri selama sampling. Suatu situs telah
disampling menggunakan unit ransel elektro-ikan sementara yang bergerak hilir ke hulu
antara blok-jaring, yang dinyatakan 'lulus sampel'. Unit elektro-fishing mengejutkan individu
ikan sementara menakjubkan mereka dengan sedikit efek pada kelangsungan hidup langsung
(Mitton & McDonald 1994), meskipun beberapa mempengaruhi pada pertumbuhan yang
telah diusulkan (Dwyer, Shepard & White 2001). Passes berlanjut sampai tidak ada ikan baru
yang terdeteksi. Massa (g) dan panjang standar (Mm) dicatat untuk setiap sampel individu
ikan.
Jumlah ikan Lahontan dalam setiap situs diperkirakan menggunakan MicroFish (Van
Deventer & Platts 1989),
sebuah pendekatan maksimum
kemungkinan bahwa
memperkirakan jumlah ikan ini berdasarkan pada jumlah ikan yang ditangkap selama setiap
pengambilan yang lulus sampel. Jika semua sampel individual tertangkap selama pass
pertama, kami menggunakan total jumlah yang ditangkap sebagai perkiraan kami. Ukuran
populasi dari sungai itu kemudian diperkirakan dengan ekstrapolasi kepadatan ikan di lokasi
di seluruh panjang yang diduduki sungai (Dunham et al. 1999).
Meskipun kami menjadikan ikan Lahontan sampel di beberapa lokasi dalam setiap
sungai, struktur data (khususnya, kehadiran dengan jumlah nol) tidak setuju dengan
pendekatan variansi partisi yang disarankan oleh Stewart-Oaten, Murdoch & Walde (1995).
Juga variabilitas ukuran populasi salmon lainnya (Lihat di bawah) tidak dapat dibagi menjadi
komponen ruang dan waktu. Dengan demikian, partisi varians spasial untuk ikan Lahontan
akan membuat perbandingan dengan spesies lain yang tidak informatif.
SALMONIDAE LAINNYA
Kita memperluas analisis kita tentang pola perbedaan variabilitas ukuran populasi
dengan spesies lain dalam keluarga Salmonidae berdasarkan pada populasi tersedia di GPDD.
DATA GPDD
Kami menggunakan populasi di GPDD yang perkiraan ukuran populasi ditentukan
tahunan dan berdasarkan jumlah individu. Populasi yang dimasukkan dalam analisis kami
tanpa pertimbangan untuk ‘kualitas data'. Pendekatan ini konsisten dengan kegunaan lain data
GPDD (Misalnya Fagan et al 2001;. Inchausti & Halley 2002, 2003) dan memaksa asumsi
bahwa kualitas data tidak terarah mempengaruhi populasi perkiraan ukuran. Kami tidak,
bagaimanapun, termasuk set data dengan kesenjangan dalam tahun ke tahun memperkirakan
lebih dari satu periode sampling. Tambahan lagi untuk lima populasi ikan Lahontan, ini
mengakibatkan dimasukkannya tambahan 126 populasi yang didistribusikan di antara
delapan spesies (Lampiran S1, informasi pendukung). Sedangkan, jumlah populasi yang
termasuk dan panjang pengambilan sampel bervariasi dengan spesies (Tabel 1).
a
Heath PV, bCoefVar atau cStdLog berbeda secara signifikan antara populasi; aataubatau
kemudianc Hasil Anova disajikan. * Ini intraspesifik dif ferences tercampur dengan efek
panjang time series.
ANALISIS DATA
Perbedaan intraspecific dalam ukuran variabilitas populasi
Untuk menguji perbedaan intraspecific dalam ukuran variabilitas populasi, kita
dihitung tiga indeks variabilitas sementara untuk menentukan berbeda perbedaan-antara
populasi. Kami pertama kali menghitung koefisien variation dari kelimpahan populasi
(CoefVar) dan standar deviasi kelimpahan log-berubah (StdLog). Ini adalah dua hal yang
paling menjadi indeks umum variabilitas populasi tetapi keduanya sensitif pelanggaran
asumsi yang mendasarinya seperti mendasari distribusi ukuran populasi (McArdle & Gaston
1995; Heath 2006). Jadi kita juga menghitung indeks nonparametrik temporal variabilitas
yang diusulkan oleh Heath (2006). Heath variabilitas populasi (PV Heath) menghitung
variabilitas sebagai proporsional rata perbedaan antara semua kelimpahan diukur. Simulasi
menunjukkan bahwa PV Heath adalah kurang sensitif terhadap distribusi non-normal dan
lebih akurat memperkirakan variabilitas jangka panjang dari jangka pendek set data (Heath
2006). Kami menggunakan semua tiga indeks untuk memungkinkan menjadi lebih besar dan
baik dan karena Heath PV mungkin tidak langsung tertandingi pada perkiraan yang
diterbitkan sebelumnya. Kami tidak menghitung spektral memerah karena menujukan
pertanyaan yang berbeda dari yang kita meminta disini.
Untuk membandingkan poin perkiraan antara kelompok dalam hal ini ukuran
variabilitas populasi indeks antara populasi, kami menggunakan pendekatan 'menghapus satu
jackknife' (Roff 2006). Prosedur jackknife memproduksi sebuah 'nilai semu' untuk setiap
tahun sampling untuk setiap populasi dan indeks. Sebagai contoh, jika populasi telahdi
sampling pada 20 kesempatan, 20 nilai semu akan dihitung untuk setiap indeks yang
diperkirakan. Nilai semu dihitung dengan terlebih dahulu memperkirakan suatu parameter
yang partikular di mana n adalah ukuran sampel. Nilai dihapus kemudian kembali ke
kumpulan data dan pengamatan selanjutnya akan dihapus untuk menghitung detik
psuedovalue, S1 :
dimana n adalah ukuran sampel. Nilai dihapus kemudian kembali ke kumpulan data dan
pengamatan selanjutnya akan dihapus untuk menghitung detik nilai semu (S2). Ini
menghapus, estimasi dan mengganti prosedur adalah populasi tunggal. Untuk spesies mana
hanya populasi tunggal terus berlanjutnya 'n' kali, sekali untuk setiap titik data.
Rata-rata nilai semu pada sampel, estimasi berlipat untuk indeks tertentu, nilai ini
kemudian diestimasi oleh jackknife parameter of interest
. Demikian juga, standar error
dari nilai semu adalah standar error dari estimasi berlipat (Roff 2006). Selain menghitung
standar eror untuk perkiraan, nilai semu juga dapat digunakan untuk pengujian hipotesis
(Roff 2006). Hal ini sangat berguna untuk memperkirakan variabilitas ukuran populasi karena
memungkinkan perbandingan kuantitatif dari satu populasi yang lain.
Dengan menggunakan pendekatan jackknife (script R untuk kemungkinan atau
perkiraan jackknife pada ukuran indeks variabilitas disediakan dalam lampiran informasi
yang mendukung), kita menghitung pseudovalues untuk masing-masing ketiga indeks ukuran
variabilitas populasi untuk masing-masing 131 populasi. Nilai semu kemudian digunakan
untuk perbandingan intraspesifik dari populasi menggunakan analisis varians dengan masingmasing indeks sebagai respon variabel. Namun, pendekatan ini berpotensi digabungkan
intraspesifik perbedaan dengan kecenderungan penduduk untuk meningkatkan variabilitas
dengan panjang sampel (Pimm & Redfearn 1988). Dengan demikian, kami juga melakukan
analisis pada subset dari data dengan waktu yang sebanding dengan timbangan pengambilan
sampel (lihat di bawah).
Untuk menentukan apakah keragaman hadir, ukuran variabilitas antara populasi
spesies yang pengambilan sampel adalah dilakukan pada frame skala waktu yang sama baik
menggunakan analisis variansi atau t -tests. Misalnya, tujuh populasi Pink Salmon (On
corhynchus gorbuscha) masing-masing sampel selama periode 13-tahun. Untuk populasi ini,
tiga analisis varians dilakukan dengan menggunakan perkiraan berlipat untuk setiap indeks
dengan populasi sebagai independen faktor. Pendekatan umum ini diulangi untuk Atlantic
salmon (Salmo salar), Chum salmon (Oncorhynchus keta) dan Sockeye sal mon
(Oncorhynchus nerka) Populasi spesifik dan panjang sampling dilaporkan dalam Tabel 2.
Tabel 2. Ketika variabilitas ukuran populasi dihitung untuk populasi dari berbagai panjang,
perbedaan antar jenis yang digabungkan dengan kecenderungan yang diamati untuk ukuran
variabilitas populasi meningkat dengan panjang pengamatan (Tabel 1 perbedaan berlabel
'*'). Kami dievaluasi perbedaan intraspecific dalam populasi ini berdasarkan himpunan
bagian dari data panjang dibandingkan menggunakan salah satu arah ANOVA (dengan
penduduk sebagai faktor tetap) atau dua arah t –tests
a
Untuk Chum Salmon, kami membandingkan dua pasang populasi: satu pasang telah
dipantau selama 14 tahun (baris atas) dan pasangan lainnya selama 30 (baris bawah).
Perbedaan antarspesies dalam ukuran variabilitas populasi
Untuk menghasilkan perkiraan tingkat spesies variabilitas ukuran populasi dan
memungkinkan perbandingan antarspesies, kami menggunakan beberapa
perbedaan pendekatan. Pendekatan yang harus digunakan berbeda berdasarkan pada data
yang tersedia.
Populasi tunggal. Untuk spesies mana yang hanya sampel populasi tunggal, estimasi
berlipat untuk indeks tertentu dapat digunakan untuk masing-masing tiga populasi indeks
variabilitas ukuran. Sementara standar eror dapat dihitung untuk perkiraan ini, kita tidak
melaporkannya di sini dan tidak menyarankan penggunaannya karena ini kesalahan standar
yang diperkirakan dengan cara yang berbeda untuk kombinasi data lain (lihat bagian
beberapa populasi, panjang sampling yang sama dan beberapa populasi, panjang sampel
variabel bawah). Kami menggunakan pendekatan ini untuk Steelhead trout (O. mykiss), Coho
salmon (Oncorhynchus kisutch) dan Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) (Tabel 1).
Beberapa populasi, panjang pengambilan sampel yang sama. Untuk spesies di mana
beberapa populasi sampel masing-masing sampel untuk jangka waktu yang sama, pertama
kita menghitung indeks diperkirakan berlipat setiap populasi. Indeks rata-rata antara populasi
dan standar eror yang kemudian digunakan sebagai perkiraan tingkat spesies variabilitas
ukuran populasi. Kami menggunakan pendekatan ini untuk ikan Lahontan (masing-masing
lima populasi dipantau selama 5 tahun) dan sungai ikan forel (Salvelinus fontinalis) (Tabel 1).
Selama enam dari tujuh populasi sungai ikan forel tersedia di GPDD dijadikan sampel selama
7 tahun. Populasi terakhir adalah sampel selama 6 tahun. Karena sebagian besar populasi
dijadikan sampel untuk rentang waktu yang sama dan satu sampel untuk hanya satu tahun
kurang, kita mengabaikan perbedaan ini untuk spesies. Karena pendekatan ini untuk
menghitung perkiraan spesies juga memproduksi perkiraan varians, perbedaan antarspesies
dapat diuji.
Beberapa populasi variabel panjang pengambilan sampel. Untuk spesies di mana
beberapa populasi dijadikan sampel tetapi dengan panjang bervariasi dari periode sampling,
spesies menentukan tingkat perkiraan lebih rumit karena variabilitas ukuran populasi
meningkat dengan jumlah pengulangan pengambilan sampel (Lawton 1988; Pimm &
Redfearn 1988; Arin~o & Pimm 1995; Inchausti & Halley 2002). Untuk mengatasi masalah
ini, kita menghitung perkiraan berlipat untuk setiap indeks untuk masing-masing populasi.
Kami kemudian memperkiraan populasi ini mundur terhadap panjang rangkaian waktu.
Mencegah setiap kemunduran model dan standar eror kemudian digunakan perkiraan tingkat
spesies variabilitas ukuran populasi dengan efek panjang rangkaian waktu dihapus. Kami
menggunakan pendekatan ini untuk Atlantic salmon (S. salar), Chum salmon (O. keta), Pink
salmon (O. gorbuscha) dan Sockeye salmon (O. nerka). Di antara spesies ini, panjang ukuran
populasi waktu diperkirakan berkisar antara 7 sampai 111 tahun (Tabel 1).
Kami menganggap pendekatan ini menjadi yang paling dipakai untuk interspesifik
perbandingan sebagai spesies yang berbeda mungkin menunjukkan waktu yang berbeda:
hubungan variabilitas. Dengan demikian, perkiraan mencegah memungkinkan perbandingan
tanpa hubungan pengganggu mungkin panjang pengambilan sampel. Memang, perkiraan ini
mungkin bisa dianggap sebagai variabilitas dasar untuk spesies. Namun, penting untuk
dicatat bahwa perkiraan yang dihasilkan dengan cara ini dapat dibandingkan dengan masingmasing lainnya, mereka tidak dapat langsung dibandingkan dengan perkiraan dari kedua
metode 'populasi tunggal' atau 'beberapa populasi, sampling yang sama panjang 'dijelaskan di
atas.
Inter vs pola intraspesifik dan antara perbandingan spesies. Untuk mengidentifikasi
keberadaan perbedaan umum intra dan interspesifik, kami menggunakan model linier untuk
memperkirakan proporsi variabilitas dijelaskan oleh perbedaan antar jenis. Spesies itu
dimasukkan sebagai faktor dan sensus panjang sebagai variabel kontinu dan variabilitas
perkiraan ukuran melalui metode berlipat pada tingkat populasi digunakan sebagai variabel
yang tergantung. Karena kami tidak memiliki cukup informasi filogenetik kita
mengasumsikan filogeni bintang dalam analisis ini dengan semua spesies yang sama terkait
satu sama lain (Garland, Bennett & Rezende 2005). Dengan demikian, kami menggunakan
analisis ini hanya untuk menghitung variasi yang menjelaskan pada tingkat spesies vs variasi
yang tersisa karena antar keragaman. Untuk setiap dua spesies, standar pendekatan statistik
membuat filogenetik yang tepat asumsinya, jadi kami juga menunjukkan pengujian
perbedaan antarspesies menggunakan estimasi variabilitas ukuran populasi untuk ikan
Lahontan dan ikan Steelhead.
Gambar. 2. (a) perkiraan ukuran pada lima populasi ikan Lahontan diperkirakan selama 5
tahun. Semua populasi yang terletak di bagian timur bagian dari Lahontan Basin dan
terisolasi dari hulu tanpa imigrasi di antara mereka. Ukuran populasi diperkirakan
menggunakan MicroFish (Van Deventer & Platts 1989). (B) ukuran populasi perkiraan
variabilitas untuk lima populasi ikan Lahontan. Perkiraan variabilitas yang dihasilkan untuk
ikan Lahontan berdasarkan 5 tahun pengambilan sampel dan pendekatan berlipat.
Hasil
IKAN LAHONTAN
Kami membandingkan kelimpahan antara populasi ikan Lahontan menggunakan
populasi sebagai faktor acak dan tahun sebagai kovariat. Kelimpahan yang dilog-transformasi
setelah itu mereka terdistribusi normal (Shapiro-Wilk W = 0·941; P = 0·16). Kami
memperkirakan bahwa rata-rata lebih dari 6000 total ikan Lahontan hadir antara populasi
gabungan di Mohawk, Tierney, Abel, Sungai India dan 3-Mile selama setiap tahun sampling
(Tidak termasuk muda-of-the-tahun;. Gambar 2a). Namun, ikan Lahontan tidak terdistribusi
secara merata di antara populasi. Populasi berbeda dalam kelimpahan (F4,19 = 55·7, P
« 0·01; Gambar. 2a) tetapi jumlah populasi tidak berbeda secara konsisten dari tahun ke
tahun (F1,19= 0·52, P = 0·48). Secara umum 3 Mile Creek memiliki ukuran populasi terbesar
sementara di Abel dan Sungai India memiliki populasi terendah (Gambar. 2a).
Ikan Lahontan juga berbeda dalam variabilitas temporal. Situs berbeda secara
signifikan dalam StdLog (F4,20= 20·21; P> 0Æ01; Gambar. 2b); CoefVar (F4,20= 19·59;
P«0·01; Gambar. 2b) tetapi tidak ketika variabilitas temporal diestimasi dengan menggunakan
Heath PV (F4,20= 1·66; P = 0·20; Gambar. 2b). Pasca-hoc (Tukey) perbandingan dilakukan
antara populasi untuk ketiga pengukuran. 3-Mile dipamerkan variabilitasnya yang lebih besar
dari semua sungai berdasarkan StdLog dan semua anak sungai kecuali Abel berdasarkan
CoefVar. Mohawk Creek dipamerkan variabilitas rendah dari semua sungai lainnya untuk
kedua StdLog dan CoefVar. Indian Creek dipamerkan variabilitas rendah dari Abel
berdasarkan CoefVar.
PERBEDAAN INTRASPESIFIK SALMONID
Seperti halnya untuk ikan Lahontan, semua spesies di mana yang bisa diuji
menunjukkan perbedaan intraspesifik di ukuran variabilitas populasi (Tabel 1). Untuk
Atlantic, Chum, Pink dan Sockeye salmon, perbedaan populasi yang sebenarnya adalah
berpotensi digabungkan dengan efek dari perbedaan panjang pengambilan sampel. Untuk
menguji perbedaan intraspesifk di spesies ini, kami menggunakan subset dari data yang
sebanding dengan panjang pengambilan sampel. Analisis subset ini menunjukkan kehadiran
keragaman untuk semua empat spesies (Tabel 2). Namun, untuk Chum salmon, PV Heath
tidak menunjukkan bahwa dua populasi sampel lebih dari 30 tahun berbeda dari satu sama
lain (Tabel 2).
PERBEDAAN INTERSPESIFIK
Model linear mengidentifikasi perbedaan spesies yang signifikan untuk ketiga indeks
variabilitas ukuran populasi (Tabel 3). Meskipun signifikansi statistik, spesies dan waktu
hanya menyumbang 22% dari variasi rata-rata. Jadi untuk tiga indeks 78% dari variasi dalam
ukuran variabilitas populasi tetap pada tingkat antar jenis.
Untuk menunjukkan kemampuan menggunakan perkiraan berlipat untuk melakukan
perbandingan antarspesies, kita diuji untuk kehadiran
Tabel 3. Hasil Model Linear memperkirakan kontribusi keragaman antar perbedaan ukuran
variabilitas populasi dan menguji kehadiran perbedaan antarspesies. Setelah statistik
mengendalikan efek panjang seri dan spesies, sisanya variasi dapat dikaitkan dengan
perbedaan intraspesifik antara populasi
perbedaan antara ikan Lahontan dan ikan Steelhead. Perkiraan populasi jackknifed dihitung
untuk ikan Lahontan vs spesies jackknifed perkiraan untuk ikan Steelhead menggunakan ttest [H0= 0·507 (Heath PV), 0Æ643 (CoefVar), 0Æ661 (StdLog)]. Populasi ikan Lahontan
dipamerkan secara signifikan kurang kemampuan variabilitas dalam kelimpahan daripada
ikan Steelhead (PV Heath: t4= -5·78, P = 0·004; CoefVar: t4= -8·43, P = 0·001; StdLog: t4=
-8·42, P = 0·001).
Secara keseluruhan, tiga indeks yang berbeda dari ukuran populasi variabel
kemampuan sesuai dalam bagaimana peringkat spesies yang berbeda berkaitan dengan
variabilitas ukuran populasi. Spearman peringkat korelasi berkisar antara 0·95 dan 1 untuk
tiga indeks yang berbeda (Gbr. 3) menunjukkan bahwa indeks mengukur populasi dengan
sifat dinamis yang sama.
DISKUSI
Kebanyakan penelitian variabilitas ukuran populasi antara populasi dari satu spesies
telah berfokus pada perbedaan konteks kerentanan populasi tertentu untuk kepunahan
(Schoener & Spiller 1992; Lima, Marquet & Jaksic 1998; Vucetich et al 2000.; Marsh
2001; Inchausti & Halley 2003; Reed & Hobbs 2004; Legendre et al. 2008). Ini berbeda dari
tujuan kita di sini yang adalah untuk mengukur besarnya dan prevalensi perbedaan
intrapopulation. Hasil penelitian kami menunjukkan bahwa ada perbedaan yang signifikan
dalam kelimpahan berfluktuasi antara populasi spesies salmonid yang berbeda.
Perbedaan ukuran variabilitas populasi antara spesies sulit untuk ditentukan karena
metodologi masalah. Masalah-masalah ini tentu mencakup antara perbedaan populasi dalam
suatu spesies dan termasuk masalah baik dengan langkah-langkah yang digunakan untuk
mengukur variasi temporal (McArdle et al. 1990; McArdle & Gaston 1992, 1995) dan
penggabungan tersebut dari berbagai sumber variasi (Stewart-Oaten et al. 1995).
Kekhawatiran tentang indeks matematika populasi variabilitas ukuran tampaknya relatif tidak
penting untuk salmonid, data yang disajikan di sini karena perkiraan populasi variabilitas
ukuran yang sangat konsisten untuk masing-masing tiga tindakan variabilitas (StdLog,
CoefVar dan PV Heath). Tiga langkah menyebabkan kesimpulan umum yang sama baik di
tingkat sejenis dan congener; Namun, ada beberapa perbedaan kualitatif.
Dari tiga ukuran ukuran variabilitas populasi, PV Heath dianggap umumnya besar tapi
jarang fluktuasi ukuran populasi (Heath 2006). Kami menemukan dukungan untuk pola ini
dengan data dianalisis disini. Jika langka dan kejadian ekstrem sangat mempengaruhi
perkiraan indeks tertentu, penambahan atau penghapusan nilai-nilai selama proses berlipat
yang akan mengakibatkan kesalahan standar meningkat. dalam semua kasus, proses berlipat
diperkirakan standar eror lebih rendah untuk PV Heath daripada itu untuk salah satu langkahlangkah lain. Akan tetapi, dalam dua kasus di antara perbedaan populasi diidentifikasi
menggunakan CoefVar dan StdLog tidak diidentifikasi berdasarkan Heath PV. Masa Depan
kerja harus menentukan apakah ini inkonsistensi, karena masalah dengan indeks alternatif
atau kecenderungan konservatif umum dalam indeks. dengan indeks alternatif atau
kecenderungan konservatif umum dalam indeks.
Gambar. 3. Korelasi antara variabilitas populasi Heath (Heath PV) dan koefisien variasi
(CoefVar) untuk spesies kelimpahan (a); antara PV Heath dan standar deviasi dari logtransformasi spesies kelimpahan (StdLog) (b) dan antara CoefVar dan StdLog (c) berdasarkan
tingkat korelasi Spearman, ketiga indeks tersebut sangat terkait.
Variabilitas ukuran populasi pada umumnya dipengaruhi oleh varietas faktor yang
berbeda termasuk faktor ekstrinsik seperti ketersediaan sumber daya (Trzcinski, Walde &
Taylor 2005) dan faktor-faktor intrinsik seperti variasi individu dalam kelangsungan hidup
dan fekunditas (Uchmanski 1999, 2000). Untuk sebagian besar spesies yang dibahas di sini
faktor tertentu yang mempengaruhi populasi variabilitas ukuran yang tidak jelas. Namun,
data ikan Lahontan memberikan resolusi yang lebih besar tentang faktor yang menyebabkan
variasi intraspesifik.
Untuk ikan Lahontan, perbedaan dalam variabilitas ukuran populasi antara populasi
cenderung karena faktor ekstrinsik seperti perbedaan karakteristik DAS termasuk ketinggian,
aliran gradien dan pabrik riparian masyarakat (Dunham et al. 1999). Menggunakan model
regresi kuantil , Dunham et al. (2002) menunjukkan variasi pada kepadatan ikan di antara
populasi yang berbanding terbalik dengan lebar: rasio kedalaman sungai. Variabel-variabel ini
memberikan kontribusi dengan jumlah habitat yang tersedia selama kondisi aliran dasar
(yaitu suhu air yang cocok, Dunham, Schroeter & Rieman 2003). Karena kondisi lingkungan
di Great Basin sangat bervariasi, variabilitas lebar: rasio mendalam karena perbedaan curah
hujan antara tahun mungkin juga berkontribusi pada variabilitas ukuran populasi individu dan
resiko kepunahan.
Terlepas dari faktor ekstrinsik yang bertanggung jawab untuk perbedaan intraspesifik
antara populasi, keragaman rendah dari ikan Lahontan dibandingkan dengan ikan Steelhead
dengan populasi cukup mengejutkan. Kami telah memprediksi bahwa populasi ikan Lahontan
yang kami teliti terbatas terisolasi dihulu mencapai ukuran variabilitas populasi yang
menunjukan pencapaian yang lebih tinggi akibat paparan yang lebih besar untuk menduga
lingkungan. Sebaliknya, individu ikan Steelhead mungkin bisa memilih habitat yang
menguntungkan meskipun menduga lingkungan dan akses untuk rentang yang lebih besar
dari lingkungan Kondisi ini dapat mengakibatkan ukuran populasi lebih stabil. Perbedaan
riwayat hidup antara dua spesies mungkin membantu menjelaskan perbedaan ini. Populasi
ikan Steelhead biasanya anadromous dan semelparous dengan investasi pertelur kurang dari
ikan Lahontan (Crespi & Teo 2002). Investasi ini yang relatif lebih besar dengan ikan
Lahontan menjadi penyangga populasi mereka terhadap fluktuasi yang besar (Winemiller
2005).
Sayangnya, perbandingan interspesifik antara dua spesies terbatas dalam sejauh mana
mereka memungkinkan digeneralisasikan secara kesimpulan ekologi atau evolusi (Garland &
Adolph 1994). Dengan demikian, kita tidak mempertimbangkan perbedaan yang ditunjukkan
di sini antara ikan Steelhead dan ikan Lahontan untuk selalu mewakili perbedaan antara
anadromous dan potamodromous salmon. Sebaliknya perbandingan ini harus dipandang
sebagai contoh bagaimana proses estimasi berlipat dapat digunakan untuk menghasilkan
perkiraan tingkat spesies ukuran variabilitas populasi dan memungkinkan perbandingan
interspesifik tanpa campuran dalam perbedaan spesies dengan perbedaan spesies.
Identifikasi keragaman yang signifikan antara populasi ikan Lahontan dicerminkan
dalam temuan kami untuk salmon lainnya. Dalam semua kasus di mana beberapa populasi
dipantau, dengan keragaman yang diidentifikasi signifikan (Tabel 1). Kami juga
mengidentifikasi keragaman yang signifikan, di mana perbedaan tersebut tidak akan
digabungkan dengan perbedaan panjang pengambilan sampel (Tabel 2). Selain itu, meskipun
ada perbedaan yang signifikan antara spesies, lebih banyak variasi dalam bagaimana ukuran
populasi sangat berfluktuasi hadir di intra dari tingkat interspesifik (Tabel 3). Hasil ini
konsisten dengan orang-orang untuk taksa lainnya. Untuk Misalnya, Schoener & Spiller
(1992) menunjukkan cukup dengan perbedaan intraspesifik ukuran variabilitas populasi
untuk laba-laba. Marsh (2001) sama menunjukkan bahwa amfibi menunjukkan perbedaan
besar dalam ukuran variabilitas populasi antara keluarga taksonomi. Sayangnya tidak satupun
dari kasus ini adalah perbedaan intraspesifik eksplisit bunga.
Menggunakan GPDD, Fagan et al. (2001) menemukan bahwa perkiraan tingkat
pertumbuhan populasi variasi ikan dipamerkan (d) sebanding dengan mamalia dan
lepidopteran tapi lebih tinggi dari burung. Dalam analisis mereka, (d) berhubungan dengan
ukuran variabilitas populasi, jadi sementara ikan mungkin secara umum menunjukkan
variabilitas yang lebih tinggi daripada burung, hubungan antara ukuran populasi variabilitas
salmon vs ikan lain saat ini tidak jelas. Namun, Winemiller (2005) memberikan beberapa
dasar untuk menghasilkan prediksi bagaimana salmon mungkin berbeda dari spesies lain:
spesies dengan keproduktifan rendah, ukuran telur yang lebih besar dan perawatan orang tua
diharapkan memiliki populasi yang relatif lembab ukuran variabilitas. Hasil kami umumnya
konsisten dengan harapan ini. Sebagai contoh, Chinook salmon memiliki telur yang relatif
lebih besar dan keproduktifan rendah dari Sockeye salmon (Crespi & Teo 2002) dan juga
menunjukkan lebih rendah ukuran variabilitas populasi (Tabel 1). Dengan demikian riwayat
hidup memungkinkan beberapa prediksi umum bagaimana ikan spesies berbeda, meskipun
ini mungkin rumit dengan Status migrasi (misalnya anadromous vs potadromous) dari spesies
atau populasi.
Meskipun demonstrasi perbedaan intra dan interspesifik, peran sampel periode
panjang yang berbeda dapat memiliki estimasi tingkat spesies yang membutuhkan studi lebih
lanjut. Karena hubungan yang kuat antara panjang sampel dan ukuran variabilitas populasi,
tampaknya mungkin bahwa variabilitas dapat diremehkan untuk spesies yang sebagian besar
sampel telah dilakukan uji selama jangka waktu yang singkat. Sejauh mana hal ini benar dan
yang bias ini dapat dihapus secara statistik harus dilakukan tujuan penelitian lebih lanjut.
Kehadiran pola taksonomi bagaimana populasi ukuran bervariasi dengan waktu yang
telah sangat diperdebatkan dalam ekologi literatur (Connell & Sousa 1983; Schoener 1985;
Inchausti & Halley 2002). Berdasarkan ketersediaan peningkatan jangka panjang data, ukuran
variabilitas populasi sekarang tampaknya secara umum independen pengelompokan
taksonomi utama (Inchausti & Halley 2002) tetapi bertentangan dengan laporan tetap
(misalnya Reed & Hobbs 2004). Namun, penilaian skala besar pola taksonomi dapat
mengandalkan hanya beberapa populasi spesies atau beberapa genus spesies. Sebagai hasil
kami menunjukkan, ukuran variabilitas populasi dapat berbeda jauh antara populasi spesies
tunggal. Dengan demikian setiap pola taksonomi skala besar yang sebenarnya mungkin
dikaburkan karena variasi dalam taksa. Misalnya, meskipun ada perbedaan yang signifikan
antara spesies salmonid, variasi tetap di tingkat intraspesifik. Dalam analisis konvensional,
variasi ini akan tetap dalam denominator sisa F-nilai yang bisa mengaburkan perbedaan
taksonomi. Penegasan atau pemberhentian luas pola taksonomi harus dinilai ulang setelah
memperhitungkan kekhawatiran ini. Salah satu pendekatan yang potensial untuk
menyelesaikan masalah ini adalah model pendekatan berlipat-linear yang digunakan di sini
untuk beberapa populasi sampel. Pendekatan ini menghasilkan estimasi spesies yang dapat
digunakan dalam perbandingan taksonomi yang luas.
Sama pentingnya, pendekatan dimana taksa diatur ke dalam kelompok yang luas
(misalnya burung atau mamalia) tidak tepat asumsi 'bintang filogeni' dari hubungan
evolusioner yang sama dalam kelompok-kelompok ini, mengembang tingkat kesalahan tipe I
(Garland et al. 2005). Untuk benar menilai apakah skala besar pola yang ada, estimasi tingkat
spesies Jackknife perkiraan bisa dibuat dan dibandingkan antara spesies, seperti yang kita
lakukan di sini populasi ikan Lahontan dibandingkan dengan ikan Steelhead. Namun, ketika
diselesaikan dari filogenetik pohon yang tersedia, pola taksonomi luas dalam ukuran
variabilitas populasi harus dievaluasi menggunakan jackknifing dengan metode yang
dijelaskan di sini bersama dengan pendekatan baru menggabungkan metode filogenetik dan
metaanalisis (Adams 2008; Lajeunesse 2009).
Ucapan Terima Kasih
Kami berterima kasih kepada Complex USFWS Lahontan National Fish Hatchery untuk
membiayai, banyak petugas lapangan dan Steve Jenkins untuk diskusi mendalam. Kita juga
mengucapkan terima kasih kepada Redaksi dan dua dewan juri yang komentar pada versi
sebelumnya naskah ini sangat meningkatkan ruang lingkup dan kejelasan.
Referensi
Adams, D.C. (2008) Phylogenetic meta-analysis. Evolution, 62, 567–572.
Arino, A. & Pimm, S.L. (1995) On the nature of population extremes. Evolutionary
Ecology, 9, 429–443.
Bengtsson, J. & Milbrink, G. (1995) Predicting extinctions: interspecific competition,
predation and population variability in experimental Daphnia populations. Oecologia,
101, 397–406.
Coffin, P.D. & Cowan, W.F. (1995) Lahontan Cutthroat Trout (Oncorhynchus clarki
henshawi) Recovery Plan. U.S. Fish and Wildlife Service, Portland, OR, USA.
Connell, J.H. & Sousa, W.P. (1983) On the evidence needed to judge ecological stability or
persistence. American Naturalist, 121, 789–824.
Crespi, B.J. & Teo, R. (2002) Comparative phylogenetic analysis of the evolution of
semelparity and life history in salmonid fishes. Evolution, 56, 1008– 1020.
Dunham, J.B. & Vinyard, G.L. (1996) Dysfunction characteristics of small trout populations.
Final research report for research joint venture agreement. US Forest Service.
Dunham, J.B. & Vinyard, G.L. (1997) Incorporating stream level variability into analyses of
site level fish habitat relationships: some cautionary examples. Transactions of the
American Fisheries Society, 126, 323–329.
Dunham, J.B., Peacock, M.M., Rieman, B.E., Schroeter, R.E. & Vinyard, G.L. (1999) Local
and geographic variability in the distribution of stream-living Lahontan cutthroat
trout. Transactions of the American Fisheries Society, 128, 875–889.
Dunham, J.B., Cade, B.S. & Terrell, J.W. (2002) Influences of spatial and temporal variation
on fish-habitat relationships defined by regression quantiles. Transactions of
theAmerican Fisheries Society, 131,86–98.
Dunham, J., Schroeter, R. & Rieman, B. (2003) Influence of maximum water temperature on
occurrence of Lahontan cutthroat trout within streams. North American Journal of
Fisheries Management, 23, 1042–1049.
Dwyer, W.P., Shepard, B.B. & White, R.G. (2001) Effect of backpack electroshock on
westslope cutthroat trout injury and growth 110 and 250 days posttreatment. North
American Journal of Fisheries Management, 21, 646–650.
Fagan, W.F., Meir, E., Prendergast, J., Folarin, A. & Karieva, P. (2001) Characterizing
population vulnerability for 758 species. Ecology Letters, 4,132– 138.
Garland, T. & Adolph, S.C. (1994) Why not to do two-species comparative studies:
limitations on inferring adaptation. Physiological Zoology, 67,797– 828.
Garland, T., Bennett, A.F. & Rezende, E.L. (2005) Phylogenetic approaches in comparative
physiology. Journal of Experimental Biology, 208, 3015–3035.
Hanski, I. (1990) Density dependence, regulation and variability in animal populations.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological
Sciences, 330, 141–150.
Heath, J.P. (2006) Quantifying temporal variability in population abundances. Oikos, 115,
573–581.
Inchausti, P. & Halley, J. (2001) Investigating long-term ecological variability using the
global population dynamics database. Science, 293, 655–657.
Inchausti, P. & Halley, J. (2002) The long-term temporal variability and spectral colour of
animal populations. Evolutionary Ecology Research, 4,1033– 1048.
Inchausti, P. & Halley, J. (2003) On the relation between temporal variability and persistence
time in animal populations. Journal of Animal Ecology, 72, 899–908.
Lajeunesse, M.J. (2009) Meta-analysis and the comparative phylogenetic method.American
Naturalist, 174, 369–381.
Lawton, J.H. (1988) Population dynamics: more time means more variation. Nature, 334,
563–563.
Legendre, S., Schoener, T.W., Clobert, J. & Spiller, D.A. (2008) How is extinction risk
related to population-size variability over time? A family of models for species with
repeated extinction and immigration American Naturalist, 172, 282–298.
Lima, M., Marquet, P.A. & Jaksic, F.M. (1998) Population extinction risks of three
Neotropical small mammal species. Oecologia, 115, 120–126.
Marsh, D.M. (2001) Fluctuations in amphibian populations: a meta-analysis. Biological
Conservation, 101, 327–335.
May, R.M. (1973) Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University
Press, Princeton, NJ, USA.
McArdle, B.H. & Gaston, K.J. (1992) Comparing population variabilities. Oikos, 64, 610–
612.
McArdle, B.H. & Gaston, K.J. (1995) The temporal variability of densities – back to basics.
Oikos, 74, 165–171.
McArdle, B.H., Gaston, K.J. & Lawton, J.H. (1990) Variation in the size of animal
populations: patterns, problems and artifacts. Journal of Animal Ecology, 59, 439–
454.
Mitton, C.J.A. & McDonald, D.G. (1994) Consequences of pulsed DC electrofishing and air
exposure to rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 51, 1791–1798.
NERC Centre for Population Biology, I. C. (1999) The Global Population Dynamics
Database. Available at: http://www.sw.ic.ac.uk/cpb/cpb/ gpdd.html.
Neville, H.M., Dunham, J.B. & Peacock, M.M. (2006) Landscape attributes and life history
variability shape genetic structure of trout populations in a stream network. Landscape
Ecology, 21, 901–916.
Peacock, M.M. & Kirchoff, V. (2004) Assessing the conservation value of hybridized
cutthroat trout populations in the Quinn River drainage, Nevada. Transactions of
theAmerican Fisheries Society, 133, 309–325.
Peterson, C.H. (1984) Does a rigorous criterion for environmental identity preclurde the
existence of multiple stable points. American Naturalist, 124, 127–133.
Pimm, S.L. & Redfearn, A. (1988) The variability of population densities. Nature, 334, 613–
614.
Pimm, S.L., Jones, H.L. & Diamond, J. (1988) On the risk of extinction.American Naturalist,
132, 757–785.
Ray, C., Peacock, M.M. & Dunham, J.B. (2007) Demography and population dynamics of
Lahontan cutthroat trout (Oncorhynchus clarkii henshawi) stream populations in
Eastern Nevada. Final research report for cooperative research agreement. USFWS.
Reed, D.H. & Hobbs, G.R. (2004) The relationship between population size and temporal
variability in population size. Animal Conservation, 7,1–8.
Roff, D.A. (2006) Introduction to Computer-Intensive Methods of Data Analysis in
Biology. Cambridge University Press, Cambridge.
Schoener, T.W. (1985) Are lizard population sizes unusually constant through time?
American Naturalist, 126, 633–641.
Schoener, T.W. & Spiller, D.A. (1992) Is extinction rate related to temporal variability in
population size? An empirical answer for orb spiders. American Naturalist, 139, 1176–
1207.
Stewart-Oaten, A., Murdoch, W.W.&Walde, S.J. (1995) Estimation of temporal variability
in populations. American Naturalist, 146, 519–535.
Trzcinski, M.K., Walde, S.J. & Taylor, P.D. (2005) Stability of pitcher-plant microfaunal
populations depends on food web structure. Oikos, 110,146–154.
Uchmanski, J. (1999) What promotes persistence of a single population: an individualbased model. EcologicalModelling, 115, 227–241.
Uchmanski, J. (2000) Individual variability and population regulation: an individual-based
model. Oikos, 90, 539–548.
Van Deventer, J.S. & Platts, W.S. (1989) Microcomputer software system for generating
population statistics from electrofishing data: User guide for microfish 3.0. USDAGen.
Tech. Rep. INT-254.
Vucetich, J.A., Waite, T.A., Qvarnemark, L. & Ibarguen, S. (2000) Population variability and
extinction risk. Conservation Biology, 14, 1704–1714.
Winemiller, K.O. (2005) Life history strategies, population regulation, and implications for
fisheries management. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 62, 872–
885.
Informasi Pendukung
Tambahan Informasi Pendukung dapat ditemukan pada versi online artikel ini.
Lampiran S1. GPDD mengidentifikasi nomor panggilan untuk dataset yang digunakan
dalam penelitian ini.
Lampiran S2. Dijelaskan R skrip untuk estimasi dari ukuran populasi indeks variabilitas.
Sebagai pelayanan kepada penulis dan pembaca kami, jurnal ini menyediakan support
informasi yang diberikan oleh penulis. Bahan tersebut mungkin mereorganisasi untuk
pengiriman online, tetapi tidak salin-diedit atau mengeset. Masalah dukungan teknis yang
timbul dari informasi pendukung (lainnya dari file yang hilang) harus ditujukan kepada
penulis.