Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA)

1

PENDUGAAN KOMPONEN RAGAM KARAKTER
AGRONOMI GANDUM (Triticum aestivum L.) dan
IDENTIFIKASI MARKA Simple Sequence Repeat (SSR)
TERPAUT SUHU TINGGI MENGGUNAKAN Bulk Segregant
Analysis (BSA)

MAYASARI YAMIN

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

2

3

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA

Dengan ini saya menyatakan bahwa Tesis berjudul Pendugaan Komponen
Ragam Karakter Agronomi Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi
Marka Simple Sequence Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk
Segregant Analysis (BSA) adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi
pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi
mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan
maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan
dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada
Institut Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014

Mayasari Yamin
NIM A253110081

4

5

RINGKASAN

MAYASARI YAMIN. Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi
Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat
(SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA).
Dibimbing oleh DARDA EFENDI dan TRIKOESOEMANINGTYAS.
Gandum (Triticum aestivum L.) memiliki peran penting dalam ketahanan
pangan dunia karena secara global, spesies ini paling banyak dibudidayakan di
dunia. Kebutuhan konsumsi gandum di dunia tahun 2009 sampai tahun 2012 terus
meningkat. Sampai saat ini, Indonesia masih sangat tergantung dengan impor
gandum. Pengembangan Gandum di Indonesia menghadapi masalah karena
adanya perbedaan kondisi agroklimat seperti suhu tinggi dan curah hujan. Dengan
demikian, perlu dilakukan pengembangan varietas gandum yang toleran terhadap
suhu tinggi baik melalui pemuliaan konvensional atau bioteknologi seperti
penanda molekuler.
Penelitian ini bertujuan untuk (1) memperoleh informasi mengenai
keragaman genetik gandum generasi F3 di dataran tinggi dan generasi F4 di
dataran menengah berdasarkan karakter agronomi; (2) memperoleh informasi aksi
gen yang mengendalikan karakter agronomi di dua generasi gandum hasil
persilangan Oasis x HP1744 menggunakan metode shuttle breeding; (3)
memperoleh informasi mengenai hubungan antara karakter-karakter agronomi dan
kriteria seleksi pada generasi F4 di dataran menengah; (4) mengidentifikasi dan

memperoleh genotipe F4 (Oasis x HP1744) yang beradaptasi dengan stres suhu
tinggi; (5) memperoleh marka Simple Sequence Repeat (SSR) yang mampu
mengidentifikasi genotipe yang toleransi terhadap suhu tinggi menggunakan bulk
segregant analysis; (6) mengetahui hubungan genetik dan tingkat keragaman
genetik gandum hasil persilangan antara Oasis x HP1744 di dataran menengah
menggunakan marka Simple Sequence Repeat (SSR); (7) mengelompokkan
genotipe F4 gandum di dataran menengah berdasarkan kekerabatan.
Percobaan untuk mengetahui keragaman genetik dan seleksi dari generasi
F3 dilakukan di Kebun Percobaan Pusat Penelitian Tanaman Hias, Cipanas, Bogor
dengan ketinggian 1100 m di atas permukaan laut dari bulan April sampai
Agustus 2012 dengan menggunakan rancangan perbesaran (Augmented Design).
Studi mengenai kendali genetik karakter agronomi gandum menggunakan metode
Shuttle Breeding dilakukan di dua lokasi, di Kebun Percobaan Pusat Penelitian
Tanaman Hias, Cipanas Bogor pada bulan April 2012 sampai Agustus 2012 dan
di dataran menengah di lahan pertanian di Cisarua, Bogor dengan ketinggian 600
m di atas permukaan laut pada bulan Februari sampai Mei 2013. Rancangan
penelitian yang digunakan adalah rancangan Augmented. Percobaan untuk
keragaman genetik dari generasi F4 dilakukan di dataran menengah di Cisarua,
Bogor dengan ketinggian ± 600 m di atas permukaan laut pada bulan Februari
sampai Mei 2013. Karakter agronomi dianalisis menggunakan sidik lintas dan

seleksi dilakukan untuk genotipe toleran terhadap suhu tinggi. Seleksi marka SSR
terpaut suhu tinggi menggunakan bulk segregant analysis dilakukan di
Laboratorium Biologi Molekuler, Departemen Agronomi dan Hortikultura,
Institut Pertanian Bogor (IPB) dan di Laboratorium Biologi Molekuler, Balai
Penelitian Tanaman Serealia, Maros, Sulawesi Selatan pada bulan Juli 2013
sampai Maret 2014. Hasil penelitian untuk generasi F3 menunjukkan bahwa

6

karakter agronomi yang memiliki keragaman genetik yang tinggi adalah karakter
kehijauan daun bendera, jumlah anakan total, persentase floret hampa per malai,
jumlah biji malai utama, bobot biji malai utama, jumlah biji per malai, bobot biji
per malai, jumlah biji per tanaman dan bobot biji per tanaman. Generasi F3 yang
terpilih adalah O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP
22, O/HP 37, O/HP 115, dan O/HP 30, yang digunakan untuk pemilihan pada
generasi F4 di lingkungan cekaman suhu tinggi.
Karakter agronomi dari generasi F3 yang dikendalikan oleh banyak gen
(poligenik), yaitu karakter jumlah anakan total dan jumlah biji per malai,
sedangkan untuk persentase floret hampa per malai dikendalikan oleh beberapa
gen. Terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis komplementer utnuk karakter

persentase floret hampa per malai dan jumlah biji per malai, tetapi untuk karakter
jumlah anakan total terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis duplikat. Pada
generasi F4, karakter jumlah anakan total dan persentase floret hampa per malai
dikendalikan oleh beberapa gen, tetapi untuk karakter jumlah biji per malai
dikendalikan oleh banyak gen. Terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis
komplementer untuk karakter jumlah anakan total, persentase floret hampa per
malai, dan jumlah biji per malai.
Galur generasi F4 di dataran menengah yang memiliki keragaan yang
lebih baik daripada tetua Oasis dan tetua Selayar (varietas nasional) adalah galur
O/HP78-2, O/HP12-23, O/HP93-3, O/HP82-15, dan O/HP12-1. Nilai diferensial
seleksi untuk seleksi langsung adalah 204.40%, dan untuk seleksi tidak langsung
berdasarkan karakter bobot biji malai utama adalah 203.14%, dan nilai diferensial
seleksi untuk seleksi berbasis indeks dengan intensitas seleksi 10% adalah 642.12
%. Seleksi yang didasarkan pada metode seleksi berbasis indeks lebih baik
daripada metode seleksi langsung dan tidak langsung. Metode seleksi berbasis
indeks mampu mengidentifikasi galur F4 yang memiliki fenotipe yang lebih baik
untuk semua karakter agronomi. Galur yang dipilih berdasarkan indeks seleksi
yaitu O/HP82-15, O/HP12-23, O/P78-2, O/HP93-3, O/HP12-1, O/HP78-22,
O/HP49- 1, O/HP6-8, O/HP81-17, dan O/HP14-22. Galur yang dipilih
berdasarkan dua karakter sekaligus adalah O/HP82-15, O/HP12-23, O/HP78-2,

O/HP93-3, dan O/HP12-1.
Seleksi marka Simple Sequence Repeat terpaut suhu tinggi dan mampu
mengidentifikasi sifat toleran terhadap suhu tinggi menggunakan bulk segregant
analysis untuk persilangan Oasis x HP1744 menghasilkan primer Wmc326,3B,3A,5B dengan ukuran produk 311 bp. Pengelompokan genotipe
berdasarkan tingkat kemiripan genetik diperoleh klaster atau kelompok heterotik
dan satu klaster yang berdiri sendiri berdasarkan kekerabatan. Genotipe O/HP93-3
dan O/HP104-20 berada dalam kelompok yang berbeda dengan kedua tetua dan
memiliki jarak genetik yang cukup jauh dibandingkan dengan genotipe F4
lainnya.
Kata kunci: analisis lintas, bulk segregant analysis, diferensial seleksi, index
seleksi, jarak genetik, kemiripan genetik, kendali genetik, keragaman
genetik, seleksi langsung, seleksi tidak langsung

7

SUMMARY
MAYASARI YAMIN. Estimation of Variance Components of Agronomic
Characters of Wheat (Triticum aestivum L.) and Identification of Simple
Sequence Repeat (SSR) for High Temperature Tolerant Using Bulk Segregant
Analysis. Supervised by DARDA EFENDI and TRIKOESOEMANINGTYAS.

Wheat (Triticum aestivum L.) has an important role in world food security
because globally, wheat is the most widely cultivated species in the world. Wheat
consumption demands in the world from 2009 to 2012 continue to rise. Until now,
Indonesia is still very dependent on grain imports. Wheat development in
Indonesia is facing problem of differences in agro-climatic conditions such as
high temperature and rainfall. Thus, it necessary to develop wheat varieties that
are tolerant to high temperature either through conventional breeding or
biotechnology such as molecular markers.
This study aims to (1) obtain information on F3 generation of genetic
diversity of wheat in the high altitute and F4 generations in the medium altitute
plains based on agronomic characters; (2) obtain information of gene action
controlling agronomic characters in two generations of wheat from the of cross
Oasis x HP1744 with shuttle breeding methods; (3) to obtain information about
the relationship of agronomic characters and selection criteria in the F4 generation
in the medium elevation; (4) identifying and obtaining F4 genotypes (Oasis x
HP1744) that adapted to high temperature stress; (5) obtain simple sequence
repeat (SSR) which is able to identify genotype having tolerance to high
temperature using Bulk Segregant Analysis; (6) determine the genetic
relationships and genetic diversity level of wheat cross between Oasis x HP1744
in the medium altitute plains using simple sequence repeat markers (SSR); (7)

classifying F4 genotypes of wheat grown in medium alevation based on kinship.
The experiments to study the genetic diversity and selection of the F3
generation was conducted in the Experimental Station of the Ornamental
Research Center, Cipanas, Bogor with the altitude of 1100 m above sea level
from April to August 2012 using the Augmented Design. The study of genetic
control agronomic characters of F4 generation of wheat in a Shuttle Breeding
method was conducted in two locations, in the experimental field of the
Ornamental Research Center in, Cipanas Bogor in April 2012 to August 2012 and
in the medium altitute farmland in Cisarua, Bogor with at 600m above sea form
February to May 2013. The experimental design used was the Augmented
Design. The experiment for genetic diversity of F4 generation was conducted in
the medium altitute plains in Cisarua, Bogor an altitute of ± 600 m above sea
level in February to May 2013. The agronomic characters was analyzed using path
analysis and selection was conducted for genotypes that are tolerant to high
temperature. Selection markers SSR adrift high temperature using Bulk Segregant
Analysis was carried out in the Laboratory of Molecular Biology, Department of
Agronomy and Horticulture, Bogor Agricultural University (IPB) and the
Laboratory of Molecular Biology , Cereal Crops Research Center, Maros, South
Sulawesi in July 2013 to March 2014. The results showed that the agronomic
characters of the F3 generation wih high genetic diversity were the green

character of the flag leaf, the total number of tillers, percentage of empty florets

8

per panicle, number of grains panicle main, main panicle seed weight, number of
grains per panicle, weight grains per panicle, number of seeds per plant and seed
weight per plant. The F3 generation selected were O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82,
O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115, and O/HP 30, which
were used for the F4 generation selection in the high temperature stress.
Agronomic characters of the F3 generation are controlled by many genes
(polygenic), namely the character of total number of tillers and number of grains
per panicle, whereas for empty florets per panicle percentage is controlled by few
genes. There is the influence of additive gene action and complementary epistatis
to the character of the percentage of empty florets per panicle and number of
grains per panicle, but for the character of the total number of tillers there are
significant additive gene action and duplicate epistatic. In the F4 generation, the
characters of total tiller number and percentage of empty florets per panicle are
controlled by a few genes, but to the character of the number of seeds per panicle
is controlled by many genes. There is the influence of additive gene action and
epistasis complementary to the character of the total number of tillers, percentage

of empty florets per panicle, and number of seeds per panicle.
The F4 generation lines grown in the medium altitute plains which have
yield components better than Oasis and the check variety Selayar elders (national
varieties) are lines O/HP78-2, O/HP12-23, O/HP93-3, O/HP82-15, and O/HP121. The value of Selection Differential for direct selection was 204.40%, and for
indirect selection based on the character of the main panicle grain weight was
203.14%, and the selection differential value for the index-based selection with a
selection intensity of 10% was 642.12%. Selection based on index selection
method is better than the method of direct and indirect selection. Index-based
selection method is able to identify F4 lines that have better performance for all
agronomic characters. Lines that were selected based on the selection index
includes O/HP82-15, O/HP12-23, O/HP78-2, O/HP93-3, O/HP12-1, O/HP7822, O/HP49-1, O/HP6-8, O/HP81-17, and O/HP14-22. Lines selected based on
two characters at once includes O/ HP82-15, O/HP12-23, O/HP78-2, O/HP93-3,
and O/HP12-1.
Selection of simple sequence repeat markers linked to and able identify
high temperature tolerance, using Bulk Segregant Analysis for the cross of Oasis
x HP1744 resulted in primer WMC-326,3B, 3A, 5B with a product size of 311
bp. Grouping of genotypes based on the degree of genetic similarity obtained a
cluster or group of heterotic and one cluster or stand-alone group based on
kinship. Genotype O/HP93-3 and O/HP104-20 are in different groups with two
parents and have a considerable genetic distance compared with the other F4

genotypes.
Keywords: bulk segregant analysis, differential selection, path analysis, index
selection, genetic distance, genetic similarity, genetic control, genetic
diversity, direct selection, indirect selection

9

© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan
atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan,
penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan
IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini
dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

10

11

PENDUGAAN KOMPONEN RAGAM KARAKTER
AGRONOMI GANDUM (Triticum aestivum L.) dan
IDENTIFIKASI MARKA Simple Sequence Repeat (SSR)
TERPAUT SUHU TINGGI MENGGUNAKAN Bulk Segregant
Analysis (BSA)

MAYASARI YAMIN

Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014

12

Penguji luar komisi pada Ujian Tesis : Dr Sintho Wahyuning Ardie, SP MSi

13

Judul Tesis : Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi Gandum
(Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence
Repeat (SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant
Analysis (BSA).
Nama
: Mayasari Yamin
NIM
: A2531100811

Disetujui oleh
Komisi Pembimbing

Dr Ir Darda Efendi, MSi

Dr Ir Trikoesoemaningtyas, MSc

Ketua

Anggota

Diketahui oleh

Ketua Program Studi

Dekan Sekolah Pascasarjana IPB

Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman

Dr Ir Yudiwanti WE Kusumo, MS

Dr Ir Dahrul Syah, MSc Agr

Tanggal Ujian: 28 Agustus 2014

Tanggal Lulus:

14

PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT atas rahmat dan
hidayah-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan penulisan Tesis ini. Judul
penelitian yang dipilih adalah Pendugaan Komponen Ragam Karakter Agronomi
Gandum (Triticum aestivum L.) dan Identifikasi Marka Simple Sequence Repeat
(SSR) Terpaut Suhu Tinggi Menggunakan Bulk Segregant Analysis (BSA). Tesis
ini merupakan salah satu syarat untuk mendapatkan gelar Magister Sains di
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana,
Institut Pertanian Bogor.
Pengembangan galur-galur gandum yang mampu beradaptasi pada
cekaman suhu tinggi merupakan salah satu usaha pemerintah dalam mengurangi
impor gandum yang semakin meningkat setiap tahunnya. Galur gandum yang
mampu beradaptasi pada cekaman suhu tinggi serta mengidentifikasi marka
Simple Sequence Repeat terpaut suhu tinggi menggunakan seleksi Bulk Segregant
Analysis merupakan salah satu upaya merakit varietas gandum yang berdaya hasil
tinggi di dataran menengah.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr Ir Darda Efendi MSi dan Dr
Ir Trikoesoemaningtyas MSc sebagai komisi pembimbing, Dr Sintho Wahyuning
Ardie SP Msi sebagai dosen penguji luar komisi ujian tesis serta kepada Dr Ir
Yudiwanti WE Kusumo MS sebagai Ketua Program Studi yang telah memberikan
saran dan motivasi dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan Tesis ini.
Penulis juga menyampaikan terima kasih atas pembiayaan penelitian dalam
tesis ini melalui Konsorsium Gandum Tahun 2012 sampai 2014 dan Lembaga
Pengelola Dana Pendidikan (LPDP) Tahun 2013. Ungkapan terima kasih penulis
sampaikan kepada kedua orangtua Yamin Sinuseng dan Magdalena Girik, kepada
saudaraku Adam Wahyudi Yamin, SE, Bayu Setyadi Yamin, STP, Ulfa Atika
Yamin, Taqiy Yamin, dan seluruh keluarga serta teman-teman PBT 2011, serta
kepada Taufiq Hidayat RS, SP MSi atas bantuan dan dukungan yang diberikan.
Semoga tulisan dan penelitian ini dapat memberi manfaat bagi dunia Pertanian
dan pihak lain yang membutuhkannya.

Bogor, Oktober 2014

Mayasari Yamin

15

DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL

x

DAFTAR GAMBAR

x

1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Hipotesis

1
1
3
3

2 TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi dan Morfologi Gandum
Pengaruh Suhu Tinggi Terhadap Tanaman Gandum
Tolerasi Gandum Terhadap Suhu Tinggi
Penanda Molekuler Marka Simple Sequence Repeat (SSR)

5
5
5
5
6

3 KERAGAMAN GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE GANDUM
F3 (OASIS X HP1744) DI DATARAN TINGGI
Abstract
Abstrak
Pendahuluan
Metode
Hasil dan Pembahasan
Simpulan

8
8
8
9
10
12
23

4 PENENTUAN KARAKTER SELEKSI SEKUNDER DI DATARAN
MENENGAH MENGGUNAKAN PATH ANALYSIS
Abstract
Abstrak
Pendahuluan
Metode
Hasil dan Pembahasan
Simpulan

25
25
25
26
27
29
40

5 SELEKSI GALUR F4 (OASIS X HP1744) GANDUM PADA TIGA
METODE SELEKSI DI DATARAN MENENGAH
Abstract
Abstrak
Pendahuluan
Metode
Hasil dan Pembahasan
Simpulan

41
41
41
42
43
44
61

6 KEMIRIPAN GENETIK DAN SELEKSI MARKA SSR TERPAUT
SUHU TINGGI MENGGUNAKAN Bulk Segregant Analysis (BSA)
PADA BEBERAPA GENOTIPE F4 (OASIS X HP1744) GANDUM
DI DATARAN MENENGAH
Abstract
Abstrak
Pendahuluan

62
62
62
63

16

Metode
Hasil dan Pembahasan
Simpulan

64
68
74

7 PEMBAHASAN UMUM

75

8 SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Saran

79
79
80

DAFTAR PUSTAKA
RIWAYAT HIDUP

81
87

17

DAFTAR TABEL
1
2
3
4

5
6

7
8
9
10

11

12

13

14

15

16

Rekapitulasi sidik ragam berbagai karakter agronomi genotipe gandum
pada dataran tinggi
Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F3 dengan kedua
tetua di dataran tinggi Cipanas
Penampilan fenotipik beberapa karakter agronomi dari 55 genotipe
gandum pada dataran tinggi Cipanas
Nilai komponen ragam, heritabilitas hbs, dan standar deviasi ragam
genetik σ (σ2g) karakter agronomi famili gandum di dataran tinggi
Cipanas
Rekapitulasi sidik ragam berbagai karakter agronomi populasi F4
gandum pada dataran menengah
Nilai komponen ragam, heritabilitas hbs, koefisien keragaman genetik
(KKG), dan standar deviasi ragam genetik σ (σ2g) karakter agronomi
genotipe-genotipe gandum pada dataran menengah
Matriks korelasi karakter agronomi populasi F4 gandum (Oasis x
HP1744) pada dataran menengah
Matriks analisis lintas terhadap karakter bobot biji per tanaman
populasi F4 gandum (Oasis x HP1744) pada dataran menengah
Keragaan nilai tengah karakter agronomi populasi F4 gandum dengan
kedua tetuanya di dataran menengah Cisarua
Keragaan fenotipe 31 genotipe gandum terbaik berdasarkan karakter
bobot bbiji per tanaman yang berbeda dengan varietas Selayar dan
Oasis pada beberapa karakter agronomi di dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan kehijauan daun bendera (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan tinggi tanaman (seleksi tak langsung) pada beberapa
kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di dataran
menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan jumlah anakan total (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan jumlah anakan produktif (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan jumlah biji malai utama (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan bobot biji malai utama (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah

13
14
15

17
29

31
35
37
45

49

51

52

52

53

54

54

18

17

18

19

20

21
22
23
24
25

26

Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan jumlah biji per malai (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan bobot biji per malai (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan jumlah biji per tanaman (seleksi tak langsung) pada
beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744) di
dataran menengah
Diferensial seleksi berdasarkan karakter bobot biji per tanaman (seleksi
langsung) dan persentase floret hampa per malai (seleksi tak langsung)
pada beberapa kriteria seleksi populasi gandum F4 (Oasis x HP1744)
di dataran menengah
Rekapitulasi diferensial seleksi untuk beberapa metode seleksi
genotipe F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah
Keragaan genotipe F4 gandum di dataran menengah hasil seleksi
berbasis indeks dengan intensitas seleksi 10%
Nilai fenotipe bobot biji per tanaman pada dataran menengah dari
genotipe-genotipe yang toleran dan peka terhadap cekaman suhu tinggi
Profil data marka Simple Sequence Repeat (SSR) hasil karakterisasi
pada genotipe gandum F4 di dataran menengah
Matriks kemiripan genetik tetua Oasis, tetua HP1744, dan 10 genotipe
F4 gandum (Oasis x HP1744) menggunakan marka Simple Sequence
Repeat (SSR) di dataran menengah
Matriks jarak genetik antara kedua tetua Oasis, HP1744, dan 10
genotipe F4 (Oasis x HP1744) di dataran menegah

55

56

56

57
58
60
69
72

73
74

1

DAFTAR GAMBAR
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16

17

18

19

20

21

Alur Kegiatan Penelitian
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah anakan total di
dataran tinggi
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk persentase floret
hampa per malai di dataran tinggi
Sebaran populasi F3 (Oasis x HP1744) untuk jumlah biji per malai
di dataran tinggi
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot
biji per tanaman dan jumlah anakan total
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot
biji per tanaman dan persentase floret hampa per malai
Sebaran famili-famili F3 (Oasis x HP1744) untuk karakter bobot
biji per tanaman dan jumlah biji per malai
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk jumlah anakan total di
dataran menengah
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk persentase floret
hampa per malai
Sebaran populasi F4 (Oasis x HP1744) untuk jumlah biji per malai
Diagram lintas karakter bobot biji per tanaman populasi F4 gandum
Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 14 HST (fase vegetatif) di
dataran menengah
Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 34 HST (fase generatif) di
dataran menengah
Keragaan fenotipe gandum generasi F4 ± 86 HST (fase generatif) di
dataran menengah
Keragaan Produksi beberapa genotipe F4 di dataran menengah.
Sebaran genotipe-genotipe generasi F4 (Oasis x HP1744) di dataran
menengah untuk karakter bobot biji per tanaman dan bobot biji
malai utama
Sebaran nilai fenotipe bobot biji per tanaman genotipe-genotipe F4
hasil persilangan Oasis x HP1744 pada dataran menengah dan
sebaran nilai terstandarisasi (Z)
Seleksi primer SSR terpaut suhu tinggi pada tetua Oasis dan
HP1744 menggunakan primer Wmc-44,1B (a), Wmc273,6A,7B,7D (b), Wmc-326,3B,3A,5B (c), RGNMS349 (d),
RGNMS 343 (e) dan RGNMS146 (f).
Seleksi primer SSR terpaut suhu tinggi pada DNA bulk toleran dan
DNA bulk sensitif menggunakan primer Wmc-273,6A,7B,7D (a),
Wmc-326,3B,3A,5B (b), RGNMS 343 (c) dan RGNMS146 (d)
Verifikasi primer SSR terpaut suhu tinggi pada masing-masing
galur toleran dan sensitif menggunakan primer Wmc326,3B,3A,5B.
Dendrogram tetua Oasis (toleran), tetua HP1744 (peka), dan 10
genotipe F4 (Oasis x HP1744) di dataran menengah berdasarkan
kemiripan genetik yang dikonstruksi berdasarkan UPGMA dengan
menggunakan koefisien Jaccard pada dua marka Simple Sequence
Repeat (SSR).

4
19
20
20
21
22
23
32
32
33
38
46
47
47
48

59

69

70

70

71

72

2

1

1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Gandum (Triticum aestivum L.) merupakan tanaman alloheksaploid dari
famili Graminae (Poaceae) yang berasal dari daerah subtropis. Gandum pertama
kali dibudidayakan santara tahun 6500-7500 SM di daerah Timur Tengah.
Tanaman ini memiliki peranan sebagai pendukung katahanan pangan dunia karena
secara global, genotipe ini paling banyak diusahakan di dunia (Sleper dan
Poehlman 2006). Negara-negara produsen utama gandum adalah Rusia, USA,
Cina, India, Perancis dan Kanada (Wittenberg 2004).
Kebutuhan konsumsi gandum di Indonesia cenderung meningkat setiap
tahunnya. Pada tahun 2014, Indonesia mengimpor gandum sebesar 7 300 000 ton
(USA 2014). Meningkatnya kebutuhan gandum setiap tahunnya, diperlukan upaya
pengembangan gandum di Indonesia. Upaya ini dapat mengurangi dan menekan
ketergantungan impor gandum. Menurut Sastrosoemarjo et al. (2004),
pengembangan areal pertanaman gandum di Indonesia diharapkan tidak
menggunakan daerah-daerah berelevasi tinggi (> 800 m dpl), karena akan bersaing
dengan produksi komoditas hortikultura. Pengembangan gandum di Indonesia perlu
diarahkan pada daerah berelevasi menengah (400-800 m dpl) sampai rendah (< 400
m dpl) yang masih tersedia areal yang cukup luas yaitu 313 502 ha (Sastrosoemarjo
et al. 2004).
Permasalahan yang dihadapi dalam upaya pengembangan gandum di
dataran menengah dan rendah yaitu adanya perbedaan kesesuaian kondisi
agroklimat yang akan membuat gandum berada dalam kondisi tercekam suhu
tinggi. Althuhaish et al. (2014) melaporkan bahwa iklim di Indonesia untuk
daerah dataran tinggi sangat berbeda dari dataran rendah atau menengah. Gandum
yang dibudidayakan pada kondisi cekaman suhu tinggi dengan suhu rata-rata (>
29 ºC) dapat menghambat pertumbuhan tanaman, jumlah anakan dan mengurangi
hasil dan komponen hasil (Althuhaish et al. 2014).
Cekaman suhu tinggi (> 29 ºC) menyebabkan terjadinya penurunan tinggi
tanaman dan jumlah anakan total untuk fase vegetatif. Hal ini disebabkan oleh
cekaman suhu tinggi mengpengaruhi mekanisme fotosintesis (Sibley et al. 1999;
Wollenweber et al. 2003), sehingga mengurangi kandungan assimilat untuk
pertumbuhan tanaman (Wahid 2007). Selain itu, cekaman suhu tinggi
mempengaruhi aktivitas meristematik dan menghambat pertumbuhan (Salah &
Tardieu 1996), serta menghambat pemanjangan dinding sel dan diferensiasi sel
(Potters et al. 2007). Al-Otayk (2010) dan Riazuddin et al. (2010) menyatakan
bahwa tinggi tanaman yang menurun disebabkan oleh tanaman berada dalam
kondisi cekaman suhu tinggi. Fischer (1985) menyatakan bahwa jumlah anakan
total menurun karena terhambatnya inisiasi anakan tanaman gandum dalam
kondisi cekaman suhu tinggi. Hal ini menyebabkan rendahnya jumlah anakan
produktif yang mengakibatkan produksi menurun (Satter et al. 2010). Nur (2013)
menyatakan bahwa genotipe HP1744 merupakan genotipe yang memiliki umur
berbunga yang cepat pada kondisi cekaman suhu tinggi. Cekaman suhu tinggi
yang diikuti oleh kekeringan dapat menyebabkan umur berbunga dan umur panen
tanaman gandum lebih cepat. Peningkatan akumulasi asam absisat yang
menginduksi penuaan dini dan merangsang perkembangan tanaman ke fase

2
generatif merupakan salah satu mekanisme yang menyebabkan tanaman gandum
berbunga lebih awal (Wahid et al. 2007). Umur berbunga yang lebih cepat
menyebabkan umur panen yang cepat. Selain itu, laju pengisian biji yang cepat
juga dapat menyebabkan cepatnya umur panen tanaman gandum pada kondisi
cekaman suhu tinggi (Daradjat 1987). Althuhaish (2014) menyatakan bahwa
bobot biji per tanaman untuk genotipe Sbr secara signifikan berkurang dan
memiliki bobot biji per tanaman yang hampir sama dengan genotipe sensitif S-03
dan Dewata. Penurunan hasil secara signifikan pada tanaman gandum dipengaruhi
oleh umur panen yang cepat, penurunan kapasitas sink, penurunan kapasitas
source, dan gangguan selama pembentukan sel mikrospora serta terhambatnya
perkembangan biji (Natawijaya 2012).
Toleransi terhadap suhu tinggi umumnya didefinisikan sebagai
kemampuan tanaman untuk tumbuh dan memproduksi hasil dalam kondisi suhu
tinggi (Wahid et al. 2007). Sifat toleransi gandum terhadap cekaman suhu tinggi
dapat diperbaiki dan ditingkatkan melalui perakitan varietas baru, dalam program
pemuliaan tanaman baik mengggunakan metode konvensional (Camejo et al.
2005) maupun bioteknologi yang bertujuan untuk menghasilkan varietas gandum
yang memiliki produksi yang tinggi dan mampu beradaptasi pada cekaman suhu
tinggi. Natawijaya (2012) menyatakan bahwa genotipe Oasis merupakan genotipe
toleran karena genotipe tersebut menunjukkan tingkat toleransi yang paling tinggi
terhadap cekaman suhu tinggi sedangkan, genotipe HP1744 merupakan genotipe
yang peka terhadap suhu tinggi. Telah dilakukan upaya perakitan varietas melalui
persilangan dua galur introduksi gandum Oasis x HP1744 sehingga diperoleh
populasi F3 (Natawijaya 2012) yang memiliki keragaman yang tinggi.
Keragaman genetik sangat penting untuk memenuhi tujuan pemuliaan
tanaman seperti meningkatkan kualitas dan kuantitas hasil serta memiliki adaptasi
yang luas (Mondal 2003). Pendugaan keragaman genetik dapat dilakukan melalui
pendekatan analisis kuantitatif (biometrik) yang mampu menduga model genetik,
jumlah gen pengendali, dan mampu mengurai ragam genetik menjadi ragam
aditif, dominan, dan epistasis, serta nilai heritabilitas dalam arti luas yang
membandingkan ragam genetik total dengan ragam fenotipik (Fehr 1997).
Tingginya ragam genetik menyebabkan tingginya nilai koefisien keragaman
genetik (KKG) yang menunjukkan peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang
efektif melalui seleksi ( et al. 2010).
Karakter jumlah anakan produktif dapat digunakan sebagai karakter
seleksi untuk potensi hasil (Budiarti et al. 2004). Mohammedi et al. (2007),
menyatakan bahwa karakter bobot biji per malai di bawah kondisi cekaman suhu
tinggi merupakan karakter yang lebih baik untuk menyaring genotipe toleran.
Anwar et al. (2009) melaporkan bahwa karakter jumlah anakan produktif
memiliki pengaruh langsung tertinggi dan cocok digunakan sebagai penanda
seleksi untuk karakter potensi hasil. Natawijaya (2012) menyatakan bahwa
karakter jumlah anakan produktif dan bobot biji per malai dapat digunakan
sebagai karakter untuk menyeleksi genotipe yang berdaya hasil tinggi dan telah
dihasilkan 131 famili F2.
Seleksi langsung genotipe dapat dilakukan dengan menggunakan marka
molekuler. Kelebihan dari marka molekuler yaitu dapat dilakukan lebih awal di
generasi awal dan tidak dipengaruhi oleh lingkungan sehingga memiliki nilai duga
heritabilitas 100%. Salah satu marka yang dapat digunakan untuk seleksi yaitu

3
marka Simple Sequence Repeat (SSR) karena memiliki tingkat polimorfisme yang
tinggi, bersifat multi-allelic, dan kodominan sehingga dapat digunakan pada
generasi awal hasil persilangan (Abdelsalam 2014). Gupta et al. (2002),
memperoleh 58 primer Simple Sequence Repeat terpaut suhu tinggi untuk
tanaman gandum (Triticum aestivum L.) dari 396 pasang primer Simple Sequence
Repeat seri “wmc”.
Seleksi marka molekuler dapat menggunakan metode Bulk Segregant
Analysis (BSA) yang secara cepat dapat menyeleksi marka-marka yang terpaut
dengan karakter toleransi terhadap suhu tinggi. Penelitian Barakat et al. (2012)
pada populasi F2 gandum (Ksu106 x Yecora Rojo) menggunakan 17 pasang
primer SSR seri “wmc” menunjukkan bahwa marka SSR menggunakan BSA
dapat mengidentifikasi penanda molekuler yang terkait dengan pengisian biji yang
dapat dijadikan indikator ketahanan terhadap suhu tinggi.
Berdasarkan uraian tersebut di atas, perlu dilakukan penelitian mengenai
analisis keragaman genetik gandum dan seleksi marka Simple Sequence Repeat
(SSR) terpaut suhu tinggi menggunakan Bulk Segregant Analysis untuk adaptasi
gandum terhadap suhu tinggi.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk (1) memperoleh informasi keragaman
genetik famili F3 gandum di dataran tinggi dan generasi F4 di dataran menengah
berdasarkan pada karakter-karakter agronomi, (2) memperoleh informasi
mengenai aksi gen yang mengendalikan karakter-karakter agronomi pada dua
generasi hasil persilangan Oasis x HP1744 dengan metode shuttle breeding, (3)
memperoleh informasi mengenai hubungan karakter agronomi dan kriteria seleksi
pada generasi F4 di dataran menengah, (4) mengidentifikasi dan memperoleh
genotipe F4 (Oasis x HP1744) yang mampu beradaptasi terhadap cekaman suhu
tinggi, (5) memperoleh primer Simple Sequence Repeat (SSR) yang mampu
mengidentifikasi sifat toleran terhadap suhu tinggi menggunakan Bulk Segregant
Analysis, (6) mengetahui hubungan genetik dan tingkat keragaman genetik
gandum dari persilangan antara Oasis x HP1744 di dataran menengah berdasarkan
marka Simple Sequence Repeat (SSR), (7) mengelompokkan genotipe F4 gandum
di dataran menengah berdasarkan kekerabatannya.
Hipotesis Penelitian
Hipotesis yang dikemukakan pada penelitian ini yaitu : (1) terdapat
karakter agronomi yang memiliki nilai heritabilitas yang tinggi pada populasi F3
di dataran tinggi dan pada populasi F4 di dataran menengah, (2) karakter-karakter
agronomi pada dua generasi hasil persilangan Oasis x HP1744 dikendalikan
secara poligenik dengan aksi gen aditif, (3) terdapat beberapa karakter agronomi
yang memiliki pengaruh langsung dan tidak langsung yang tinggi terhadap
karakter hasil, (4) terdapat beberapa genotipe F4 gandum yang mampu
beradaptasi terhadap suhu tinggi, (5) terdapat satu atau lebih primer yang mampu
mengidentifikasi sifat toleran terhadap suhu tinggi menggunakan metode Bulk
Segregant Analisis (BSA), (6) terdapat satu atau lebih genotipe F4 gandum yang
memiliki hubungan genetik yang jauh di dataran menengah berdasarkan marka
Simple Sequence Repeat (SSR), (7) terdapat satu atau lebih kelompok (cluster)
genotipe F4 gandum di dataran menengah berdasarkan kekerabatannya.

4

Oasis x HP1744
F1
Penelitian Sebelumnya

F2

131 famili

F3

1710 genotipe (57 famili x 30 individu)

Cipanas ± 1100 m dpl

Seleksi Individu

Seleksi Pedigree

P1. Keragaman Genetik dan Seleksi Famili F3
320 genotipe (40 famili x 8 individu)

F4
Cisarua ± 600 m dpl
Fenotyping
P2. Penentuan Karakter
Seleksi Di Dataran
Menengah Menggunakan
Path Analysis

Genotyping

P4. Analisis Kemiripan Genetik dan
Seleksi Marka SSR Terpau Suhu
Tinggi Menggunakan BSA
Tetua (Oasis dan HP1744)

P3. Seleksi Galur F4 Pada
Tiga Metode Seleksi Di
Dataran Menengah

Genotipe F4 yang Toleran
Terhadap Suhu Tinggi

Primer dengan pola pita Polymorphic

Verifikasi Primer SSR menggunakan metode Bulk
Segregant Analysis (BSA)

Marka SSR yang Mampu Mengidentifikasi Genotipe
Toleran dan Peka Terhadap Suhu Tinggi Pada
Populasi Persilangan Oasis x HP1744
Gambar 1 Alur Kegiatan Penelitian

2 TINJAUAN PUSTAKA

5
2 TINJAUAN PUSTAKA
Klasifikasi dan Morfologi Gandum
Gandum termasuk devisi Spermatophyta, kelas Angiospermae, subkelas
Monocotylodenae, ordo Graminae, family Graminae, dan genus Triticum.
Kandungan nutrisi gandum terdiri atas (13%) protein dan (69%) karbohidrat.
Selain itu, gandum memiliki kandungan glutein yang tinggi mencapai 80%.
Secara alami, tanaman gandum melakukan penyerbukan sendiri (self-pollinated),
karena berbunga sempurna. Penyerbukan silang terjadi hanya 1-4%. Waktu
anthesis dan reseptis terjadi secara bersamaan, namun stigma dapat reseptif lebih
awal. Umumnya bunga-bunga yang berada di bagian tengah rangkaian bunga
yang anthesis dan reseptif terlebih dahulu kemudian bunga bagian atas dan bawah.
Malai gandum umumnya keluar sempurna (heading stage) pada suhu 13-25 ºC.
pertumbuhan tabung polen menempel di stigma. Periode pengisian biji umumnya
sekitar 14-21 hari setelah terjadi fertilisasi (Acquaah 2007).
Temperatur dan curah hujan merupakan faktor dominan yang menentukan
pertumbuhan dan perkembangan tanaman gandum. Tanaman gandum dapat
beradaptasi dengan sangat baik pada lingkungan dengan suhu rendah, dengan
suhu optimal sekitar 10-21 ºCdengan curah hujan tidak lebih dari 40-60 cm per
tahun. (Acquaah 2007). Selain itu, tanaman gandum memerlukan tingkat
kelembaban yang rendah. Pada kelembaban 40%, gandum dapat tumbuh dengan
baik sampai suhu 28 ºC. Namun, pada kelembabapan 80% tanaman gandum
hanya dapat tumbuh pada suhu 23 ºC (Ginkel dan Villareal 1996).
Pengaruh Suhu Tinggi Terhadap Tanaman Gandum
Cekaman suhu tinggi merupakan faktor utama yang membatasi
pertumbuhan dan pengembangan gandum di lingkungan tropis dan subtropis yang
dapat mengakibatkan terjadinya penurunan hasil yang cukup besar. Cekaman suhu
tinggi dapat meyebabkan kerusakan pada fase pra-panen dan pascapanen,
termasuk menyebabkan terbakarnya daun, cabang dan batang, senesen dan absisi
daun, penghambatan pertumbuhan, perubahan warna, kerusakan buah, dan
penurunan hasil (Wahid et al. 2007). Cekaman suhu tinggi (> 30 ºC) pada saat
pengisian biji merupakan salah satu kendala utama dalam meningkatkan
produktivitas gandum di negara-negara tropis (Rane & Nagarajan 2004).
Cekaman suhu tinggi menyebabkan terjadinya perubahan anatomi pada
tanaman, meliputi terjadi penurunan ukuran sel, penutupan stomata yang
membatasi kehilangan air, meningkatnya kepadatan stomata dan trikoma,
pembesaran pembuluh xylem pada akar dan pucuk tanaman (Anon et al. 2004).
Toleransi Gandum Terhadap Suhu Tinggi
Toleransi terhadap suhu tinggi merupakan kemampuan tanaman untuk
mempertahankan pertumbuhan dan hasil pada kondisi suhu tinggi. Terkait dengan
mekanisme adaptasi tanaman terhadap cekaman suhu tinggi, Wahid et al. (2007)
mengungkapkan bahwa terdapat dua mekanisme adaptasi yaitu mekanisme
penghindaran (avoidance) dan mekanisme toleransi. Penyesuaian waktu berbunga
merupakan mekanisme adaptasi tanaman gandum yang penting terhadap kondisi

6
lingkungan yang diinginkan karena dapat menghasilkan penghindaran terhadap
cekaman abiotik khususnya cekaman suhu tinggi (Dolferus 2011). Mekanisme ini
akan efektif jika tekanan suhu tinggi hanya terjadi beberapa saat atau pada fase
tertentu saja. Natawijaya (2012) dan Nur (2013) menyatakan genotipe HP1744
merupakan genotipe yang memiliki umur berbunga lebih genjah dibandingkan
dengan varietas Selayar pada kondisi cekaman suhu tinggi.
Wahid et al. (2007) menjelaskan, umumnya mekanisme tolaransi tanaman
terhadap cekaman suhu tinggi berupa mekanisme fisiologi yaitu peningkatan
kandungan antioksidan tanaman untuk mencegah terjadinya penuaan dini karena
pengaruh oksigen reaktif, mekanisme stabilitas suhu membran untuk mencegah
kerusakan fungsi membran, peningkatan akumulasi protein-protein yang
teraktivasi pada kondisi cekaman suhu tinggi (HSPs), mekanisme denaturasi
protein, dan mekanisme osmoprotektan
Penanda Molekuler Simple Sequence Repeat (SSR)
Seleksi merupakan salah satu kegiatan utama dalam pemuliaan tanaman
untuk mengidentifikasi genotipe-genotipe yang memiliki karakter-karakter
harapan. Seleksi untuk peningkatan produksi dapat dilakukan melalui seleksi
langsung, seleksi tidak langsung, dan seleksi berbasis indeks. Seleksi langsung
merupakan metode seleksi yang hanya melibatkan karakter yang menjadi tujuan
perbaikan dalam seleksi. Seleksi tidak langsung melalui karakter sekunder
merupakan seleksi yang diarahkan pada karakter-karakter yang berkaitan dengan
karakter target dan tidak secara langsung menyeleksi karakter target. Seleksi
berbasis indeks merupakan seleksi karakter ganda yang melibatkan baik karakter
target, karakter sekunderm dan karakter lain (Natawijaya 2012). Seleksi
berdasarkan karakter agronomi sangat dipengaruhi oleh lingkungan, sehingga
perlu juga dilakukan seleksi berdasarkan marka molekur. Kelebihan seleksi
berdasarkan marka molekuler diantaranya yaitu dapat dilakukan pada generasgenerasi awal, tidak dipengaruhi oleh lingkungan, dapat memberikan hasil yang
lebih cepat, efektif dan akurat dibandingkan dengan karakterisasi berdasarkan ciriciri morfologi.
Penanda molekuler merupakan suatu karakter atau sifat yang dapat
diwariskan pada keturunannya dan dapat berasosiasi maupun berkorelasi dengan
genotipe tertentu, dan dapat digunakan untuk mengkarakterisasi maupun
mendeteksi genotipe tertentu (Carsono 2008). Seleksi dengan menggunakan
penanda molekuler dapat dilakukan pada stadium awal bahkan dapat dilakukan
pada benih serta tidak dipengaruhi oleh lingkungan sehingga menghasilkan
heritabilitas mencapai 100%. Salah satu penanda molekuler yang telah digunakan
secara luas yaitu marka Simple Sequence Repeat (SSR) atau mikrosatelit.
SSR terdiri atas 1-6 pasang basa (bp) sekuen DNA dengan jumlah ulangan
bervariasi. SSR diamplifikasi dengan PCR dan primer yang komplemen pada
lokus SSR. Fragmen polimorfis (alel) dihasilkan dari variasi panjang ulangan SSR
yang diseparasi dngan elektroforesis untuk memperlihatkan riwayat genetik dari
suatu individu. SSR memperlihatkan alel khusus yang diwariskan yaitu
monogenik kodominan yang memungkinkan dapat dibedakan homozigot dan
heterozigot pada individu yang bersegregasi (Narvel et al. 2000).

7
SSR merupakan alat yang berfungsi untuk identifikasi variasi genetik
plasma nutfah (Powell et al. 1996, Ma et al. 2011). Penanda SSR memiliki
beberapa manfaat seperti kecepatan, kemudahan, tingginya polimorfisme dan
stabilitas, sehingga secara luas diterapkan dalam analisis keragaman genetik, peta
konstruksi molekuler dan pemetaan gen (Zhang et al. 2007, Ma et al. 2011),
pembuatan sidik jari (Xiao et al. 2006, Ma et al. 2011), uji kemurnian genetik
(Peng et al. 2003, Ma et al. 2011), analisis keanekaragaman plasma nutfah (Zhou
et al. 2003, Jin et al. 2010, Ma et al. 2011) pemanfaatan heterosis, terutama dalam
identifikasi spesies dengan hubungan genetik lebih dekat. Sebanyak 18.828 Kelas
1 di-, tri-dan tetra dari basa bukleotida marka SSR, yang mewakili 47 famili
dengan motif yang unik, diidentifikasi dan dijelaskan pada genom padi.
Banyaknya penanda mikrosatelit saat ini tersedia melalui diterbitkan high-density
linkage map, ada rata-rata 51 SSRs daerah hypervariable per Kb, dengan
kepadatan tertinggi penanda yang terjadi pada kromosom 3 (55,8 SSRMb-1) dan
terendah terjadi pada kromosom 4 (41,0 SSRMb-1) (IRGSP 2005).

8

3 KERAGAMAN GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE
GANDUM F3 (OASIS X HP1744) DI DATARAN TINGGI
Genetic Diversity and Selection of Wheat F3 Genotypes from Oasis X Hp1744 at
High Elevation
Abstract
This study aims to determine the variability in F3 families of the cross Oasis x
HP1744, to obtain high yielding F3 families and to obtain information on the
genetic control of agronomic characters. The experiment was conducted at high
elevation at the experimental field of the Ornamental Research Center, Cipanas,
Bogor with an altitude of ± 1100 m above sea level from April to August 2012
using Augmented Design. The genetic materials used were 57 F3 families (Oasis
x HP1744), national varieties Selayar and Dewata, and introduced line Rabe,
Basribey, Oasis, and HP1744 as check varieties. Characters that have high
estimate of heritabilty, genetic diversity and high genetic diversity coefficient are
flag leaf greenness, the total number of tillers, percentage of empty florets per
panicle, number of grains panicle main, main panicle seed weight, number of
grains per panicle, grain weight per panicle, number of seeds per plant and seed
weight per plant. The character of the total number of tillers and the percentage
of empty florets per panicle are influenced by few genes. The character of number
of grains per panicle is influenced by many genes. There is the influence of
additive gene action and epistasis duplicate on both the total number of tillers
and number of seeds per panicle. The character percentage of empty florets per
panicle significant additive gene action with complementary epistasis. The
selection character for the F3 generation was seed weight per plant and number
of seeds per panicle. The select families of F3 were O/HP 21, O/HP 93, O/HP 82,
O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115, and O/HP 30.
Keywords: genetic divesity, heritability, additive-dominant, epistatisl, selection
characters
Abstrak
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui keragaman famili F3 hasil persilangan
Oasis x HP1744, untuk memperoleh famili F3 yang berproduksi tinggi dan
memperoleh informasi kendali genetik karakter agronomi. Penelitian ini dilakukan
di dataran tinggi Kebun Percobaan Pusat Penelitian Tanaman Hias, Cipanas,
Bogor dengan ketinggian ± 1100 m di atas permukaan laut dari bulan April
sampai Agustus 2012 menggunakan Augmented Design. Bahan genetik yang
digunakan adalah 57 famili F3 (Oasis x HP1744), varietas nasional Selayar dan
Dewata, Rabe, Basribey, Oasis, dan HP1744 sebagai varietas pembanding.
Karakter yang memiliki nilai heritabiltas, keragaman genetik, dan koefisien
keragaman genetik tinggi yaitu kehijauan daun bendera, jumlah anakan total,
persentase floret hampa per malai, jumlah biji malai utama, bobot biji malai
utama, jumlah biji per malai, bobot biji per malai, jumlah biji per tanaman dan
bobot biji per tanaman. Karakter jumlah anakan total dan persentase floret hampa
per malai dipengaruhi oleh beberapa gen. Karakter jumlah biji per malai
dipengaruhi oleh banyak gen. Terdapat pengaruh aksi gen aditif dan epistasis

9

duplikat pada karakter jumlah anakan total dan jumlah biji per malai. Karakter
persentase floret hampa per malai di pengaruhi oleh aksi gen aditif dan epistasis
komplementer. Karakter seleksi untuk generasi F3 adalah berat biji per tanaman
dan jumlah biji per malai. Famili F3 yang terseleksi adalah O/HP 21, O/HP 93,
O/HP 82, O/HP 6, O/HP 93, O/HP 104, O/HP 22, O/HP 37, O/HP 115 , dan O/HP
30.
Kata kunci: aditif-dominan, epistasis, karakter seleksi, keragaman genetik,
heritabilitas

Pendahuluan
Kebutuhan gandum yang terus meningkat belum mampu diimbangi
dengan upaya produksi yang dilakukan di Indonesia. Hal ini menyebabkan nilai
impor gandum setiap tahunnya meningkat. Pada tahun 2014, Indonesia
mengimpor gandum sebesar 7 300 000 ton (USA 2014). Upaya untuk pemenuhan
kebutuhan gandum dalam negeri dapat dilakukan pengembangan gandum di
Indonesia. Upaya ini dapat mengurangi dan menekan ketergantungan impor
gandum.
Indonesia merupakan negara tropis yang memiliki variasi lingkungan
tumbuh untuk tanaman yang sangat bervariasi. Tingkat variasi genetik,
heritabilitas, keragaman genetik dan hubungan genetik di antara genotipe
merupakan syarat yang penting dalam menentukan keberhasilan program
pemuliaan gandum (Maniera et al. 2009; Kahrizi et al. 2010a,b). Keragaman
genetik terbentuk melalui persilangan yang dilanjutkan dengan penyerbukan
sendiri. Persilangan genotipe-genotipe berkerabat jauh dan memiliki latar
belakang genetik yang berbeda akan menghasilkan keragaman genetik yang lebih
tinggi dibandingkan persilangan genotipe yang berkerabat dekat (Acquaah 2007).
Beberapa penelitian keragaman genetik telah dilakukan pada spesies tanaman
yang berbeda berdasarkan sifat kuantitatif dan kualitatif untuk memilih tetua yang
memiliki genetik yang jauh untuk hibridisasi (Shekhawat et al. 2001; Arega et al.
2007; Haydar et al. 2007; Ahmadizadeh et al. 2011; Daniel et al. 2011).
Evaluasi keragaan, keragaman genetik, dan heritabilitas pada populasi
bersegregasi dapat membantu pemulia dalam menentukan karakter dan kriteria
seleksi, menentukan metode seleksi yang tepat, mengidentifikasi segregan
potensial yang memiliki karakter harapan, dan untuk memprediksi respon seleksi
(Larik et al. 1989). et al. (2010) menyatakan bahwa nilai koefisien keragaman
genetik yang tinggi menunjukkan peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang
efektif melalui seleksi.
Seleksi famili dapat melalui seleksi langsung berdasarkan karakter bobot
biji per tanaman dan seleksi tidak langsung melalui beberapa karakter agronomi.
Penelitian Natawijaya (2012) menunjukkan bahwa karakter bobot biji per tanaman
dapat digunakan sebagai karakter seleksi untuk seleksi langsung pada generasi F2
gandum (Oasis x HP1744) di dataran tinggi dan beberapa karakter agronomi yang
dapat digunakan sebagai karakter seleksi tidak langsung adalah karakter jumlah
anakan produktif, bobot biji per malai, dan rasio floret hampa karena ketiga
karakter tresebut memiliki korelasi yang kuat dengan pengaruh langsung dan

10

pengaruh total yang tertinggi terhadap bobot biji per tanaman. Berdasarkan hasil
seleksi menggunakan karakter-karakter tersebut diperoleh famili-famili F2 (Oasis
x HP1744) yang potensial yaitu O/HP-F2-87, O/HP-F2-51, O/HP-F2-100, O/HPF2-6, O/HP-F2-39, dan O/HP-F2-124 (Natawijaya 2012).
Umumnya karakter agronomi pada tanaman dikendalikan se