Adaptasi dan ketenggangan genotipe padi terhadap defisiensi fosfor di tanah sawah
ADAPTASI DAN KETENGGANGAN GENOTIPE PADI
TERHADAP DEFISIENSI FOSFOR
DI TANAH SAWAH
ABD. AZIZ SYARIF
SEKOLAII PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2005
PERNYATAAN
Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa semua pemyataan
dalam disertasi saya yang berjudul Adaptasi daD Ketenggangan Genotipe Padi
terhadap De....siensi Fodor di Tanab Sawah merupakan gagasan dan basil
penelitian disertasi saya sendiri, dengan bimbingan Komisi Pembimbing; kecuali
yang dengan jelas dinyatakan rujukannya. Disertasi ini belum pemah diajukan
untuk memperoleh gelar pada program sejenis di perguruan tinggi yang lain.
Semua data dan infonnasi yang digunakan te1ah dinyatakan secara jelas dan
diperiksa kebenarannya.
Bogor, Agustus 2005
Abd. Aziz Syarif
ABSTRAK
ABD. AZIZ SY ARlF. Adaptasi dan Ketenggangan Genotipe Padi terhruiap
Defisiensi Fosfor di Tanah Sawah. Dibimbing oleh DIDY SOPANDIE, M.A.
CHOZIN, TRlKOESOEMANINGTYAS, KOMARUDDIN IDRlS, dan
SUWARNO.
Defisiensi hara fesfor adalah salah satu kendala produksi padi sawah di
Indonesia yang meliputi luas sekitar 1,27 juta hektar. Penggunaan genotipe atan
varietas yang tenggang terhadap defisiensi hara ini merupakan salah satu
pendekatan yang dapa! digunakan dalam penanggulangan kendala tersebut.
Perakitan varietas tenggang dan berdayahasil tinggi memerlukan identifikasi tetua
yang memiliki sifat tenggang. Pengetahuan tentang mekanisme ketenggangan
atau karakter yang berhubungan dengan ketenggangan akan sangat membantu
dalam penapisan genotipe untuk mendapatkan tetua tenggang.
Suatu penelitian yang terdiri dari satu percobaan Japang (pada sawah
defisien P) dan empat percobaan rumah kaca menggunakan medium larutan hara
telah dilaksanakao untuk mengevaluasi keragaman ketenggangan genotipe padi
terhadap P rendah dan untuk mengidentifikasi genotipe-genotipe yang tenggang
dan karakter yang berkaitan dengan ketenggangan, dan mempelajari mekanisme
adaptasi ketenggangan padi terhadap defisiensi P. HasH penelitian menunjukkan
terdapat keragaman ketenggangan terhadap P rendah di antara plasmanutfah (120
genotipe) yang diuji. Sejumlah 14 genotipe sangat tenggang berdasarkan bobot
kering tajuk relatif dan 28 genotipe berdasarkan jumlah anakan relatif berhasil
diidentiftkasi. Genotipe tenggang terhadap P rendah di lapang menunjukkan
kemampuan penyerapan dan penggunaan internal hara P pada kondisi P rendah
yang Iebih tinggi dibanding genotipe peka.
Terlihat variasi mekanisme peningkatan serapan P pada kondisi P rendah di
antara genoti pe tenggang. Mekanisme tersebut pembentukan akar yang tinggi,
peningkatan eksudasi asam organik, dan affinitas karier akar terhadap P yang
tinggi. Namun ada genotipe (Gadih Ani-2) yang memiliki ketiga mekaoisme
tersebut. Ditemukan beberapa mekanisme adaptasi tanaman terhadap P rendah di
larutan hara yakni peningkatan nisbah akar-tajuk, peningkatan panjang akar
terpanjang, nisbah efisiensi dan penggunaan P tanaman dan tajuk, serta nisbah
kadar dan kandungan P akar-tajuk. Namun, mekanisme ini tidak konsisten dengan
perbedaan ketenggangan genotipe terhadap P rendah di lapang. Terdapat
hubungan antara hobot kering tanaman, hobot kering akar, serapan serta efisiensi
penggunaan P internal yang tinggi pada konsentrasi 0,5 ppm P di larutan hara
dengan ketenggangan di lapangan, sehingga dapat digunakan sebagai kriteria
seleksi untuk ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah.
ABSTRACT
ABD. AZIZ SYARIF. Adaptation and Tolerance of Rice Genotypes to
Phosphorus Deficiency in Paddy soil. Supervised by DIDY SOPANDIE, M. A.
CHOZIN,
TRIKOESOEMANINGTYAS,
KOMARUDDIN IDRIS, and
SUWARNO.
Phosphorus deficiency is one of the constraints in rice production in
Indonesia, affecting about 1.27 million hectares of lowland (paddy) rice field.
The use of tolerant genotype to low phosphorus (deficient) soil has been believed
to be a sound approach to ease the problem. However, tailoring tolerant and high
yielding varieties requires identification of tolerant genotypes used as parent
material. Infonnation on the mechanisms as well as the characters related to the
tolerance will be advantageous for accurate parental selection.
A research consisting of five experiments has been perfonned to evaluate
the variability of low P tolerance among rice gennplasm and to identify to tolerant
genotypes as well as the mechanisms and plant characters underlying the
tolerance. The results showed that there was phenotypic and genotypic variability
of low P tolerance among gennplasm evaluated. Fourteen genotypes have been
identified as highly tolerant based on relative shoot dryweight and 28 genotypes
based on relative tillering ability. Tolerant genotypes showed higher phosphorus
uptake and internal use efficiency than those of sensitive genotypes, indicating
both external and internal efficiency.
The mechanisms for high P uptake on low P soil among tolerant genotypes varied,
ranging from high root formation (hence soil interception), increased organic
acids exudation, and high root affinity for P. However, one genotype (Gadih Ani·
2) showed the three mechanisms. Field tolerance was correlated with plant and
root dryweight, plant P content and utilization efficiency under low (0.5 ppm) P
medium concentration. These characters can be used as criteria in selection for
low P tolerance. Some parameters, namely ratio of root-shoot dry weight, ratio of
root-shoot phosphorus content and concentration, phosphorus efficiency ratio and
utilization, and the longest root length increased with the decreased of phosphorus
availability in nutrient solution. These parameters were regarded as mechanisms
of adaptation of rice plant to low P. However, they were not consistent with the
tolerance to low P in paddy soil.
ADAPTASI DAN KETENGGANGAN GENOTIPE PADI
TERHADAP DEFISIENSI FOSFOR
DITANAHSAWAH
ABD. AZIZ SYARIF
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor
pada
Departemen Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAHPASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2005
Judul Disertasi: Adaptasi dan Ketenggangan Genotipe Padi terhadap Defisiensi
Fosfor di Tanah Sawah
: Abd. Aziz Syarif
Nama
: P03600005
NIM
Disetujui,
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Jr. Didy Sopandie. M.Agr.
Ketua
Prof. Dr. Ir.
.A. Chozin M.A
.----
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.
Anggota
Dr. Ir. Komaruddin Idris. M.S.
Dr. Jr. Suwamo. M.S.
Anggota
Anggota
Ketua Program Studi Agronomi
ｾＩｉ｡｢＠
PascasaJjana
Ａｾ＠
U
Dr. Jr. Satnyas I1yas, M.S.
Tanggal Ujian: 26 Juli 2005
ｾｉ｡ｦｩ､＠
Manuwoto, M.Sc.
Taoggallulus: 2
U SEP-
PRAKATA
Syukur Alhamdulillah penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang telah
melimpahkan karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan
penulisan karya ilmiah yang menjadi tugas Studi Doktor pada Program Studi
Agronomi Institut Pertanian Bogor.
Ucapan terima kasih sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada Prof. Dr.
Jr. Didy Sopandie, M.Agr., Prof. Dr. Ir. M.A. Chozin, M.Agr., Dr. Ir.
Trikoesoemaningtyas, M.Sc.,
Dr. Ir. Komaruddin Idris, M.S., dan Dr. Ir.
Suwarno, M.S. yang telah memberi saran, baik pada persiapan dan pelaksanaan
penelitian, maupun penulisan hasilnya.
Terima kasih yang sarna juga
disampaikan pada Kelompok Surnberdaya Genetik pada Balai Besar Penelitian
Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, dan Instalasi Penelitian
BALITPA di Muara yang telah menyediakan plasmanutfah padi yang digunakan
pada peneiitian ini.
Kepada Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanah dan
Agroklimat yang memberi fasilitas rumah kaca dan laboratorium juga
disampaikan terima kasih.
Kepada Badan Penelitian dan Pengembangan
Pertanian yang telah rnemberi kesempatan dan dukungan dana bagi penulis dalam
melaksanakan tugas belajar di IPB penulis sampaikan penghargaan. Dukungan
keluarga dan rekan-rekan seperjuangan juga sangat membantu, untuk itu penulis
ucapkan terima kasih setulus-tulusnya.
Akhimya, penulis berharap karya i1miah ini dapat melengkapi infonnasi
ilmiah yang sudah ada dan dapat digunakan untuk kemajuan ilmu dan teknologi,
khususnya di bidang pertanian.
Bogor, Agustus 2005
Abd. Aziz Syarlf
RIWAYATHIDUP
Penulis dilahirkan di Kanagarian Sumpur, Kabupaten Tanah Datar
(Swnatera Barat) pada tanggal 4 Maret 1959 sebagai anak ketujuh dari Ibunda
Khadijab Hamid (almarhwnab) dan Bapak Syarif Ali (almarhwn). Pendidikan
dasar diperoleh di Kanagarian Swnpur, sedangkan SMP dan SMA di Padang.
Pendidikan sarjana di tempuh pada Fakultas Pertanian Universitas Andalas. lulus
pada tabun 1983.
Pada tabun 1984 penulis diterima di Jurusan Agronomi
Fakultas PascasaJjana IPB sebagai petugas belajar dari Badan Litbang Pertanian
dengan beasiswa NARP 11, dan lulus pada tabun 1987.
Selanjutnya penulis
mendapat kesempatan untuk mengikuti studi program doktor pada Program Studi
Agronomi IPB pada tabun 2000 dengan beasiswa PAATP dari Badan Litbang
Pertanian.
Penulis beketja di BPTP (Balai Pengkajian Teknologi Pertanian) Swnatera
Barat yang berkedudukan di Sukarami, Kabupaten Solok, pada kelompok peneliti
BudidayaIPemuliaan sejak tabun 1983 sampai sekarang.
DAFTARISI
Halaman
DAFTAR TABEL .....................................................................
Ix
DAFTAR GAMBAR .............................................................. ....
xii
DAFTAR LAMPIRAN ...............................................................
XIII
PENDAHULUAN
Latar Belakang ..................................................................
Tujuan Penelitian ...............................................................
Hipotesis .........................................................................
Manfaat Penelitian ..............................................................
Kerangka Penelitian ............................................................
3
3
3
TINJAUAN PUSTAKA ..............................................................
5
EV ALUASI KETENGGANGAN GENOTIPE PAD! TERHADAP
P RENDAH D! TANAH SAWAH
Abstrak .................. ... ...... ................................................
Abstract......................................... .... ............... ... ...... ... ...
Pendahuluan .....................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................
Simpulan ..... ....................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
18
18
19
19
21
32
33
TANGGAP GENOTIPE TANAMAN PADI TERHADAP DOSIS P D!
LARUTAN HARA
Abstrak ..................... '" .................. ..... .... ... ...... ... ... .........
Abstract ......... ... .................. ................................. ...... ......
Pendahu1uan .....................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan ......... ................................................
Simpulan .........................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
36
36
37
37
39
61
62
PERTUMBUHAN DAN SERAPAN P GENOTIPE TANAMAN PADI
PADA DUA BENTUK SUMBER P
Abstrak ...........................................................................
Abstract............ ...... ............ ............... ........................... ...
Pendahu1uan ...................................... .... ................. .... ... ...
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................
Simpulan .........................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
64
64
65
65
66
87
87
PENGARUH STATUS P TANAMAN PADA BEBERAPA GENOTIPE
PAD! TERHADAP EKSUDASI ASAM ORGANIK
Abstrak ...........................................................................
Abstract .................................... _.....................................
89
89
I
3
viii
Halaman
Pendahuluan........................ .............................................
Bahan dan Metode...... ........................ ............ ............. ... ....
Hasil dan Pembahasan................................................ ...... ...
Simpulan................................................................ ... ......
Daftar Pustaka......................................................... ... ... ....
90
90
91
97
97
PENGUJIAN K1NETIKA PENYERAPAN P PADA BEBERAPA
GENOTIPE TANAMAN PADI
Abstrak...........................................................................
Abstract......................................................... ... .... ........ ...
Pendahuluan.....................................................................
Bahan dan Metode..............................................................
Hasil dan Pembahasan.........................................................
Simpulan......................... ........................ ..................... ...
Daftar Pustaka.............................. ........................ .............
99
99
100
100
lOl
103
103
PEMBAHASAN UMUM...................................... .... ..................
105
SIMPULAN DAN SARAN.........................................................
llO
DAFTAR PUSTAKA................................................................
III
IX
DAFfAR TABEL
HalamaD
I Ciri kimia dan fisik contoh tanah pada lokasi percobaan.........................
22
2
Kuadrat tengab pengaruh dosis P terhadap pertumbuhan 120
genotipe padi di tanah sawab....................................................................
24
3 Ragam dan koefisien ragam fenotipik dan genotipik ketenggangan
120 genotipe padi terhadap P rendab di tanah sawah...............................
25
4 Bobot kering tajuk genotipe padi sangat tenggang pada dua dosis
pemupukan P di tanah sawab.......................... .................................
26
5 Jumlab anakan genotipe padi sangat tenggang berdasarkan jumlab
anakan relatif. ..........................................................................................
27
6 Bobot kering tajuk, serta kadar, serapan, nisbah efisiensi, dan efisiensi
penggnnaan P genotipe peka dan tenggang di tanah sawah.....................
32
7 Bobot kering tajuk, jumlab anakan, dan tinggi tanaman padi yang
digunakan pada percohaan pengaruh dosis P di larutan hara..................
38
8 Kuadrat tengah pengaruh dosis P terhadap pertumbuhan 18 genotipe
padi di larutan hara...................................................................................
40
9 Tinggi tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P... .....
41
10 Jumlab anakan 18 genotipe padi eli larutan hara pada dua dosis P..........
42
Bobot kering tanarnan 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P ....................................................................................................... __ ....
43
12 Bobot kering tajuk 18 genotipe padi eli larutan ham pada dua dosis P....
45
13
Sobot kering akar 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P.....
46
14 Nisbab hobot kering akar-tajuk 18 genotipe padi di larutan ham pada
dua dosis P....................................................................................... ... ...
48
II
15
Panjang akar terpanjang 18 genotipe padi eli larutan hara pada dua
dosis P.......................................................................................................
59
16 Kuadrat tengah pengaruh dosis P terhadap serapan dan efisiensi
penggnnaan P di larutan hara....................................................................
50
17 Kadar P tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P......
51
x
18
Halaman
Serapan P per tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P.............................................................................................................
53
19 Penurunan pH medium 18 genotipe padi di larutan bata pada dua dosis
P.............................................................................................................
55
20 Efisiensi serapan P akar 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P.............................................................................................................
57
21
Nisbah efisiensi P 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P.....
59
22
Efisiensi penggunaan P 18 genotipe padi di larutan bata pada dua dosis
P.............................................................................................................
60
23
Bobot kering tanaman 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara........................................................................................................
67
24
Serapan P 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata... ...........
68
25
Penurunan pH medium 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara........................................................................................................
69
Penunman nisbah kadar amonium-nitrat medium 10 genotipe padi pada
dua sumber P di larutan bata... ...... ........................................................
70
26
27
Bobot kering akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bara............................................................................................................
28
71
Bobol kering tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bara...........................................................................................................
72
29 Nisbah akar tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
73
30 Kadar P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata.. ......
74
Kadar P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata.. .......
75
32 Nisbah kadar P akar-tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larutan bara...............................................................................................
76
33
Serapan P akar 10 genotipe padi pada dua snmber P di larutan bata.....
77
34
Serapan P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di 1arutan bata. ....
78
35 Nisbah P akar-tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bata...........................................................................................................
79
31
Xl
Halaman
36
Efisiensi translokasi P 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
37
Efisiensi serapan akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
38
81
82
Nisbah efisiensi P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara.....................................................................................
83
39 Efisiensi penggunaan P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larotan hara.........................................................................
84
40
Nisbah efisiensi P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara...............................................................................................
85
Efisiensi penggunan P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larutao hara............................... ................................................................
86
42 Eksudasi asam orgaoik per taoamao empat genotipe padi.......................
93
43
Eksudasi asam orgaoik per g tajuk taoamao empat genotipe padi..........
94
44
Kadar P tajuk dan akar empat genotipe padi dengan dan tanpa
pelaparan P................................................................................................
95
45
Bobot kering akar empat genotipe padi dengan dan taopa pelaparan P...
96
46
Parameter kinetika serapan P empat genotipe padi..................................
102
41
xii
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Kerangka Penelitian ............................................................... _..................
4
2 Kurva erapan P contoh tanah lokasi percobaan........................................
23
3 Kurva semi log erapan P contoh tanah lokasi percobaan.........................
23
4
Pengaruh pemberian P terhadap pertumbuhan tanaman padi di tanah
sawab..................................................................................... ..................
24
5 Sebaran 120 genotipe padi menurut tingkat ketenggangan terhadap
defisiensi P pada tanah sawab. ......................... .........................................
25
6
Korelasi bobot kering tajuk relatif denganjumlab anakan relatif 120
genotipe padi............................. ........................ ........................................
28
7 Korelasi bobot kering relatif 120 genotipe denganjumlab anakan dan
tinggi tanaman pada kondisi tanpa pupuk P.............................................
29
8 Korelasi tingkat ketenggangan genotipe padi terhaciap P rendah dengan
bobot kering tajuk pada kondisi tanpa dan dengan pupuk P....................
30
9 Respon genotipe tanaman padi dengan empat tingkat ketenggangan
terhadap pemupukan P..............................................................................
31
10 Korelasi jumlah anakan relatif di larutan hara dengan nilai relatif di
lapang.......................................................................................................
42
11
Korelasi tingkat ketenggangan genotipe padi di lapangan dengan
serapan P tanaman dilarutan hara pada 0,5 ppm P...................................
54
12 Korelasi bobot kering akar dengan dengan serapan P tanaman padi
pada 0,5 ppm P di larutan hara............................. .... ................................
54
13
Korelasi bobot kering akar per tanaman dengan penurunan pH medium
56
14 Korelasi efisiensi serapan akar relatif tanaman padi dengan di larutan
hara dengan ketenggangan terhadap P rendab di lapang.. .......................
58
15 Korelasi efisiensi penggunaan P di larutan hara pada IO ppm P dengan
ketenggangan di lapang... ........................................................................
61
16 Korelasi hobot kering akar relatif dengan kandungan P akar relatif
tanaman padi di larutan hara.....................................................................
77
17 Korelasi nisbab BK akar-tajuk relatif dengan nisbab P akar-tajuk relatif
80
xiii
Halaman
18 Pengaruh pelaparan P terhadap eksudasi asam organik total per bobot
kering akar............................................................................................... .
96
19 Laju serapan P empat genotipe tanarnan padi .........................................
10 I
xiv
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Genotipe padi pada percobaan evaluasi ketenggangan di lapang.. .........
119
dan konsentrasi larutan hara yoshida............................. .......
122
3 Pengaruh pemberian P terhadap tinggi tanaman 120 genotipe padi di
tanah sawah.......................... ....................................................................
123
2
Komposisi
4 Pengaruh pemberian P terhadap jumlah anakan 120 genotipe padi di
tanah sawah..............................................................................................
126
5 Pengaruh pemberian P terhadap bobot kering tajuk 120 genotipe padi
di tanah sawah..........................................................................................
129
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Usaha pemenuhan kebutuhan beras merupakan program yang berkelanjutan
untuk memenuhi kebutuban yang terus meningkat disehabkan oleh pertumbuban
jumlah penduduk (Hasanuddin ef al. 2000).
Dari berbagai agroekosistem
pertanaman padi, padi sawah irigasi merupakan andalan utama untuk pencukupan
produksi.
Hal ioi adalah karena luas dan produktivitasnya yang lebih tinggi
dibanding pada agroekosistem lainnya.
Defisiensi ham fosfor (P) adalah salah satu kendala dalam sistem produksi
tanaman padi. Defisiensi ini terdapat secara luas pada hampir semua ekosistem
pertanaman padi (Dobermann dan Fairhust 2000).
Tipe-tipe tanab dengan
kecenderungan terdapat defisiensi P adalah; tanab bertekstur kasar dengan
kandungan bahan organik rendah, tanah dengan pelapukan Ianjut Ultisols,
Oxisols, tanab sawah terdegradasi, tanab berkapur, tanab salin, tanab sodik, tanah
vulkanis dengan sorpsi P tinggi (Andisols), serta tanah gambut dan sulfat masam
dengan kandungan Al dan Fe aktif tinggi. Defisiensi dapat juga teIjadi karena
pemupukan yang tidak seimbang atau penanarnan varietas yang peka. Vertisols
dan Inceptisols juga berpotensi menimbulkan defisiensi P pada tanaman padi (De
Datta 1981).
Di Indonesia telah dipetakan status P sekitar 7,5 juta ha sawah, dari jumlah
uu terdapat 17% (1,27 juta ha) berstatus P rendah, 43% (3,24 juta ha) berstatus
sedang, dan 40% (2,99 juta hal berstatus tinggi (Sotyan dan Adimibardja 2001).
Akibat kenaikan harga pupuk
menyusul
penghapusan
suhsidi harganya,
diperkirakan luas sawah berstatus P rendah akan semakin bertambah akibat
penurunan penggunaan pupuk.
Pemberian pupuk fosfat adalah salah satu usaha untuk mengatasi defisiensi
P pada tanaman padi. Namun, beberapa basil penelitian menunjukkan bahwa
efisiensi pemupukan fosfat pada tanaman padi sangat rendah, hanya 15-20% dari
P yang diberikan dapat diserap tanaman (Baharsyah 1990). Menurut De Datta
(1981) efisiensi pemupukan P pada tanaman padi umurnnya kurang dari 10%.
Rendahnya efisiensi pemupukan P ini adalah karena terjadinya transformasi
(fiksasi dan presipitasi) P yang diberikan dengan ion-ion besi, aluminium,
2
kalsium, magnesium, dan mangan menjadi bentuk yang sukar lamt dalam air
(Tisdale et al. 1985).
Penggunaan genotipe yang tenggang dengan kemampuan yang tinggi dalam
menyerap dan menggunakan P secara efisien adalah salah satu pendekatan yang
dianjurkan untuk menjamin
keberlanjutan (sustainability) sistem produksi
(Duncan dan Baligar 1990; Subbarao et al. 1997).
Genotipe yang efisien akan
mengurangi kebutuban pemberian pupuk P, memungkiukan penggunaan pupuk
yang kurang larnt namun lebih murah seperti fosfat alam, dan memperpanjang
efek residu pemupukan (Polle dan Konzak 1990).
Sifat tenggang terbadap
defisiensi P dapat dimanfaatkan untuk meningkatkan daya hasil tanaman pada
tanab defisien P. Wissua dan Ae (200 I) berbasil meningkatkan daya basil padi
gogo Nipponbare yang kurang tenggang P sebesar 250% dengan memanfaatkan
sifat tenggang defisiensi P pada varielas lokal (Ianras) Kasalath.
Identifikasi plasmanutfah merupakan tahap awal dari program untuk merakit
varietas yang tenggang terhadap kondisi kahat hara. Identifikasi ini biasanya juga
meliputi infonnasi mekanisme morfologis, fisiologis, dan biokimia yang potensial
terlibat dalam sifat efisien tersebut ( Gourley et af. 1993; Crowley dan Rengel
2000). Informasi tentang mekanisme ini dapat digunakan dalam mengembangkan
teknik penapisan genotipe (plasmanutfah) yang akurat (Rengel 2000). Penelitianpenelitian tentang variasi genotipik dan mekanisme adaptasi tanaman terhadap
stres hara P telah banyak dilaporkan (Blum 1994; Rao et al 1999; Caradus 1990).
Namun. penelitian-penelitian tersebut umumnya dilakukan pada tanaman selain
padi seperti terigu, barley, jagung, kede1ai. dan tanaman pakan ternak. Penelitian
mekanisme adaptasi tanaman padi terhadap defisiensi P, khususnya pada
plasmanutfah padi Indonesia masih sangat terbatas. Di samping itu, kebanyakan
penelitian tersebut bersifat parsial, hanya mene1iti satu atau dua aspek adaptasi
seperti efisiensi serapan P, eksudasi asam organik, kinetika serapan P dan lain-
lain.
Publikasi yang tersedia juga lebih banyak melaporkan basil penelitian
lapang atau rumah kaca yang menggunakan larutan hara. Laporan penelitian yang
mengintegrasikan penelitian lapang dan rumah kaca dirasakan masih terbatas.
Karena itu, penelitian ini menooba mengintegrasikan percobaan lapang dan rumah
kaca untuk menerangkan mekanisme ketenggangan padi teTbadap P rendah.
3
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk (1) mengidentifikasi variasi ketenggangan
plasmanutfah padi (terutama varielas lokal) pada P rendah di tanah sawah, (2)
mengidentifikasi mekanisme adaptasi dan ketenggangan genotipe padi terhadap
defisiensi P di tanah sawah, (3) mengidentifikasi karakter-karakter tanaman yang
berkaitan dengan ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah.
Hipotesis
Hipotesis yang dikemukakan pada penelitian ini adalah (1) terdapat variasi
ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah di antara plasma nutfah padi, (2)
perbedaan ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah di antara plasmanutfah
padi dapat diterangkan dengan perbedaan fisiologis seperti efisiensi penggunaan P
internal, perubahan pH medium, eksudasi asam organik, dan afinitas akar terhadap
ion P, serta pertumbuhan (morfologis) tananum seperti pertumbuban akar.
Manfaat Penelitian
Hasil peneiitian ini diharapkan memberi manfaat (1) sebagai masukan
dalam program perbaikan varietas padi untuk ketenggangan terhadap P rendah
pada sawah melalui identifikasi plasmanutfah yang tengang, (2) memperkaya
infonnasi ilmiah tentang mekanisme adaptasi dan ketenggangan genotipe padi
terhadap P rendah di tanah sawah.
Kerangka Penelitiao
Untuk mencapai tujuan penelitian dan menjawab hipotesis yang diajukan,
dilakukan lima percobaan dengan kerangka seperti pada Gambar 1. Percobaan I
merupakan percobaan lapang yang dilaksanakan pada tanah sawah kurang P di
Desa Sipak, Kecamatan Jasinga, Kabupaten Bogor dari bulan Juli sampai
September
2002.
Berdasarkan peta tanah tinjau Lembaga Penelitian Tanah
(1966) tanah di daerah ini tergolong Podzolik Merah Kekuningan dengan bahan
indnk batuan liat. Percobaan II sampai V merupakan percobaan rumah kaca yang
dilakukan di Rumab Kaca Balai Penelitian Tanah Bogor dari bulan Januari 2003
sampai Februari 2004.
Analisis kimia jaringan tananum dan media tumbub
4
dilaksanakan di Laboratorium Kimia dan Uji Taoah
Balai Penelitiao Taoah
Bogor, sedangkan analisis asam organik eksudat akar dilakukan di Laboratorium
Balai Besar Penelitian Pasca Panen Bogor.
Evaluasi Ketenggaogao 120
Genotipe pada Tanah Defisien P
( Percobaao I)
D
18 Genotipe
Tenggang/peka
Pertumbnbao dan
Fisiologi
(Kultur Hara)
I
Percobaan II:
Pengaruh Dosis P
I
Percobaan III:
Pengaruh Jenis
SumberP
I
Percobaao IV:
Eksudasi Asam
Organik
Gambar 1. Kerangka penelitian
I
Percobaan V:
Kinetika
Serapan P
TINJAUAN PUSTAKA
Fungsi dan Gejala Defisiensi Fodor pada Tanaman
Fungsi Fosfor
Fosfor tennasuk hara makro dibutuhkan tanaman
dalam jumlah yang
banyak seperti halnya N, K, Co, Mg, dan S. Dalam tanaman P dijumpai dengan
kadar 0,1 - 0,4%, lebih rendah dari kadar N dan K (Tisdale et 0/. 1985). Secara
garis besar, fungsi P pada tanaman dapat digolongkan dalam tiga bagian
(Marschner 1995). Fnngsi pertama adalab sebagai penynsnn makromolekul. Dua
contoh utama atau terpenting dari makromolekul yang melibatkan P adalah asam
nukleat (DNA, RNA) dan fosfolipid biomembran. Asam nukleat adalab senyawa
yang berperan dalam pewarisan sifat dan perkembangan tanaman.
Pada
biomembran P membentuk ikatan atau jembatan antara digliserida dan molekul
lainnya seperti asam amino, amina, atau alkohol, membentuk fosfatidilkolin
(lesitin) yang menjaga intergritas membran. Fnngsi kedua dari P adalab sebagai
unsur pembentuk senyawa penyimpan dan perpindahan energi.
Dua senyawa
kaya energi yang paling umum adalab ATP dan ADP. Energi dalam ATP/ADP
terletak pada ikatan pirofosfat yang pemecahannya akan me1epaskan energi, yang
dikenal dengan proses fosforilasi. ATP merupakan sumber energi untuk hampir
semua proses biologi yang membutuhkan energi. Unsur P juga diperlukan dalam
proses fotosintesis yakni pada fotofosporilasi dan pembentukan ribulosa 1.5-
bifosfat.
Fungsi ketiga P adalah sebagai regulator reaksi biokimia melalui
fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau inaktivasi protein yang dianggap sebagai
faktor kunci dalam transduksi sinyal.
Secara agronomis unsur P diketahui berperan dalam percepatan pematangan
biji, kekuatan batang sereal, serta mutu buah, hijauan, dan biji-bijian.
Ketenggangan tanaman terhadap penyakit juga meningkat pada tanaman yang
mendapat cukup P (Tisdale et 0/. 1985). Benih yang dihasilkan dari tanaman
yang mendapat cukup P akan memiliki daya kecambah dan vigor yang tinggi
karena kandungan senyawa phytin yang tinggi (Mengel dan Kirby 1982).
6
Pada tanaman padi P dipedukan dalam perkembangan akar, mempercepat
pemblUlgaan dan pematangan (terutama pada suhu rendah), serta mendorong
pembentukan anakan dan biji (De Datta 1981).
Gejala Defisiensi Fosfor
Gejala khas defisiensi sering sukar terlihat. tidak seperti gejala defisiensi
unsur lainnya seperti K dan Mg. Kekerdilan dan pengurangan jumlab anakan
pada tanaman monokotil atau cabang pada dikotil, daun pendek dan tegak, serta
penundaan pembungaan adalab gejola yang umum pada kebanyakan tanaman
(Rao dan Terry 1989). Penurunan luas dan jumlab daun juga merupakan gejala
defisiensi P akihat tertekannya perkembangan sel epidennis daun (Lynch et al.
1991).
Tanarnan yang defisien P juga sering memperlihatkan daun sempit
bewama bijau gelap (Rao dan Terry 1989). Hal ini adalab karena pertambaban
luas daun lebili tertekan dibandingkan pembentukan kloroplas dan klorofil.
Pada tanaman padi defisiensi P mengakibatkan pertumbuban tanarnan yang
kerdil dengan pengurangan jumlab anakan, daun sempit, pendek, kaku dan
bewama bijau kotor. Jumlab daun, malai, dan biji per molai juga berkurang.
Daun muda kelibatan sebat, tetapi daun tua berwarna kecoklatan dan mati. Pada
tanaman yang dapat membentuk antosianin, dapat muncul gejala daun berwama
merah atau ungu.
Defisiensi P pada tingkat sedang sukar diamati di lapang
(Dobennann dan Fairhust 2000).
Penyerapan Fosfor
Tanaman menyerap P dari larutao tanah terutama dalam bentuk ortofosfat
primer dan sekunder (H,PO, dan HPol') dan sedikit dalam bentuk senyawa
organik (Tisdale et al 1985). Orthofosfat sekunder lebili dominan pada pH di
alas 7,22, namun tanaman menyerap P ini lebili lambat dibandiug orthophosfat
primer. Bagian tanarnan yaug aktif menyerap P adalab jaringan mnda dekat ujung
akar.
Konsentrasi P yang relatif tinggi menumpuk di ujung akar diikuti oleh
akumulasi yang rendab pada bagian pemanjangan, kemudian oleh
tinggi kedua pada bagian perkernbangan nunbut akar.
akumulasi
7
Penyempan P oleh tanaman dari tanah adalah penyempan aktif karena
melawan gradien konsentrasi (Clarkson dan Grignon 1991).
Kadar P larutan
tanah di luar sel akar umumnya hanya 111M atau kumng, sedangkan kadar dalarn
sitoplasma adalah 103 sarnpai 10' lebih tinggi. Kedua larutan dengan perbedaan
konsentrasi yang besar ini dipisahkan oleh membran plasma dengan ketebalan
hanya sekitar 8 nm.
Untuk membawa 1 mol P ke dalam akar sel dibutuhkan
energi minimal 25-40 kJ, setara dengan energi bebas yang dilepas dari hidrolisis I
mol A TP. Energi dari hidrolisis ATP digunakan lUltuk memompa proton keluar
membran plasma, menciptakan graciien pH antara sitoplasma dan apoplas (dinding
sel).
Ion fosfat (anion) akan masuk ke dalam sitopiasma bersama proton
(symport) ataupun OHlanion antiport yang difasilitasi oleh protein khusus
(transporter). Beberapa gen yang menyandi transporter P dan terutama terekspresi
di akar telah berhasil diisolasi (Smith 2000). Ekspresi gen tersebut dipengaruhi
oleh status P tanaman, kekumngan P meningkatkan tmnskripsi tmnsporter di akar.
Berbeda dengan nitrogen, fosfor yang disemp tanaman tidak mengalarni
reduksi, tetapi tetap dalarn bentuk oksidatif tertinggi (Marschner 1995). Setelah
diserap. fosfat dapat tetap sebagai P inorganik atau teresteriftkasi (melalui gugus
hidroksil) dengan mntai karbon (C-O-P) sebagai ester P sederhana (gnla P) atau
terikat dengan P lainnya dengan ikatan pirofosfat kaya energi (ATP, ADP) atau
diester (C-P-C).
Pergerakan ion fosfat menuju akar tanaman terdiri dari dua cara yakni aliran
massa dan difusi (Tisdale et al. 1985).
Alimn massa adalah pergemkan ion
mengikuti pergerakan air menuju akar yang teIjadi sebagai akibat transpirasi.
Berdasarkan perhitungan besaran transpirasi dan konsentrasi ion P dalam tanah,
sumbangan aliran massa dalam penyediaan P untuk tanaman dianggap kurang
bemrti. Dengan asumsi kadar ion P tanah (tanpa pemupukan) 0,05 ppm, alimn
massa hanya menyumbang 1% kebutuhan P tanarnan. Pada tanah yang dipupuk
sumbangan alimn massa dapat lebib tinggi karena pemupukan meningkatkan
konsentrasi ion P. Kadar P larut pada zona reaksi pupuk-tanarnan dapat mencapai
2 sarnpai 14 ppm.
Narnun, keadaan ini hanya berlangsung sementam karena
teJjadinya tmnsformasi P yang diberikan.
8
Pergerakan secara difusi merupakan mekanisme pergerakan P menuju akar
yang paling penting. kecuali pada tanah dengan kadar P sangat tinggi. Difusi P
sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor tanah yakni kadar air tanah, kapasitas
penyangga P tanah, temperatur, dan bentuk lintasan difusi.
Bentuk dan Keseimbangan Fodor dalam Tanah
Secara garis besar fosfor (P) tanah digolongkan ke dalam P organik dan P
anorganik, tergantlmg pada bentuk senyawanya (Tisdale el al. 1985).
Fraksi
organik ditemukan dalam humus dan senyawa organik yang berkaitan atau tidak
berkaitan dengan humus.
Tanaman dapat menyerap P organik larot tertentu
seperti asam nukleat dan fitin. Namun, peranan P organik lebih sebagai cadangan
P yang ketersediaannya bagi tanaman tergantung pada proses mineralisasi.
P anorganik terdapat dalam dua bentuk yakni P larutan dan P fase padatan
yang dikatagorikan dalam tiga bentuk (Wijaya -Adi dan Sudjadi 1987). Bentuk
pertama adalah P lahil yakni bentuk yang cepat mengadakan keseimbangan
dengan P larutan.
Bentuk kedua adalah P metastabil, yang sedang-Iambat
mengadakan keseimbangan dengan P larutan. Bentuk ketiga yang rnerupakan P
stabil adalah bentuk yang tidak membentuk keseimbangan dengan P larutan.
Reaksi keseimbangan diantara ketiga bentuk tersebut secara sederhana dapat
digambarkan sebagai berikut:
I
P-Iarutan
ｾ＠
2
•
P-Iabil
4
3
•
P-metastabil
4
•
P-stabil
Reaksi I berjalan cepat, reaksi 2 lamba!, dan reaksi 3 amat lambat. Reaksi I
adalah proses erapan, karena itu P lahil disebut P tererap, sedangkan reaksi 2 dan
3 adalah proses fiksasi yang berlangsung lambat. P metastabil dan stabil disebut P
non labil.
Ketersediaan Fosfor pada Tanab Tropis
Tanah tropis berkembang dalam lingkungan dan ekologi yang sangat
bervariasi pada pennukaan tanah sangat tua atau muda, sehingga memiliki sifat
yang sangat beragam (Sanchez cil. Ran el al. 1999).
Semua (11) ordo tanah
terdapat di daerah tropis. Seldtar 36% (1,7 milyar ba) memiliki cadangan bara
9
rendah (mengandWlg malat>aspartat (Bar-Yosef 1991).
Peningkatan eksudasi asarn organik (sitrat) pada kondisi P rendah adalah
karena terjadinya modifikasi metabolisme karbohidrat yakni peningkatan aktivitas
13
sitrat sintase mitokondria yang mengakibatkan peningkatan produksi sitmt yang
kemudian dieksresikan (Takita et al. 1999). Koyama et aJ. (2000) telah berhasil
mengisolasi gen penyandi sitrat sintase mitokondria (CS) tanaman wortel dan
mengintroduksikannya pada Arabidopsis (ha/iana.
Tumbuhan A. thaliana
transgenik memperlibatkao overekspresi CS pada tanah dengan ketersediaan P
rendah dan pertumbuhan lebih baik dibanding tumbuhan asal (non transgenik).
Eksudasi asam organik (dan senyawa karbon lainnya) tidak banya
berpengaruh langsung terbadap peningkatan ketersediaan barn bagi tanaman,
tetapi memiliki pengaruh tidak langsung melalui pertumbuhan mikroorganisme
tanah karena senyawa-senyawa tersebut merupakan substrat bagi pertumbuhan
mikroorganisme tanah. Menurut Lynch dan Whipps (1990) jumlah karbon yang
dilepas tumbuhan ke rizosfir dapat mencapai 30-60% dari karbon yang diasimilasi
tumbuhan. Peningkstan pertumbuhan mikroorganisme dapat mempengaruhi pH
dan redoles tanah, serta mineralisasi bahan organik.
ｓ･ｬ｡ｮｪｵｴｹｾ＠
mikroorganisme
dapat meningkstkao eksudasi akar melalui pelepasan zat pengatur tumbuh yang
dapat meningkstkao pertumbuhan akar (Arshad dan Frankerberger cit. Crowley
dan Rengel 2000).
Di samping peningkatan eksudasi asam organik yang clapat memobilisasi P
anorganik, beberapa tumbuhan juga meningkatkan ekskresi enzim fosfatase
(Ozawa et al. 1995) atau fitase (Li et aJ. 1997) yang dapat melarutkan P organik
sebinga lebih tersedia untuk tumbuhan.
Peningkatan EflSiensi Penggunsan
Efisiensi Penggunaan. Definisi efisiensi penggunaan hara pada tanaman
sangat banyak dan bervariasi. Gerloff (1976) mendefinisikan efisiensi penggunaan
barn sebagai mg bobot kering tumbuhan yang dibasilkan per mg barn yang diserap
tanaman, dan disebut dengan nisbah efisiensi. Definisi ini memungkinkan
pernbandingan efisiensi penggunaan barn diantara strain dalam spesies dan
terutama diantara spesies. Definisi ini umum digunakan untuk menggambarkan
efisiensi internal tumbuhan, dan masih banyak digunakan. Namun, Caradus
(1990) menyatakan bahwa definisi ini tidak sesuai untuk menggambatkan
efisiensi P tumbuhan karena banya merupakan ke
TERHADAP DEFISIENSI FOSFOR
DI TANAH SAWAH
ABD. AZIZ SYARIF
SEKOLAII PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2005
PERNYATAAN
Saya menyatakan dengan sebenar-benamya bahwa semua pemyataan
dalam disertasi saya yang berjudul Adaptasi daD Ketenggangan Genotipe Padi
terhadap De....siensi Fodor di Tanab Sawah merupakan gagasan dan basil
penelitian disertasi saya sendiri, dengan bimbingan Komisi Pembimbing; kecuali
yang dengan jelas dinyatakan rujukannya. Disertasi ini belum pemah diajukan
untuk memperoleh gelar pada program sejenis di perguruan tinggi yang lain.
Semua data dan infonnasi yang digunakan te1ah dinyatakan secara jelas dan
diperiksa kebenarannya.
Bogor, Agustus 2005
Abd. Aziz Syarif
ABSTRAK
ABD. AZIZ SY ARlF. Adaptasi dan Ketenggangan Genotipe Padi terhruiap
Defisiensi Fosfor di Tanah Sawah. Dibimbing oleh DIDY SOPANDIE, M.A.
CHOZIN, TRlKOESOEMANINGTYAS, KOMARUDDIN IDRlS, dan
SUWARNO.
Defisiensi hara fesfor adalah salah satu kendala produksi padi sawah di
Indonesia yang meliputi luas sekitar 1,27 juta hektar. Penggunaan genotipe atan
varietas yang tenggang terhadap defisiensi hara ini merupakan salah satu
pendekatan yang dapa! digunakan dalam penanggulangan kendala tersebut.
Perakitan varietas tenggang dan berdayahasil tinggi memerlukan identifikasi tetua
yang memiliki sifat tenggang. Pengetahuan tentang mekanisme ketenggangan
atau karakter yang berhubungan dengan ketenggangan akan sangat membantu
dalam penapisan genotipe untuk mendapatkan tetua tenggang.
Suatu penelitian yang terdiri dari satu percobaan Japang (pada sawah
defisien P) dan empat percobaan rumah kaca menggunakan medium larutan hara
telah dilaksanakao untuk mengevaluasi keragaman ketenggangan genotipe padi
terhadap P rendah dan untuk mengidentifikasi genotipe-genotipe yang tenggang
dan karakter yang berkaitan dengan ketenggangan, dan mempelajari mekanisme
adaptasi ketenggangan padi terhadap defisiensi P. HasH penelitian menunjukkan
terdapat keragaman ketenggangan terhadap P rendah di antara plasmanutfah (120
genotipe) yang diuji. Sejumlah 14 genotipe sangat tenggang berdasarkan bobot
kering tajuk relatif dan 28 genotipe berdasarkan jumlah anakan relatif berhasil
diidentiftkasi. Genotipe tenggang terhadap P rendah di lapang menunjukkan
kemampuan penyerapan dan penggunaan internal hara P pada kondisi P rendah
yang Iebih tinggi dibanding genotipe peka.
Terlihat variasi mekanisme peningkatan serapan P pada kondisi P rendah di
antara genoti pe tenggang. Mekanisme tersebut pembentukan akar yang tinggi,
peningkatan eksudasi asam organik, dan affinitas karier akar terhadap P yang
tinggi. Namun ada genotipe (Gadih Ani-2) yang memiliki ketiga mekaoisme
tersebut. Ditemukan beberapa mekanisme adaptasi tanaman terhadap P rendah di
larutan hara yakni peningkatan nisbah akar-tajuk, peningkatan panjang akar
terpanjang, nisbah efisiensi dan penggunaan P tanaman dan tajuk, serta nisbah
kadar dan kandungan P akar-tajuk. Namun, mekanisme ini tidak konsisten dengan
perbedaan ketenggangan genotipe terhadap P rendah di lapang. Terdapat
hubungan antara hobot kering tanaman, hobot kering akar, serapan serta efisiensi
penggunaan P internal yang tinggi pada konsentrasi 0,5 ppm P di larutan hara
dengan ketenggangan di lapangan, sehingga dapat digunakan sebagai kriteria
seleksi untuk ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah.
ABSTRACT
ABD. AZIZ SYARIF. Adaptation and Tolerance of Rice Genotypes to
Phosphorus Deficiency in Paddy soil. Supervised by DIDY SOPANDIE, M. A.
CHOZIN,
TRIKOESOEMANINGTYAS,
KOMARUDDIN IDRIS, and
SUWARNO.
Phosphorus deficiency is one of the constraints in rice production in
Indonesia, affecting about 1.27 million hectares of lowland (paddy) rice field.
The use of tolerant genotype to low phosphorus (deficient) soil has been believed
to be a sound approach to ease the problem. However, tailoring tolerant and high
yielding varieties requires identification of tolerant genotypes used as parent
material. Infonnation on the mechanisms as well as the characters related to the
tolerance will be advantageous for accurate parental selection.
A research consisting of five experiments has been perfonned to evaluate
the variability of low P tolerance among rice gennplasm and to identify to tolerant
genotypes as well as the mechanisms and plant characters underlying the
tolerance. The results showed that there was phenotypic and genotypic variability
of low P tolerance among gennplasm evaluated. Fourteen genotypes have been
identified as highly tolerant based on relative shoot dryweight and 28 genotypes
based on relative tillering ability. Tolerant genotypes showed higher phosphorus
uptake and internal use efficiency than those of sensitive genotypes, indicating
both external and internal efficiency.
The mechanisms for high P uptake on low P soil among tolerant genotypes varied,
ranging from high root formation (hence soil interception), increased organic
acids exudation, and high root affinity for P. However, one genotype (Gadih Ani·
2) showed the three mechanisms. Field tolerance was correlated with plant and
root dryweight, plant P content and utilization efficiency under low (0.5 ppm) P
medium concentration. These characters can be used as criteria in selection for
low P tolerance. Some parameters, namely ratio of root-shoot dry weight, ratio of
root-shoot phosphorus content and concentration, phosphorus efficiency ratio and
utilization, and the longest root length increased with the decreased of phosphorus
availability in nutrient solution. These parameters were regarded as mechanisms
of adaptation of rice plant to low P. However, they were not consistent with the
tolerance to low P in paddy soil.
ADAPTASI DAN KETENGGANGAN GENOTIPE PADI
TERHADAP DEFISIENSI FOSFOR
DITANAHSAWAH
ABD. AZIZ SYARIF
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor
pada
Departemen Agronomi dan Hortikultura
SEKOLAHPASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2005
Judul Disertasi: Adaptasi dan Ketenggangan Genotipe Padi terhadap Defisiensi
Fosfor di Tanah Sawah
: Abd. Aziz Syarif
Nama
: P03600005
NIM
Disetujui,
Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Jr. Didy Sopandie. M.Agr.
Ketua
Prof. Dr. Ir.
.A. Chozin M.A
.----
Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc.
Anggota
Dr. Ir. Komaruddin Idris. M.S.
Dr. Jr. Suwamo. M.S.
Anggota
Anggota
Ketua Program Studi Agronomi
ｾＩｉ｡｢＠
PascasaJjana
Ａｾ＠
U
Dr. Jr. Satnyas I1yas, M.S.
Tanggal Ujian: 26 Juli 2005
ｾｉ｡ｦｩ､＠
Manuwoto, M.Sc.
Taoggallulus: 2
U SEP-
PRAKATA
Syukur Alhamdulillah penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang telah
melimpahkan karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan
penulisan karya ilmiah yang menjadi tugas Studi Doktor pada Program Studi
Agronomi Institut Pertanian Bogor.
Ucapan terima kasih sebesar-besarnya penulis sampaikan kepada Prof. Dr.
Jr. Didy Sopandie, M.Agr., Prof. Dr. Ir. M.A. Chozin, M.Agr., Dr. Ir.
Trikoesoemaningtyas, M.Sc.,
Dr. Ir. Komaruddin Idris, M.S., dan Dr. Ir.
Suwarno, M.S. yang telah memberi saran, baik pada persiapan dan pelaksanaan
penelitian, maupun penulisan hasilnya.
Terima kasih yang sarna juga
disampaikan pada Kelompok Surnberdaya Genetik pada Balai Besar Penelitian
Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, dan Instalasi Penelitian
BALITPA di Muara yang telah menyediakan plasmanutfah padi yang digunakan
pada peneiitian ini.
Kepada Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanah dan
Agroklimat yang memberi fasilitas rumah kaca dan laboratorium juga
disampaikan terima kasih.
Kepada Badan Penelitian dan Pengembangan
Pertanian yang telah rnemberi kesempatan dan dukungan dana bagi penulis dalam
melaksanakan tugas belajar di IPB penulis sampaikan penghargaan. Dukungan
keluarga dan rekan-rekan seperjuangan juga sangat membantu, untuk itu penulis
ucapkan terima kasih setulus-tulusnya.
Akhimya, penulis berharap karya i1miah ini dapat melengkapi infonnasi
ilmiah yang sudah ada dan dapat digunakan untuk kemajuan ilmu dan teknologi,
khususnya di bidang pertanian.
Bogor, Agustus 2005
Abd. Aziz Syarlf
RIWAYATHIDUP
Penulis dilahirkan di Kanagarian Sumpur, Kabupaten Tanah Datar
(Swnatera Barat) pada tanggal 4 Maret 1959 sebagai anak ketujuh dari Ibunda
Khadijab Hamid (almarhwnab) dan Bapak Syarif Ali (almarhwn). Pendidikan
dasar diperoleh di Kanagarian Swnpur, sedangkan SMP dan SMA di Padang.
Pendidikan sarjana di tempuh pada Fakultas Pertanian Universitas Andalas. lulus
pada tabun 1983.
Pada tabun 1984 penulis diterima di Jurusan Agronomi
Fakultas PascasaJjana IPB sebagai petugas belajar dari Badan Litbang Pertanian
dengan beasiswa NARP 11, dan lulus pada tabun 1987.
Selanjutnya penulis
mendapat kesempatan untuk mengikuti studi program doktor pada Program Studi
Agronomi IPB pada tabun 2000 dengan beasiswa PAATP dari Badan Litbang
Pertanian.
Penulis beketja di BPTP (Balai Pengkajian Teknologi Pertanian) Swnatera
Barat yang berkedudukan di Sukarami, Kabupaten Solok, pada kelompok peneliti
BudidayaIPemuliaan sejak tabun 1983 sampai sekarang.
DAFTARISI
Halaman
DAFTAR TABEL .....................................................................
Ix
DAFTAR GAMBAR .............................................................. ....
xii
DAFTAR LAMPIRAN ...............................................................
XIII
PENDAHULUAN
Latar Belakang ..................................................................
Tujuan Penelitian ...............................................................
Hipotesis .........................................................................
Manfaat Penelitian ..............................................................
Kerangka Penelitian ............................................................
3
3
3
TINJAUAN PUSTAKA ..............................................................
5
EV ALUASI KETENGGANGAN GENOTIPE PAD! TERHADAP
P RENDAH D! TANAH SAWAH
Abstrak .................. ... ...... ................................................
Abstract......................................... .... ............... ... ...... ... ...
Pendahuluan .....................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................
Simpulan ..... ....................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
18
18
19
19
21
32
33
TANGGAP GENOTIPE TANAMAN PADI TERHADAP DOSIS P D!
LARUTAN HARA
Abstrak ..................... '" .................. ..... .... ... ...... ... ... .........
Abstract ......... ... .................. ................................. ...... ......
Pendahu1uan .....................................................................
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan ......... ................................................
Simpulan .........................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
36
36
37
37
39
61
62
PERTUMBUHAN DAN SERAPAN P GENOTIPE TANAMAN PADI
PADA DUA BENTUK SUMBER P
Abstrak ...........................................................................
Abstract............ ...... ............ ............... ........................... ...
Pendahu1uan ...................................... .... ................. .... ... ...
Bahan dan Metode ..............................................................
Hasil dan Pembahasan .........................................................
Simpulan .........................................................................
Daftar Pustaks ...................................................................
64
64
65
65
66
87
87
PENGARUH STATUS P TANAMAN PADA BEBERAPA GENOTIPE
PAD! TERHADAP EKSUDASI ASAM ORGANIK
Abstrak ...........................................................................
Abstract .................................... _.....................................
89
89
I
3
viii
Halaman
Pendahuluan........................ .............................................
Bahan dan Metode...... ........................ ............ ............. ... ....
Hasil dan Pembahasan................................................ ...... ...
Simpulan................................................................ ... ......
Daftar Pustaka......................................................... ... ... ....
90
90
91
97
97
PENGUJIAN K1NETIKA PENYERAPAN P PADA BEBERAPA
GENOTIPE TANAMAN PADI
Abstrak...........................................................................
Abstract......................................................... ... .... ........ ...
Pendahuluan.....................................................................
Bahan dan Metode..............................................................
Hasil dan Pembahasan.........................................................
Simpulan......................... ........................ ..................... ...
Daftar Pustaka.............................. ........................ .............
99
99
100
100
lOl
103
103
PEMBAHASAN UMUM...................................... .... ..................
105
SIMPULAN DAN SARAN.........................................................
llO
DAFTAR PUSTAKA................................................................
III
IX
DAFfAR TABEL
HalamaD
I Ciri kimia dan fisik contoh tanah pada lokasi percobaan.........................
22
2
Kuadrat tengab pengaruh dosis P terhadap pertumbuhan 120
genotipe padi di tanah sawab....................................................................
24
3 Ragam dan koefisien ragam fenotipik dan genotipik ketenggangan
120 genotipe padi terhadap P rendab di tanah sawah...............................
25
4 Bobot kering tajuk genotipe padi sangat tenggang pada dua dosis
pemupukan P di tanah sawab.......................... .................................
26
5 Jumlab anakan genotipe padi sangat tenggang berdasarkan jumlab
anakan relatif. ..........................................................................................
27
6 Bobot kering tajuk, serta kadar, serapan, nisbah efisiensi, dan efisiensi
penggnnaan P genotipe peka dan tenggang di tanah sawah.....................
32
7 Bobot kering tajuk, jumlab anakan, dan tinggi tanaman padi yang
digunakan pada percohaan pengaruh dosis P di larutan hara..................
38
8 Kuadrat tengah pengaruh dosis P terhadap pertumbuhan 18 genotipe
padi di larutan hara...................................................................................
40
9 Tinggi tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P... .....
41
10 Jumlab anakan 18 genotipe padi eli larutan hara pada dua dosis P..........
42
Bobot kering tanarnan 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P ....................................................................................................... __ ....
43
12 Bobot kering tajuk 18 genotipe padi eli larutan ham pada dua dosis P....
45
13
Sobot kering akar 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P.....
46
14 Nisbab hobot kering akar-tajuk 18 genotipe padi di larutan ham pada
dua dosis P....................................................................................... ... ...
48
II
15
Panjang akar terpanjang 18 genotipe padi eli larutan hara pada dua
dosis P.......................................................................................................
59
16 Kuadrat tengah pengaruh dosis P terhadap serapan dan efisiensi
penggnnaan P di larutan hara....................................................................
50
17 Kadar P tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P......
51
x
18
Halaman
Serapan P per tanaman 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P.............................................................................................................
53
19 Penurunan pH medium 18 genotipe padi di larutan bata pada dua dosis
P.............................................................................................................
55
20 Efisiensi serapan P akar 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis
P.............................................................................................................
57
21
Nisbah efisiensi P 18 genotipe padi di larutan hara pada dua dosis P.....
59
22
Efisiensi penggunaan P 18 genotipe padi di larutan bata pada dua dosis
P.............................................................................................................
60
23
Bobot kering tanaman 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara........................................................................................................
67
24
Serapan P 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata... ...........
68
25
Penurunan pH medium 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara........................................................................................................
69
Penunman nisbah kadar amonium-nitrat medium 10 genotipe padi pada
dua sumber P di larutan bata... ...... ........................................................
70
26
27
Bobot kering akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bara............................................................................................................
28
71
Bobol kering tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bara...........................................................................................................
72
29 Nisbah akar tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
73
30 Kadar P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata.. ......
74
Kadar P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan bata.. .......
75
32 Nisbah kadar P akar-tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larutan bara...............................................................................................
76
33
Serapan P akar 10 genotipe padi pada dua snmber P di larutan bata.....
77
34
Serapan P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di 1arutan bata. ....
78
35 Nisbah P akar-tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
bata...........................................................................................................
79
31
Xl
Halaman
36
Efisiensi translokasi P 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
37
Efisiensi serapan akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara............................................................................................................
38
81
82
Nisbah efisiensi P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara.....................................................................................
83
39 Efisiensi penggunaan P akar 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larotan hara.........................................................................
84
40
Nisbah efisiensi P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di larutan
hara...............................................................................................
85
Efisiensi penggunan P tajuk 10 genotipe padi pada dua sumber P di
larutao hara............................... ................................................................
86
42 Eksudasi asam orgaoik per taoamao empat genotipe padi.......................
93
43
Eksudasi asam orgaoik per g tajuk taoamao empat genotipe padi..........
94
44
Kadar P tajuk dan akar empat genotipe padi dengan dan tanpa
pelaparan P................................................................................................
95
45
Bobot kering akar empat genotipe padi dengan dan taopa pelaparan P...
96
46
Parameter kinetika serapan P empat genotipe padi..................................
102
41
xii
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Kerangka Penelitian ............................................................... _..................
4
2 Kurva erapan P contoh tanah lokasi percobaan........................................
23
3 Kurva semi log erapan P contoh tanah lokasi percobaan.........................
23
4
Pengaruh pemberian P terhadap pertumbuhan tanaman padi di tanah
sawab..................................................................................... ..................
24
5 Sebaran 120 genotipe padi menurut tingkat ketenggangan terhadap
defisiensi P pada tanah sawab. ......................... .........................................
25
6
Korelasi bobot kering tajuk relatif denganjumlab anakan relatif 120
genotipe padi............................. ........................ ........................................
28
7 Korelasi bobot kering relatif 120 genotipe denganjumlab anakan dan
tinggi tanaman pada kondisi tanpa pupuk P.............................................
29
8 Korelasi tingkat ketenggangan genotipe padi terhaciap P rendah dengan
bobot kering tajuk pada kondisi tanpa dan dengan pupuk P....................
30
9 Respon genotipe tanaman padi dengan empat tingkat ketenggangan
terhadap pemupukan P..............................................................................
31
10 Korelasi jumlah anakan relatif di larutan hara dengan nilai relatif di
lapang.......................................................................................................
42
11
Korelasi tingkat ketenggangan genotipe padi di lapangan dengan
serapan P tanaman dilarutan hara pada 0,5 ppm P...................................
54
12 Korelasi bobot kering akar dengan dengan serapan P tanaman padi
pada 0,5 ppm P di larutan hara............................. .... ................................
54
13
Korelasi bobot kering akar per tanaman dengan penurunan pH medium
56
14 Korelasi efisiensi serapan akar relatif tanaman padi dengan di larutan
hara dengan ketenggangan terhadap P rendab di lapang.. .......................
58
15 Korelasi efisiensi penggunaan P di larutan hara pada IO ppm P dengan
ketenggangan di lapang... ........................................................................
61
16 Korelasi hobot kering akar relatif dengan kandungan P akar relatif
tanaman padi di larutan hara.....................................................................
77
17 Korelasi nisbab BK akar-tajuk relatif dengan nisbab P akar-tajuk relatif
80
xiii
Halaman
18 Pengaruh pelaparan P terhadap eksudasi asam organik total per bobot
kering akar............................................................................................... .
96
19 Laju serapan P empat genotipe tanarnan padi .........................................
10 I
xiv
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1 Genotipe padi pada percobaan evaluasi ketenggangan di lapang.. .........
119
dan konsentrasi larutan hara yoshida............................. .......
122
3 Pengaruh pemberian P terhadap tinggi tanaman 120 genotipe padi di
tanah sawah.......................... ....................................................................
123
2
Komposisi
4 Pengaruh pemberian P terhadap jumlah anakan 120 genotipe padi di
tanah sawah..............................................................................................
126
5 Pengaruh pemberian P terhadap bobot kering tajuk 120 genotipe padi
di tanah sawah..........................................................................................
129
xv
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Usaha pemenuhan kebutuhan beras merupakan program yang berkelanjutan
untuk memenuhi kebutuban yang terus meningkat disehabkan oleh pertumbuban
jumlah penduduk (Hasanuddin ef al. 2000).
Dari berbagai agroekosistem
pertanaman padi, padi sawah irigasi merupakan andalan utama untuk pencukupan
produksi.
Hal ioi adalah karena luas dan produktivitasnya yang lebih tinggi
dibanding pada agroekosistem lainnya.
Defisiensi ham fosfor (P) adalah salah satu kendala dalam sistem produksi
tanaman padi. Defisiensi ini terdapat secara luas pada hampir semua ekosistem
pertanaman padi (Dobermann dan Fairhust 2000).
Tipe-tipe tanab dengan
kecenderungan terdapat defisiensi P adalah; tanab bertekstur kasar dengan
kandungan bahan organik rendah, tanah dengan pelapukan Ianjut Ultisols,
Oxisols, tanab sawah terdegradasi, tanab berkapur, tanab salin, tanab sodik, tanah
vulkanis dengan sorpsi P tinggi (Andisols), serta tanah gambut dan sulfat masam
dengan kandungan Al dan Fe aktif tinggi. Defisiensi dapat juga teIjadi karena
pemupukan yang tidak seimbang atau penanarnan varietas yang peka. Vertisols
dan Inceptisols juga berpotensi menimbulkan defisiensi P pada tanaman padi (De
Datta 1981).
Di Indonesia telah dipetakan status P sekitar 7,5 juta ha sawah, dari jumlah
uu terdapat 17% (1,27 juta ha) berstatus P rendah, 43% (3,24 juta ha) berstatus
sedang, dan 40% (2,99 juta hal berstatus tinggi (Sotyan dan Adimibardja 2001).
Akibat kenaikan harga pupuk
menyusul
penghapusan
suhsidi harganya,
diperkirakan luas sawah berstatus P rendah akan semakin bertambah akibat
penurunan penggunaan pupuk.
Pemberian pupuk fosfat adalah salah satu usaha untuk mengatasi defisiensi
P pada tanaman padi. Namun, beberapa basil penelitian menunjukkan bahwa
efisiensi pemupukan fosfat pada tanaman padi sangat rendah, hanya 15-20% dari
P yang diberikan dapat diserap tanaman (Baharsyah 1990). Menurut De Datta
(1981) efisiensi pemupukan P pada tanaman padi umurnnya kurang dari 10%.
Rendahnya efisiensi pemupukan P ini adalah karena terjadinya transformasi
(fiksasi dan presipitasi) P yang diberikan dengan ion-ion besi, aluminium,
2
kalsium, magnesium, dan mangan menjadi bentuk yang sukar lamt dalam air
(Tisdale et al. 1985).
Penggunaan genotipe yang tenggang dengan kemampuan yang tinggi dalam
menyerap dan menggunakan P secara efisien adalah salah satu pendekatan yang
dianjurkan untuk menjamin
keberlanjutan (sustainability) sistem produksi
(Duncan dan Baligar 1990; Subbarao et al. 1997).
Genotipe yang efisien akan
mengurangi kebutuban pemberian pupuk P, memungkiukan penggunaan pupuk
yang kurang larnt namun lebih murah seperti fosfat alam, dan memperpanjang
efek residu pemupukan (Polle dan Konzak 1990).
Sifat tenggang terbadap
defisiensi P dapat dimanfaatkan untuk meningkatkan daya hasil tanaman pada
tanab defisien P. Wissua dan Ae (200 I) berbasil meningkatkan daya basil padi
gogo Nipponbare yang kurang tenggang P sebesar 250% dengan memanfaatkan
sifat tenggang defisiensi P pada varielas lokal (Ianras) Kasalath.
Identifikasi plasmanutfah merupakan tahap awal dari program untuk merakit
varietas yang tenggang terhadap kondisi kahat hara. Identifikasi ini biasanya juga
meliputi infonnasi mekanisme morfologis, fisiologis, dan biokimia yang potensial
terlibat dalam sifat efisien tersebut ( Gourley et af. 1993; Crowley dan Rengel
2000). Informasi tentang mekanisme ini dapat digunakan dalam mengembangkan
teknik penapisan genotipe (plasmanutfah) yang akurat (Rengel 2000). Penelitianpenelitian tentang variasi genotipik dan mekanisme adaptasi tanaman terhadap
stres hara P telah banyak dilaporkan (Blum 1994; Rao et al 1999; Caradus 1990).
Namun. penelitian-penelitian tersebut umumnya dilakukan pada tanaman selain
padi seperti terigu, barley, jagung, kede1ai. dan tanaman pakan ternak. Penelitian
mekanisme adaptasi tanaman padi terhadap defisiensi P, khususnya pada
plasmanutfah padi Indonesia masih sangat terbatas. Di samping itu, kebanyakan
penelitian tersebut bersifat parsial, hanya mene1iti satu atau dua aspek adaptasi
seperti efisiensi serapan P, eksudasi asam organik, kinetika serapan P dan lain-
lain.
Publikasi yang tersedia juga lebih banyak melaporkan basil penelitian
lapang atau rumah kaca yang menggunakan larutan hara. Laporan penelitian yang
mengintegrasikan penelitian lapang dan rumah kaca dirasakan masih terbatas.
Karena itu, penelitian ini menooba mengintegrasikan percobaan lapang dan rumah
kaca untuk menerangkan mekanisme ketenggangan padi teTbadap P rendah.
3
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk (1) mengidentifikasi variasi ketenggangan
plasmanutfah padi (terutama varielas lokal) pada P rendah di tanah sawah, (2)
mengidentifikasi mekanisme adaptasi dan ketenggangan genotipe padi terhadap
defisiensi P di tanah sawah, (3) mengidentifikasi karakter-karakter tanaman yang
berkaitan dengan ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah.
Hipotesis
Hipotesis yang dikemukakan pada penelitian ini adalah (1) terdapat variasi
ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah di antara plasma nutfah padi, (2)
perbedaan ketenggangan terhadap P rendah di tanah sawah di antara plasmanutfah
padi dapat diterangkan dengan perbedaan fisiologis seperti efisiensi penggunaan P
internal, perubahan pH medium, eksudasi asam organik, dan afinitas akar terhadap
ion P, serta pertumbuhan (morfologis) tananum seperti pertumbuban akar.
Manfaat Penelitian
Hasil peneiitian ini diharapkan memberi manfaat (1) sebagai masukan
dalam program perbaikan varietas padi untuk ketenggangan terhadap P rendah
pada sawah melalui identifikasi plasmanutfah yang tengang, (2) memperkaya
infonnasi ilmiah tentang mekanisme adaptasi dan ketenggangan genotipe padi
terhadap P rendah di tanah sawah.
Kerangka Penelitiao
Untuk mencapai tujuan penelitian dan menjawab hipotesis yang diajukan,
dilakukan lima percobaan dengan kerangka seperti pada Gambar 1. Percobaan I
merupakan percobaan lapang yang dilaksanakan pada tanah sawah kurang P di
Desa Sipak, Kecamatan Jasinga, Kabupaten Bogor dari bulan Juli sampai
September
2002.
Berdasarkan peta tanah tinjau Lembaga Penelitian Tanah
(1966) tanah di daerah ini tergolong Podzolik Merah Kekuningan dengan bahan
indnk batuan liat. Percobaan II sampai V merupakan percobaan rumah kaca yang
dilakukan di Rumab Kaca Balai Penelitian Tanah Bogor dari bulan Januari 2003
sampai Februari 2004.
Analisis kimia jaringan tananum dan media tumbub
4
dilaksanakan di Laboratorium Kimia dan Uji Taoah
Balai Penelitiao Taoah
Bogor, sedangkan analisis asam organik eksudat akar dilakukan di Laboratorium
Balai Besar Penelitian Pasca Panen Bogor.
Evaluasi Ketenggaogao 120
Genotipe pada Tanah Defisien P
( Percobaao I)
D
18 Genotipe
Tenggang/peka
Pertumbnbao dan
Fisiologi
(Kultur Hara)
I
Percobaan II:
Pengaruh Dosis P
I
Percobaan III:
Pengaruh Jenis
SumberP
I
Percobaao IV:
Eksudasi Asam
Organik
Gambar 1. Kerangka penelitian
I
Percobaan V:
Kinetika
Serapan P
TINJAUAN PUSTAKA
Fungsi dan Gejala Defisiensi Fodor pada Tanaman
Fungsi Fosfor
Fosfor tennasuk hara makro dibutuhkan tanaman
dalam jumlah yang
banyak seperti halnya N, K, Co, Mg, dan S. Dalam tanaman P dijumpai dengan
kadar 0,1 - 0,4%, lebih rendah dari kadar N dan K (Tisdale et 0/. 1985). Secara
garis besar, fungsi P pada tanaman dapat digolongkan dalam tiga bagian
(Marschner 1995). Fnngsi pertama adalab sebagai penynsnn makromolekul. Dua
contoh utama atau terpenting dari makromolekul yang melibatkan P adalah asam
nukleat (DNA, RNA) dan fosfolipid biomembran. Asam nukleat adalab senyawa
yang berperan dalam pewarisan sifat dan perkembangan tanaman.
Pada
biomembran P membentuk ikatan atau jembatan antara digliserida dan molekul
lainnya seperti asam amino, amina, atau alkohol, membentuk fosfatidilkolin
(lesitin) yang menjaga intergritas membran. Fnngsi kedua dari P adalab sebagai
unsur pembentuk senyawa penyimpan dan perpindahan energi.
Dua senyawa
kaya energi yang paling umum adalab ATP dan ADP. Energi dalam ATP/ADP
terletak pada ikatan pirofosfat yang pemecahannya akan me1epaskan energi, yang
dikenal dengan proses fosforilasi. ATP merupakan sumber energi untuk hampir
semua proses biologi yang membutuhkan energi. Unsur P juga diperlukan dalam
proses fotosintesis yakni pada fotofosporilasi dan pembentukan ribulosa 1.5-
bifosfat.
Fungsi ketiga P adalah sebagai regulator reaksi biokimia melalui
fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau inaktivasi protein yang dianggap sebagai
faktor kunci dalam transduksi sinyal.
Secara agronomis unsur P diketahui berperan dalam percepatan pematangan
biji, kekuatan batang sereal, serta mutu buah, hijauan, dan biji-bijian.
Ketenggangan tanaman terhadap penyakit juga meningkat pada tanaman yang
mendapat cukup P (Tisdale et 0/. 1985). Benih yang dihasilkan dari tanaman
yang mendapat cukup P akan memiliki daya kecambah dan vigor yang tinggi
karena kandungan senyawa phytin yang tinggi (Mengel dan Kirby 1982).
6
Pada tanaman padi P dipedukan dalam perkembangan akar, mempercepat
pemblUlgaan dan pematangan (terutama pada suhu rendah), serta mendorong
pembentukan anakan dan biji (De Datta 1981).
Gejala Defisiensi Fosfor
Gejala khas defisiensi sering sukar terlihat. tidak seperti gejala defisiensi
unsur lainnya seperti K dan Mg. Kekerdilan dan pengurangan jumlab anakan
pada tanaman monokotil atau cabang pada dikotil, daun pendek dan tegak, serta
penundaan pembungaan adalab gejola yang umum pada kebanyakan tanaman
(Rao dan Terry 1989). Penurunan luas dan jumlab daun juga merupakan gejala
defisiensi P akihat tertekannya perkembangan sel epidennis daun (Lynch et al.
1991).
Tanarnan yang defisien P juga sering memperlihatkan daun sempit
bewama bijau gelap (Rao dan Terry 1989). Hal ini adalab karena pertambaban
luas daun lebili tertekan dibandingkan pembentukan kloroplas dan klorofil.
Pada tanaman padi defisiensi P mengakibatkan pertumbuban tanarnan yang
kerdil dengan pengurangan jumlab anakan, daun sempit, pendek, kaku dan
bewama bijau kotor. Jumlab daun, malai, dan biji per molai juga berkurang.
Daun muda kelibatan sebat, tetapi daun tua berwarna kecoklatan dan mati. Pada
tanaman yang dapat membentuk antosianin, dapat muncul gejala daun berwama
merah atau ungu.
Defisiensi P pada tingkat sedang sukar diamati di lapang
(Dobennann dan Fairhust 2000).
Penyerapan Fosfor
Tanaman menyerap P dari larutao tanah terutama dalam bentuk ortofosfat
primer dan sekunder (H,PO, dan HPol') dan sedikit dalam bentuk senyawa
organik (Tisdale et al 1985). Orthofosfat sekunder lebili dominan pada pH di
alas 7,22, namun tanaman menyerap P ini lebili lambat dibandiug orthophosfat
primer. Bagian tanarnan yaug aktif menyerap P adalab jaringan mnda dekat ujung
akar.
Konsentrasi P yang relatif tinggi menumpuk di ujung akar diikuti oleh
akumulasi yang rendab pada bagian pemanjangan, kemudian oleh
tinggi kedua pada bagian perkernbangan nunbut akar.
akumulasi
7
Penyempan P oleh tanaman dari tanah adalah penyempan aktif karena
melawan gradien konsentrasi (Clarkson dan Grignon 1991).
Kadar P larutan
tanah di luar sel akar umumnya hanya 111M atau kumng, sedangkan kadar dalarn
sitoplasma adalah 103 sarnpai 10' lebih tinggi. Kedua larutan dengan perbedaan
konsentrasi yang besar ini dipisahkan oleh membran plasma dengan ketebalan
hanya sekitar 8 nm.
Untuk membawa 1 mol P ke dalam akar sel dibutuhkan
energi minimal 25-40 kJ, setara dengan energi bebas yang dilepas dari hidrolisis I
mol A TP. Energi dari hidrolisis ATP digunakan lUltuk memompa proton keluar
membran plasma, menciptakan graciien pH antara sitoplasma dan apoplas (dinding
sel).
Ion fosfat (anion) akan masuk ke dalam sitopiasma bersama proton
(symport) ataupun OHlanion antiport yang difasilitasi oleh protein khusus
(transporter). Beberapa gen yang menyandi transporter P dan terutama terekspresi
di akar telah berhasil diisolasi (Smith 2000). Ekspresi gen tersebut dipengaruhi
oleh status P tanaman, kekumngan P meningkatkan tmnskripsi tmnsporter di akar.
Berbeda dengan nitrogen, fosfor yang disemp tanaman tidak mengalarni
reduksi, tetapi tetap dalarn bentuk oksidatif tertinggi (Marschner 1995). Setelah
diserap. fosfat dapat tetap sebagai P inorganik atau teresteriftkasi (melalui gugus
hidroksil) dengan mntai karbon (C-O-P) sebagai ester P sederhana (gnla P) atau
terikat dengan P lainnya dengan ikatan pirofosfat kaya energi (ATP, ADP) atau
diester (C-P-C).
Pergerakan ion fosfat menuju akar tanaman terdiri dari dua cara yakni aliran
massa dan difusi (Tisdale et al. 1985).
Alimn massa adalah pergemkan ion
mengikuti pergerakan air menuju akar yang teIjadi sebagai akibat transpirasi.
Berdasarkan perhitungan besaran transpirasi dan konsentrasi ion P dalam tanah,
sumbangan aliran massa dalam penyediaan P untuk tanaman dianggap kurang
bemrti. Dengan asumsi kadar ion P tanah (tanpa pemupukan) 0,05 ppm, alimn
massa hanya menyumbang 1% kebutuhan P tanarnan. Pada tanah yang dipupuk
sumbangan alimn massa dapat lebib tinggi karena pemupukan meningkatkan
konsentrasi ion P. Kadar P larut pada zona reaksi pupuk-tanarnan dapat mencapai
2 sarnpai 14 ppm.
Narnun, keadaan ini hanya berlangsung sementam karena
teJjadinya tmnsformasi P yang diberikan.
8
Pergerakan secara difusi merupakan mekanisme pergerakan P menuju akar
yang paling penting. kecuali pada tanah dengan kadar P sangat tinggi. Difusi P
sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor tanah yakni kadar air tanah, kapasitas
penyangga P tanah, temperatur, dan bentuk lintasan difusi.
Bentuk dan Keseimbangan Fodor dalam Tanah
Secara garis besar fosfor (P) tanah digolongkan ke dalam P organik dan P
anorganik, tergantlmg pada bentuk senyawanya (Tisdale el al. 1985).
Fraksi
organik ditemukan dalam humus dan senyawa organik yang berkaitan atau tidak
berkaitan dengan humus.
Tanaman dapat menyerap P organik larot tertentu
seperti asam nukleat dan fitin. Namun, peranan P organik lebih sebagai cadangan
P yang ketersediaannya bagi tanaman tergantung pada proses mineralisasi.
P anorganik terdapat dalam dua bentuk yakni P larutan dan P fase padatan
yang dikatagorikan dalam tiga bentuk (Wijaya -Adi dan Sudjadi 1987). Bentuk
pertama adalah P lahil yakni bentuk yang cepat mengadakan keseimbangan
dengan P larutan.
Bentuk kedua adalah P metastabil, yang sedang-Iambat
mengadakan keseimbangan dengan P larutan. Bentuk ketiga yang rnerupakan P
stabil adalah bentuk yang tidak membentuk keseimbangan dengan P larutan.
Reaksi keseimbangan diantara ketiga bentuk tersebut secara sederhana dapat
digambarkan sebagai berikut:
I
P-Iarutan
ｾ＠
2
•
P-Iabil
4
3
•
P-metastabil
4
•
P-stabil
Reaksi I berjalan cepat, reaksi 2 lamba!, dan reaksi 3 amat lambat. Reaksi I
adalah proses erapan, karena itu P lahil disebut P tererap, sedangkan reaksi 2 dan
3 adalah proses fiksasi yang berlangsung lambat. P metastabil dan stabil disebut P
non labil.
Ketersediaan Fosfor pada Tanab Tropis
Tanah tropis berkembang dalam lingkungan dan ekologi yang sangat
bervariasi pada pennukaan tanah sangat tua atau muda, sehingga memiliki sifat
yang sangat beragam (Sanchez cil. Ran el al. 1999).
Semua (11) ordo tanah
terdapat di daerah tropis. Seldtar 36% (1,7 milyar ba) memiliki cadangan bara
9
rendah (mengandWlg malat>aspartat (Bar-Yosef 1991).
Peningkatan eksudasi asarn organik (sitrat) pada kondisi P rendah adalah
karena terjadinya modifikasi metabolisme karbohidrat yakni peningkatan aktivitas
13
sitrat sintase mitokondria yang mengakibatkan peningkatan produksi sitmt yang
kemudian dieksresikan (Takita et al. 1999). Koyama et aJ. (2000) telah berhasil
mengisolasi gen penyandi sitrat sintase mitokondria (CS) tanaman wortel dan
mengintroduksikannya pada Arabidopsis (ha/iana.
Tumbuhan A. thaliana
transgenik memperlibatkao overekspresi CS pada tanah dengan ketersediaan P
rendah dan pertumbuhan lebih baik dibanding tumbuhan asal (non transgenik).
Eksudasi asam organik (dan senyawa karbon lainnya) tidak banya
berpengaruh langsung terbadap peningkatan ketersediaan barn bagi tanaman,
tetapi memiliki pengaruh tidak langsung melalui pertumbuhan mikroorganisme
tanah karena senyawa-senyawa tersebut merupakan substrat bagi pertumbuhan
mikroorganisme tanah. Menurut Lynch dan Whipps (1990) jumlah karbon yang
dilepas tumbuhan ke rizosfir dapat mencapai 30-60% dari karbon yang diasimilasi
tumbuhan. Peningkstan pertumbuhan mikroorganisme dapat mempengaruhi pH
dan redoles tanah, serta mineralisasi bahan organik.
ｓ･ｬ｡ｮｪｵｴｹｾ＠
mikroorganisme
dapat meningkstkao eksudasi akar melalui pelepasan zat pengatur tumbuh yang
dapat meningkstkao pertumbuhan akar (Arshad dan Frankerberger cit. Crowley
dan Rengel 2000).
Di samping peningkatan eksudasi asam organik yang clapat memobilisasi P
anorganik, beberapa tumbuhan juga meningkatkan ekskresi enzim fosfatase
(Ozawa et al. 1995) atau fitase (Li et aJ. 1997) yang dapat melarutkan P organik
sebinga lebih tersedia untuk tumbuhan.
Peningkatan EflSiensi Penggunsan
Efisiensi Penggunaan. Definisi efisiensi penggunaan hara pada tanaman
sangat banyak dan bervariasi. Gerloff (1976) mendefinisikan efisiensi penggunaan
barn sebagai mg bobot kering tumbuhan yang dibasilkan per mg barn yang diserap
tanaman, dan disebut dengan nisbah efisiensi. Definisi ini memungkinkan
pernbandingan efisiensi penggunaan barn diantara strain dalam spesies dan
terutama diantara spesies. Definisi ini umum digunakan untuk menggambarkan
efisiensi internal tumbuhan, dan masih banyak digunakan. Namun, Caradus
(1990) menyatakan bahwa definisi ini tidak sesuai untuk menggambatkan
efisiensi P tumbuhan karena banya merupakan ke