Reproductive characterization of male muntjak, muntiacus muntjak muntjak: study of anatomy, testosterone metabolite profile, and spermatogenesis during antler growth periods

KARAKTERISASI REPRODUKSI MUNCAK,
Muntiacus muntjak muntjak JANTAN: KAJIAN ANATOMI,
PROFIL METABOLIT TESTOSTERON, DAN SPERMATOGENESIS
SELAMA PERIODE PERTUMBUHAN RANGGAH

SRI WAHYUNI

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012

PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Karakterisasi Reproduksi
Muncak, Muntiacus muntjak muntjak Jantan: Kajian Anatomi, Profil Metabolit
Testosteron, dan Spermatogenesis selama Periode Pertumbuhan Ranggah
adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan
dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi
yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan
dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar

Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Mei 2012

Sri Wahyuni
NIM B362080011

ABSTRACT
SRI WAHYUNI. Reproductive Characterization of Male Muntjak, Muntiacus
muntjak muntjak: Study of Anatomy, Testosterone Metabolite Profile, and
Spermatogenesis during Antler Growth Periods. Under direction of TUTY L.
YUSUF, SRIHADI AGUNGPRIYONO, and MUHAMMAD AGIL.
Muntjaks (Muntiacus muntjak muntjak) are belonging to Cervidae which
distributed in Java Island and Southern part of Sumatera. Muntjaks have been
protected by Indonesian Government since 1999. In order to support breeding
program of the species and to avoid from extinction, several activities in this
study were conducted. Therefore, the objective of this study was to investigate
the reproductive capacity of male muntjaks in captivity. Anatomical procedure
and histological preparation of reproductive organ (testis, ductus epididymidis,
accessory sex glands, and penis) from an adult male muntjak (♂#1) in hard antler

period was carried out to collect data of their morphology and histology structure.
Immunoreactive testosterone (iT) level of fecal samples was measured by the
enzymeimmunoassay method using testosterone assay (Möstl) from two adult
male muntjaks with individual code as ♂#2 and ♂#3. Furthermore, core needle
biopsy and electroejaculation methods were applied for obtained testicular
tissues and semen for study spermatogenesis. The entire samples were
collected in hard antler (RK), casting (C), and velvet antler (RV) periods with
different sampling frequency. The result showed that in general, the anatomy of
reproductive organ in male muntjak was somewhat similar with other small
ruminant included Cervids (ram and goat, rusa deer, pampas deer, and reeves
muntjak). As dominant male, ♂#2 had sturdier and bigger hard antlers (RK1 and
RK2) compare to ♂#3. The duration of antler cycle of ♂#2 was also longer (459
days) than ♂#3 (381 days) in the first antler cycle. Duration of second antler cycle
of ♂#3 was longer (20.65%) than in previous cycle (485 days) Based on the
hormonal data, iT level of ♂#2 was different among RK, C, and RV periods where
iT level during RK 1 period was higher than C (p = 0.003) and RV (p = 0.02). In
addition, iT level during RK 2 was also significantly higher than those C
(p = 0.009) and RV (p = 0.06). In the first antler cycle, the pattern of T secretion
in ♂#3 was slightly different if compared to the ♂#2. ♂#3 showed iT level was
significantly lower in RK1 than RK2 (p = 0.0003), RK3 (p= 0.0034), C1 (p = 0.05),

and C2 (p = 0.0001). However, the pattern of testosterone secretion was
changed when ♂#3 in RK2 at the second of antler cycle coincided with increase
of ♂#3’s age and death of ♂#2. Interestingly, iT level still detected during C and
RV periods in both of muntjaks and showed a positive correlation with
spermatogenesis which was proven by presence of spermatozoa in semen with
significant concentration during those periods. The highest sperm concentration,
however, was found in RK, and slightly decreased in C and RV. These findings
provide that the specific pattern of testosterone metabolite profile that exhibited
by ♂#2 and ♂#3 had closed correlation with their age, body size, antler size, and
antler cycles length. In conclusion, testosterone that synthesized during an antler
cycle plays a central role in continuing reproductive activities in male muntjaks.
Therefore, muntjaks could provide reproductive function throughout the year of
reproductive aseasonality which is similar to the reeves and formosan muntjaks.
Keywords: muntjak, testosterone metabolite profile, antler growth period,
spermatogenesis, and spermatozoa

RINGKASAN
SRI WAHYUNI. Karakterisasi Reproduksi Muncak, Muntiacus muntjak muntjak
Jantan: Kajian Anatomi, Profil Metabolit Testosteron, dan Spermatogenesis
selama Periode Pertumbuhan Ranggah. Dibimbing oleh TUTY L. YUSUF,

SRIHADI AGUNGPRIYONO, dan MUHAMMAD AGIL.
Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) termasuk ke dalam famili Cervidae
yang tersebar di Pulau Jawa dan Pulau Sumatera bagian selatan. Sejak tahun
1999, muncak ditetapkan sebagai satwa yang dilindungi di Indonesia. Perburuan
liar dan eksploitasi habitat muncak dan satwa lainnya di alam menjadi penyebab
utama penurunan populasi muncak. Sampai saat ini belum ada data pasti
mengenai populasi muncak di habitat asli maupun di area konservasi.
Kekhawatiran akan punahnya muncak di Indonesia menjadi alasan kuat
dilakukannya penelitian ini. Selain itu karakteristik reproduksi muncak Indonesia
sejauh ini belum dilaporkan, sehingga upaya pengembangbiakan muncak di
penangkaran tidak dapat berjalan dengan baik. Pada penelitian ini digunakan
tiga ekor muncak jantan dewasa sesuai dengan Surat Keputusan Menteri
Kehutanan Republik Indonesia nomor SK. 23/Menhut-II/2011. Muncak diperoleh
dari hasil tangkapan masyarakat di Kabupaten Cilacap, Jawa Tengah.
Regulasi hormonal terhadap pertumbuhan ranggah berkaitan erat dengan
aktivitas reproduksi selama satu siklus ranggah, meliputi: periode ranggah keras
(RK), lepas ranggah atau casting (C), dan ranggah velvet (RV). Sejauh mana
keterkaitan antara pertumbuhan ranggah dengan aktivitas steroidogenesis dan
spermatogenesis untuk menghasilkan spermatozoa selama satu siklus ranggah
pada muncak dapat diketahui dari penelitian ini. Oleh karena itu, tujuan dari

penelitian ini adalah untuk mengetahui dan mempelajari karakteristik reproduksi
muncak jantan selama periode pertumbuhan ranggah yang pada akhirnya dapat
menjelaskan gambaran fertilitas muncak dan pola reproduksinya. Ada empat
kegiatan penelitian yang dilakukan dengan metode spesifik, yaitu: 1) anatomi dan
histologi organ reproduksi muncak jantan, 2) karakteristik pertumbuhan ranggah
muncak, 3) profil metabolit testosteron selama periode pertumbuhan ranggah,
dan 4) spermatogenesis dan kualitas semen muncak selama periode
pertumbuhan ranggah. Hasil pengamatan selanjutnya dibahas pada bagian akhir
dari penelitian ini. Data yang diperoleh dapat digunakan sebagai bahan
pertimbangan dalam manajemen pemeliharaan dan pengembangbiakan muncak
di penangkaran.
Posedur anatomi dan histologi dilakukan untuk memperoleh data tentang
anatomi dan histologi organ reproduksi dari seekor muncak jantan dewasa
dengan kode ♂#1 pada periode RK. Pengamatan morfologi, morfometri, struktur
histologi organ reproduksi muncak jantan meliputi testis, duktus epididimidis,
kelenjar asesoris kelamin dan penis. Karakteristik organ reproduksi muncak
secara umum mirip dengan ruminansia kecil dan spesies rusa lainnya. Muncak
memiliki testis berbentuk bulat lonjong dengan kauda epididimidis yang teramati
dengan jelas walaupun bagian tersebut masih terbungkus skrotum. Penis
muncak bertipe fibroelastik dilengkapi dengan fleksura sigmoidea di bagian

korpus penis. Glans penis muncak berukuran kecil dengan prosesus uretralis
yang pendek. Kelenjar prostat secara makroskopis tidak ditemukan, namun
secara mikroskopis kelenjar tersebut ditemukan di sekeliling uretra pars pelvina
dalam bentuk pars diseminata. Ciri lainnya adalah kelenjar bulbouretralis yang
berukuran besar, seperti yang ditemukan pada reeves muntjak. Secara
morfometri organ reproduksi muncak lebih kecil dibandingkan domba dan rusa

timor, namun lebih besar dibandingkan organ reproduksi kancil. Struktur histologi
organ reproduksi muncak juga mirip dengan domba, tetapi perbandingan dengan
rusa timor, pampas deer, dan spesies rusa, spesies dan subspesies muncak
lainnya tidak dapat dilakukan, karena gambaran histologi seluruh organ
reproduksi kecuali testis dan duktus epididimidis belum dilaporkan pada Cervidae
tersebut. Data anatomi dan histologi organ reproduksi muncak jantan tersebut
dapat digunakan untuk mengetahui fungsi fisiologi masing-masing organ dalam
aktivitas reproduksi. Gambaran histologi testis pada periode ranggah keras dapat
digunakan untuk menentukan tahapan epitel tubuli seminiferi dan durasinya
selama spermatogenesis berlangsung. Selain itu, ukuran panjang penis muncak
dapat digunakan untuk memprediksi ukuran panjang saluran reproduksi muncak
betina yang penting diketahui untuk aplikasi teknik inseminasi buatan.
Informasi mengenai karakteristik pertumbuhan ranggah muncak diperoleh

dari dua ekor muncak jantan dewasa yang diberi kode ♂#2 dan ♂#3.
Pengamatan dilakukan terhadap morfologi dan morfometri pertumbuhan RV dan
RK post casting, serta durasi setiap periode ranggah. Pengamatan dilakukan
selama mendekati satu siklus ranggah pada ♂#2, dan dua siklus ranggah pada
♂#3. Pada kegiatan ini juga diamati kaitan antara periode pertumbuhan ranggah
dengan pemunculan perilaku spesifik, yaitu perilaku reproduksi dan agresif.
Pertumbuhan RV dimulai setelah casting dengan urutan pertumbuhan ranggah
velvet utama (RVU) dan diikuti ranggah velvet cabang (RVC). Kedua muncak
mengalami urutan pertumbuhan RVU dan RVC yang sama, namun
morfometrinya berbeda. Morfologi dan morfometri RK1 dan RK2 post casting
pada ♂#2 berukuran lebih besar dan sudah memiliki cabang rangah
dibandingkan RK1 dan RK2 pada ♂#3. Durasi masing-masing periode ranggah
♂#2 juga lebih panjang dibandingkan ♂#3 pada siklus ranggah pertama.
Memasuki siklus ranggah kedua, terjadi perubahan morfologi dan peningkatan
morfometri RK pada ♂#3. Hasil menunjukkan bahwa periode RK merupakan
periode terpanjang dibandingkan periode C dan RV, dengan total durasi satu
siklus ranggah muncak ♂#2 lebih lama (459 hari) dibandingkan ♂#3 pada siklus
rangah pertama, yaitu 319 hari. Peningkatan umur dan ukuran tubuh ♂#3
berimplikasi terhadap perubahan morfologi dan peningkatan morfometri dan
durasi satu siklus ranggah (489 hari). Oleh karena itu prediksi umur ♂#2 di awal

penelitian adalah 5 tahun, sedangkan ♂#3 berumur 3 tahun. Prediksi umur ♂#2
dan ♂#3 tersebut diperlukan untuk mengetahui seberapa besar pengaruh status
sosial, seperti peringkat dominasi dan pengaruh stimulo-social dari muncak
betina fertil terhadap profil metabolit testosteron, aktivitas spermatogenesis, dan
kualitas spermatozoa pada ♂#2 dan ♂#3, selama periode pertumbuhan
ranggah. Perilaku reproduksi dan perilaku agresif ditemukan saat kedua muncak
berada pada periode RK, dan jarang ditemukan pada periode C dan RV.
Aplikasi metode enzymeimmunoassay (EIA) menggunakan asai
testosteron Möstl telah memperlihatkan profil testosteron kedua muncak selama
periode pertumbuhan ranggah. Penggunaan asai testosteron telah memberikan
hasil yang dapat menerangkan adanya keterkaitan antara status sosial seperti
peringkat dominasi antara ♂#2 dan ♂#3 dengan pola sekresi testosteron selama
periode pertumbuhan ranggah. Pola sekresi testosteron diketahui dari hasil
pengukuran konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT) selama periode RK, C, dan
RV. Konsentrasi iT ♂#2 pada periode RK lebih tinggi dibandingkan saat muncak
tersebut berada pada periode C (p = 0.009) dan RV (p = 0.06). Tingginya
konsentrasi iT pada periode RK juga dilaporkan pada Cervidae lainnya yang
ditandai dengan peningkatan aktivitas reproduksi. Pola sekresi testosteron ♂#3
pada siklus ranggah pertama sedikit berbeda dengan ♂#2, yaitu konsentrasi iT
pada periode RK1 lebih rendah dibandingkan periode C1 (p = 0.05), C2

(p = 0.0001), dan RK2 (p = 0.0003), namun tidak berbeda dengan RV1 dan
RV2. Pada saat ♂#3 memasuki siklus ranggah kedua, pola sekresi testosteron
mulai menyerupai pola sekresi testosteron ♂#2, walaupun secara statistik tidak
berbeda. Perubahan pola sekresi tersebut terjadi bersamaan dengan
meningkatnya umur ♂#3 dan kematian ♂#2 pada saat ♂#3 berada pada awal
periode RK2 dari siklus ranggah kedua. Pada periode awal pertumbuhan RV,
konsentrasi iT relatif rendah dibandingkan pada periode RK. Pola ini dibuktikan
dengan adanya korelasi negatif (pearson correlation, r = -0.785) antara laju
pertumbuhan RV dengan konsentrasi iT pada ♂#2 dan secara statistik berbeda
(p = 0.021), dan periode RV2 dari siklus ranggah kedua pada ♂#3 (pearson
correlation, r = -0.574), namun secara statistik tidak berbeda (p = 0.311). Hasil
lain memperlihatkan bahwa testosteron masih terdeteksi dalam konsentrasi yang
lebih rendah walaupun muncak berada pada periode C dan RV. Hal ini
mengindikasikan bahwa testosteron tetap diperlukan untuk kelangsungan
aktivitas spermatogenesis selama satu siklus ranggah, meskipun aktivitas
tersebut sedikit menurun dibandingkan saat muncak berada pada periode RK.
Berdasarkan metode morfologi tubular, ditemukan delapan tahapan epitel
tubuli seminiferi (tahapan spermatogenik) pada muncak. Frekuensi dan durasi
masing-masing tahapan yang dikelompokkan atas tahap pre meiosis (tahap I-III),

tahap meiosis (tahap IV), dan tahap post meiosis (tahap V-VIII) bervariasi.
Frekuensi tahap pre meiosis 47.75% lebih tinggi dibandingkan tahap meiosis
6.87%, dan post meiosis 43.37%, dengan durasi setiap tahapan adalah 5.07 hari,
0.73 hari, dan 4.81 hari. Identifikasi terhadap perkembangan spermatid pada
periode RK, C, dan RV memperlihatkan gambaran diferensiasi round spermatid
menjadi elongated spermatid. Hal ini mengindikasikan bahwa selama periode C
dan RV, aktivitas spermatogenesis masih berlangsung dan dibuktikan dengan
masih tingginya konsentrasi spermatozoa pada kedua periode tersebut, yaitu
262.5 juta/ml pada periode C, dan 362.60 ± 17.68 pada periode RV. Konsentrasi
spermatozoa tertinggi, yaitu 506.25 ± 61.87 juta/ml ditemukan pada periode RK.
Hasil tersebut paralel dengan konsentrasi testosteron yang terdeteksi pada
setiap periode ranggah, namun berbeda dengan rusa timor dan spesies rusa
lainnya. Periode aktif reproduksi pada rusa timor dan spesies rusa di wilayah
temperate berlangsung selama periode RK. Hal berbeda ditemukan pada
formosan muntjak dan axis deer, kedua spesies tersebut aktif bereproduksi
sepanjang siklus pertumbuhan ranggahnya seperti yang diperlihatkan oleh
muncak penelitian.

© Hak Cipta milik IPB, tahun 2012
Hak Cipta dilindungi Undang-undang

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian,
penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau
tinjauan suatu masalah
b. Pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB
2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
Karya tulis dalam bentuk laporan apa pun tanpa izin IPB

KARAKTERISASI REPRODUKSI MUNCAK,
Muntiacus muntjak muntjak JANTAN: KAJIAN ANATOMI,
PROFIL METABOLIT TESTOSTERON, DAN SPERMATOGENESIS
SELAMA PERIODE PERTUMBUHAN RANGGAH

SRI WAHYUNI

Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Program Studi Biologi Reproduksi

SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2012

Penguji pada Ujian Tertutup : Dr. Drh. Amrozi
Dr. Drh. Chairun Nisa’, M.Si, PAVet

Penguji pada Ujian Terbuka : Dr. Ir. Novianto Bambang Wawandono, M.Si.
Dr. Drh. Bambang Purwantara, M.Sc.

Judul Disertasi

Nama
NIM

: Karakterisasi Reproduksi Muncak, Muntiacus muntjak
muntjak Jantan: Kajian Anatomi, Profil Metabolit
Testosteron, dan Spermatogenesis selama Periode
Pertumbuhan Ranggah.
: Sri Wahyuni
: B362080011

Disetujui
Komisi Pembimbing

Prof. Dr.Drh. Tuty L. Yusuf, M.S.
Ketua

Drh. Srihadi Agungpriyono, Ph.D, PAVet (K).
Anggota

Dr. Drh. Muhammad Agil, M.Sc. Agr.
Anggota

Mengetahui

Ketua Program Studi
Biologi Reproduksi

Dekan Sekolah Pascasarjana

Prof. Dr. Drh. M. Agus Setiadi

Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc. Agr.

Tanggal Ujian: 15 Mei 2012

Tanggal Lulus:

PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karuniaNya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Disertasi yang berjudul
Karakterisasi Reproduksi Muncak, Muntiacus muntjak muntjak Jantan: Kajian
Anatomi, Metabolit Testosteron, dan Spermatogenesis selama Periode
Pertumbuhan Ranggah, diajukan untuk memperoleh gelar doktor pada Sekolah
Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Terima kasih dan penghargaan yang tulus penulis sampaikan kepada
Ibu Prof. Dr. Drh. Tuty L. Yusuf, M.S., Bapak Drh. Srihadi Agungpriyono, Ph.D,
PAVet (K), dan Bapak Dr. Drh. Muhammad Agil, M.Sc. Agr., selaku Ketua dan
Anggota Komisi Pembimbing atas bimbingan, arahan, dan saran yang diberikan
selama penulis menjalani penelitian menempuh pendidikan doktor pada Program
Studi Biologi Reproduksi, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada:
1. Rektor Universitas Syiah Kuala dan Dekan Fakultas Kedokteran Hewan
Universitas Syiah Kuala, Banda Aceh atas izin yang diberikan kepada
penulis untuk melanjutkan studi doktor di PS BRP, SPs IPB.
2. Rektor Institut Pertanian Bogor dan Dekan Sekolah Pascasarjana (SPs
IPB) yang telah menerima penulis sebagai mahasiswa di SPs IPB
angkatan 2008.
3. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIKTI), Kementerian Pendidikan
Nasional atas pemberian dana BPPS, beasiswa Sandwich-like 2010, dan
Hibah Penelitian Disertasi Doktor tahun 2011.
4. Pemerintah Provinsi Aceh atas bantuan beasiswa yang diberikan
selama penulis menempuh pendidikan.
5. Kementerian Kehutanan Republik Indonesia dan instansi terkait: Balai
Konservasi Sumber Daya Alam (BKSDA) Jawa Tengah dan BKSDA Jawa
Barat atas proses perizinan penggunaan muncak pada penelitian ini.
6. Pusat Penelitian Biologi LIPI atas rekomendasi yang diberikan terkait
penggunaan muncak penelitian.
7. Ibu Dr. Drh. Chairun Nisa’, M.Si, PAVet dan Bapak Dr. Drh. Amrozi,
selaku penguji luar komisi pada ujian tertutup.
8. Bapak Dr. Ir. Novianto Bambang Wawandono, M.Si. dan Bapak
Dr. Drh. Bambang Purwantara, M.Sc. selaku penguji luar komisi pada
ujian terbuka.
9. Bapak Prof. Dr. Drh. M. Agus Setiadi selaku Ketua PS BRP, SPs IPB
beserta seluruh staf pendidik dan kependidikan atas bimbingan dan
bantuan yang diberikan selama menjalankan studi di PS BRP.
10. Bapak Dr. Drh. Amrozi selaku Kepala Unit Rehabilitasi Reproduksi (URR)
FKH IPB beserta staf atas izin penggunaan fasilitas kandang dan
laboratorium serta bantuan teknis selama penelitian berlangsung.
11. Dr. Drh. Nurhidayat, PAVet, selaku Kepala Laboratorium Anatomi beserta
staf: Prof. Dr. Drh. Koeswinarning Sigit, M.S., Dr. Drh. Heru Setijanto,
PAVet., Dr. Drh. Chairun Nisa’, M.Si, PAVet., Dr. Drh. Savitri Novelina,
M.Si, PAVet, dan Drh. Supratikno, M.Si, PAVet., yang telah memberikan

fasilitas untuk penelitian dan bimbingan selama penulis meneliti di
Laboratorium Anatomi FKH IPB.
12. Prof. J. Keith Hodges dan Dr. Michael Heistermann dari Reproductive
Biology Unit, German Primate Center, Goettingen, Germany beserta staf
(Petra Kiesl dan Andrea Heistermann) atas bimbingan pada kegiatan
analisis hormon muncak dalam Program Sandwich-like 2010.
13. Drh. I Ketut Mudite Adnyane, M.Si, Ph.D, PAVet., Ir. Asri Pudjirahaju,
M.Si, dan Gholib, S.Pt, M.Si, atas segala bantuan yang diberikan selama
penelitian.
14. Rumah Sakit Hewan IPB atas bantuan teknis saat proses pengambilan
sampel penelitian.
15. Teman-teman PS. BRP angkatan 2008: Ir. Ekayanti M. Kaiin, M. Si.,
Ir. Tatan Kostaman, MP, dan Harry Murti, S.Si atas persahabatan yang
baik, dukungan dan bantuan selama menjalankan studi di BRP.
16. Juliper Silalahi, SKH., Lidya M.Manik, SKH., Rissar Siringo Ringo, SKH,
Danang Dwi Cahyadi, SKH., Drh. Dedi R.S, Bondan Achmadi, SE.,
Drh. Wahono Esthi Prasetyaningtyas, M.Si, PAVet., Drh. Kusdiantoro
Mohammad, M.Si, PAVet., Forum Mahasiswa Pascasarjana Biologi
Reproduksi (Forum Wacana BRP), Madia, Rudi, serta seluruh pihak yang
tidak dapat disebutkan satu per satu, atas segala bantuan yang diberikan.
Akhirnya ucapan terima kasih dan penghargaan yang tulus disampaikan kepada
suami tercinta Said Ashim, SE dan ananda tersayang Said Muhammad Muafi,
serta ayahanda dr. H. Anwar Jakfar, M.S. dan ibunda Hj. Trimurti Chaidir,
kakanda Sri Wartini dan Sri Maryam, serta adinda Sri Haryani, Rahmat Hidayat,
dan Firman Hidayat, keluarga besar Walid (alm) H. Said Ismail dan Ummi
Hj. Syarifah Nurbasty atas segala dukungan dan doa yang dipanjatkan. Semoga
karya ilmiah ini bermanfaat.

Bogor, Mei 2012
Sri Wahyuni

RIWAYAT HIDUP
Penulis dilahirkan di Medan pada tanggal 19 November 1969 dari
Ayahanda dr. H. Anwar Jakfar, M.S dan Ibunda Hj. Trimurti Chaidir sebagai anak
ketiga dari enam bersaudara. Penulis menikah dengan Said Ashim, SE pada
tahun 1996 dan dikarunai seorang putra, Said Muhammad Muafi. Saat ini penulis
merupakan staf pengajar pada Fakultas Kedokteran Hewan Universitas Syiah
Kuala, Banda Aceh.
Pendidikan dokter hewan diselesaikan pada tahun 1994 dari Fakultas
Kedokteran Hewan Universitas Syiah Kuala, Banda Aceh. Pada tahun 2005
penulis memulai pendidikan magister (S2) di Sekolah Pascasarjana Institut
Pertanian Bogor dan lulus pada tahun 2008. Pada tahun dan di perguruan tinggi
yang sama, penulis melanjutkan pendidikan program doktor (S3) pada Program
Studi Biologi Reproduksi (BRP).
Penelitian yang dilakukan merupakan penelitian eksplorasi mengenai
karakteristik reproduksi muncak jantan yang tersebar di Indonesia. Satwa
tersebut merupakan satwa yang dilindungi oleh Pemerintah Republik Indonesia
sejak tahun 1999.
memberikan

Data yang diperoleh dari penelitian ini diharapkan dapat

rekomendasi

bagi

program

pengembangbiakan

muncak

di

Indonesia. Sehubungan hal tersebut, penulis telah mensosialisasikan penelitian
ini pada pertemuan Southeast Asia Veterinary Association (SEAVSA) di Bogor
tahun 2010 dengan judul Testicular Needle Biopsy as an Alternative Biopsy
Method for Assessment of Spermatogenesis in the Kijang Muntjak (Muntiacus
muntjak muntjak). Publikasi pertama berjudul: Morfologi dan Morfometri
Pertumbuhan Ranggah Velvet Muncak Jantan (Muntiacus muntjak muntjak),
telah dimuat di Jurnal Kedokteran Hewan Universitas Syiah Kuala tahun 2011.
Publikasi berikutnya berjudul Histologi dan Histomorfometri Testis dan Epididimis
Muncak, Muntiacus muntjak muntjak pada Periode Ranggah Keras, akan dimuat
pada Jurnal Veteriner Universitas Udayana pada bulan September 2012.

DAFTAR ISI
Halaman
DAFTAR TABEL …………………………………………………………………….

xv

DAFTAR GAMBAR …………………………………………………………………

xvi

DAFTAR LAMPIRAN ……………………………………………………………….

xvii

DAFTAR SINGKATAN ……………………………………………………………

xviii

PENDAHULUAN …………………………………………………………………….
Latar Belakang ………………………………………………………………
Perumusan Masalah ………………………………………………………..
Tujuan Penelitian …………………………………………………………….
Manfaat Penelitian …………………………………………………………..
Kerangka Pemikiran …………………………………………………………

1
1
4
4
5
5

TINJAUAN PUSTAKA ………………………………………………………………
Muncak dan Status Konservasinya ……………………………………….
Morfologi dan karakteristik Reproduksi Muncak Jantan…………………
Pertumbuhan dan Siklus Ranggah ………………………………………..
Biosintesis dan Metabolisme Androgen …………………………………..
Metode Pengukuran Kadar Metabolit Steroid ……………………………
Anatomi Organ Reproduksi Jantan ………………………………………..
Spermatogenesis dan Tahapan Epitel Tubuli Seminiferi Testis………..
Morfologi dan Kualitas Semen ……………………………………………..
Peluang Pemanfaatan Ejakulat Muncak ………………………………….

9
9
10
13
15
17
19
21
24
25

ANATOMI DAN HISTOLOGI ORGAN REPRODUKSI MUNCAK JANTAN
PADA PERIODE RANGGAH KERAS …………………………………………….
Abstrak ……………………………………………………………………….
Abstract …………………………………………………………..................
Pendahuluan …………………………………………………………………
Bahan dan Metode ………………………………………………………….
Hasil dan Pembahasan …………………………………………………….
Simpulan ……………………………………………………………………..
Daftar Pustaka ………………………………………………………………

29
29
29
30
32
37
67
67

KARAKTERISTIK PERTUMBUHAN RANGGAH MUNCAK…………………..
Abstrak ……………………………………………………………………….
Abstract ………………………………………………………………………
Pendahuluan …………………………………………………………………
Bahan dan Metode ………………………………………………………….
Hasil dan Pembahasan ……………………………………………………..
Simpulan ……………………………………………………………………..
Daftar Pustaka ………………………………………………………………

73
73
73
74
76
81
97
97

PROFIL METABOLIT TESTOSTERON MUNCAK JANTAN SELAMA
PERIODE PERTUMBUHAN RANGGAH …………………………………………
Abstrak ……………………………………………………………………….
Abstract ……………………………………………………………………..
Pendahuluan ………………………………………………………………..
Bahan dan Metode …………………………………………………………
Hasil dan Pembahasan …………………………………………………….
Simpulan …………………………………………………………………….
Daftar Pustaka ………………………………………………………………

101
101
101
102
104
110
122
122

SPERMATOGENESIS DAN KUALITAS SEMEN MUNCAK SELAMA
PERIODE PERTUMBUHAN RANGGAH…………………………….
Abstrak ………………………………………………………………………
Abstract ……………………………………………………………………..
Pendahuluan ………………………………………………………………..
Bahan dan Metode ………………………………………………………….
Hasil dan Pembahasan ……………………………………………………
Simpulan …………………………………………………………………….
Daftar Pustaka ………………………………………………………………

127
127
127
128
130
137
161
161

PEMBAHASAN UMUM ……………………………………………………………..

167

SIMPULAN DAN SARAN UMUM ………………………………………………….

175

DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………...

176

LAMPIRAN …………………………………………………………………………..
.

187

DAFTAR TABEL
Halaman
1 Kelenjar asesoris pada beberapa spesies hewan ……………………….

20

2 Morfometri organ reproduksi muncak jantan ……………………………..

39

3 Perbandingan morfometri organ reproduksi jantan ……………………..

40

4 Karakteristik sel epitel germinal tubuli seminiferi muncak ………………

46

5 Morfometri duktus epididimidis muncak …………………………………..

52

6 Keberadaan kelenjar asesoris kelamin muncak ………………………….

56

7 Morfometri ranggah keras post casting pada muncak ...........................

89

8 Durasi siklus ranggah muncak …..…………………………………………

90

9 Kriteria penentuan umur muncak pada periode awal penelitian ……….

91

10 Perilaku percumbuan (courtship) pada muncak …………………………

93

11 Perilaku agresif pada muncak ……………………………………………..

95

12 Pemunculan perilaku reproduksi dan agresif pada muncak ……………

96

13 Frekuensi dan durasi delapan tahapan epitel tubuli seminiferi ……….

143

14 Ukuran sel germinal tubuli seminiferi testis muncak …………………….

146

15 Tahapan epitel tubuli seminiferi testis pada setiap periode …………….

147

16 Tipe sel germinal tubuli seminiferi testis ………………….………………

149

17 Morfometri testis dan skrotum muncak selama periode …….................

151

18 Morfometri spermatozoa muncak ...........................................................

153

19 Kualitas semen muncak selama periode pertumbuhan ranggah……….

156

DAFTAR GAMBAR
Halaman
1 Bagan alir kerangka penelitian ……………………………………………

7

2 Muncak (Muntiacus muntjak muntjak, Zimmermann 1780) jantan ……

9

3 Lokasi penyebaran muncak di Indonesia ……………………………….

10

4 Morfologi tulang kepala muncak jantan (Muntiacus sp) ……………….

11

5 Regulasi hormonal pertumbuhan ranggah Cervidae ………………….

14

6 Regulasi steroidogenesis androgen ……………………………………..

16

7 Anatomi testis ………………………………………………………………

21

8 Spermatogenesis pada mamalia …………………………………………

22

9 Morfologi spermatozoa mamalia …………………………………………

25

10 Bagan alir disain penelitian I ………………………………………………

36

11 Orientasi eksternal testis muncak ……………………………………….

37

12 Anatomi organ reproduksi muncak jantan ………………………………

38

13 Morfologi testis dan duktus epididimidis …………………………………

42

14 Struktur histologi testis muncak jantan ………………………………….

43

15 Tipe sel epitel germinal tubuli seminiferi testis muncak ………………..

45

16 Struktur histologi duktus epididimidis …………………………………….

51

17 Duktus deferens muncak ………………………………………………….

54

18 Morfologi kelenjar asesoris kelamin muncak ……………………………

55

19 Morfologi komparatif kelenjar asesoris kelamin muncak ………………

56

20 Struktur histologi ampula muncak ……………………………………….

58

21 Struktur histologi kelenjar vesikularis muncak ………………………….

59

22 Struktur histologi pars diseminata prostat muncak …………………….

61

23 Struktur histologi kelenjar bulbouretralis muncak ………………………

64

24 Morfologi penis muncak …………………………………………………..

65

25 Struktur histologi penis muncak ………………………………………….

66

26 Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) jantan ……………………………

77

27 Pengukuran panjang dan diameter ranggah keras …………................

78

28 Bagan alir disain penelitian II ……………………………………………..

80

29 Pertumbuhan ranggah velvet muncak …………………………………...

83

30 Morfometri pertumbuhan ranggah velvet ♂#2……….........................

85

31 Morfometri pertumbuhan ranggah velvet ♂#3……….………………….

86

32 Morfologi ranggah keras post casting ……………………………………

87

33 Perilaku percumbuan (courtship) pada muncak ………………………..

94

34 Perilaku agresif pada muncak …………………………………………….

95

35 Uji paralel dari asai testosteron (Möstl)...………………………………..

107

36 Bagan alir disain penelitian III…………….……………………………….

109

37 Konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT) ♂#2 …………………………

111

38 Perbedaan konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT) ♂#2 ...………….

112

39 Konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT) ♂#3 …………………………

113

40 Perbedaan konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT) ♂#3 …………….

114

41 Hubungan pertumbuhan ranggah dan konsentrasi iT ♂#2 ……………

118

42 Hubungan pertumbuhan ranggah dan konsentrasi iT ♂#3 siklus I …..

120

43 Hubungan pertumbuhan ranggah dan konsentrasi iT ♂#3 siklus II ....

120

44 Bagan alir disain penelitian IV …………………………………………….

136

45 Delapan tahapan epitel tubuli seminiferi muncak ………………………

139

46 Skema delapan tahapan epitel tubuli seminiferi testis muncak ……….

140

47 Perkembangan sel germinal, durasi spermatogenesis ………………...

143

48 Spermatogenesis pada tubuli seminiferi testis ....................................

148

49 Morfologi spermatozoa muncak ………………………………………….

152

50 Ultrastruktur spermatozoa muncak ………………………………………

152

51 Morfologi spermatozoa abnormal pada muncak ……………………….

159

DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1

Prosedur pewarnaan hematoksilin-eosin (HE) ………………………….

187

2

Prosedur pewarnaan periodic acid Schiff (PAS) ……………………….

188

3

Preparasi spermatozoa untuk SEM ………………………………………

189

4

Prosedur pewarnaan William ……………………………………………..

190

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

DAFTAR SINGKATAN
Singkatan
5α-DHT
17β-HSD
♂#1
♂#2
♂#3
ABP
ACTH
C
C1
C2
CNB
D
DHEA
DHT
DRKC
DRKU
DRVC
DRVU
E
EIA
GnRH
HE
HPG
IB
iT
L
LC
LH
P
PAS
PC
Pl
PRKC
PRKU
PRVC
PRVU
R
RIA
RK
RK1
RK2
RK3

Kata
5α-dehidrotestosteron
17β-hidroksisteroid dehidrogenase
Muncak jantan nomor 1
Muncak jantan nomor 2
Muncak jantan nomor 3
Androgen binding protein
Adrenocorticothropic hormone
Casting
Casting 1
Casting 2
Core needle biopsy
Diplotene
Dehidroepiandrosteron
Dehidrotestosteron
Diameter ranggah keras cabang
Diameter ranggah keras utama
Diameter ranggah velvet cabang
Diameter ranggah velvet utama
Elongated spermatid
Enzymeimmunoassay
Gonadothropin releasing hormone
Hematoksilin-eosin
Hipotalamus-hipofise-gonad
Inseminasi buatan
Testosteron imunoreaktif
Leptotene
Least concern
Luteinizing hormone
Pachytene
Periodic acid Schiff
Principle cells
Preleptotene
Panjang ranggah keras cabang
Panjang ranggah keras utama
Panjang ranggah velvet cabang
Panjang ranggah velvet utama
Round spermatid
Radioimmunoassay
Ranggah keras
Ranggah keras 1
Ranggah keras 2
Ranggah keras 3

RKC
RKU
RV
RV1
RV2
RVC
RVU
SEM
SHBG
Ss
Sz
VNO
Z
 
 

Ranggah keras cabang
Ranggah keras utama
Ranggah velvet
Ranggah velvet 1
Ranggah velvet 2
Ranggah velvet cabang
Ranggah velvet utama
Scanning electron microscope
Steroid hormone-binding globulin
Spermatosit sekunder
Spermatozoa
Vomeronasal organ
Zygotene

PENDAHULUAN UMUM
Latar Belakang
Pengetahuan dan informasi mengenai biologi reproduksi suatu spesies
satwa khususnya satwa liar sangat diperlukan untuk mensukseskan program
konservasi satwa tersebut. Biologi reproduksi satwa liar bersifat spesifik spesies,
dengan variasi kompleks yang meliputi struktur anatomi dan fungsi organ
reproduksi, profil hormon reproduksi, siklus estrus pada betina, fisiologi gamet
serta deposisi semen pada organ reproduksi betina. Data biologi reproduksi
tersebut

sangat

penting

untuk

mendukung

program

pemeliharaan,

pengembangbiakan maupun penerapan teknologi reproduksi seperti inseminasi
buatan, embrio transfer, fertilisasi in vitro, bank plasma nutfah (genome resource
bank), mikromanipulasi gamet, semen sexing dan transfer inti sel somatis pada
satwa liar (Comizolli et al. 2000; Andrabi dan Maxwell 2007). Selain itu informasi
dasar mengenai biologi reproduksi satwa liar, juga bermanfaat sebagai bahan
pertimbangan dalam penentuan kebijakan dan strategi pengelolaan satwa liar di
penangkaran.

Keberhasilan

dari

strategi

tersebut

akan

menjamin

dan

meningkatkan populasi satwa yang dilindungi dan terancam punah.
Muncak (Muntiacus muntjak muntjak) tersebar di Pulau Jawa dan Pulau
Sumatera bagian selatan. Menurut International Union for Conservation of Nature
and Natural Resources (IUCN), status konservasi muncak (kecuali M. criniforns)
adalah tergolong least concern (LC) atau berisiko rendah untuk punah (IUCN
2011).

Walaupun status muncak masih tergolong LC, namun seluruh sub

spesies muncak yang tersebar di Indonesia telah dilindungi seperti yang
tercantum dalam Daftar Lampiran Peraturan Pemerintah Republik Indonesia
Nomor 7 Tahun 1999 sejak tanggal 27 Januari 1999 (PHKA 2004). Penetapan
status perlindungan muncak di Indonesia, disebabkan telah terjadinya penurunan
populasi muncak di habitat alami. Laporan tentang populasi muncak di habitat
alami maupun di area konservasi hingga saat ini belum tersedia. Kekhawatiran
akan punahnya muncak di Indonesia menjadi alasan penting dilakukannya upaya
pengembangbiakan muncak di luar kawasan konservasi. Namun demikian,
upaya tersebut harus didukung dengan ketersediaan data aspek reproduksi yang
dapat digunakan untuk menentukan aktivitas dan pola reproduksi muncak
Indonesia yang sampai saat ini belum dilaporkan.

2

Cervidae jantan dicirikan dengan keberadaan ranggah (Bubenik 2006).
Pada beberapa spesies rusa, pertumbuhan ranggah berkorelasi erat dengan
aktivitas organ reproduksinya, seperti sintesis testosteron, spermatogenesis
untuk menghasilkan spermatozoa dan aktivitas kelenjar asesoris kelamin dalam
menghasilkan plasma semen. Hal tersebut telah dilaporkan pada rusa timor
jantan, yang memperlihatkan adanya keterkaitan antara aktivitas reproduksi
dengan pertumbuhan ranggahnya (Handarini et al. 2004; Handarini dan
Nalley 2008). Demikian pula pada spesies rusa lainnya seperti axis deer
(Axis axis) (Loudon dan Curlewis 1988), pampas deer (Ozotoceros bezoarticus
(Pereira

bezoarticus)

et

al.

2005)

dan

red

deer

(Cervus

elaphus)

(Bartos et al. 2009). Namun demikian, pola reproduksi seperti yang ditemukan
pada beberapa spesies rusa tersebut sedikit berbeda pada formosan muntjak.
Walaupun

pertumbuhan

ranggah

berkorelasi

erat

dengan

konsentrasi

testosteron, namun aktivitas reproduksi formosan muntjak tetap berjalan
sepanjang tahun (Pei et al. 2009) yang ditandai dengan ditemukannya
spermatozoa

motil pada berbagai stadia ranggah (Liu et al. 2004). Pola

reproduksi muncak yang tersebar di Indonesia hingga saat ini belum dilaporkan,
apakah terdapat kemiripan dengan pola reproduksi formosan muntjak atau
menyerupai pola reproduksi rusa yang hidup di berbagai negara termasuk
Indonesia.
Sejauh ini informasi mengenai pola reproduksi genus Muntiacus masih
terbatas pada spesies reeves muntjak (Muntiacus reevesi) (Chapman dan Harris
1991) yang diintroduksi ke Inggris, dan sub spesies formosan muntjak
(M. reevesi micrurus) yang berasal dari Taiwan (Pei et al. 2009). Di sisi lain,
penelitian pada beberapa spesies rusa famili Cervidae di Indonesia telah
dilakukan, diantaranya tentang karakteristik ranggah rusa timor (Cervus
timorensis) (Semiadi 1997) dan pertumbuhan ranggah pada rusa bawean (Axis
kuhlii) (Semiadi et al. 2003). Selain itu aplikasi teknik inseminasi buatan (IB)
juga telah dilakukan pada rusa timor, rusa sambar (Cervus unicolor) dan rusa
bawean (Dradjat 2002).
Sehubungan hal tersebut, ada beberapa metode pengamatan yang dapat
digunakan untuk mengetahui karakteristik dan pola reproduksi muncak selama
satu siklus ranggah. Pengamatan tersebut dilakukan terhadap: 1) profil metabolit
testosteron yang dilakukan secara non invasif, 2) pertumbuhan ranggah, dan
3) spermatogenesis dan kualitas semen selama periode pertumbuhan ranggah.

3

Pengamatan terhadap ketiga aspek reproduksi tersebut terlebih dahulu diawali
dengan pengamatan terhadap anatomi dan histologi organ reproduksi muncak
jantan yang hingga saat ini datanya belum tersedia.
Pada penelitian ini, penentuan karakteristik dan pola reproduksi muncak
jantan berdasarkan profil metabolit testosteron terkait aktivitas steroidogenesis
selama periode pertumbuhan ranggah, dilakukan dengan teknik non invasif
menggunakan metode enzymeimmunoassay (EIA). Melalui teknik dan metode
tersebut, aktivitas steroidogenesis selama periode pertumbuhan ranggah dapat
dideteksi berdasarkan konsentrasi testosteron imunoreaktif (iT). Teknik non
invasif telah dikenal luas sebagai teknik yang praktis, murah, dan cocok
digunakan pada berbagai spesies satwa liar, baik yang berada di habitat ex situ
maupun in situ (Mauget et al. 2007). Aplikasi metode EIA pada badak sumatera
(Dicerorhinus sumatrensis) (Heistermann et al. 1998; Agil 2007) telah
memberikan hasil dengan tingkat validitas yang baik. Pada muncak, teknik
analisis tersebut baru dilakukan pada formosan muntjak dengan metode
radioimmunoassay (RIA) (Pei et al. 2009). Analisis dengan metode EIA sejauh ini
belum dilakukan, sehingga metode EIA sangat sesuai diaplikasikan pada
penelitian ini.
Karakteristik dan pola reproduksi muncak jantan selama periode
pertumbuhan ranggah dapat pula diketahui dari aktivitas spermatogenesis pada
tubuli seminiferi testis muncak. Kemungkinan adanya perbedaan aktivitas
spermatogenesis selama periode ranggah keras, casting, dan ranggah velvet,
dapat diketahui berdasarkan proses diferensiasi spermatid untuk menghasilkan
spermatozoa pada ketiga periode pertumbuhan ranggah tersebut. Diferensiasi
spermatid dapat dideteksi menggunakan metode pewarnaan periodic acid Schiff
(PAS).
Evaluasi terhadap semen muncak dapat memberi gambaran tentang
aktivitas spermatogenesis dan fertilitas muncak selama satu siklus ranggah.
Motilitas, konsentrasi, jumlah spermatozoa hidup dan tingkat abnormalitasnya
menjadi karakteristik penting dalam menentukan fertilitas satwa tersebut. Selain
itu, data tentang kualitas spermatozoa selama periode pertumbuhan ranggah
dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat untuk penampungan
semen. Manfaat lainnya adalah sebagai data pendukung pada teknik preservasi
spermatozoa muncak yang dapat digunakan untuk IB dan disimpan sebagai
materi genetik.

4

Perumusan Masalah
Informasi berupa data lengkap yang berhubungan dengan karakteristik
reproduksi pada muncak jantan belum dilaporkan, yaitu:
1. Anatomi dan histologi organ reproduksi.
2. Pertumbuhan ranggah, durasi siklus ranggah dan perilaku spesifik
selama periode ranggah.
3. Profil hormon reproduksi selama periode pertumbuhan ranggah.
4. Aktivitas reproduksi selama periode pertumbuhan ranggah yang dikaitkan
dengan spermatogenesis dan kualitas semen.
5. Pola reproduksi selama periode pertumbuhan ranggah.
Tujuan Penelitian
Secara umum, penelitian ini bertujuan untuk mendukung program
konservasi muncak melalui penyediaan data yang berhubungan dengan aspek
reproduksi, baik yang dilakukan dengan perkawinan alami maupun penerapan
teknologi reproduksi. Adapun tujuan khusus dari penelitian ini adalah
mempelajari

karakteristik

reproduksi

muncak

jantan

selama

periode

pertumbuhan ranggah dengan cara menganalisis dan menggali informasi
mengenai:
1. Anatomi dan histologi organ reproduksi.
2. Pertumbuhan ranggah dan durasi siklus ranggah, serta perilaku spesifik
selam periode pertumbuhan ranggah.
3. Profil metabolit testosteron dan korelasinya dengan pertumbuhan
ranggah.
4. Spermatogenesis dan kualitas semen.

Manfaat Penelitian
Seluruh data yang diperoleh dari penelitian ini diharapkan dapat:
1. Memberikan informasi mengenai karakteristik reproduksi muncak jantan
yang dapat digunakan sebagai bahan rekomendasi pada program
pengembangbiakan muncak di penangkaran.
2. Sebagai data dasar untuk aplikasi teknologi reproduksi pada muncak.
3. Mendukung program konservasi plasma nutfah melalui preservasi semen
muncak.

5

4. Mendukung program budidaya muncak yang dapat digunakan sebagai
satwa harapan penghasil protein alternatif asal hewan.

Kerangka Pemikiran
Ranggah merupakan karakteristik reproduksi sekunder yang dimiliki oleh
sebagian besar Cervidae jantan, termasuk muncak. Pertumbuhan ranggah
bersifat tahunan yang disebut dengan siklus pertumbuhan ranggah. Satu siklus
pertumbuhan ranggah terbagi atas periode ranggah keras (RK), tanpa ranggah
atau casting (C), dan ranggah lunak atau ranggah velvet (RV). Tumbuh
kembangnya ranggah, berada dibawah kontrol poros hipotalamus-hipofise-gonad
yang melibatkan GnRH dari hipotalamus, LH dari hipofise anterior dan
testosteron dari gonad (testis). Tingginya konsentrasi LH yang terjadi pada
periode ranggah keras (RK) akan menstimulasi sel-sel Leydig testis untuk
mensintesis testosteron dalam konsentrasi tinggi. Testosteron diperlukan untuk
membantu

spermatogenesis

(efek

parakrin)

khususnya

pada

proses

spermiogenesis. Tingginya konsentrasi testosteron selama periode RK akan
meningkatkan aktivitas spermatogenesis yang dapat diketahui dari konsentrasi
spermatozoa, meningkatkan perilaku agresif dan tingginya libido. Pada akhir
periode RK dan saat memasuki periode C, konsentrasi testosteron menurun
drastis. Kondisi ini terjadi karena testosteron dalam konsentrasi tinggi di sirkulasi
darah memberikan umpan balik negatif ke hipotalamus dan hipofise, sehingga
sekresi GnRH dan LH menurun. Akibatnya konsentrasi testosteron juga menurun
dan berefek pada penurunan aktivitas reproduksi. Setelah periode C, muncak
memasuki periode RV yang ditandai dengan masih rendahnya testosteron akibat
belum optimalnya rangsangan LH pada sel Leydig testis. Akhir periode RV
(shedding) merupakan awal periode RK baru dengan konsentrasi testosteron
yang tinggi dan muncak memasuki periode aktif reproduksi.
Dari uraian tersebut, dapat dijelaskan bahwa konsentrasi testosteron
berpengaruh terhadap periode pertumbuhan ranggah, spermatogenesis dan
kualitas spermatozoa dan pemunculan perilaku spesifik seperti perilaku
reproduksi dan agresif. Sejauh mana keterkaitan antara testosteron dan
beberapa aktivitas reproduksi pada muncak jantan, dapat diketahui dari
kegiatan penelitian yang dibagi atas empat tahapan penelitian. Masing-masing
penelitian dilakukan dengan metode spesifik yang hasil dan pembahasannya
disampaikan pada bagian tersendiri dari disertasi ini, dengan judul:

6

1. Anatomi dan histologi organ reproduksi muncak jantan.
2. Karakteristik pertumbuhan ranggah muncak jantan.
3. Profil metabolit testosteron muncak jantan selama periode pertumbuhan
ranggah.
4. Spermatogenesis

dan

kualitas

semen

muncak

selama

periode

pertumbuhan ranggah.
Keterkaitan antara data yang diperoleh setiap penelitian tersebut khususnya data
penelitian II, III, dan IV, akan dibahas di bagian pembahasan umum dari disertasi
ini. Dari pembahasan tersebut dapat diketahui fertilitas dan status reproduksi
muncak jantan selama satu siklus ranggah.

7

MUNCAK JANTAN
C

RV

RK
PERIODE RANGGAH
HIPOTALAMUS
(GnRH)

PENELITIAN I:
ANATOMI DAN
HISTOLOGI ORGAN
REPRODUKSI
MUNCAK JANTAN

HIPOFISE ANTERIOR
(LH)
GONAD (TESTIS)
Sel Leydig

TESTOSTERON

PENELITIAN II:
KARAKTERISTIK
PERTUMBUHAN RANGGAH

1. Pertumbuhan RV
2. Morfologi dan
morfometri RK
3. Siklus ranggah
4. Perilaku spesifik

PENELITIAN III:
PROFIL METABOLIT
TESTOSTERON

1. Profil testosteron
imunoreaktif (iT)
2 . Korelasi iT dan
pertumbuhan RV

PENELITIAN IV:
SPERMATOGENESIS DAN
KUALITAS SEMEN

1. Spermatogenesis pada
periode RK
2. Spermatogenesis pada
periode RK, C, dan RV
3. Kualitas semen pada
Periode RK, C, dan RV

KARAKTERISTIK REPRODUKSI
MUNCAK JANTAN

AKTIVITAS DAN POLA
REPRODUKSI MUNCAK JANTAN

Gambar 1 Bagan alir kerangka pemikiran. GnRH: gonadotrophin releasing hormone,
LH: luteinizing hormone, C: casting (lepas ranggah), RV: ranggah velvet,
RK: ranggah keras.

TINJAU
UAN PUST
TAKA
Muncak dan
n Status Ko
onservasiny
ya
Muncak (Muntia
acus sp) terrgolong artio
odactyla (he
ewan berku
uku genap)
yang
y
tersebar luas di As
sia (Gambar 2 dan 3). Pada
P
awalnyya, muncak terdiri atas
sepuluh
s
spe
esies, namu
un saat ini h
hanya tersisa lima spessies, yaitu: M.
M reevesi,
M.
M rooseveltorum, M. feae, M. crinifrons dan M. muntjjak (Ma et al. 1986).
Spesies
S
M muntjak (iindian munttjak) sering disebut barrking deer, terdiri
M.
t
atas
15 sub spe
esies yang tersebar
t
mu
ulai dari Ind
dochina, Ind
dia, Srilanka
a, Vietnam,
Thailand,
T
Malaysia dan Indonesia. Beberapa sub spesies muncak yan
ng terdapat
di
d Indonesia
a adalah: M. m. montanu
us di Pulau Sumatera
S
(b
bagian utara dan barat)
dan
d

Nias,

M.

m.

robinsoni
r

d
di

Kepulauan

Riau

(Bintan)

an
da

Linga;

M.
M m. banccanus di Pu
ulau Bangka
a dan Belitu
ung, M. m. muntjak di Sumatera
Selatan
S
dan
n Pulau Jawa
a; M. m. ple
echaricus di Pulau Kalim
matan, Bawa
al, Matasiri,
dan
d
Pulau Jawa; da
an M. m. nainggolan
ni di Pulau
u Bali dan
n Lombok
e al. 2008). Sub spesie
es M. m. Mu
untjak Zimm
mermann 178
80, disebut
(Maryanto et
juga
j
munca
ak jawa me
emiliki gamb
baran morfo
ologis yang mirip deng
gan indian
muntjak.
m
De
ensie (1970) mengklasifikasikan mun
ncak sebaga
ai berikut:
ordo
o

: Artiodacctyla

famili
f

: Cervida
ae

sub
s famili

: Cervina
ae

genus
g

: Muntiaccus

spesies
s

: Muntiaccus muntjak

sub
s spesies

: Mu