Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik Karakter Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi Cekaman Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays L)
IDENTIFIKASI DAN PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI DAN HASIL UNTUK TOLERANSI CEKAMAN
ALUMINIUM PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
KHAIRUNNISA LUBIS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul “Identifikasi dan
Pendugaan Parameter Genetik Karakter Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi
Cekaman Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays L.) ” adalah benar karya
saya sendiri dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam
bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal
atau kutipan dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain
telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian
akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014
Khairunnisa Lubis
NIM A263090021
RINGKASAN
KHAIRUNNISA LUBIS. Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik
Karakter Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi Cekaman Aluminium pada
Tanaman Jagung (Zea mays L.). Dibimbing oleh SURJONO H. SUTJAHJO, M.
SYUKUR dan TRIKOESOEMANINGTYAS.
Salah satu upaya peningkatan produksi jagung dalam negeri dilakukan
dengan memperluas lahan pertanaman jagung mencakup lahan-lahan sub optimal
termasuk lahan tanah masam. Permasalahan utama pada tanah masam adalah
cekaman Al yang dapat meracuni pertumbuhan tanaman. Telah dilaksanakan
penelitian dalam rangka pemuliaan tanaman jagung pada tanah masam dengan
cekaman Al yang diharapkan dapat menjadi salah satu alternatif pemecahan
masalah pada tanah masam. Tahap pemuliaan diawali dengan menduga
parameter genetik karakter morfofisiologi untuk sifat toleransi cekaman Al pada
tanah masam, baik di lapang maupun di rhizotron untuk memperoleh karakter
seleksi serta mempelajari pola pewarisannya. Karakter seleksi harus memiliki
keragaman genetik yang tinggi dan heritabilitas yang tinggi agar diperoleh
kemajuan seleksi. Pewarisan sifat karakter seleksi dipelajari melalui analisis dialel
dari lima galur inbrida terpilih. Persilangan dialel dilakukan untuk memperoleh
calon tetua hibrida yang dievaluasi berdasarkan kemampuan daya gabung umum
dan daya gabung khusus untuk memperoleh varietas hibrida toleran terhadap
cekaman Al dengan cara mengevaluasi daya gabung dan nilai heterosis.
Penelitian dilakukan secara sistematis untuk mencapai tujuan. Tahapan
penelitian meliputi : 1) Pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi
galur inbrida jagung di dua lingkungan tanah masam 2) Pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi akar galur inbrida jagung di rhizotron 3)
Analisis genetik toleransi jagung terhadap cekaman aluminium dan 4) Evaluasi
daya gabung umum dan daya gabung khusus lima tetua dan populasi F1 hasil
persilangan galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter ASI (anthesis silk interval)
dan karakter bobot tongkol per plot dapat digunakan sebagai karakter seleksi pada
lingkungan tanah masam dengan criteria Al-dd 1.87 me100 g-1, karena memiliki
koefisien keragaman dan heritabilitas tinggi serta berkorelasi nyata dengan hasil.
Galur CLA 84, CLA 95, 1027-13, CLA 16, CLA 105 dan 452006 merupakan
galur toleran tanah masam berdasarkan karakter bobot tongkol per plot. Galur
CLA 84, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 91, 452006 dan 1042-71 merupakan
galur toleran tanah masam berdasarkan karakter ASI.
Pada studi morfofisiologi akar di Rhizotron, karakter diameter sebaran
akar dan karakter bobot kering akar dapat digunakan sebagai karakter seleksi
karena memiliki koefisien keragaman dan heritabilitas tinggi serta berkorelasi
nyata dengan karakter langsung panjang akar. Galur CLA 106, CLA 84, CLA 46,
1027-13, 1042-69 dan 1042-71 merupakan galur
toleran tanah masam
berdasarkan karakter diameter sebaran akar. Galur CLA 84, CLA 46, CLA 95 dan
1042-71 merupakan galur toleran tanah masam berdasarkan karakter bobot kering
akar di rhizotron. Kadar Al jaringan akar pada galur toleran lebih tinggi dibanding
dengan kadar Al jaringan akar pada galur peka. Mekanisme toleransi terhadap
cekaman aluminium galur toleran adalah mekanisme penghindaran (avoidance),
yaitu dengan cara menahan Al di jaringan akar agar tidak mengganggu
metabolisme jaringan lain.
Hasil studi analisis genetik menunjukkan tidak terdapat interaksi antar gen
dalam menentukan toleransi terhadap cekaman Al. Aksi gen pengendali toleransi
terhadap cekaman Al pada karakter yang diamati lebih dipengaruhi faktor dominan
dan terdapat efek faktor overdominansi pada seluruh karakter seleksi yang diamati.
Aksi gen dominan dapat dilihat pada nilai heterosis dan heterobeltiosis. Toleransi
terhadap cekaman aluminium dikendalikan oleh gen-gen positif pada hampir
semua karakter. Tetua tetua mengandung lebih banyak gen-gen dominan pada
semua karakter. Nilai duga heritabilitas arti luas (h2bs) tergolong tinggi yang
menunjukkan bahwa pengaruh keragaman genetik terhadap keragaman yang
diamati cukup tinggi, namun sumbangan komponen gen aditif terhadap
keragaman yang diamati tidak cukup besar sehingga diperoleh heritabilitas arti
sempit (h2ns) kecil sampai sedang. Studi analisis genetik bertujuan mempelajari
aksi gen pengendali sifat toleransi terhadap cekaman tanah masam.
Hasil studi evaluasi daya gabung tetua menunjukkan bahwa galur NEI
9008, CLA 84 dan CLA 46 merupakan penggabung yang baik untuk karakter
ASI. Tetua galur 1042-71, CLA 84 merupakan penggabung yang baik untuk
karakter jumlah biji per tongkol. Adapun Tetua galur 1042-71 merupakan
penggabung yang baik untuk karakter jumlah baris per tongkol. Tetua galur
1042-71 dan NEI 9008 merupakan penggabung yang baik untuk karakter bobot
kering tongkol dan bobot kering biji. Kombinasi persilangan CLA 46 dan NEI
9008 memiliki daya gabung khusus serta nilai heterosis dan heterobeltiosis
tertinggi untuk ASI, jumlah biji per tongkol, jumlah baris per tongkol, bobot
kering biji dan bobot kering tongkol sehingga dapat digunakan sebagai kandidat
tetua untuk membentuk varietas hibrida toleran tanah masam.
Kata Kunci : cekaman aluminium, karakter morfofisiologi, parameter genetik
SUMMARY
KHAIRUNNISA LUBIS. Identification and
Estimation of Genetic
Parameters Morpho-physiological and Yield Characters for Tolerance to Stress
Aluminium in Maize (Zea mays L.). Supervised by SURJONO H. SUTJAHJO,
M. SYUKUR and TRIKOESOEMANINGTYAS
One of the efforts to increase domestic production of maize was done by
expanding the maize crop lands include sub-optimal lands including acid soils.
The main problem in acid soils was the stress of Al that can stresses plant growth.
The research for maize plant breeding for tolerance to Al stress was done, and
could be one of the alternative solutions on acid soils. Breeding program starts
with estimation of genetic parameters of morpho-physiology characters were
correlated with aluminium stress tolerance in acid soils both in the field and
rhizotron. Obtain of character selection and study of the pattern of inheritance.
Selection character should have a high genetic diversity and a high heritability in
order to obtain the selection gain. Inheritance of selection character studied
through the dialel analysis of five inbred lines selected. Diallel crosses conducted
to obtain candidate of hybrid parents were evaluated based on general combining
ability and specific combining ability and heterosis to obtain hybrid varieties
tolerant to Al stress.
Research carried out was a systematic to achieve the goal. The research
carried out were 1) Estimation of genetic parameters of maize inbredlines
morpho-physiology characters in two acid soil environment 2) Estimation of
genetic parameters of maize inbred lines roots mopho-physiology characters in
rhizotron 3) Genetic analysis of maize tolerance to aluminum stress and 4)
Evaluation combining using dialel cross analysis of five inbred lines from
CIMMYT and Balitsereal Maros.
The results indicate that on acidic soil with Al-dd 1.87 me 100g-1
characters of ASI (anthesis silk interval) and cob weight per plot can be used as
selection character because has high coefficient of variability and heritability and
significantly correlated with yield character. Inbred lines of CLA 84, CLA 95,
1027-13, CLA 16 and 452006 were tolerant based of cob weight per plot
character. Inbred lines of CLA 84, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 91, 452006
and 1042-71 were tolerant based of ASI character.
In studies of root morpho-physiology in rhizotron, characters of root
diameter distribution and root dry weight, can be used as selection character
because it has a high coefficient of variability and heritability and significantly
correlated with length of root. Inbred lines of CLA 106, CLA 84, CLA 46, 102713, 1042-69 and 1042-71 were tolerant based of root diameter distribution
character. Inbred lines of CLA 84, CLA 46, CLA 95 and 1042-71 were tolerant
based of root dry weight character.
Inbred lines were indicated as tolerant inbred lines had more higher content
of Al in root tissue than the sensitive inbred lines. That was thought to be a way
of holding Al in the roots so as not to interfere the metabolism in other tissues
(avoidance mechanism).
In studies of genetic analysis obtained there was no interaction between
genes in determining tolerance to Al stress. Action of genes controlling tolerance
to Al stress were dominant in almost all character observed. Tolerance to
aluminum stress wass controlled by genes positive in almost all the characters.
Parents contains more dominant genes for all the characters. Broad sense
heritability estimates (h2bs) was high which shows the influence of the high
genetic diversity, but the contribution of additive gene component was not large
enough, because of a narrow sense heritability (h2ns) small to moderate. Studies of
genetic analysis aimed studying of gene action that controlling tolerance to acid
soils.
In studies of evaluation combining using dialel cross analysis strains of NEI
9008, CLA 84 and 46 were a good combiner for the characters of ASI. Inbred
lines 1042-71 and CLA 84 were a good combiner for number of seeds per cob
character. Inbred line 1042-71 was a good combiner for the characters of number
of rows per ear. Inbred lines 1042-71 and 9008 NEI were a good combiner for the
characters of cob dry weight and dry weight of seeds. Cross combinations of CLA
46 and NEI 9008 had the highest specific combining ability and highest
heterobeltiosis and heterosis for character of ASI, number of seeds per ear,
number of rows per ear, seed dry weight and dry weight of cob, so it can be
recommended as a candidat of hybrid varieties tolerant to acid soils.
Key words : aluminium stres, morpho-physiological character, genetic parameter
© Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan,
penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah dan pengutipan tidak merugikan
kepentingan IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
IDENTIFIKASI DAN PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI DAN HASIL UNTUK TOLERANSI CEKAMAN
ALUMINIUM PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
KHAIRUNNISA LUBIS
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
Penguji luar komisi pada ujian tertutup : 1. Prof Dr Sudirman Yahya MSc
2. Dr Desta Wirnas SP MSi
Penguji luar komisi pada ujian terbuka :
1. Dr Ir Azrai SP MS
2. Dr Willy B Suwarno SP MSi
Judul Disertasi
Nama
NIM
Mayor
: Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik Karakter
Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi Cekaman
Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays L.)
: Khairunnisa Lubis
: A263090021
: Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Prof Dr Ir Surjono H Sutjahjo MS
Ketua
Prof Dr M Syukur SP MSi
Anggota
Dr Ir Trikoesoemaningtyas MSc
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Yudiwanti Wahyu MS
Dr Ir Dahrul Syah MSc Agr
Tanggal Ujian : 30 Juni 2014
Tanggal Lulus :
KATA PENGANTAR
Puji syukur ke hadirat Allah SWT, karena dengan rahmat dan hidayahNya, penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul
“Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik Karakter Morfofisiologi dan
Hasil untuk Toleransi Cekaman Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays
L.)”.
Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung di bawah bimbingan
Prof Dr Surjono Hadi Sutjahjo MS selaku Ketua Komisi Pembimbing, Prof Dr M
Syukur SP MSi dan Dr Ir Trikoesoemaningtyas MSc selaku Anggota Komisi
Pembimbing. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan
penghargaan yang tulus atas ilmu yang bermanfaat, motivasi, nasihat, kesabaran
dan waktu yang telah diluangkan dalam mengarahkan dan membimbing penulis
mulai dari perencanaan, penyusunan dan penyelesaian tulisan. Kepada (almh)
Prof Dr Sri Sujiprihati MS dan (alm) Dr Ir Firdaus Kasim MSc penulis juga
menyampaikan penghargaan dan rasa terima kasih yang mendalam atas
bimbingan dan motivasi semasa membimbing penulis. Semoga Allah SWT
menempatkan beliau di tempat terbaik di sisi-Nya. Ucapan terima kasih juga
penulis sampaikan kepada penguji luar komisi pada ujian prelim lisan, Prof Dr Ir
Didy Sopandie MAgr dan Dr Ir Yudiwanti Wahyu MS. Ucapan terima kasih yang
tulus juga penulis sampaikan kepada penguji luar ujian tertutup Prof Dr Sudirman
Yahya MS dan Dr Desta Wirnas SP MSi yang telah banyak memberikan saran
dan masukan untuk perbaikan isi disertasi. Kepada Dr Ir M Azrai SP MS dan Dr
Willy B Suwarno SP MSi penulis ucapkan terima kasih atas kesediaan menjadi
penguji luar ujian terbuka. Saran dan masukan sangat diharapkan untuk
penyempurnaan tulisan ini.
Penghargaan yang setinggi-tingginya serta rasa terima kasih yang tulus,
penulis sampaikan kepada Rektor Universitas Sumatera Utara, Dekan Fakultas
Pertanian USU, Ketua Program Studi Agroekoteknologi Fakultas pertanian USU
yang telah memberikan izin belajar, Dirjen DIKTI yang telah memberikan
beasiswa BPPS, Rektor Institut Pertanian Bogor serta Dekan Pascasarjana IPB
dan Ketua Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman Sekolah
Pascasarjana IPB yang telah menerima penulis untuk melanjutkan studi di Institut
Pertanian Bogor, Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan,
Bogor dan Balai Penelitian Tanaman Serealia Maros atas aksesi bahan penelitian,
Kepala BB. Biogen Bogor beserta staf yang telah memfasilitasi lahan percobaan,
Kepala University Farm Cikabayan, Institut Pertanian Bogor beserta staf di
rumah kaca, Kepala Kebun Percobaan Pengembangan Teknologi Lahan Kering,
Jasinga-Bogor dan staf yang telah memfasilitasi lahan percobaan.
Penghargaan yang tulus penulis sampaikan kepada seluruh staf pengajar
pada departemen Agronomi dan Hortikultura, khususnya program studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman atas ilmu yang telah diberikan selama
penulis mengikuti studi di sekolah Pascasarjana IPB.
Terima kasih juga penulis sampaikan kepada teman-teman seperjuangan
PBT angkatan 2009, sahabat-sahabatku Dr Hanna Artuti, Dr Arida Susilowati,
Dr Apri Hery Iswanto, Dr Lisnawita Muiz, Azis Natawijaya untuk persahabatan
dan kebersamaan dalam berbagi ilmu, berbagi suka maupun duka. Semoga segala
kebaikan semua dibalas berlipat oleh Allah SWT.
Rasa terima kasih dan syukur yang mendalam atas dukungan, keikhlasan,
pengorbanan dan doa tulus dari keluargaku tercinta, khususnya suami Jeffry ZC.
Nelwan dan anak-anakku tersayang, Soraya R. Chaira Nelwan, M. Naufal
Rahman Nelwan dan M. Faishal Adly Nelwan. Terima kasihku kepada Mami
mertua Hj. Martina Nelwan, abangda, kakak-kakak dan adikku atas kasih sayang,
doa dan suportnya.
Permohonan maaf dan sembah sujudku kepada (Alm) Ayahanda Prof H.
Sulaiman Lubis dan (Almh) Ibunda Hj. Surya Hanum Bintang terkasih yang
senantiasa mendoakan keberhasilan ananda dalam menyelesaikan studi yang
menjadi penantian menjelang akhir hayatnya. Semua itu menjadi sumber kekuatan
lahir dan batin bagi penulis untuk terus melangkah dan berjuang menyelesaikan
studi. Semoga tulisan ini membawa manfaat dalam bidang pemuliaan tanaman
dan menambah rasa syukur penulis kepada sang pencipta.
Bogor, Agustus 2014
Khairunnisa Lubis
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
DAFTAR GAMBAR
DAFTAR LAMPIRAN
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Manfaat Penelitian
Ruang Lingkup Penelitian
2 TINJAUAN PUSTAKA
Morfologi dan Fisiologi Tanaman Jagung
Karakteristik Tanah Masam
Respon Tanaman Terhadap Lingkungan Tanah Masam
Pengaruh Cekaman Aluminium Terhadap Tanaman
Mekanisme Toleransi Tanaman Terhadap Cekaman Alumminium
Pendugaan Parameter Genetik
Analisis Genetik dan Evaluasi daya Gabung
Analisis Dialel
Analisis Daya Gabung
3 PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI GALUR INBRED JAGUNG (Zea mays L.) di
DUA LINGKUNGAN TANAH MASAM
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
4 PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI AKAR GALUR INBRED JAGUNG (Zea mays
L.) di RHIZOTRON
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
5 ANALISIS GENETIK TOLERANSI JAGUNG (Zea mays L.)
TERHADAP CEKAMAN ALUMINIUM MENGGUNAKAN
ANALISIS SILANG DIALEL
xi
xiii
xiv
xv
xvi
1
1
3
4
4
6
6
7
8
8
9
10
11
11
12
14
15
16
16
16
16
19
32
32
34
35
35
35
35
37
47
47
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
6 EVALUASI DAYA GABUNG UMUM DAN DAYA GABUNG
KHUSUS PADA LIMA TETUA DAN POPULASI F1 HASIL
PERSILANGAN GALUR INBRIDA ASAL CIMMYT DAN
BALITSEREAL MAROS
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
7 PEMBAHASAN UMUM
8 KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Saran
DAFTAR PUSTAKA
LAMPIRAN
RIWAYAT HIDUP
48
48
48
49
49
55
66
67
67
68
68
68
68
68
70
74
74
77
77
78
79
86
87
DAFTAR TABEL
Halaman
1.
2.
Enam belas galur inbrida jagung asal CIMMYT dan Balitsereal Maros 16
Analisis ragam gabungan dan penguraian kuadrat tengah harapan
17
menggunakan model acak
3.
4.
Hasil analisis ragam gabungan karakter morfofisiologi jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman terhadap karakter tinggi kedudukan
tongkol, jumlah daun dan panjang malai jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman terhadap karakter umur berbunga
jantan, umur berbunga betina dan ASI jagung
Pengaruh genotip dan cekaman terhadap karakter panjang tongkol,
jumlah baris per tongkol, jumlah biji per tongkol dan bobot 100 biji
jagung
Interaksi antara genotipe dan cekaman Al pada karakter bobot kering
tongkol, bobot kering biji dan bobot tongkol per plot jagung
Nilai duga ragam genotipe dan heritabilitas arti luas serta koefisien
keragaman genetik
5.
6.
7.
8.
20
21
22
24
25
28
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
Analisis korelasi karakter morfofisiologi dan produksi galur jagung
inbrida pada lingkungan tanah masam
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 16
galur pada karakter bobot tongkol per plot jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 16
galur pada karakter ASI jagung
Analisis ragam gabungan dan penguraian kuadrat tengah harapan
menggunakan model tetap
Hasil analisis ragam gabungan karakter morfofisiologi akar jagung di
rhizotron
Pengaruh genotipe dan cekaman pada karakter panjang akar dan
diameter sebaran akar jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman pada karakter bobot basah tajuk,
bobot basah akar dan bobot kering tajuk jagung
Interaksi antara genotipe dan cekaman Al pada karakter jumlah akar
dan bobot kering akar jagung
Nilai duga ragam genotipe dan heritabilitas arti luas serta koefisien
keragaman genetik pada lingkungan seleksi I, II dan gabungan
Korelasi antar karakter morfofisiologi dengan bobot basah dan bobot
kering jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 8
galur pada karakter diameter sebaran akar jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 8
galur pada karakter bobot kering akar jagung
Nilai tengah bobot kering tajuk, kadar Al jaringan akar (ppm) kadar P
jaringan akar (%) 8 galur jagung pada cekaman Al rendah dan
cekaman Al sedang
Persilangan full dialel dan selfing menggunakan lima tetua inbrida
jagung
Bahan populasi F1 jagung hasil dialel penuh
Analisis ragam analisis silang dialel
Persilangan setengah dialel menggunakan lima tetua untuk toleransi
terhadap kemasaman tanah
Kuadrat tengah genotipe karakter morfofisiologi dan hasil jagung
Pendugaan parameter genetik toleransi terhadap cekaman aluminium
pada galur-galur jagung menggunakan analisis silang dialel
Sebaran peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) pada karakter
ASI, jumlah baris per tongkol dan jumlah biji per tongkol jagung
Sebaran peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) pada karakter
bobot kering biji dan bobot kering tongkol
Heterosis dan heterobeltiosis karakter Anthesis Silk Interval (hari)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter jumlah baris per tongkol (baris)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter jumlah biji per tongkol (biji)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot kering biji (g.tongkol-1)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot kering tongkol
(g.
-1
tongkol )
Penampilan nilai DGK, heterosis dan heterobeltiosis persilangan CLA
46 X NEI 9008
29
31
32
36
39
40
41
42
42
43
44
44
45
49
51
52
52
55
56
58
58
63
63
64
64
65
65
36.
37.
38.
39.
Komponen analisis ragam untuk daya gabung menggunakan metode I
Griffing
Analisis ragam daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus
(DGK)
Nilai tengah, daya gabung umum karakter ASI, jumlah baris per
tongkol, jumlah biji per tongkol
Nilai tengah, daya gabung umum karakter bobot kering biji dan
bobot kering tongkol jagung
69
70
71
72
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Bagan alir kegiatan penelitian
Interaksi GxE galur CLA 91, CLA 95, CLA 105, CLA 42, CLA 106,
CLA 84, CLA 44, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 46, 452006,
1027-13, 1042-69, 1042-71, N-9008 pada karakter bobot tongkol
jagung per plot
Perbedaan pertumbuhan akar pada perkecambahan biji galur
jagung umur dua minggu setelah tanam pada media cekaman
Al-rendah (Al-dd 0.2 me.100 g-1) dan media cekaman Al-sedang
(Al-dd 1.87 me.100 g-1)
Perbedaan akar pada umur 8 minggu setelah tanam pada media
cekaman Al-sedang (Al-dd 1.87 me.100 g-1) dan cekaman Alrendah (Al-dd 0.2 me.100 g-1)
Teknik persilangan buatan pada jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) Anthesis
Silk Interval pada jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) jumlah
baris per tongkol jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) jumlah
biji per tongkol jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) bobot
kering biji jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) bobot
kering tongkol jagung
5
27
38
38
50
58
59
59
60
61
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1.
Sifat kimia contoh tanah pada lokasi penelitian di tanah masam
kebun percobaan UPT. pengembangan teknologi lahan kering
wilayah Tenjo
86
RIWAYAT HIDUP
Penulis lahir di Medan, Sumatera Utara pada 26 Januari 1971, merupakan
putri kedua dari dua bersaudara dari ayahanda Prof H. Sulaiman Lubis (alm) dan
ibunda Hj. Surya Hanum Bintang (almh). Penulis menikah dengan Jeffry Z. C.
Nelwan dan dikaruniai tiga orang anak Soraya Rahma Chaira Nelwan,
Muhammad. Naufal Rahman Nelwan dan Muhammad. Faishal Adly Nelwan.
Pada Juni 1989, penulis diterima di Program Studi Pemuliaan Tanaman,
Jurusan Budidaya Pertanian, Universitas Sumatera Utara (USU) melalui jalur
UMPTN dan selesai pada tahun 1994. Jenjang strata dua (S2) diikuti pada
Program Studi Agronomi bidang Pemuliaan Tanaman Program Pascasarjana USU
pada tahun 1996. Selanjutnya, sejak tahun 2009 mengikuti pendidikan jenjang
strata tiga (S3) pada Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Sekolah Pascasarjana IPB. Pada tahun 2005 penulis diterima sebagai staf pengajar
pada Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian USU.
Karya ilmiah yang berjudul Genetic Parameter Estimation of Root Morphophisiology Characters of Zea mays Strains Tolerant Acid Soil telah diterbitkan
pada International Journal of Agronomy and Plant Production. Vol. 4 (12), 32713275, 2013. Artikel lain berjudul Pendugaan Parameter Genetik dan Seleksi
Karakter Morfofisiologi Galur Jagung Introduksi di Lingkungan Tanah Masam
sedang dalam proses penerbitan pada Jurnal Penelitian Pertanian Vol 33 no.2 tahun
2014. Artikel lain yang berjudul Karakterisasi Sifat Agronomis 11 Galur Jagung
Asal CIMMYT disajikan pada Seminar Nasional Perhimpunan Pemuliaan Tanaman
(PERIPI), 2013. Karya-karya ilmiah tersebut merupakan bagian dari penelitian
program S3 penulis.
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Jagung merupakan tanaman pangan strategis sebagai bahan pangan, pakan,
bahan bio energi dan bahan baku industri. Jagung juga termasuk sumber utama
karbohidrat setelah beras. Kebutuhan terhadap jagung terus meningkat sejalan
dengan meningkatnya laju pertumbuhan penduduk dan meningkatnya kebutuhan
pakan ternak (Suarni 2005, Widodo et al. 2006). Jagung sebagai komoditas
multifungsi mempunyai prospek yang sangat baik, sekarang maupun dimasa
mendatang. Namun kebutuhan jagung dalam negeri belum diimbangi dengan
produksi yang cukup. Kebutuhan jagung dalam negeri tahun 2011 sebesar 22 juta
ton sementara impor jagung hingga akhir tahun 2011 adalah 2.9 juta ton (BPS
2012). Kendala masih terbatasnya produksi jagung di dalam negeri mengakibatkan
impor jagung masih dilakukan pemerintah. Produksi jagung tahun 2013 (ATAP)
sebesar 18.84 juta ton pipilan kering, mengalami penurunan sebesar 2.83 persen
dibandingkan dengan tahun 2012 yaitu 19.39 juta ton pipilan kering. Salah satu
penyebab penurunan produksi tersebut adalah karena penurunan luas panen sekitar
261.82 ribu ha akibat berkurangnya lahan-lahan optimal untuk penanaman jagung
(BPS 2012).
Salah satu langkah dalam mencapai target peningkatan produksi dalam
negeri, pemerintah melakukan upaya memperluas lahan pertanaman pangan
termasuk jagung mencakup lahan sub optimum termasuk tanah masam. Lahan sub
optimum di Indonesia mencapai 91.9 juta ha, dimana yang terluas adalah lahan
kering masam yang mencapai 62.6 juta hektar (68.1%) tersebar di Sumatera,
Kalimantan dan sebagian pulau Jawa (Lakitan dan Gofar 2013).
Permasalahan utama jenis tanah bereaksi masam dengan indikator pH tanah
kurang dari 5.0 adalah cekaman aluminium yang meracun terutama dalam bentuk
Al3+ yang mengakibatkan gangguan pertumbuhan akar sehingga mengurangi
penyerapan air dan unsur hara penting yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan
produksi tanaman (Delhaize dan Ryan 1995; Miguel 2004). Pengaruh tidak
langsung cekaman aluminium adalah menghambat serapan air dan hara akibat
rusaknya akar. Beberapa hasil penelitian menunjukkan respon morfofisiologi akibat
cekaman aluminium yaitu terjadinya penebalan pada ujung akar dan akar cabang,
pertumbuhan akar tertekan, akar menjadi pendek, tebal dan rapuh, percabangan
akar tidak normal dan tudung akar coklat (Samac dan Mesfin 2003; Kuswantoro
2006; Evans et al. 2013). Pengaruh langsung cekaman Al adalah hambatan serapan
unsur hara, antara lain Ca, Mg, P. Pengaruh cekaman Al menyebabkan
terganggunya immobilisasi dinding sel karena Al menggantikan posisi Ca di
dinding sel. Terjadi penurunan angkutan kation Mg pada apoplas sel korteks akar
(Sopandie 2014). Defisiensi P mengakibatkan pengurangan jumlah daun dan
pengurangan luas permukaan daun (Camacho et al. 2002; Kochian et al. 2004) serta
hambatan pada pertumbuhan generatif (Rasheed 2004). Pembentukan asimilat
untuk pertumbuhan jaringan juga menurun, termasuk perkembangan rambut (silk)
akan tertunda. Hal ini mengakibatkan ASI (anthesis silk interval) meningkat dan
mempengaruhi hasil polinasi. Semakin besar nilai ASI semakin kecil sinkronisasi
pembungaan, yang artinya polinasi terhambat sehingga dapat menurunkan hasil
2
(Wahyudi et al. 2006; Hassan 2008). Pengaruh cekaman Al pada akhirnya akan
menurunkan produksi tanaman.
Pemuliaan tanaman jagung untuk sifat toleran khususnya terhadap cekaman
aluminium merupakan salah satu alternatif pemecahan masalah pada lingkungan
tanah masam. Keberhasilan program pemuliaan untuk memperoleh varietas yang
mampu beradaptasi terhadap cekaman abiotik antara lain ditentukan oleh adanya
keragaman genetik, lingkungan seleksi yang tepat, pemilihan metode pemuliaan
serta kriteria seleksi yang tepat sehingga kegiatan pemuliaan menjadi efektif dan
efisien (Makmur 2001). Introduksi merupakan salah satu langkah dalam program
pemuliaan tanaman untuk meningkatkan keragaman bahan seleksi. Materi genetik
berupa galur inbrida jagung introduksi dari CIMMYT yang telah diseleksi pada
tanah masam dengan kejenuhan Al 40% dan galur dari Balitsereal Maros yang
adaptif pada tanah optimum diharapkan dapat meningkatkan keragaman genetik
bahan seleksi untuk pemuliaan tanaman jagung pada tanah masam di Indonesia.
Seleksi untuk toleransi terhadap cekaman pada tanah masam dilakukan pada
lingkungan target agar diperoleh varietas yang dapat beradaptasi pada lingkungan
tanah masam tersebut. Seleksi untuk adaptasi terhadap lingkungan tercekam
sebaiknya dilakukan di lingkungan target sehingga dapat memaksimalkan ekspresi
gen-gen yang mengendalikan daya adaptasi (Ceccarelli et al. 1994; Dawsoon et al.
2008).
Identifikasi karakter seleksi toleransi cekaman abiotik perlu diketahui untuk
mencapai keberhasilan program pemuliaan. Pada tanaman pangan karakter
morfologi dan fisiologi banyak digunakan untuk seleksi toleransi terhadap cekaman
abiotik karena mudah untuk diamati (Dencic et al. 2000). Karakter tinggi tanaman,
ASI, panjang malai, bobot 100 biji telah digunakan untuk pengujian toleransi
terhadap kondisi sub optimum, seperti kekeringan dan suhu tinggi (Hasan et al.
2008; Chohan et al. 2012). Sistem perakaran juga merupakan salah satu karakter
seleksi yang efektif untuk mengetahui kemampuan tanaman dalam mengatasi
pengaruh cekaman Al (Shen et al. 2011). Mempelajari perkembangan akar, ukuran
dan distribusi sebaran akar merupakan langkah untuk mencapai efisiensi akar
dalam memanfaatkan, memobilisasi unsur hara pada lingkungan cekaman abiotik
(Mandal et al. 2004; Richardson et al. 2011).
Pendugaan parameter genetik dilakukan sebelum karakter yang digunakan
untuk seleksi toleransi terhadap cekaman ditentukan sebagai karakter seleksi (Roy
2000; Makmur 2001; Chahal dan Gosal 2003). Parameter genetik antara lain
meliputi nilai ragam genotipe, fenotipe, lingkungan dan interaksi genotipe x
lingkungan, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas (Baihaki 2000).
Karakter yang mempunyai keragaman genetik dan heritabilitas yang tinggi dapat
digunakan secara langsung sebagai karakter seleksi. Keragaman genetik dan
heritabilitas yang tinggi akan mengakibatkan kemajuan seleksi (Sudarmadji et al.
2007). Seleksi akan memberikan respon yang optimal bila didukung oleh kriteria
lain berupa komponen pertumbuhan dan komponen hasil yang berkorelasi kuat
dengan daya hasil (Wirnas et al. 2007).
Salah satu metode pendugaan parameter genetik yang digunakan untuk
mengevaluasi kendali genetik adalah analisis dialel (Hallauer dan Miranda 1988).
Analisis dialel digunakan untuk menduga pewarisan sifat karakter seleksi dengan
menduga parameter genetiknya meliputi tipe dan model aksi gen, sebaran gen serta
heritabilitas berdasarkan pendekatan Hayman. Informasi pewarisan sifat karakter
3
bermanfaat sebagai informasi untuk mempercepat program pemuliaan. Pengetahuan
tentang kendali genetik untuk pewarisan sifat diperlukan dalam perakitan varietas
unggul (Made et al. 2011). Analisis daya gabung dengan pendekatan Griffing
selanjutnya digunakan untuk melihat potensi tetua terbaik dan kombinasi
persilangan terbaik dari populasi F1 untuk menghasilkan keturunan yang
diinginkan. Persilangan dialel memungkinkan analisis daya gabung tetua, baik
daya gabung umum maupun daya gabung khusus menggunakan pendekatan
Griffing (Singh dan Chaudhary 1979). Informasi daya gabung pada penelitian ini
digunakan untuk melihat potensi galur tetua terbaik yang dievaluasi pada populasi
galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros. Galur tersebut dapat digunakan
sebagai kandidat tetua dalam perakitan varietas unggul yang diharapkan membawa
sifat toleransi terhadap cekaman aluminium dan daya hasil tinggi.
Untuk memperoleh informasi pewarisan sifat toleransi terhadap cekaman
aluminium diperlukan penelitian yang bertujuan untuk menduga parameter genetik
dan kendali genetik, memperoleh karakter morfofisiologi toleransi cekaman
aluminium yang dapat digunakan sebagai karakter seleksi serta memperoleh
informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus galur inbrida jagung pada
lingkungan tanah masam bercekaman aluminium.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi pewarisan sifat
toleransi cekaman aluminium untuk mengembangkan varietas jagung toleran pada
tanah masam. Tujuan khusus dari penelitian ini adalah :
1. Memperoleh karakter morfofisiologi dan hasil galur inbrida jagung yang
dapat dipergunakan sebagai karakter seleksi toleransi terhadap cekaman
aluminium.
2. Memperoleh informasi pendugaan parameter genetik dan pewarisan sifat
karakter morfofisiologi untuk toleransi terhadap cekaman aluminium.
3. Memperoleh informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus
galur inbrida jagung pada lingkungan tanah masam bercekaman aluminium.
Hipotesis
Penelitian ini dilakukan untuk menguji beberapa hipotesis sebagai berikut :
1. Terdapat karakter morfofisiologi dengan nilai koefisien keragaman tinggi,
heritabilitas tinggi dan berkorelasi terhadap daya hasil untuk digunakan
sebagai karakter seleksi toleransi terhadap cekaman aluminium.
2. Pewarisan sifat karakter morfofisiologi toleran terhadap cekaman aluminium
lebih dipengaruhi aksi gen dominan daripada aksi gen aditif.
3. Terdapat perbedaan nilai daya gabung umum, daya gabung khusus diantara
galur- galur inbrida jagung untuk toleransi terhadap cekaman tanah masam.
Nilai kebaruan
Kebaruan pada penelitian ini adalah :
ASI (anthesis silk interval) sebagai karakter seleksi toleransi cekaman tanah
masam untuk galur inbrida jagung di lahan masam.
4
Diameter sebaran akar sebagai karakter seleksi toleransi cekaman tanah
masam untuk galur inbrida jagung di rhizotron
Pewarisan sifat karakter toleransi dan hasil galur inbrida asal CIMMYT dan
Balitsereal Maros di lingkungan spesifik kemasaman sedang
Kandidat tetua toleran aluminium untuk pembentukan hibrida, yang berasal
dari populasi galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberi manfaat sebagai berikut :
1. Program pengembangan dan perbaikan tanaman jagung sebagai bahan
pangan pokok dan pakan di lingkungan tanah masam.
2. Menambah informasi ilmiah tentang kendali genetik karakter toleransi
tanaman jagung di lingkungan tanah masam.
3. Menambah informasi bahan genetik yang dapat dimanfaatkan sebagai
sumber tetua untuk pembentukan varietas hibrida toleran lingkungan tanah
masam.
Ruang Lingkup Penelitian
Untuk mencapai tujuan penelitian dan menjawab hipotesis, dilakukan
serangkaian penelitian yang merupakan satu kesatuan. Tahapan penelitian yang
ditempuh merupakan proses yang sistematis dalam mencapai tujuan yaitu
(1) Penelitian pertama adalah pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi
dan hasil galur inbrida jagung di dua lingkungan tanah masam (2) Penelitian
kedua adalah pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi akar galur
inbrida jagung di rhizotron (3) Penelitian ketiga adalah analisis genetik toleransi
jagung terhadap cekaman tanah masam menggunakan pendekatan Hayman dan (4)
Penelitian keempat adalah evaluasi daya gabung menggunakan analisis silang
dialel. Ruang lingkup penelitian secara ringkas disajikan pada Gambar 1.
Pada percobaan pertama dilakukan identifikasi karakter morfofisiologi,
pendugaan parameter genetik, seleksi karakter dan seleksi tetua toleran dan peka,
sehingga diperoleh (1) parameter genetik karakter morfofisiologi di tanah masam
(2) karakter seleksi (3) galur-galur toleran dan peka yang dapat dijadikan sebagai
sumber gen toleran. Percobaan kedua merupakan studi pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi akar galur jagung di rhizotron serta mekanisme
toleransi tanaman sehingga diperoleh (1) parameter genetik karakter morfofisiologi
akar di rhizotron (2) karakter seleksi (3) mekanisme toleransi terhadap cekaman
aluminium. Percobaan ketiga merupakan analisis genetik secara lebih mendalam
dengan menggunakan pendekatan Hayman. Berdasarkan informasi dari studi
genetik diperoleh (1) informasi pewarisan sifat karakter toleransi jagung dan daya
hasil terhadap cekaman tanah masam. Percobaan keempat merupakan evaluasi daya
gabung untuk mengevaluasi daya gabung umum dan khusus populasi F1 hasil
persilangan dialel lima galur inbrida asal CIMMYT dan galur asal Balitsereal
Maros. Berdasarkan informasi dari evaluasi daya gabung diperoleh (1) informasi
daya gabung umum dan khusus tetua dan populasi F1 hasil persilangan dialel lima
galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros (2) kandidat tetua hibrida silang
tunggal jagung toleran terhadap cekaman tanah masam.
5
•
Materi Genetik 16 Galur Jagung
• 11 galur toleran masam CIMMYT
5 galur adaptif tanah optimum Balitsereal Maros
•
MUSIM TANAM I •
•
I. Pendugaan parameter genetik
karakter morfofisiologi dan hasil
di dua lingkungan tanah masam
II. Pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi
akar di rhizotron
terhadap cekaman Al
Informasi parameter genetik
Karakter terseleksi
Mekanisme
toleransi
`
SELEKSI
5 tetua terseleksi
MUSIM TANAM II
Persilangan Dialel
Populasi F1
MUSIM TANAM III
III. Analisis Genetik dan
IV. Evaluasi Daya gabung
Analisis pewarisan sifat toleransi
terhadap cekaman tanah masam
Evaluasi DGU, DGK dan
heterosis
Informasi pewarisan sifat toleransi cekaman tanah masam
Karakter seleksi toleran cekaman tanah masam
Kandidat tetua untuk pembentukan hibrida toleran cekaman Al
Gambar 1. Bagan alir kegiatan penelitian
6
2 TINJAUAN PUSTAKA
Morfologi dan Fisiologi Tanaman Jagung
Karakter morfologi dan fisiologi pada tanaman pangan umumnya digunakan
untuk seleksi pada toleransi terhadap cekaman abiotik seperti cekaman tanah
masam, kekeringan, suhu tinggi, karena mudah untuk diamati (Dencic et al. 2000).
Sebelum seleksi dilakukan penting untung mengetahui karakter morfofisiologi
jagung yang dapat dipergunakan sebagai karakter toleransi terhadap cekaman tanah
masam, seperti sistem perakaran, pertumbuhan vegetatif, sistem pembungaan, serta
karakter hasil maupun hasil tanaman.
Jagung memiliki sistem akar serabut dengan tiga jenis akar yaitu akar
seminal, akar adventif dan akar pengait (penyangga). Akar seminal adalah akar
yang berkembang dari radikula dan embrio (Hochholdinger et al. 2004). Akar
adventif adalah akar yang semula berkembang dari buku di ujung mesokotil,
kemudian berkembang dari tiap buku secara berurutan dan terus ke atas antara
7-10 buku, semuanya berada di dalam permukaan tanah. Akar adventif yang
akhirnya berubah menjadi serabut tebal berperan menyerap air dan unsur hara. Akar
kait atau akar penyangga adalah akar adventif yang muncul pada buku ke dua dan
ketiga pada permukaan tanah dan berfungsi sebagai penyokong atau penyangga
tanaman agar tidak rebah (Paliwai 2000).
Anatomi dari daun tanaman jagung adalah berkarakter sama dengan
rerumputan yang hidup di daerah iklim sedang (mesophytic grass). Jaringan paling
luar disebut epidermis yang memiliki kutikula sehingga bersifat kasar. Bentuk
selnya adalah batang. Jaringan epidermis selalu berada di luar. Silika kristal
terdapat pada beberapa tipe daun yang bervarietas berbeda. Silika kristal
bersebelahan dengan jaringan epidermis yang berfungsi sebagai pengikat. Pada
tanaman monokotil seperti jagung, daun tidak memiliki jaringan palisade. Setiap
sistem vaskular, dikelilingi oleh jaringan parenkim yang keras namun tipis. Sistem
vaskular dikelilingi bundle sheath. Jagung adalah tipe tanaman C4. Tanaman C4
memiliki sel kloroplas yang besar dan tersebar secara kaku. Kloroplas terletak
didaerah mesofil daun yang terletak pada bagian tengah jaringan daun (Malti et al.
2011).
Secara umum batang tersusun atas epidermis yang berkutikula dan kadang
terdapat stomata, sistem jaringan dasar berupa korteks dan empulur, serta jaringan
pengangkut (xilem dan phloem). Jaringan pengangkut tersusun dalam berkasberkas pengangkut dan tersebar di seluruh permukaan batang. Berkas-berkas
pengangkut tersebut dikelilingi oleh jaringan parenkim. Pada buku ruas terdapat
tunas yang berkembang menjadi tongkol. Dua tunas teratas berkembang menjadi
tongkol yang produktif. Batang memiliki tiga komponen jaringan utama, yaitu kulit
(epidermis), jaringan pembuluh (bundles vaskuler), dan pusat batang (pith) (Paliwai
2000). Sklerenkim pada batang saling berselang-seling dengan jaringan
klorenkim. Sklerenkim sebagian mengandung kumpulan sistem vaskular yang
melingkari batang. Terdapat 3-5 sistem vaskular yang mengitari batang. Bagian
sistem vaskular yang terluar merupakan yang terkecil. Bagian utama sistem
vaskular yang terdiri dari xilem dan phloem menyebar di bagian dalam tengah
pada batang (Malti et al. 2011).
7
Jagung disebut juga tanaman berumah satu (monoecious) karena bunga
jantan dan betinanya terdapat dalam satu tanaman. Bunga betina, tongkol, muncul
dari axillary apices tajuk. Bunga jantan (tassel) berkembang dari titik tumbuh
apikal di ujung tanaman. Pada tahap awal, kedua bunga memiliki primordia bunga
biseksual. Interval antara keluarnya bunga betina dan bunga jantan (anthesis silking
interval) adalah hal yang sangat penting (Paliwai 2000). ASI menunjukkan
sinkronisasi pembungaan. Semakin besar nilai ASI semakin kecil sinkronisasi
pembungaan dan penyerbukan terhambat sehingga menurunkan hasil (Wahyudi
2006). Anthesis silk interval (ASI) semakin meningkat pada cekaman abiotik
seperti kekurangan air dan berkorelasi negatif dengan hasil (Souza et al. 2013).
Karakter tinggi tanaman, panjang akar, panjang akar relatif, panjang tajuk,
jumlah akar cabang, bobot tongkol kupasan, jumlah biji per baris, bobot biomassa,
panjang malai, dan anthesis silk interval (ASI) adalah karakter morfofisiologi pada
fase vegetatif dan generatif pada cekaman lingkungan sub optimum yang sudah
teridentifikasi memenuhi syarat karakter seleksi pada penelitian sebelumnya pada
tanaman jagung, kedelai dan sorgum pada media larutan hara, rhizotron dan lapang
seperti cekaman tanah masam dan kekeringan (Samac dan Mesfin 2003;
Kuswantoro 2006; Syarifuddin 2006; Agustina 2011; George 2011).
Karakteristik Tanah Masam
Kemasaman tanah merupakan faktor pembatas pertumbuhan tanaman pada
berbagai tempat di dunia. Sekitar 40% dari daratan di dunia yang dapat ditanami
merupakan tanah masam (Miguel et al. 2004). Iklim tropis yang panas dengan
curah hujan tinggi mengakibatkan terjadinya proses pelapukan mineral dan batuan
serta pencucian yang sangat cepat. Proses pelapukan yang intensif ini melepaskan
unsur-unsur yang akhirnya hilang tercuci, dan hanya menyisakan produk akhir
pelapukan dan mineral-mineral tahan lapuk, yang pada umumnya kurang
menyumbangkan unsur hara bagi tanaman. Ultisols atau Podsolik Merah Kuning
terbentuk pada lahan yang telah mengalami pencucian intensif. Keadaan tersebut
mengakibatkan kekahatan unsur hara, kesuburan tanah rendah, kandungan Al dapat
ditukar (Al-dd) dan kapasitas retensi P tinggi, kandungan N rendah, kapasitas tukar
kation (KTK) rendah, serta keracunan Al, Fe dan Mn di lapisan bawah (Hairiah et
al. 2000; Barchia 2009).
Cekaman hara mineral yang utama pada tanah mineral masam adalah
tingginya konsentrasi Al. Aluminium dalam larutan tanah masam dapat ditemui
dalam berbagai bentuk monomer bergantung pada pH tanah. Pada pH kurang dari
4.0, Al terutama terdapat dalam bentuk Al(H2O)63+ atau Al3+. Peningkatan pH tanah,
mengakibatkan ditemukannya bentuk lain Al, yaitu Al(OH)2+ pada pH 4.5-5.0,
Al(OH)2+ pada pH 5.5-6.0 dan Al(OH)4- atau Al(OH)3 pada pH diatas 6.0. Bentuk
Al yang paling meracun yang dapat menghambat pertumbuhan akar dan
penyerapan unsur hara adalah Al3+ (Delhaize dan Ryan 1995).
Podsolik merah kuning merupakan salah satu tanah masam yang mengalami
cekaman aluminium dan banyak dijumpai khususnya di Sumatera dan Kalimantan
yang meliputi 29% dari total luasan daratan Indonesia (Barchia 2009).
8
Respon Tanaman Terhadap Lingkungan Tanah Masam
Pengaruh Cekaman Aluminium Terhadap Tanaman
Permasalahan serius pada budidaya tanaman di tanah masam adalah
pengaruh keracunan aluminium dan rendahnya Fosfor (Zheng et al. 1998; Barchia
2009), yang menyebabkan terhambatnya pertumbuhan akar, penyerapan hara dan
air (Kochian et al. 2004). Pengaruh cekaman Al terhadap tanaman adalah pengaruh
langsung dan tidak langsung akibat terganggunya fungsi metabolisme tanaman
sehingga pertumbuhan tanaman tertekan.
Hambatan penyerapan hara mineral pada kondisi tercekam aluminium dapat
terjadi langsung sebelum kerusakan akar terjadi. Hambatan utama akibat dari
kelarutan Al3+ terutama pada kondisi pH < 5 adalah, sifat racun Al yang secara
langsung mengakibatkan rendahnya kelarutan hara esensial sehingga terjadi
kekahatan unsur hara pada tanaman (Ma 2000). Pengaruh langsung cekaman
aluminium menghambat serapan unsur hara, antara lain P, Ca, Mg. Al diduga
mampu berikatan dengan fosfat membentuk Al-fosfat. Akibatnya Fosfor yang
berperan dalam transfer energi menjadi tidak tersedia bagi tanaman. P terdapat
dalam molekul ATP dan ADP dan perannya tidak dapat digantikan oleh unsur lain
(Kochian et al. 2004) Gejala yang timbul pada tanaman akibat defisiensi P akibat
kelarutan Al tinggi adalah pengurangan jumlah daun dan pengurangan luas
permukaan daun (Camacho et al. 2002). P juga berpengaruh terhadap pertumbuhan
generatif tanaman, seperti pembentukan bunga, buah, biji. Kebutuhan tanaman
terhadap P semakin meningkat tinggi ketika tanaman akan berbunga. P merupakan
key role pada transfer energi dan berperan penting pada fotosintesis (Rasheed et al.
3+
2004; Prasetyo et al. 2013; Tabri et al. 2013). Al yang berikatan dengan gugus
fosfat pada membran menyebabkan hilangnya permeabilitas membran sehingga
membran mengalami kekakuan. Selain itu terjadi peroksidasi pada lipid membran.
Peroksidasi mengakibatkan kelebihan oksigen radikal bebas yang berdampak buruk
pada tanaman (Boscolo et al. 2003). Al dapat masuk ke simplas karena kebocoran
membran sel, hal ini mengakibatkan Al membentuk ikatan dengan asam nukleat
(DNA) yang berpengaruh pada terhambatnya replikasi dan pembelahan sel pada sel
meristem apikal (Evans 2013). Pengaruh hambatan unsur penting lain akibat
cekaman aluminium adalah hambatan serapan Ca, K, Mg. Cekaman aluminium
mengurangi serapan dan pengangkutan kation polivalen pada apoplast akar.
Aluminium dapat menghambat serapan Ca dengan memblok saluran Ca pada
plasma membran, mengganti kedudukan Ca pada dinding sel dan menghambat
pengambilan Mg dengan memblok binding sites dari transpor protein (Sopandie
2014).
Akibat tidak langsung adalah kerusakan akar yang mengakibatkan
berkurangnya penyerapan air dan serapan unsur hara penting. Pengaruh cekaman
Al terhadap pertumbuhan tanaman terlihat paling nyata pada pertumbuhan dan
perpanjangan akar dan dapat dijadikan indikator dalam menentukan sifat toleransi
terhadap Al (Samuel et al. 1997). Beberapa hasil penelitian menunjukkan target
utama keracunan Al adalah jaringan akar tanaman, terutama ujung akar. Kasus pada
tanaman jagung menunjukkan, cekaman Al terhadap tanaman mula-mula akan
menekan pertumbuhan akar, akar menjadi pendek, tebal dan rapuh. Cekaman Al
berpengaruh nyata menghambat panjang akar dan sebaran akar pada tanaman
jagung (Michael 1991; Evans 2013). Keracunan Al menghambat perpanjangan dan
9
pertumbuhan akar primer, serta menghalangi pembentukan akar lateral dan bulu
akar (Delhaize dan Ryan 1995), dan akhirnya mengakibatkan penghambatan
pertumbuhan akar dan tajuk yang cukup besar (Agustina 2011). Sistem perakaran
merupakan salah satu karakter yang dapat digunakan tanaman untuk mempelajari
cekaman Al dalam meningkatkan kemampuan akar dalam memanfaatkan unsur
hara. Arsitektur perakaran menjadi lebih penting diketahui pada keadaan marjinal
seperti ketersediaan hara yang rendah (Atkinson 2000).
Kerusakan akar akibat keracunan Al berdampak pula pada hambatan
penyerapan air oleh tanaman. Saat tercekam akibat hambatan penyerapan air,
interval antara keluarnya bunga betina dan bunga jantan (ASI) menjadi hal yang
penting untuk diamati. Interval yang tinggi mengakibatkan hambatan sinkronisasi
polinasi dan pembentukan biji. Hambatan penyerapan air dapat menyebabkan
pembentukan asimilat untuk pertumbuhan jaringan menurun. Kekurangan air
selama periode pengisian biji dapat menunda waktu masak dan menunda mobilisasi
cadangan karbohidrat di dalam batang tanaman (Paliwai 2000). Akumulasi
fotosintat juga terhambat akibat aliran ke tongkol (sink) menjadi berkurang
sehingga produksi juga turun. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa bobot
biomassa, bobot kering total berkurang pada cekaman Al. Agustina (2011),
menyatakan bahwa bobot biomassa, bobot kering total dan bobot kering akar dapat
dijadikan sebagai karakter seleksi untuk adaptasi di tanah masam.
Mekanisme Toleransi Tanaman Terhadap Cekaman Aluminium
Adaptasi tanaman terhadap tanah mineral masam sangat ditentukan oleh
adanya sifat toleransi terhadap cekaman Al, yang merupakan cekaman hara uta
MORFOFISIOLOGI DAN HASIL UNTUK TOLERANSI CEKAMAN
ALUMINIUM PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
KHAIRUNNISA LUBIS
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI
DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul “Identifikasi dan
Pendugaan Parameter Genetik Karakter Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi
Cekaman Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays L.) ” adalah benar karya
saya sendiri dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam
bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal
atau kutipan dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain
telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian
akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut
Pertanian Bogor.
Bogor, Agustus 2014
Khairunnisa Lubis
NIM A263090021
RINGKASAN
KHAIRUNNISA LUBIS. Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik
Karakter Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi Cekaman Aluminium pada
Tanaman Jagung (Zea mays L.). Dibimbing oleh SURJONO H. SUTJAHJO, M.
SYUKUR dan TRIKOESOEMANINGTYAS.
Salah satu upaya peningkatan produksi jagung dalam negeri dilakukan
dengan memperluas lahan pertanaman jagung mencakup lahan-lahan sub optimal
termasuk lahan tanah masam. Permasalahan utama pada tanah masam adalah
cekaman Al yang dapat meracuni pertumbuhan tanaman. Telah dilaksanakan
penelitian dalam rangka pemuliaan tanaman jagung pada tanah masam dengan
cekaman Al yang diharapkan dapat menjadi salah satu alternatif pemecahan
masalah pada tanah masam. Tahap pemuliaan diawali dengan menduga
parameter genetik karakter morfofisiologi untuk sifat toleransi cekaman Al pada
tanah masam, baik di lapang maupun di rhizotron untuk memperoleh karakter
seleksi serta mempelajari pola pewarisannya. Karakter seleksi harus memiliki
keragaman genetik yang tinggi dan heritabilitas yang tinggi agar diperoleh
kemajuan seleksi. Pewarisan sifat karakter seleksi dipelajari melalui analisis dialel
dari lima galur inbrida terpilih. Persilangan dialel dilakukan untuk memperoleh
calon tetua hibrida yang dievaluasi berdasarkan kemampuan daya gabung umum
dan daya gabung khusus untuk memperoleh varietas hibrida toleran terhadap
cekaman Al dengan cara mengevaluasi daya gabung dan nilai heterosis.
Penelitian dilakukan secara sistematis untuk mencapai tujuan. Tahapan
penelitian meliputi : 1) Pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi
galur inbrida jagung di dua lingkungan tanah masam 2) Pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi akar galur inbrida jagung di rhizotron 3)
Analisis genetik toleransi jagung terhadap cekaman aluminium dan 4) Evaluasi
daya gabung umum dan daya gabung khusus lima tetua dan populasi F1 hasil
persilangan galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter ASI (anthesis silk interval)
dan karakter bobot tongkol per plot dapat digunakan sebagai karakter seleksi pada
lingkungan tanah masam dengan criteria Al-dd 1.87 me100 g-1, karena memiliki
koefisien keragaman dan heritabilitas tinggi serta berkorelasi nyata dengan hasil.
Galur CLA 84, CLA 95, 1027-13, CLA 16, CLA 105 dan 452006 merupakan
galur toleran tanah masam berdasarkan karakter bobot tongkol per plot. Galur
CLA 84, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 91, 452006 dan 1042-71 merupakan
galur toleran tanah masam berdasarkan karakter ASI.
Pada studi morfofisiologi akar di Rhizotron, karakter diameter sebaran
akar dan karakter bobot kering akar dapat digunakan sebagai karakter seleksi
karena memiliki koefisien keragaman dan heritabilitas tinggi serta berkorelasi
nyata dengan karakter langsung panjang akar. Galur CLA 106, CLA 84, CLA 46,
1027-13, 1042-69 dan 1042-71 merupakan galur
toleran tanah masam
berdasarkan karakter diameter sebaran akar. Galur CLA 84, CLA 46, CLA 95 dan
1042-71 merupakan galur toleran tanah masam berdasarkan karakter bobot kering
akar di rhizotron. Kadar Al jaringan akar pada galur toleran lebih tinggi dibanding
dengan kadar Al jaringan akar pada galur peka. Mekanisme toleransi terhadap
cekaman aluminium galur toleran adalah mekanisme penghindaran (avoidance),
yaitu dengan cara menahan Al di jaringan akar agar tidak mengganggu
metabolisme jaringan lain.
Hasil studi analisis genetik menunjukkan tidak terdapat interaksi antar gen
dalam menentukan toleransi terhadap cekaman Al. Aksi gen pengendali toleransi
terhadap cekaman Al pada karakter yang diamati lebih dipengaruhi faktor dominan
dan terdapat efek faktor overdominansi pada seluruh karakter seleksi yang diamati.
Aksi gen dominan dapat dilihat pada nilai heterosis dan heterobeltiosis. Toleransi
terhadap cekaman aluminium dikendalikan oleh gen-gen positif pada hampir
semua karakter. Tetua tetua mengandung lebih banyak gen-gen dominan pada
semua karakter. Nilai duga heritabilitas arti luas (h2bs) tergolong tinggi yang
menunjukkan bahwa pengaruh keragaman genetik terhadap keragaman yang
diamati cukup tinggi, namun sumbangan komponen gen aditif terhadap
keragaman yang diamati tidak cukup besar sehingga diperoleh heritabilitas arti
sempit (h2ns) kecil sampai sedang. Studi analisis genetik bertujuan mempelajari
aksi gen pengendali sifat toleransi terhadap cekaman tanah masam.
Hasil studi evaluasi daya gabung tetua menunjukkan bahwa galur NEI
9008, CLA 84 dan CLA 46 merupakan penggabung yang baik untuk karakter
ASI. Tetua galur 1042-71, CLA 84 merupakan penggabung yang baik untuk
karakter jumlah biji per tongkol. Adapun Tetua galur 1042-71 merupakan
penggabung yang baik untuk karakter jumlah baris per tongkol. Tetua galur
1042-71 dan NEI 9008 merupakan penggabung yang baik untuk karakter bobot
kering tongkol dan bobot kering biji. Kombinasi persilangan CLA 46 dan NEI
9008 memiliki daya gabung khusus serta nilai heterosis dan heterobeltiosis
tertinggi untuk ASI, jumlah biji per tongkol, jumlah baris per tongkol, bobot
kering biji dan bobot kering tongkol sehingga dapat digunakan sebagai kandidat
tetua untuk membentuk varietas hibrida toleran tanah masam.
Kata Kunci : cekaman aluminium, karakter morfofisiologi, parameter genetik
SUMMARY
KHAIRUNNISA LUBIS. Identification and
Estimation of Genetic
Parameters Morpho-physiological and Yield Characters for Tolerance to Stress
Aluminium in Maize (Zea mays L.). Supervised by SURJONO H. SUTJAHJO,
M. SYUKUR and TRIKOESOEMANINGTYAS
One of the efforts to increase domestic production of maize was done by
expanding the maize crop lands include sub-optimal lands including acid soils.
The main problem in acid soils was the stress of Al that can stresses plant growth.
The research for maize plant breeding for tolerance to Al stress was done, and
could be one of the alternative solutions on acid soils. Breeding program starts
with estimation of genetic parameters of morpho-physiology characters were
correlated with aluminium stress tolerance in acid soils both in the field and
rhizotron. Obtain of character selection and study of the pattern of inheritance.
Selection character should have a high genetic diversity and a high heritability in
order to obtain the selection gain. Inheritance of selection character studied
through the dialel analysis of five inbred lines selected. Diallel crosses conducted
to obtain candidate of hybrid parents were evaluated based on general combining
ability and specific combining ability and heterosis to obtain hybrid varieties
tolerant to Al stress.
Research carried out was a systematic to achieve the goal. The research
carried out were 1) Estimation of genetic parameters of maize inbredlines
morpho-physiology characters in two acid soil environment 2) Estimation of
genetic parameters of maize inbred lines roots mopho-physiology characters in
rhizotron 3) Genetic analysis of maize tolerance to aluminum stress and 4)
Evaluation combining using dialel cross analysis of five inbred lines from
CIMMYT and Balitsereal Maros.
The results indicate that on acidic soil with Al-dd 1.87 me 100g-1
characters of ASI (anthesis silk interval) and cob weight per plot can be used as
selection character because has high coefficient of variability and heritability and
significantly correlated with yield character. Inbred lines of CLA 84, CLA 95,
1027-13, CLA 16 and 452006 were tolerant based of cob weight per plot
character. Inbred lines of CLA 84, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 91, 452006
and 1042-71 were tolerant based of ASI character.
In studies of root morpho-physiology in rhizotron, characters of root
diameter distribution and root dry weight, can be used as selection character
because it has a high coefficient of variability and heritability and significantly
correlated with length of root. Inbred lines of CLA 106, CLA 84, CLA 46, 102713, 1042-69 and 1042-71 were tolerant based of root diameter distribution
character. Inbred lines of CLA 84, CLA 46, CLA 95 and 1042-71 were tolerant
based of root dry weight character.
Inbred lines were indicated as tolerant inbred lines had more higher content
of Al in root tissue than the sensitive inbred lines. That was thought to be a way
of holding Al in the roots so as not to interfere the metabolism in other tissues
(avoidance mechanism).
In studies of genetic analysis obtained there was no interaction between
genes in determining tolerance to Al stress. Action of genes controlling tolerance
to Al stress were dominant in almost all character observed. Tolerance to
aluminum stress wass controlled by genes positive in almost all the characters.
Parents contains more dominant genes for all the characters. Broad sense
heritability estimates (h2bs) was high which shows the influence of the high
genetic diversity, but the contribution of additive gene component was not large
enough, because of a narrow sense heritability (h2ns) small to moderate. Studies of
genetic analysis aimed studying of gene action that controlling tolerance to acid
soils.
In studies of evaluation combining using dialel cross analysis strains of NEI
9008, CLA 84 and 46 were a good combiner for the characters of ASI. Inbred
lines 1042-71 and CLA 84 were a good combiner for number of seeds per cob
character. Inbred line 1042-71 was a good combiner for the characters of number
of rows per ear. Inbred lines 1042-71 and 9008 NEI were a good combiner for the
characters of cob dry weight and dry weight of seeds. Cross combinations of CLA
46 and NEI 9008 had the highest specific combining ability and highest
heterobeltiosis and heterosis for character of ASI, number of seeds per ear,
number of rows per ear, seed dry weight and dry weight of cob, so it can be
recommended as a candidat of hybrid varieties tolerant to acid soils.
Key words : aluminium stres, morpho-physiological character, genetic parameter
© Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa
mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk
kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan,
penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah dan pengutipan tidak merugikan
kepentingan IPB
Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya
tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB
IDENTIFIKASI DAN PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI DAN HASIL UNTUK TOLERANSI CEKAMAN
ALUMINIUM PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
KHAIRUNNISA LUBIS
Disertasi
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor
pada
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR
2014
Penguji luar komisi pada ujian tertutup : 1. Prof Dr Sudirman Yahya MSc
2. Dr Desta Wirnas SP MSi
Penguji luar komisi pada ujian terbuka :
1. Dr Ir Azrai SP MS
2. Dr Willy B Suwarno SP MSi
Judul Disertasi
Nama
NIM
Mayor
: Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik Karakter
Morfofisiologi dan Hasil untuk Toleransi Cekaman
Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays L.)
: Khairunnisa Lubis
: A263090021
: Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Disetujui oleh
Komisi Pembimbing
Prof Dr Ir Surjono H Sutjahjo MS
Ketua
Prof Dr M Syukur SP MSi
Anggota
Dr Ir Trikoesoemaningtyas MSc
Anggota
Diketahui oleh
Ketua Program Studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dekan Sekolah Pascasarjana
Dr Ir Yudiwanti Wahyu MS
Dr Ir Dahrul Syah MSc Agr
Tanggal Ujian : 30 Juni 2014
Tanggal Lulus :
KATA PENGANTAR
Puji syukur ke hadirat Allah SWT, karena dengan rahmat dan hidayahNya, penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul
“Identifikasi dan Pendugaan Parameter Genetik Karakter Morfofisiologi dan
Hasil untuk Toleransi Cekaman Aluminium pada Tanaman Jagung (Zea mays
L.)”.
Penelitian dan penulisan disertasi ini berlangsung di bawah bimbingan
Prof Dr Surjono Hadi Sutjahjo MS selaku Ketua Komisi Pembimbing, Prof Dr M
Syukur SP MSi dan Dr Ir Trikoesoemaningtyas MSc selaku Anggota Komisi
Pembimbing. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terima kasih dan
penghargaan yang tulus atas ilmu yang bermanfaat, motivasi, nasihat, kesabaran
dan waktu yang telah diluangkan dalam mengarahkan dan membimbing penulis
mulai dari perencanaan, penyusunan dan penyelesaian tulisan. Kepada (almh)
Prof Dr Sri Sujiprihati MS dan (alm) Dr Ir Firdaus Kasim MSc penulis juga
menyampaikan penghargaan dan rasa terima kasih yang mendalam atas
bimbingan dan motivasi semasa membimbing penulis. Semoga Allah SWT
menempatkan beliau di tempat terbaik di sisi-Nya. Ucapan terima kasih juga
penulis sampaikan kepada penguji luar komisi pada ujian prelim lisan, Prof Dr Ir
Didy Sopandie MAgr dan Dr Ir Yudiwanti Wahyu MS. Ucapan terima kasih yang
tulus juga penulis sampaikan kepada penguji luar ujian tertutup Prof Dr Sudirman
Yahya MS dan Dr Desta Wirnas SP MSi yang telah banyak memberikan saran
dan masukan untuk perbaikan isi disertasi. Kepada Dr Ir M Azrai SP MS dan Dr
Willy B Suwarno SP MSi penulis ucapkan terima kasih atas kesediaan menjadi
penguji luar ujian terbuka. Saran dan masukan sangat diharapkan untuk
penyempurnaan tulisan ini.
Penghargaan yang setinggi-tingginya serta rasa terima kasih yang tulus,
penulis sampaikan kepada Rektor Universitas Sumatera Utara, Dekan Fakultas
Pertanian USU, Ketua Program Studi Agroekoteknologi Fakultas pertanian USU
yang telah memberikan izin belajar, Dirjen DIKTI yang telah memberikan
beasiswa BPPS, Rektor Institut Pertanian Bogor serta Dekan Pascasarjana IPB
dan Ketua Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman Sekolah
Pascasarjana IPB yang telah menerima penulis untuk melanjutkan studi di Institut
Pertanian Bogor, Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan,
Bogor dan Balai Penelitian Tanaman Serealia Maros atas aksesi bahan penelitian,
Kepala BB. Biogen Bogor beserta staf yang telah memfasilitasi lahan percobaan,
Kepala University Farm Cikabayan, Institut Pertanian Bogor beserta staf di
rumah kaca, Kepala Kebun Percobaan Pengembangan Teknologi Lahan Kering,
Jasinga-Bogor dan staf yang telah memfasilitasi lahan percobaan.
Penghargaan yang tulus penulis sampaikan kepada seluruh staf pengajar
pada departemen Agronomi dan Hortikultura, khususnya program studi
Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman atas ilmu yang telah diberikan selama
penulis mengikuti studi di sekolah Pascasarjana IPB.
Terima kasih juga penulis sampaikan kepada teman-teman seperjuangan
PBT angkatan 2009, sahabat-sahabatku Dr Hanna Artuti, Dr Arida Susilowati,
Dr Apri Hery Iswanto, Dr Lisnawita Muiz, Azis Natawijaya untuk persahabatan
dan kebersamaan dalam berbagi ilmu, berbagi suka maupun duka. Semoga segala
kebaikan semua dibalas berlipat oleh Allah SWT.
Rasa terima kasih dan syukur yang mendalam atas dukungan, keikhlasan,
pengorbanan dan doa tulus dari keluargaku tercinta, khususnya suami Jeffry ZC.
Nelwan dan anak-anakku tersayang, Soraya R. Chaira Nelwan, M. Naufal
Rahman Nelwan dan M. Faishal Adly Nelwan. Terima kasihku kepada Mami
mertua Hj. Martina Nelwan, abangda, kakak-kakak dan adikku atas kasih sayang,
doa dan suportnya.
Permohonan maaf dan sembah sujudku kepada (Alm) Ayahanda Prof H.
Sulaiman Lubis dan (Almh) Ibunda Hj. Surya Hanum Bintang terkasih yang
senantiasa mendoakan keberhasilan ananda dalam menyelesaikan studi yang
menjadi penantian menjelang akhir hayatnya. Semua itu menjadi sumber kekuatan
lahir dan batin bagi penulis untuk terus melangkah dan berjuang menyelesaikan
studi. Semoga tulisan ini membawa manfaat dalam bidang pemuliaan tanaman
dan menambah rasa syukur penulis kepada sang pencipta.
Bogor, Agustus 2014
Khairunnisa Lubis
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL
DAFTAR GAMBAR
DAFTAR LAMPIRAN
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Tujuan Penelitian
Manfaat Penelitian
Ruang Lingkup Penelitian
2 TINJAUAN PUSTAKA
Morfologi dan Fisiologi Tanaman Jagung
Karakteristik Tanah Masam
Respon Tanaman Terhadap Lingkungan Tanah Masam
Pengaruh Cekaman Aluminium Terhadap Tanaman
Mekanisme Toleransi Tanaman Terhadap Cekaman Alumminium
Pendugaan Parameter Genetik
Analisis Genetik dan Evaluasi daya Gabung
Analisis Dialel
Analisis Daya Gabung
3 PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI GALUR INBRED JAGUNG (Zea mays L.) di
DUA LINGKUNGAN TANAH MASAM
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
4 PENDUGAAN PARAMETER GENETIK KARAKTER
MORFOFISIOLOGI AKAR GALUR INBRED JAGUNG (Zea mays
L.) di RHIZOTRON
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
5 ANALISIS GENETIK TOLERANSI JAGUNG (Zea mays L.)
TERHADAP CEKAMAN ALUMINIUM MENGGUNAKAN
ANALISIS SILANG DIALEL
xi
xiii
xiv
xv
xvi
1
1
3
4
4
6
6
7
8
8
9
10
11
11
12
14
15
16
16
16
16
19
32
32
34
35
35
35
35
37
47
47
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
6 EVALUASI DAYA GABUNG UMUM DAN DAYA GABUNG
KHUSUS PADA LIMA TETUA DAN POPULASI F1 HASIL
PERSILANGAN GALUR INBRIDA ASAL CIMMYT DAN
BALITSEREAL MAROS
Pendahuluan
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Penelitian
Metode Penelitian
Hasil dan Pembahasan
Kesimpulan
7 PEMBAHASAN UMUM
8 KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Saran
DAFTAR PUSTAKA
LAMPIRAN
RIWAYAT HIDUP
48
48
48
49
49
55
66
67
67
68
68
68
68
68
70
74
74
77
77
78
79
86
87
DAFTAR TABEL
Halaman
1.
2.
Enam belas galur inbrida jagung asal CIMMYT dan Balitsereal Maros 16
Analisis ragam gabungan dan penguraian kuadrat tengah harapan
17
menggunakan model acak
3.
4.
Hasil analisis ragam gabungan karakter morfofisiologi jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman terhadap karakter tinggi kedudukan
tongkol, jumlah daun dan panjang malai jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman terhadap karakter umur berbunga
jantan, umur berbunga betina dan ASI jagung
Pengaruh genotip dan cekaman terhadap karakter panjang tongkol,
jumlah baris per tongkol, jumlah biji per tongkol dan bobot 100 biji
jagung
Interaksi antara genotipe dan cekaman Al pada karakter bobot kering
tongkol, bobot kering biji dan bobot tongkol per plot jagung
Nilai duga ragam genotipe dan heritabilitas arti luas serta koefisien
keragaman genetik
5.
6.
7.
8.
20
21
22
24
25
28
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
Analisis korelasi karakter morfofisiologi dan produksi galur jagung
inbrida pada lingkungan tanah masam
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 16
galur pada karakter bobot tongkol per plot jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 16
galur pada karakter ASI jagung
Analisis ragam gabungan dan penguraian kuadrat tengah harapan
menggunakan model tetap
Hasil analisis ragam gabungan karakter morfofisiologi akar jagung di
rhizotron
Pengaruh genotipe dan cekaman pada karakter panjang akar dan
diameter sebaran akar jagung
Pengaruh genotipe dan cekaman pada karakter bobot basah tajuk,
bobot basah akar dan bobot kering tajuk jagung
Interaksi antara genotipe dan cekaman Al pada karakter jumlah akar
dan bobot kering akar jagung
Nilai duga ragam genotipe dan heritabilitas arti luas serta koefisien
keragaman genetik pada lingkungan seleksi I, II dan gabungan
Korelasi antar karakter morfofisiologi dengan bobot basah dan bobot
kering jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 8
galur pada karakter diameter sebaran akar jagung
Genotipe toleran dan peka berdasarkan nilai indeks sensitivitas 8
galur pada karakter bobot kering akar jagung
Nilai tengah bobot kering tajuk, kadar Al jaringan akar (ppm) kadar P
jaringan akar (%) 8 galur jagung pada cekaman Al rendah dan
cekaman Al sedang
Persilangan full dialel dan selfing menggunakan lima tetua inbrida
jagung
Bahan populasi F1 jagung hasil dialel penuh
Analisis ragam analisis silang dialel
Persilangan setengah dialel menggunakan lima tetua untuk toleransi
terhadap kemasaman tanah
Kuadrat tengah genotipe karakter morfofisiologi dan hasil jagung
Pendugaan parameter genetik toleransi terhadap cekaman aluminium
pada galur-galur jagung menggunakan analisis silang dialel
Sebaran peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) pada karakter
ASI, jumlah baris per tongkol dan jumlah biji per tongkol jagung
Sebaran peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) pada karakter
bobot kering biji dan bobot kering tongkol
Heterosis dan heterobeltiosis karakter Anthesis Silk Interval (hari)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter jumlah baris per tongkol (baris)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter jumlah biji per tongkol (biji)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot kering biji (g.tongkol-1)
Heterosis dan heterobeltiosis karakter bobot kering tongkol
(g.
-1
tongkol )
Penampilan nilai DGK, heterosis dan heterobeltiosis persilangan CLA
46 X NEI 9008
29
31
32
36
39
40
41
42
42
43
44
44
45
49
51
52
52
55
56
58
58
63
63
64
64
65
65
36.
37.
38.
39.
Komponen analisis ragam untuk daya gabung menggunakan metode I
Griffing
Analisis ragam daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus
(DGK)
Nilai tengah, daya gabung umum karakter ASI, jumlah baris per
tongkol, jumlah biji per tongkol
Nilai tengah, daya gabung umum karakter bobot kering biji dan
bobot kering tongkol jagung
69
70
71
72
DAFTAR GAMBAR
Halaman
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Bagan alir kegiatan penelitian
Interaksi GxE galur CLA 91, CLA 95, CLA 105, CLA 42, CLA 106,
CLA 84, CLA 44, CLA 16, CLA 18, CLA 41, CLA 46, 452006,
1027-13, 1042-69, 1042-71, N-9008 pada karakter bobot tongkol
jagung per plot
Perbedaan pertumbuhan akar pada perkecambahan biji galur
jagung umur dua minggu setelah tanam pada media cekaman
Al-rendah (Al-dd 0.2 me.100 g-1) dan media cekaman Al-sedang
(Al-dd 1.87 me.100 g-1)
Perbedaan akar pada umur 8 minggu setelah tanam pada media
cekaman Al-sedang (Al-dd 1.87 me.100 g-1) dan cekaman Alrendah (Al-dd 0.2 me.100 g-1)
Teknik persilangan buatan pada jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) Anthesis
Silk Interval pada jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) jumlah
baris per tongkol jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) jumlah
biji per tongkol jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) bobot
kering biji jagung
Hubungan peragam antar tetua (Wr) dan ragam array (Vr) bobot
kering tongkol jagung
5
27
38
38
50
58
59
59
60
61
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman
1.
Sifat kimia contoh tanah pada lokasi penelitian di tanah masam
kebun percobaan UPT. pengembangan teknologi lahan kering
wilayah Tenjo
86
RIWAYAT HIDUP
Penulis lahir di Medan, Sumatera Utara pada 26 Januari 1971, merupakan
putri kedua dari dua bersaudara dari ayahanda Prof H. Sulaiman Lubis (alm) dan
ibunda Hj. Surya Hanum Bintang (almh). Penulis menikah dengan Jeffry Z. C.
Nelwan dan dikaruniai tiga orang anak Soraya Rahma Chaira Nelwan,
Muhammad. Naufal Rahman Nelwan dan Muhammad. Faishal Adly Nelwan.
Pada Juni 1989, penulis diterima di Program Studi Pemuliaan Tanaman,
Jurusan Budidaya Pertanian, Universitas Sumatera Utara (USU) melalui jalur
UMPTN dan selesai pada tahun 1994. Jenjang strata dua (S2) diikuti pada
Program Studi Agronomi bidang Pemuliaan Tanaman Program Pascasarjana USU
pada tahun 1996. Selanjutnya, sejak tahun 2009 mengikuti pendidikan jenjang
strata tiga (S3) pada Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Sekolah Pascasarjana IPB. Pada tahun 2005 penulis diterima sebagai staf pengajar
pada Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian USU.
Karya ilmiah yang berjudul Genetic Parameter Estimation of Root Morphophisiology Characters of Zea mays Strains Tolerant Acid Soil telah diterbitkan
pada International Journal of Agronomy and Plant Production. Vol. 4 (12), 32713275, 2013. Artikel lain berjudul Pendugaan Parameter Genetik dan Seleksi
Karakter Morfofisiologi Galur Jagung Introduksi di Lingkungan Tanah Masam
sedang dalam proses penerbitan pada Jurnal Penelitian Pertanian Vol 33 no.2 tahun
2014. Artikel lain yang berjudul Karakterisasi Sifat Agronomis 11 Galur Jagung
Asal CIMMYT disajikan pada Seminar Nasional Perhimpunan Pemuliaan Tanaman
(PERIPI), 2013. Karya-karya ilmiah tersebut merupakan bagian dari penelitian
program S3 penulis.
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Jagung merupakan tanaman pangan strategis sebagai bahan pangan, pakan,
bahan bio energi dan bahan baku industri. Jagung juga termasuk sumber utama
karbohidrat setelah beras. Kebutuhan terhadap jagung terus meningkat sejalan
dengan meningkatnya laju pertumbuhan penduduk dan meningkatnya kebutuhan
pakan ternak (Suarni 2005, Widodo et al. 2006). Jagung sebagai komoditas
multifungsi mempunyai prospek yang sangat baik, sekarang maupun dimasa
mendatang. Namun kebutuhan jagung dalam negeri belum diimbangi dengan
produksi yang cukup. Kebutuhan jagung dalam negeri tahun 2011 sebesar 22 juta
ton sementara impor jagung hingga akhir tahun 2011 adalah 2.9 juta ton (BPS
2012). Kendala masih terbatasnya produksi jagung di dalam negeri mengakibatkan
impor jagung masih dilakukan pemerintah. Produksi jagung tahun 2013 (ATAP)
sebesar 18.84 juta ton pipilan kering, mengalami penurunan sebesar 2.83 persen
dibandingkan dengan tahun 2012 yaitu 19.39 juta ton pipilan kering. Salah satu
penyebab penurunan produksi tersebut adalah karena penurunan luas panen sekitar
261.82 ribu ha akibat berkurangnya lahan-lahan optimal untuk penanaman jagung
(BPS 2012).
Salah satu langkah dalam mencapai target peningkatan produksi dalam
negeri, pemerintah melakukan upaya memperluas lahan pertanaman pangan
termasuk jagung mencakup lahan sub optimum termasuk tanah masam. Lahan sub
optimum di Indonesia mencapai 91.9 juta ha, dimana yang terluas adalah lahan
kering masam yang mencapai 62.6 juta hektar (68.1%) tersebar di Sumatera,
Kalimantan dan sebagian pulau Jawa (Lakitan dan Gofar 2013).
Permasalahan utama jenis tanah bereaksi masam dengan indikator pH tanah
kurang dari 5.0 adalah cekaman aluminium yang meracun terutama dalam bentuk
Al3+ yang mengakibatkan gangguan pertumbuhan akar sehingga mengurangi
penyerapan air dan unsur hara penting yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan
produksi tanaman (Delhaize dan Ryan 1995; Miguel 2004). Pengaruh tidak
langsung cekaman aluminium adalah menghambat serapan air dan hara akibat
rusaknya akar. Beberapa hasil penelitian menunjukkan respon morfofisiologi akibat
cekaman aluminium yaitu terjadinya penebalan pada ujung akar dan akar cabang,
pertumbuhan akar tertekan, akar menjadi pendek, tebal dan rapuh, percabangan
akar tidak normal dan tudung akar coklat (Samac dan Mesfin 2003; Kuswantoro
2006; Evans et al. 2013). Pengaruh langsung cekaman Al adalah hambatan serapan
unsur hara, antara lain Ca, Mg, P. Pengaruh cekaman Al menyebabkan
terganggunya immobilisasi dinding sel karena Al menggantikan posisi Ca di
dinding sel. Terjadi penurunan angkutan kation Mg pada apoplas sel korteks akar
(Sopandie 2014). Defisiensi P mengakibatkan pengurangan jumlah daun dan
pengurangan luas permukaan daun (Camacho et al. 2002; Kochian et al. 2004) serta
hambatan pada pertumbuhan generatif (Rasheed 2004). Pembentukan asimilat
untuk pertumbuhan jaringan juga menurun, termasuk perkembangan rambut (silk)
akan tertunda. Hal ini mengakibatkan ASI (anthesis silk interval) meningkat dan
mempengaruhi hasil polinasi. Semakin besar nilai ASI semakin kecil sinkronisasi
pembungaan, yang artinya polinasi terhambat sehingga dapat menurunkan hasil
2
(Wahyudi et al. 2006; Hassan 2008). Pengaruh cekaman Al pada akhirnya akan
menurunkan produksi tanaman.
Pemuliaan tanaman jagung untuk sifat toleran khususnya terhadap cekaman
aluminium merupakan salah satu alternatif pemecahan masalah pada lingkungan
tanah masam. Keberhasilan program pemuliaan untuk memperoleh varietas yang
mampu beradaptasi terhadap cekaman abiotik antara lain ditentukan oleh adanya
keragaman genetik, lingkungan seleksi yang tepat, pemilihan metode pemuliaan
serta kriteria seleksi yang tepat sehingga kegiatan pemuliaan menjadi efektif dan
efisien (Makmur 2001). Introduksi merupakan salah satu langkah dalam program
pemuliaan tanaman untuk meningkatkan keragaman bahan seleksi. Materi genetik
berupa galur inbrida jagung introduksi dari CIMMYT yang telah diseleksi pada
tanah masam dengan kejenuhan Al 40% dan galur dari Balitsereal Maros yang
adaptif pada tanah optimum diharapkan dapat meningkatkan keragaman genetik
bahan seleksi untuk pemuliaan tanaman jagung pada tanah masam di Indonesia.
Seleksi untuk toleransi terhadap cekaman pada tanah masam dilakukan pada
lingkungan target agar diperoleh varietas yang dapat beradaptasi pada lingkungan
tanah masam tersebut. Seleksi untuk adaptasi terhadap lingkungan tercekam
sebaiknya dilakukan di lingkungan target sehingga dapat memaksimalkan ekspresi
gen-gen yang mengendalikan daya adaptasi (Ceccarelli et al. 1994; Dawsoon et al.
2008).
Identifikasi karakter seleksi toleransi cekaman abiotik perlu diketahui untuk
mencapai keberhasilan program pemuliaan. Pada tanaman pangan karakter
morfologi dan fisiologi banyak digunakan untuk seleksi toleransi terhadap cekaman
abiotik karena mudah untuk diamati (Dencic et al. 2000). Karakter tinggi tanaman,
ASI, panjang malai, bobot 100 biji telah digunakan untuk pengujian toleransi
terhadap kondisi sub optimum, seperti kekeringan dan suhu tinggi (Hasan et al.
2008; Chohan et al. 2012). Sistem perakaran juga merupakan salah satu karakter
seleksi yang efektif untuk mengetahui kemampuan tanaman dalam mengatasi
pengaruh cekaman Al (Shen et al. 2011). Mempelajari perkembangan akar, ukuran
dan distribusi sebaran akar merupakan langkah untuk mencapai efisiensi akar
dalam memanfaatkan, memobilisasi unsur hara pada lingkungan cekaman abiotik
(Mandal et al. 2004; Richardson et al. 2011).
Pendugaan parameter genetik dilakukan sebelum karakter yang digunakan
untuk seleksi toleransi terhadap cekaman ditentukan sebagai karakter seleksi (Roy
2000; Makmur 2001; Chahal dan Gosal 2003). Parameter genetik antara lain
meliputi nilai ragam genotipe, fenotipe, lingkungan dan interaksi genotipe x
lingkungan, koefisien keragaman genetik dan heritabilitas (Baihaki 2000).
Karakter yang mempunyai keragaman genetik dan heritabilitas yang tinggi dapat
digunakan secara langsung sebagai karakter seleksi. Keragaman genetik dan
heritabilitas yang tinggi akan mengakibatkan kemajuan seleksi (Sudarmadji et al.
2007). Seleksi akan memberikan respon yang optimal bila didukung oleh kriteria
lain berupa komponen pertumbuhan dan komponen hasil yang berkorelasi kuat
dengan daya hasil (Wirnas et al. 2007).
Salah satu metode pendugaan parameter genetik yang digunakan untuk
mengevaluasi kendali genetik adalah analisis dialel (Hallauer dan Miranda 1988).
Analisis dialel digunakan untuk menduga pewarisan sifat karakter seleksi dengan
menduga parameter genetiknya meliputi tipe dan model aksi gen, sebaran gen serta
heritabilitas berdasarkan pendekatan Hayman. Informasi pewarisan sifat karakter
3
bermanfaat sebagai informasi untuk mempercepat program pemuliaan. Pengetahuan
tentang kendali genetik untuk pewarisan sifat diperlukan dalam perakitan varietas
unggul (Made et al. 2011). Analisis daya gabung dengan pendekatan Griffing
selanjutnya digunakan untuk melihat potensi tetua terbaik dan kombinasi
persilangan terbaik dari populasi F1 untuk menghasilkan keturunan yang
diinginkan. Persilangan dialel memungkinkan analisis daya gabung tetua, baik
daya gabung umum maupun daya gabung khusus menggunakan pendekatan
Griffing (Singh dan Chaudhary 1979). Informasi daya gabung pada penelitian ini
digunakan untuk melihat potensi galur tetua terbaik yang dievaluasi pada populasi
galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros. Galur tersebut dapat digunakan
sebagai kandidat tetua dalam perakitan varietas unggul yang diharapkan membawa
sifat toleransi terhadap cekaman aluminium dan daya hasil tinggi.
Untuk memperoleh informasi pewarisan sifat toleransi terhadap cekaman
aluminium diperlukan penelitian yang bertujuan untuk menduga parameter genetik
dan kendali genetik, memperoleh karakter morfofisiologi toleransi cekaman
aluminium yang dapat digunakan sebagai karakter seleksi serta memperoleh
informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus galur inbrida jagung pada
lingkungan tanah masam bercekaman aluminium.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi pewarisan sifat
toleransi cekaman aluminium untuk mengembangkan varietas jagung toleran pada
tanah masam. Tujuan khusus dari penelitian ini adalah :
1. Memperoleh karakter morfofisiologi dan hasil galur inbrida jagung yang
dapat dipergunakan sebagai karakter seleksi toleransi terhadap cekaman
aluminium.
2. Memperoleh informasi pendugaan parameter genetik dan pewarisan sifat
karakter morfofisiologi untuk toleransi terhadap cekaman aluminium.
3. Memperoleh informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus
galur inbrida jagung pada lingkungan tanah masam bercekaman aluminium.
Hipotesis
Penelitian ini dilakukan untuk menguji beberapa hipotesis sebagai berikut :
1. Terdapat karakter morfofisiologi dengan nilai koefisien keragaman tinggi,
heritabilitas tinggi dan berkorelasi terhadap daya hasil untuk digunakan
sebagai karakter seleksi toleransi terhadap cekaman aluminium.
2. Pewarisan sifat karakter morfofisiologi toleran terhadap cekaman aluminium
lebih dipengaruhi aksi gen dominan daripada aksi gen aditif.
3. Terdapat perbedaan nilai daya gabung umum, daya gabung khusus diantara
galur- galur inbrida jagung untuk toleransi terhadap cekaman tanah masam.
Nilai kebaruan
Kebaruan pada penelitian ini adalah :
ASI (anthesis silk interval) sebagai karakter seleksi toleransi cekaman tanah
masam untuk galur inbrida jagung di lahan masam.
4
Diameter sebaran akar sebagai karakter seleksi toleransi cekaman tanah
masam untuk galur inbrida jagung di rhizotron
Pewarisan sifat karakter toleransi dan hasil galur inbrida asal CIMMYT dan
Balitsereal Maros di lingkungan spesifik kemasaman sedang
Kandidat tetua toleran aluminium untuk pembentukan hibrida, yang berasal
dari populasi galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros
Manfaat Penelitian
Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberi manfaat sebagai berikut :
1. Program pengembangan dan perbaikan tanaman jagung sebagai bahan
pangan pokok dan pakan di lingkungan tanah masam.
2. Menambah informasi ilmiah tentang kendali genetik karakter toleransi
tanaman jagung di lingkungan tanah masam.
3. Menambah informasi bahan genetik yang dapat dimanfaatkan sebagai
sumber tetua untuk pembentukan varietas hibrida toleran lingkungan tanah
masam.
Ruang Lingkup Penelitian
Untuk mencapai tujuan penelitian dan menjawab hipotesis, dilakukan
serangkaian penelitian yang merupakan satu kesatuan. Tahapan penelitian yang
ditempuh merupakan proses yang sistematis dalam mencapai tujuan yaitu
(1) Penelitian pertama adalah pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi
dan hasil galur inbrida jagung di dua lingkungan tanah masam (2) Penelitian
kedua adalah pendugaan parameter genetik karakter morfofisiologi akar galur
inbrida jagung di rhizotron (3) Penelitian ketiga adalah analisis genetik toleransi
jagung terhadap cekaman tanah masam menggunakan pendekatan Hayman dan (4)
Penelitian keempat adalah evaluasi daya gabung menggunakan analisis silang
dialel. Ruang lingkup penelitian secara ringkas disajikan pada Gambar 1.
Pada percobaan pertama dilakukan identifikasi karakter morfofisiologi,
pendugaan parameter genetik, seleksi karakter dan seleksi tetua toleran dan peka,
sehingga diperoleh (1) parameter genetik karakter morfofisiologi di tanah masam
(2) karakter seleksi (3) galur-galur toleran dan peka yang dapat dijadikan sebagai
sumber gen toleran. Percobaan kedua merupakan studi pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi akar galur jagung di rhizotron serta mekanisme
toleransi tanaman sehingga diperoleh (1) parameter genetik karakter morfofisiologi
akar di rhizotron (2) karakter seleksi (3) mekanisme toleransi terhadap cekaman
aluminium. Percobaan ketiga merupakan analisis genetik secara lebih mendalam
dengan menggunakan pendekatan Hayman. Berdasarkan informasi dari studi
genetik diperoleh (1) informasi pewarisan sifat karakter toleransi jagung dan daya
hasil terhadap cekaman tanah masam. Percobaan keempat merupakan evaluasi daya
gabung untuk mengevaluasi daya gabung umum dan khusus populasi F1 hasil
persilangan dialel lima galur inbrida asal CIMMYT dan galur asal Balitsereal
Maros. Berdasarkan informasi dari evaluasi daya gabung diperoleh (1) informasi
daya gabung umum dan khusus tetua dan populasi F1 hasil persilangan dialel lima
galur inbrida asal CIMMYT dan Balitsereal Maros (2) kandidat tetua hibrida silang
tunggal jagung toleran terhadap cekaman tanah masam.
5
•
Materi Genetik 16 Galur Jagung
• 11 galur toleran masam CIMMYT
5 galur adaptif tanah optimum Balitsereal Maros
•
MUSIM TANAM I •
•
I. Pendugaan parameter genetik
karakter morfofisiologi dan hasil
di dua lingkungan tanah masam
II. Pendugaan parameter
genetik karakter morfofisiologi
akar di rhizotron
terhadap cekaman Al
Informasi parameter genetik
Karakter terseleksi
Mekanisme
toleransi
`
SELEKSI
5 tetua terseleksi
MUSIM TANAM II
Persilangan Dialel
Populasi F1
MUSIM TANAM III
III. Analisis Genetik dan
IV. Evaluasi Daya gabung
Analisis pewarisan sifat toleransi
terhadap cekaman tanah masam
Evaluasi DGU, DGK dan
heterosis
Informasi pewarisan sifat toleransi cekaman tanah masam
Karakter seleksi toleran cekaman tanah masam
Kandidat tetua untuk pembentukan hibrida toleran cekaman Al
Gambar 1. Bagan alir kegiatan penelitian
6
2 TINJAUAN PUSTAKA
Morfologi dan Fisiologi Tanaman Jagung
Karakter morfologi dan fisiologi pada tanaman pangan umumnya digunakan
untuk seleksi pada toleransi terhadap cekaman abiotik seperti cekaman tanah
masam, kekeringan, suhu tinggi, karena mudah untuk diamati (Dencic et al. 2000).
Sebelum seleksi dilakukan penting untung mengetahui karakter morfofisiologi
jagung yang dapat dipergunakan sebagai karakter toleransi terhadap cekaman tanah
masam, seperti sistem perakaran, pertumbuhan vegetatif, sistem pembungaan, serta
karakter hasil maupun hasil tanaman.
Jagung memiliki sistem akar serabut dengan tiga jenis akar yaitu akar
seminal, akar adventif dan akar pengait (penyangga). Akar seminal adalah akar
yang berkembang dari radikula dan embrio (Hochholdinger et al. 2004). Akar
adventif adalah akar yang semula berkembang dari buku di ujung mesokotil,
kemudian berkembang dari tiap buku secara berurutan dan terus ke atas antara
7-10 buku, semuanya berada di dalam permukaan tanah. Akar adventif yang
akhirnya berubah menjadi serabut tebal berperan menyerap air dan unsur hara. Akar
kait atau akar penyangga adalah akar adventif yang muncul pada buku ke dua dan
ketiga pada permukaan tanah dan berfungsi sebagai penyokong atau penyangga
tanaman agar tidak rebah (Paliwai 2000).
Anatomi dari daun tanaman jagung adalah berkarakter sama dengan
rerumputan yang hidup di daerah iklim sedang (mesophytic grass). Jaringan paling
luar disebut epidermis yang memiliki kutikula sehingga bersifat kasar. Bentuk
selnya adalah batang. Jaringan epidermis selalu berada di luar. Silika kristal
terdapat pada beberapa tipe daun yang bervarietas berbeda. Silika kristal
bersebelahan dengan jaringan epidermis yang berfungsi sebagai pengikat. Pada
tanaman monokotil seperti jagung, daun tidak memiliki jaringan palisade. Setiap
sistem vaskular, dikelilingi oleh jaringan parenkim yang keras namun tipis. Sistem
vaskular dikelilingi bundle sheath. Jagung adalah tipe tanaman C4. Tanaman C4
memiliki sel kloroplas yang besar dan tersebar secara kaku. Kloroplas terletak
didaerah mesofil daun yang terletak pada bagian tengah jaringan daun (Malti et al.
2011).
Secara umum batang tersusun atas epidermis yang berkutikula dan kadang
terdapat stomata, sistem jaringan dasar berupa korteks dan empulur, serta jaringan
pengangkut (xilem dan phloem). Jaringan pengangkut tersusun dalam berkasberkas pengangkut dan tersebar di seluruh permukaan batang. Berkas-berkas
pengangkut tersebut dikelilingi oleh jaringan parenkim. Pada buku ruas terdapat
tunas yang berkembang menjadi tongkol. Dua tunas teratas berkembang menjadi
tongkol yang produktif. Batang memiliki tiga komponen jaringan utama, yaitu kulit
(epidermis), jaringan pembuluh (bundles vaskuler), dan pusat batang (pith) (Paliwai
2000). Sklerenkim pada batang saling berselang-seling dengan jaringan
klorenkim. Sklerenkim sebagian mengandung kumpulan sistem vaskular yang
melingkari batang. Terdapat 3-5 sistem vaskular yang mengitari batang. Bagian
sistem vaskular yang terluar merupakan yang terkecil. Bagian utama sistem
vaskular yang terdiri dari xilem dan phloem menyebar di bagian dalam tengah
pada batang (Malti et al. 2011).
7
Jagung disebut juga tanaman berumah satu (monoecious) karena bunga
jantan dan betinanya terdapat dalam satu tanaman. Bunga betina, tongkol, muncul
dari axillary apices tajuk. Bunga jantan (tassel) berkembang dari titik tumbuh
apikal di ujung tanaman. Pada tahap awal, kedua bunga memiliki primordia bunga
biseksual. Interval antara keluarnya bunga betina dan bunga jantan (anthesis silking
interval) adalah hal yang sangat penting (Paliwai 2000). ASI menunjukkan
sinkronisasi pembungaan. Semakin besar nilai ASI semakin kecil sinkronisasi
pembungaan dan penyerbukan terhambat sehingga menurunkan hasil (Wahyudi
2006). Anthesis silk interval (ASI) semakin meningkat pada cekaman abiotik
seperti kekurangan air dan berkorelasi negatif dengan hasil (Souza et al. 2013).
Karakter tinggi tanaman, panjang akar, panjang akar relatif, panjang tajuk,
jumlah akar cabang, bobot tongkol kupasan, jumlah biji per baris, bobot biomassa,
panjang malai, dan anthesis silk interval (ASI) adalah karakter morfofisiologi pada
fase vegetatif dan generatif pada cekaman lingkungan sub optimum yang sudah
teridentifikasi memenuhi syarat karakter seleksi pada penelitian sebelumnya pada
tanaman jagung, kedelai dan sorgum pada media larutan hara, rhizotron dan lapang
seperti cekaman tanah masam dan kekeringan (Samac dan Mesfin 2003;
Kuswantoro 2006; Syarifuddin 2006; Agustina 2011; George 2011).
Karakteristik Tanah Masam
Kemasaman tanah merupakan faktor pembatas pertumbuhan tanaman pada
berbagai tempat di dunia. Sekitar 40% dari daratan di dunia yang dapat ditanami
merupakan tanah masam (Miguel et al. 2004). Iklim tropis yang panas dengan
curah hujan tinggi mengakibatkan terjadinya proses pelapukan mineral dan batuan
serta pencucian yang sangat cepat. Proses pelapukan yang intensif ini melepaskan
unsur-unsur yang akhirnya hilang tercuci, dan hanya menyisakan produk akhir
pelapukan dan mineral-mineral tahan lapuk, yang pada umumnya kurang
menyumbangkan unsur hara bagi tanaman. Ultisols atau Podsolik Merah Kuning
terbentuk pada lahan yang telah mengalami pencucian intensif. Keadaan tersebut
mengakibatkan kekahatan unsur hara, kesuburan tanah rendah, kandungan Al dapat
ditukar (Al-dd) dan kapasitas retensi P tinggi, kandungan N rendah, kapasitas tukar
kation (KTK) rendah, serta keracunan Al, Fe dan Mn di lapisan bawah (Hairiah et
al. 2000; Barchia 2009).
Cekaman hara mineral yang utama pada tanah mineral masam adalah
tingginya konsentrasi Al. Aluminium dalam larutan tanah masam dapat ditemui
dalam berbagai bentuk monomer bergantung pada pH tanah. Pada pH kurang dari
4.0, Al terutama terdapat dalam bentuk Al(H2O)63+ atau Al3+. Peningkatan pH tanah,
mengakibatkan ditemukannya bentuk lain Al, yaitu Al(OH)2+ pada pH 4.5-5.0,
Al(OH)2+ pada pH 5.5-6.0 dan Al(OH)4- atau Al(OH)3 pada pH diatas 6.0. Bentuk
Al yang paling meracun yang dapat menghambat pertumbuhan akar dan
penyerapan unsur hara adalah Al3+ (Delhaize dan Ryan 1995).
Podsolik merah kuning merupakan salah satu tanah masam yang mengalami
cekaman aluminium dan banyak dijumpai khususnya di Sumatera dan Kalimantan
yang meliputi 29% dari total luasan daratan Indonesia (Barchia 2009).
8
Respon Tanaman Terhadap Lingkungan Tanah Masam
Pengaruh Cekaman Aluminium Terhadap Tanaman
Permasalahan serius pada budidaya tanaman di tanah masam adalah
pengaruh keracunan aluminium dan rendahnya Fosfor (Zheng et al. 1998; Barchia
2009), yang menyebabkan terhambatnya pertumbuhan akar, penyerapan hara dan
air (Kochian et al. 2004). Pengaruh cekaman Al terhadap tanaman adalah pengaruh
langsung dan tidak langsung akibat terganggunya fungsi metabolisme tanaman
sehingga pertumbuhan tanaman tertekan.
Hambatan penyerapan hara mineral pada kondisi tercekam aluminium dapat
terjadi langsung sebelum kerusakan akar terjadi. Hambatan utama akibat dari
kelarutan Al3+ terutama pada kondisi pH < 5 adalah, sifat racun Al yang secara
langsung mengakibatkan rendahnya kelarutan hara esensial sehingga terjadi
kekahatan unsur hara pada tanaman (Ma 2000). Pengaruh langsung cekaman
aluminium menghambat serapan unsur hara, antara lain P, Ca, Mg. Al diduga
mampu berikatan dengan fosfat membentuk Al-fosfat. Akibatnya Fosfor yang
berperan dalam transfer energi menjadi tidak tersedia bagi tanaman. P terdapat
dalam molekul ATP dan ADP dan perannya tidak dapat digantikan oleh unsur lain
(Kochian et al. 2004) Gejala yang timbul pada tanaman akibat defisiensi P akibat
kelarutan Al tinggi adalah pengurangan jumlah daun dan pengurangan luas
permukaan daun (Camacho et al. 2002). P juga berpengaruh terhadap pertumbuhan
generatif tanaman, seperti pembentukan bunga, buah, biji. Kebutuhan tanaman
terhadap P semakin meningkat tinggi ketika tanaman akan berbunga. P merupakan
key role pada transfer energi dan berperan penting pada fotosintesis (Rasheed et al.
3+
2004; Prasetyo et al. 2013; Tabri et al. 2013). Al yang berikatan dengan gugus
fosfat pada membran menyebabkan hilangnya permeabilitas membran sehingga
membran mengalami kekakuan. Selain itu terjadi peroksidasi pada lipid membran.
Peroksidasi mengakibatkan kelebihan oksigen radikal bebas yang berdampak buruk
pada tanaman (Boscolo et al. 2003). Al dapat masuk ke simplas karena kebocoran
membran sel, hal ini mengakibatkan Al membentuk ikatan dengan asam nukleat
(DNA) yang berpengaruh pada terhambatnya replikasi dan pembelahan sel pada sel
meristem apikal (Evans 2013). Pengaruh hambatan unsur penting lain akibat
cekaman aluminium adalah hambatan serapan Ca, K, Mg. Cekaman aluminium
mengurangi serapan dan pengangkutan kation polivalen pada apoplast akar.
Aluminium dapat menghambat serapan Ca dengan memblok saluran Ca pada
plasma membran, mengganti kedudukan Ca pada dinding sel dan menghambat
pengambilan Mg dengan memblok binding sites dari transpor protein (Sopandie
2014).
Akibat tidak langsung adalah kerusakan akar yang mengakibatkan
berkurangnya penyerapan air dan serapan unsur hara penting. Pengaruh cekaman
Al terhadap pertumbuhan tanaman terlihat paling nyata pada pertumbuhan dan
perpanjangan akar dan dapat dijadikan indikator dalam menentukan sifat toleransi
terhadap Al (Samuel et al. 1997). Beberapa hasil penelitian menunjukkan target
utama keracunan Al adalah jaringan akar tanaman, terutama ujung akar. Kasus pada
tanaman jagung menunjukkan, cekaman Al terhadap tanaman mula-mula akan
menekan pertumbuhan akar, akar menjadi pendek, tebal dan rapuh. Cekaman Al
berpengaruh nyata menghambat panjang akar dan sebaran akar pada tanaman
jagung (Michael 1991; Evans 2013). Keracunan Al menghambat perpanjangan dan
9
pertumbuhan akar primer, serta menghalangi pembentukan akar lateral dan bulu
akar (Delhaize dan Ryan 1995), dan akhirnya mengakibatkan penghambatan
pertumbuhan akar dan tajuk yang cukup besar (Agustina 2011). Sistem perakaran
merupakan salah satu karakter yang dapat digunakan tanaman untuk mempelajari
cekaman Al dalam meningkatkan kemampuan akar dalam memanfaatkan unsur
hara. Arsitektur perakaran menjadi lebih penting diketahui pada keadaan marjinal
seperti ketersediaan hara yang rendah (Atkinson 2000).
Kerusakan akar akibat keracunan Al berdampak pula pada hambatan
penyerapan air oleh tanaman. Saat tercekam akibat hambatan penyerapan air,
interval antara keluarnya bunga betina dan bunga jantan (ASI) menjadi hal yang
penting untuk diamati. Interval yang tinggi mengakibatkan hambatan sinkronisasi
polinasi dan pembentukan biji. Hambatan penyerapan air dapat menyebabkan
pembentukan asimilat untuk pertumbuhan jaringan menurun. Kekurangan air
selama periode pengisian biji dapat menunda waktu masak dan menunda mobilisasi
cadangan karbohidrat di dalam batang tanaman (Paliwai 2000). Akumulasi
fotosintat juga terhambat akibat aliran ke tongkol (sink) menjadi berkurang
sehingga produksi juga turun. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa bobot
biomassa, bobot kering total berkurang pada cekaman Al. Agustina (2011),
menyatakan bahwa bobot biomassa, bobot kering total dan bobot kering akar dapat
dijadikan sebagai karakter seleksi untuk adaptasi di tanah masam.
Mekanisme Toleransi Tanaman Terhadap Cekaman Aluminium
Adaptasi tanaman terhadap tanah mineral masam sangat ditentukan oleh
adanya sifat toleransi terhadap cekaman Al, yang merupakan cekaman hara uta