Fisiologi hara fosfor pada tanaman jagung (Zea mays L.) dalam kondisi cekaman aluminium
PISIOLOGi HARA FOSFOR
PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L,)
DALAM KONDISI CEKAMAN ALUMINIUM
Oleh
SYAFRUDDIN
fROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002
FISIOLOGI HARA FOSFOR
PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN ALUIWNIUM
SYAFRUDDIN
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Agronomi
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT P E R T A N W BOGOR
2002
Judul Tesis
: FISIOLOGr HARA FOSFOR
PADA TANAMAN JAGUNG (Zeamays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN A
L
-
Nama
NRP
: Syafiuddin
:99068
hogram Studi
:Agronomi
Dr. Ir. Didv Sovaudie. M . .
Ketua
2. Ketua Program Studi Agronomi
s
Dr. Ir. Ha'gial Aswidinnoor. MSc.
Tanggal Lulus : 11 April 2002
Anggota
ABSTRACT
SYAFRUDDM. Physiological of Phosphorus Nutrient on Maim (Zeamays L.) under
Stress Atwninum Condition Under the direction of Didy Sopandie and
Trikoesoexnaningtyas.
An alternative to overcome soil problems in acid soil is by growing varieties that
tolerant to aluminum toxicity and efficient in nutrient absorbtion and utilization, P
nutrient. Therefore, it is necessary to evaluate genotypes under Al stress condition and
efficiency of P nutrient in maize. This study consisted of 3 experheas: 1). Screening of
maize genotypes for At tolerance, 2). Screening of maize genotypes for P efficiency and,
3). Physiological of P d e n t under A1 toxicity. These experiments were conducted by
growing maize genotypes in culture solution,
The results of the experiment showed that Al-tolerant maize genotypes are not
always efficient in P nutrient absorbtion and utilization. On the other hand, some maize
genotypes that are AI-sensitive are efficient in P nutrient. The AMATL-(HS 1)-C243- 1,
SATP-I (S2)-C6-SO, BK-(HS)-C2- 113-1, BK-(HS)-C2-55-1, and Bisma genotypes is
Al-tolerant and efficient and responsive to P under low P level, the CML364 genotype
is Al-sensitive which efftcient and responsive to P under low level P.
The growth of Al-tolerant genotypes under low concentration of At (2.5 ppm Al)
combined with low P (6 ppm P) was stimulated. The concentration of P and A$-P
concentration ratio in root were identified as an important mechanism of A1 tolerance in
maize. The aluminum tolerant genotype (AMATL-HS-C2-SO) had higher P
concentration in root, and lower At concentration and AI-P absorbtion ratio in both root
and shoot than the sensitive genotype (CML364), but was not different in the utilization
efficiency and efficiency ratio of P under aluminum stress condition.
The concentration of 5-7 ppm A1 in the culture solution was adequBte to separate
genotypes between tolerant and sensitive genotypes in screening of maize genotype
under AI stress. The concentration of 6 ppm and 11.5 ppm P are the critical deficiency
and the critical toxicity levels of maize in the culture sohstion, respectively
SYAFRUDDIN. Fisiologi Hara Fosfor pada Tanaman Jagung (Zea mays L.) dalam
kondisi
Cekaman
Al-um.
Dibimbing
oleh
Didy
Sopandie
dan
Trikoesoemanhgtyas.
Penggunaan kultivar yang tenggang dan efisien hara tenrtama ham P merupakan
pilihan sangat penting untuk mengatasi kendala cekaman Al di lahan masam.
Penetitian ini bertujuan untuk mengidentifii tingkat ketenggangan genotipe jagung
terhadap cekaman aluminium, ef~siensidyaterhadap hara P dan fisiologi hara P dalam
dalam kondisi cebman AL Peneliiian terdiri dari 3 percobaan: 1) penapisan genotipe
jagung untuk ketenggangan aluminium, 2) penapisan genotipe jagung untuk efisiensi
hara P, dan 3) fisiologi hara P dalam kondisi cekaman aluminium. Ketiga percobaan in
dilakdcan dengan menumbuhkan tanamsn jagung di -tan
hara
Hasil Penelitian menunjukkan bahwa jagung genotipe yang tenggang Al belum
tentu efkien terhadap P, sebaliiya genotipe yang peka Al belum tentu tidak efisien P.
Genotipe AMATL-(HS1)-C243-1, SATP-1(S2)-C6-SO, BK-(HS)-C2-113-1, BK-(ITS)C2-55-1, dan Bisma adalah genotipe tenggang A1 yang efisien dan responsif P pada
konsentrasi P rend& Genotipe CML364 clan SATP-2(S2)-C6-SO adalah genotipe peka
Al yang juga efisien dan responsif P pada konsentrasi P rendah .
Genotipe jagung yang tenggang Al jika ditumbuhkan pada larutan hara dengan
konsentrasi A1 rendah (2.5 ppm) dan d i k o m b i i i dengan konsenttasi P yang rendah (6
ppm) distimulasi pertumbuhamya temtama W b u h a n akar yang disebabkan oleh
meningkatnya kadar P di akar.
Kadax P dan ratio serapan Al-P di akar sangat penting dalam mekanisme
ketenggangan tanamrtn jagung terhadap cekarnan Al, karena kadar P akar yang tinggi
dan disertai dengan ratio Serapan AI-P di akar yang rendah menyebabkan kadar Al di
tajuk rendah pula. Genotipe tenggang (AMATL-HS-C2-SO) mempunyai kadar clan
serapan P di akztr retatif lebih tinggi serta kadar Al di akar dan tajuk, ratio serapan Al-P
di akar dan tajuk yang lebih rendah dibanding genotipe peka (CML364). Akan tetapi
mempunyai efisiensi penggunaan dan ratio efsiensi P yang tidak k b e d a pada kondisi
cekaman aiuminium
Konsentrasi 5 - 7 ppm A1 adalah konsentrasi yang baik untuk dapat memisahkan
genotipe jqung antelra yang tengang d m peka Kosentmsi 6 ppm P ad&
taraf kritkal
defisiensi dan 1 1.5 pprn P untuk taraf lcritikal keracunan pada tanamanjagung dilarutan
hara.
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang bequdul:
FISIOLOGI HARA FOSFOR PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN AL-
adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah dipublikasikan.
Semua surnber data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan secara jelas dan
&pat diperiksa kebenarannya.
Penulis dilahirkan di Makassar pada tanggal 17 Oktober 1965 dari pasangan ayah
Drs. H.Abd. Latief dan ibu Hj. Indo Sakka. Pendidikan sarjana ditempuh di Program
Studi Ilmu Tanah Fakultas Pertanian Universitas Hasanuddin Makassar dan lulus tahun
1987. Pada tahun 1999, penulis memperoleh beasiswa dari dana PAATP Badan Litbang
Pertanian untuk melanjutkan pendidikan di Program Studi Agronomi pada Program
Pascasarjana ZPB.
Penulis bekerja sebagai Peneliti pada Balai Penelitian Jagung dan Serealia di
Maros (Sulsel) sejak tahun 1987.
DAFTAR IS1
DAFTAR TASEL
.....................................................................................
Habman
viii
.........................................................................
x
.......................................................
PENDAHI_rLUAN
..............................
.
....................................................
Latar Belakang
...............................................................
Tujuan
..........................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR
DAFTAR LAMPIRAN
Hipotesis
.........................................................................
.......................................................
Kernasaman dan Aluminium dalam Tanah
............................
Pengaruh Cekarnan Aluminium terhadap Tanaman
...................
Adaptasi Tanaaan terhadap Cekaman Aluminium
...................
Interaksi Fosfor dengan Aluminium
.....................................
....................... .
.
............................
Efisiensi Hara Fosfor
TINJAUAN PUSTAKA
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Ternpat
Bahan dm Alat
Metode Penelitian
...................... .
..............................
.......................................................
................................................................
.......................... .
.....................................
............................................................
........................
Penapisan Genotipe Jagung unNc Cekaman Al
HASIL DAN PEMBAHASAN
Penapisan Genotipe jagung untuk Efisiensi hara P
........................
Fisiologi Hara P pada Tanaman Jagung dalam Kondisi Cekaman Al ......
............................................................
Ketenggangan Tanaman Jagung Terhadap A1
..................................
PEMBAHASAN UMUM
1
1
3
3
4
4
5
6
10
11
14
14
14
14
19
19
30
35
47
47
Halaman
Keterkaitan Aluminium Fospor dan Mekanisme Ketahanan
Tanaman Jagung terhadap Cekaman A1 ...............................................
KESIMPULAN DAN SARAN
............................................................
53
57
Latar Belakang
S u m h daya labm yang
berpotensi untuk p
'
di Monesia
adalah
sekitar 188.2 juta hektar, kurang lebii 36.37% diantamnya adalah jenis tanah Ultisol
dan Oxisol yang tersebar di Suiawesi, Kalbantao, Sswnatra, Irian, Jawa dan Nusa
Tengara (Subagyo et al. 2000). Kendala utama pengembagan tanaman pangan
khusunya jagung di kedua jenis tanah karena disamping mempunyai kandungan hara
N, P, K, Ca, Mg clan Mo yang rendah, juga mempunyai tingkat kemasaman clan
kandungan A1 tinggi yang menyebabkan produktivitasnya sangat rendah,
menyebabkan tanaman akan keracunan A1 clan
Kandungan A1 yang tinggi
f i i P yang tinggi (Sanches dan Salinas 1981; Marschna 1995; Subagyo et al.
2000). Umumnya pada
tanah dengan pH (4,s
dan kejenuhan A1 >40%
sudah
berac~nbagi tanaman jagung (Fathan et at. 1988). Aluminium beriIIte~&silangsung
dengan ketersedian P bagi tanaman, dimana P &pat difiksasi oleh A1 baik di dalam
larutan tanah rnaupun di daiam jaringan sehingga tanaman mengalami defisiensi P
(Adams 1980; Marschner 1995).
Upaya untuk mengatasi kendala kimiia dalam tanah, terutarna pengaruh buruk
kemasaman d m Al yang tinggi
antara lain dapat dilakukan dengan ameliorasi
menggunakan kapur dan bakan organik atau dengan pemupukan yang tinggi.
Pendekatan ini memerlukan
biaya
tinggi clan
sarana pmduksi tersebut b
g
kurang tersedia pada saat dibutuhkan, sebingga sulit diadopsi dengan baik oleh
petani.
Pilihan lain
unNr kondisi tersebut adalah
bempa penggunaan &etas
tenggang terhadap cekaman tanah masam.
Gemtip jagung yang tenggang mampu
memberikan hasil45% lebih tinggi dibanding yang peka apabila ditanarn pada tanah
UItisol (Kasim dan Yasin 1999).
Tanaman yang tenggang terhadap kadar Al
tanaman yang memiliki kemampuan
tinggi yang &harapkcan adalah
menekan kelanrtan dan absorbsi Al dalam
tanah serta memiliki kemampuan untuk menetrallran pengaruh keracunan A1 setelah
disemp ke dalam jaringan tanaman Dari beberapa hasil penelitian temyata tanaman
yang tenggang A1 juga lebih efisiensi dalarn menyerap ham. Efisiensi hara pada
tanaman yang tenggang Al berbeda antara spesies bahkan antara setiap genotipe
dalam satu spesies,
Tanaman yang tenggang Al s e r h g diassosiasikan dengan
tanaman yang efrsien me-aatkan
P dan mampu tumbuh
dengan baik pada
kondisi kekurangan P di tanah masam (Gupta 1997). Tidak semua tanaman yang
tenggang A1 efisiensi memanfaatkan P. Hasii peneiitian
Baligar et al. (1997) pada
22 genotipe tanamanjagung yang ditumbuhkan pada media tanah dengan kejenuhan
Al40Y0 menujukkan bahwa genotipe yang tenggang A1 efisiensinya terhadap unsur
hara bebeda-beda. Dua kemungkinam tanaman tenggang terhadap P rendah adalah:
(1) mampu mengambil hara P leg& banyak pad- kondisi suplai P yang rendah atau
pada fiksasi P yang tinggi, atau (2) mampu menmdbahm P yang diserap secara
efisien (PoLle d m Konzak 1990). Kemampuan tanaman untuk memanfaatkan P yang
rendah pada kelarutan Ai yang tinggi dapat rnerupakan salah satu indikator adaptasi
tanaman terhadap cekaman A1 (Delhaize et al. 1993).
Upaya pembentukan clan pengembangan Mlietas jagung untuk l
b masam
yang berkadar Al tinggi memertukan informasi thgkat ketenggangan jagung terhadap
Al dan fisioiogi efaiensi hara P d a b kondisi cekamsn Al. Oleh karena itu
diperlukan penelitian tingkat ketenggangan jagung terhadap AI dan efisiensinya
terhadap ham P.
Tujuan
Tujuan perelitian ini ialah :
1 . Mcmperoleh ketenggangan genotipe jagung terhadap cekaman aluminium dan
efisiensinya terhadap hara P.
2. Memperoleh inforrnasi efisiensi hara P pada tanaman jagung
c
e
-
dalam kondisi
ahtminium.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini ad*
1
:
Terdapat perbedaan tingkat ketenggangan terhadap cekaman aluminium diantara
genotipe tanaman jagung.
2.
Terdapat perbedaan tingkat efisiensi ham P diantara genotipe tanaman jagung
dalam kondisi tanpa cekarnan Aluminium
3. Gemtipe tenggang AI lebih efisien P dibanding yang peka dalam kondisi
cekaman Aluminium
TINJAUAN PUSTAKA
Kemasaman dan Aluminium dalam Tanah
Tingkat kemasarnan (pH) tanah merupakan salah satu tolok ukur sifat kimia
tanah yang sangat mernpengaruhi pertumbuhan dan produktivitas tanaman baik
secara langsung melalui pengaruh konsentrasi ion H' maupun tidak langsung melalui
ketersediaan hara. Perturnbuhan tanaman pada tanah masam (pH ( 5 ) dihambat oleh
pengaruh langsung konsentrasi ion J f , toksisitas Al, Mn atau Fe yang tinggi dan
kekurangan hara Ca, Mg, P, dan Mo (Sanches dan Salinas 1981; Gupta 1997;
Alam et a/. 1999).
Bentuk Al di dalam tanah sangat tergantung pada pH tanah. Pada pH (5
Al
mengalami hidrolisis dalam larutan dan membentuk Al+3, dan apabila t e j a d i
kenaikan pH bentuk Af akan berubah menjadi Al(0H)z dan AI(OH)~+.Pada kondisi
sekitar netral Al menjadi bentuk yang tidak farut yaitu Al(OH)3, dan pada kondisi
alkalin bentuknya akan menjadi AI(0H)i . Kebanyakan kation-kation monomerik ini
terikat pada berbagai ligan organik seperti PO^'-,
~ 0 4 %
,
F-, asam-asam organik,
protein, dan iemak (Delhaize dan Ryan 1995). Bentuk A13+ merupakan bentuk yang
paling beracun bagi tanaman (Marschner 1995; Delhaize dan Ryan 1995).
Aluminium dalam tanah merupakan salah satu penyebab utarna peningkatan
ion
pada tanah sangat masam,
ha1 ini karena aiuminium menjadi larut dan
terdirpat bentuk kation aluminium hidroksi atau kation Ai3*. Kation ini teradsorbsi
dan berada dalam keseimbangan dengan ion A13+ di dalam tarutan tanah, ion AI3"
cenderung mengalami hidrolisa dan melepasksn
menyebabkan kemasaman tanah
(Buckman clan Brady 1982). Reaksi sederhana digambarkan sebagai berikut:
Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman
Kelarutan Ai
yang
tinggi berpengaruh langsung terhadap proses-proses
fisiologis dan metabolis tanaman dan tidak langsung
terhadap ketersedian unsur
hara sehingga prtumbuhan tanaman tertekan. Menurut Alam et al. (1999), secara
umum pengaruhAl pada tanaman yang ditumbuhkan pada t
d masam adalah: (1)
mengurangi kation betvalensi dua yang diserap oleh akar tanaman (khususnya Ca),
(2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi A1 ke
dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak n o d , (3)
menunukin adsorpsi anion (sod2-, ~
0 4 %
dan~
Cl-) oleh akar k a n a meningkatnya
situs adsorpsi positif pada rizosfir d m apopias akar.
Cekaman Al terbadap tanaman pertarm-tama menekan pertumbuhan akar,
sehingga akar memerdek, tebal clan rapuh. Terhambatnya pertumbuhan akar tersebut
karena pada inti sel, Al berasosiasi dengan DNA dan
menghentikan proses
pembelahan sel meristem apikal (PoHe clan Konzak 1990; Maschner 1995). Daerah
yang paling peka terhadap kerac-
A1
terutama pada bagian ujung akar ( d u n g
akar, rneristem, clan zona pemanjangan) sekitar 2 mm. Hal ini karena bagian tersebut
mengabmuhi Al Iebiih banyak (De1haiz.e dan Ryan 1995; Ryan et d.1995a).
Sasaran utama cekaman AI pada akar addah tudung akaz, dimana rusaknya tudung
akar akan mengakibatkan berkurangnya sekresi mucilage (Marschner
1995).
Keracunan AI dapat menghambat pertumbuhan tajuk dengan cara menghambat
pasokan hara, air dan sitokinin dari akar karena buruknya penetrasi akar ke sub-soil
atau konduksi hidrolik akar rendah (Marschner 1995; Sopandie 1998).
Rusaknya
akar oleh A1 menyebabkan terganggunya penyerapan dan transpor hara Ca, K, P, Mg
dan N
(Polle dan Konzak 1990; Mhmchner 1995), serta peka terhadap kekeringan,
yang pada akhirnya mempengaruhi pertumbuhan dan produktivitas tanaman (Gupta
1997). Akumulasi
Al akan menyebabkan keboooran membran, disintegrasi struktur
dan berkurangnya kandungan K daIam jaringan ujung akar, serta menurunkan
viabititas protoplasma (Wagaisuma et al. 1995). Terbentuknya ikatan polimer Al
dengan mernbran plasma akar akibat cekaman A1 akan menyebabkan kerusakan pada
membran dan kebocoran K dari sef akar (Matsumoto et al. 1992).
Toksisitas Al selain mempengaruhi efluks K, juga mempengaruhi efluks Ca.
Gangguan
apikal
Al terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan defisiensi Ca pada sel
akar atau mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu
penyimpangan
hngsi
metabolisme dalam
sel ujung akar yang
selanjutnya
rnenghambat pemanjangan akar (Huang et al. 1992).
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium
Suatu tanaman yang tenggang terhadap keracunan Al mempunyai kriteria
antara lain; (1) akar tidak rusak dan sanggup terns berkembang, (2) mampu
meningkatkan pH tanah di sekitar perakaran, (3) sebagian besar A1 tertahan di akar
dan sedikit ditranslokasikan ke bagian atas tanam
(4)
ion A1 tidak dapat
menghambat serapan dan translokasi Ca, Mg, dan K serta P (Kochian 1995).
Pengamh cekaman AI3+ tidak sama pada setiap spesies, bahkan pada tanaman
dalam satu spesiespun. Adanya perbedaan tersebut menunjukkan adanya mekanisme
toleransi yang berbeda pada setiap tanaman dalam mengatasi cekaman. Mekanisme
ketenggangan terhadap A1 nienurut Marschner (1 995) antara lain adalah: (1 ) eksklusi
aluminium di membran sel, (2) KTK diding sel rendah, (3) alkalisasi di daerah
perakaran, (4) proteksi ujung akar oleh mucilage, dan (5) efluks At.
Mekanisme ketenggangan tanaman secara umum dihipatesiskan oleh Taylor
(1991) terbagi daIam dua kelompok, yaitu: (1) mekanisme penolakan secara eksternal
(external tolerance exclusion mechanism), dimana A1 dicegah masuk ke dalam
simplas dan bagian metabolik yang sensitif melalui immobilisasi dinding sel,
permeabilitas selektif dari membran plasma, barier pH di rizosfir, eksudasi ligan
pengkelat (eksudasi asam organik), eksudasi fosfat dan efluks Al, dan (2) mekanisme
toleransi secara internal (internal tolerance mechanism), dimana Al mengalami
pengkelatan oleh asam organik di dalam sitosol, kompartementasi
AI di vakuola,
protein pengikat aluminium, enzim yang tahan At, d m peningkatan aktivitas enzim.
Betierapa hipotesis tersebut di atas telah dibuktikan dalam beberapa penelitian antara
lain y ang sangat penting adalah:
1.
Kelatisasi A1 oleh Eksudasi Asam Organik Tanaman
Menurut Delhaize dan Ryan (1995)
salah satu penyebab terjadinya
detoksifikasi A1 oleh tanaman yang tenggang adalah karena adanya asarn organik
yang dieksudasikan sehingga A1 terkelatisasi oleh asam organik baik di dalam
jrtringan maupun di media/larutan.
Asarn organik yang dieksudasikan oleh akar tanaman umumnya d a b asam
malat, asam sitrat, dan asam oksalat. Jumlab dan jenis yang dieksudasikan tergantung
dari spesies dan kultivar tanaman. Asam malat m
e
w asam organik yang paling
banyak dieskresikan oleh ujung akar pada tanaman gandum yang tenggang A1
@baize et a/. 1993; Ryan et al. 1995a dan 1995b; Pellet et al. 1996). Tanaman
Cassiatora. L, tritikale, dan jagung yang tenggang A1 jika diinduksi dengan AI akan
mengeksudasikan asam sitrat lebih banyak dibanding yang peka
(Ma et a[. 1997;
Pellet et al. 1995).Tanaman kedefai yang tenggang (Yellow Biloxi) mengeksudasi
asarn oksdat d m asam sitrat lebih tinggi dibanding dengan yang sensitif (Lumut)
(Sopandie 1999).
2.
Kemampuan Menaikkan pH Rizosfir
Peningkatan pH rizosfir pada lanrtan/media merupakan salah satu indikator
ketenggangan tanarnan terhadap cekaman Al. Penin-
pH rizosfir a
h
meningkatkan ketersediaan unsur hara seperti P, dam menurunkan k e t e r s e d i Zn,
Cu, Fe, Mn dan Al (Haynes 1990). Genotipe t w a n g pada tanaman gandum, barley,
pad< clan jagung yang d i b u h k a n pada Iarutan hara meningkatkan pH larutan d m
rnenurunkan kelarutan clan toksisitas Al. Di pihak lain genotipe yang sensitif lebih
rendah atau tidak mempunyai pengaruh terhadap pH clan konsentarsi k e h t a n Al
tetap tinggi (Gupta 1997).
Tanaman Arabidopsis yang diinkubasi dengan 300 phi AlCb selama 12 jam
menunjukkan bahwa genotipe tenggang mampu medaikkan pH hutan dari 4.3- 4.4
rnenjadi 4.53, sedangkan pada genotipe
peka
kenaikan pH hanya 4.39. Kenaikan
pH rizosfir sebesar 0.1 unit pada kondisi cekaman Al
menyebbkan kenaikan laju
pertumbuhan akar 2 kali lipat pada genotipe tenggang dibanding genotipe peka
(Degenhardt et al. 1998). HBsil penehtian Anwar et al. (1996) pada tanaman kedelai
menunjukkan bahwa genotipe yang tenggang mempunyai kemampuan dua kali lipat
dalam meningkatkan pH rizosfir dibandmg dengan yang peka.
3. Eksudasi Fosfai
Ujung akar tanaman jagung dan gandum di samping &pat mengeksudasi
asam oraganik juga mampu mengeksudasikan fos&t organik. Eksudasi P dari akar
tanaman adalah mempakan proses alami dari hara P dan bagiaa dari keseimbangan P
dalarn taarnan (Pellet et a1.1996). Eksudasi fosfat organik oleh akar tmiunan
merupakan mekanisme sekunder yang membuat kemampuan tanaman tenggang
terhadap Al. Detoksifikasi ILU o b h fosfat karena terbentuknya kornpleks P-Al
(DeIhaize er al. 1993; Pellet et a1.1995 clan 1996). Pada kondisi suplai P terbatas,
secara absolute eksudasi P b e r m , tetapi secara relatif meningkat dan rnenjadi
komponen utama &lam penyerapan hara P. Dilain pihak, jika tanaman disuplai P
dengan baik
akan menmgkatkan eksudasi
(Elliit et al. 1984). Jum@b fosM or@
dibandmg dengan tanaman stress P
yang dieksudasi pada tanaman jagung
maupun pada gandum yang tenggang nyata lebih banyak dibandibg tanaman yang
peka (Pellet et al.1995 dan 19%).
Interaksi Fosfor dengan AIuminium
Taoaman menyerap P dalam bentuk ion HzP04- atau ~ C P Obentuk
~ ~ ,ion yang
diserap tersebut tergtmtung pH tanah. Pada pH asam bentuk yang dominan diserap
adalah H2PO4-.Pada pH sekitar netral (pH 6-7) kedua bentuk tersebut dapat diserap,
sedangkan pada alkalis bentuk yang dominan adalah HPOI-~(Buckman dan Brady
1982). Pada tanah sangat masam & H e ) keianitan A13* sangat tinggi Hal in
menyekbkan P tidak larut dan b a n g tersedia bagi tanam (hanya sebagian kecil
H2P04' yang tersedia bagi tanaman). Aluminium tidak hanya menghambat
ketersediaan P, tetapi juga mengambat transpor dan penggunaan P (Buckman dan
Brady 1989; Rao et al. 1999). Ion A1 bermuatan positif &pat berassosiasi dengan
gugus fosfat dari ATP atau fosfolipid pada membrane sehingga mempengaruhi
efektifitas transport proton Hal ini akan mengakibatkan penyerapan hara yang
dikatalis oleh pompa proton
menurun (h4atsumoto 1988). Aluminium secara
langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas fiksasi yang tinggi terhadap unsur hara
P, baik di dalam larutan tanah maupun jaringan tanaman membentuk kompleks Al-P
yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi tanarnan (h4arschner 1995). Reaksi
sederhana pengendapan P oleh AI sebagai berikut:
~ 1 +
~ H2P0L
'
(larut)
+ 2H20 2H2 + A1(0H)zHzP04 (Tidak larut)
Keracunan aluminium kerapkali diassosiasikan dengan gejala defisiensi P,
sebdiknya P efektif sebagai agen detoksifikasi Al. Interaksi Al-P di dalam tanarnan
adalah :I) koreaksi dari adsorpsi internal
atau pengendapan AI
- P, 2) mengganggu
xnetabolisme P (Adams 1980). Kerniripan gejala toksisitas Al dengan defisiensi P
antara Iain nelapsis pada ujung daun, penghambatan pertumbuhan, daun berwarna
hijau tua, dan kadang-kadang daun atau batang berwarna ungu. Defisiensi P
disebabkan menurunnya penyerapan dan transpor P oleh pengendapan Al-P pada
a k a tanaman, clan gangguan A1 dalam metabolisme P yang sudah ada pada pucuk
(Foy 1996). Tanaman yang peka A1 di akar akan bergabung dengan P membentuk
suatu kompleks sehingga menurunkan akumulasi P di dam (Sivaguru dan Paliwal
r 993).
Efisiensi Hara Fosfor
Efisiensi hara suatu tanaman adalah kemampuan tanaman tumbuh dan
menghasilkan biomaslhasil ekonomik serta menyerap hara secara optimum
baii
pada kondisi yang optimum maupun kondisi cekaman atau defisiensi hara d i dalam
tanah.
Efmiensi
hara setiap tanaman dapat ditingkatkan dengan cam: (1)
meningkatkan kontak akar dengan tanah, terutama unsur ham yang tidak mobil
seperti P, (2) memperbesar penyerapan per unit akar, dengan memperbaiki
mekanisme penyerapan, atau (3) meningkatkan kemampuan tanaman menggunakan
hara yang h a n g larut (Caradusl990).
Efisiensi hara P dapat dibedakan dalam : (I) efisiensi penyerapan P
.
yaitu
jumlah hara P yang diserap di &lam tanaman per unit hara P yang ditambzthkan, (2)
efisiensi penggunaan P, yaitu hasil bijilbiomas yang dihasilkan per unit hara P dalam
tanaman dan (3) efisiensi rasio P, yaitu perbandingan antara biomasbsil tanaman
dengan unsur hara P pada tanaman Efisiensi hara P yang diperobh di tanah dengan
kandungan P rendah tergantung dark (a) tingginya bahan kering yang d i i i b per
;
unit P yang diperoleh, (b) tipe dan masa tumbuh tanaman, (c) pcmbagian P di antara
orgsn-organ tanaman, (d) translokasi dan pembagian P di dalam tanamm, (e)
redistribusi sebelum asimilasi P, ( f ) laju kematian daun, dan (g)pembagian proporsi
yang lebih besar pa& biomassa dengan hasil y m g dapat dipanen (&XI et at. 1999).
Secara umum mekanisme efisiensi P pada tanaman dalam meningkatkan
ketersedhn P dan penyerapannnya pada kondisi kekumngan P adalah (1) eksudasi
bahan kimia ke dalam tizosfir, (2) perubahan pada geometri atau bentuk system
perakaran, dan (3) berassosiasi dengan mikroorganisme (Rengel 2000). Lebii jauh
dijelaskan oleh Rao er al. (1999) bahw adaptasi tanaman terbadap pasokan P yang
a d a h berupa: (1) mekanisme tanaman yang meningJcatkan akuisisi P yang terdiri
dari
karakteristik morfologi akar m e b a r a n , pertumbuhan clan diameter akar,
perkembangan akar rambut dan asosiasinya dengan m i k o h ) dan karakteristik
fisiologi (sistern penyerapan P dan mobiiisasi P di rizosfir), (2) mekanisme yang
meningkatkan penggunaan P terdiri dari pembagian P dalam tanaman (remobilisasi P
dalam tanaman clan status P pa& organ yang dipanen) dan efisiensi penggunaan P
pada tingkat sehder (kompartementasi P pada intraseluler dan penggunaan
metabolisme P).
Kamkteristik akar yang berper~nanpent*
ddam mekanisme efisiensi P
adalah akar rambut clan panjmg akar (Rengel2000). Akar rambut berkorelasi dengan
tingkat efisiensi hara, makin banyak aka. rambut dan
percabangan akar pada
taaaman kacang bijau makin tinggi tingkat efisien P (Lynch dan Beebe 1995). Pada
kondisi kekurangan P, 90% dari total P yang diserap melalui akar rambut
(Raghothama 1999). Genotipe gandum yang efisien P mempunyai akar rambut lebih
banyak dan akar lebih banjang di-ing
yang tidak efisien P mengel 2000).
Sistem penyerapan P pada tanaaan jagung oleh plasma membran pada sel
tanaman
adatah melaIui kotransport ZH+/HZPO~'(Rao et al. 2000).
Penyerapan P
dapat ditingkatkan jika panjang akar per unit berat tanaman dan maksimum influks
per sentimeter panjang akar (I,*)
dan konsentrasi minimum (C,i,)
meningkat serta konstanta Michaelis-Menten (K),
menurun.
Peningkatan eksudasi asam organik di rizosfu oleh tanaman yang
d i i b u l k m pada tanah masam akan meningkatkan ketersediaan P dari kompleks
Al-P dan Fe-P (Robert et al. 2000 dan Marcshner 1995). Secara umum tanaman
dikotil khususnya tanaman legume lebih efisien dibanding monokotil ddarn
memproduksi d m mengeksudasi asam organik ke rizosfir untuk rneningkatkan
kelarutan P pada kondisi P defisien (Raghothama 1999).
Genotipe bean dan barley
yang efisien P mempunyai aktXtas pospatase ekstraseluler di rizosfk yang lebih
besar dibanding dengan yang tidak efisien (Rengel2000).
Kemampuan tanaman rneremobilisasi P dari organ vegetatif
reproduktif
mapalcan
mekanisme
penting
dalam
meningkatkan
ke organ
efisiensi
penggunaan P (Caradus 1990). Daun bagian bawah pada snapbean yang efsien P
ti&&
menunjukkan gejala kekurangan P &banding yang tidak efisien, walaupun
dengan kandungan P relatif sama antara yang etisien dan tidak efisien (Rao et al.
2000).
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian dikkamakan pada bulan Juli sampai November 2001 di Rumah
Kaca dan Laboratorium Balai Penelitian Bioteknologi (Balitbio) clan di Pusat
Penelitian Tanah dan Agroklimat (PusItittanak) Bogor.
Bahan dan Alat
Bahan tanaman yang dig&
adalah
22 genotipe jagung bersari bebas
(Tabel Lampiran 1). Hara kultur air yang digunakan sesuai dengan Magnavaca 1982
( d i i u dalam Urrea-Gomes et a1.1996) yang dimodifkasi dengan mengganti
Fe
PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L,)
DALAM KONDISI CEKAMAN ALUMINIUM
Oleh
SYAFRUDDIN
fROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2002
FISIOLOGI HARA FOSFOR
PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN ALUIWNIUM
SYAFRUDDIN
Tesis
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Magister Sains pada
Program Studi Agronomi
PROGRAM PASCASARJANA
INSTITUT P E R T A N W BOGOR
2002
Judul Tesis
: FISIOLOGr HARA FOSFOR
PADA TANAMAN JAGUNG (Zeamays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN A
L
-
Nama
NRP
: Syafiuddin
:99068
hogram Studi
:Agronomi
Dr. Ir. Didv Sovaudie. M . .
Ketua
2. Ketua Program Studi Agronomi
s
Dr. Ir. Ha'gial Aswidinnoor. MSc.
Tanggal Lulus : 11 April 2002
Anggota
ABSTRACT
SYAFRUDDM. Physiological of Phosphorus Nutrient on Maim (Zeamays L.) under
Stress Atwninum Condition Under the direction of Didy Sopandie and
Trikoesoexnaningtyas.
An alternative to overcome soil problems in acid soil is by growing varieties that
tolerant to aluminum toxicity and efficient in nutrient absorbtion and utilization, P
nutrient. Therefore, it is necessary to evaluate genotypes under Al stress condition and
efficiency of P nutrient in maize. This study consisted of 3 experheas: 1). Screening of
maize genotypes for At tolerance, 2). Screening of maize genotypes for P efficiency and,
3). Physiological of P d e n t under A1 toxicity. These experiments were conducted by
growing maize genotypes in culture solution,
The results of the experiment showed that Al-tolerant maize genotypes are not
always efficient in P nutrient absorbtion and utilization. On the other hand, some maize
genotypes that are AI-sensitive are efficient in P nutrient. The AMATL-(HS 1)-C243- 1,
SATP-I (S2)-C6-SO, BK-(HS)-C2- 113-1, BK-(HS)-C2-55-1, and Bisma genotypes is
Al-tolerant and efficient and responsive to P under low P level, the CML364 genotype
is Al-sensitive which efftcient and responsive to P under low level P.
The growth of Al-tolerant genotypes under low concentration of At (2.5 ppm Al)
combined with low P (6 ppm P) was stimulated. The concentration of P and A$-P
concentration ratio in root were identified as an important mechanism of A1 tolerance in
maize. The aluminum tolerant genotype (AMATL-HS-C2-SO) had higher P
concentration in root, and lower At concentration and AI-P absorbtion ratio in both root
and shoot than the sensitive genotype (CML364), but was not different in the utilization
efficiency and efficiency ratio of P under aluminum stress condition.
The concentration of 5-7 ppm A1 in the culture solution was adequBte to separate
genotypes between tolerant and sensitive genotypes in screening of maize genotype
under AI stress. The concentration of 6 ppm and 11.5 ppm P are the critical deficiency
and the critical toxicity levels of maize in the culture sohstion, respectively
SYAFRUDDIN. Fisiologi Hara Fosfor pada Tanaman Jagung (Zea mays L.) dalam
kondisi
Cekaman
Al-um.
Dibimbing
oleh
Didy
Sopandie
dan
Trikoesoemanhgtyas.
Penggunaan kultivar yang tenggang dan efisien hara tenrtama ham P merupakan
pilihan sangat penting untuk mengatasi kendala cekaman Al di lahan masam.
Penetitian ini bertujuan untuk mengidentifii tingkat ketenggangan genotipe jagung
terhadap cekaman aluminium, ef~siensidyaterhadap hara P dan fisiologi hara P dalam
dalam kondisi cebman AL Peneliiian terdiri dari 3 percobaan: 1) penapisan genotipe
jagung untuk ketenggangan aluminium, 2) penapisan genotipe jagung untuk efisiensi
hara P, dan 3) fisiologi hara P dalam kondisi cekaman aluminium. Ketiga percobaan in
dilakdcan dengan menumbuhkan tanamsn jagung di -tan
hara
Hasil Penelitian menunjukkan bahwa jagung genotipe yang tenggang Al belum
tentu efkien terhadap P, sebaliiya genotipe yang peka Al belum tentu tidak efisien P.
Genotipe AMATL-(HS1)-C243-1, SATP-1(S2)-C6-SO, BK-(HS)-C2-113-1, BK-(ITS)C2-55-1, dan Bisma adalah genotipe tenggang A1 yang efisien dan responsif P pada
konsentrasi P rend& Genotipe CML364 clan SATP-2(S2)-C6-SO adalah genotipe peka
Al yang juga efisien dan responsif P pada konsentrasi P rendah .
Genotipe jagung yang tenggang Al jika ditumbuhkan pada larutan hara dengan
konsentrasi A1 rendah (2.5 ppm) dan d i k o m b i i i dengan konsenttasi P yang rendah (6
ppm) distimulasi pertumbuhamya temtama W b u h a n akar yang disebabkan oleh
meningkatnya kadar P di akar.
Kadax P dan ratio serapan Al-P di akar sangat penting dalam mekanisme
ketenggangan tanamrtn jagung terhadap cekarnan Al, karena kadar P akar yang tinggi
dan disertai dengan ratio Serapan AI-P di akar yang rendah menyebabkan kadar Al di
tajuk rendah pula. Genotipe tenggang (AMATL-HS-C2-SO) mempunyai kadar clan
serapan P di akztr retatif lebih tinggi serta kadar Al di akar dan tajuk, ratio serapan Al-P
di akar dan tajuk yang lebih rendah dibanding genotipe peka (CML364). Akan tetapi
mempunyai efisiensi penggunaan dan ratio efsiensi P yang tidak k b e d a pada kondisi
cekaman aiuminium
Konsentrasi 5 - 7 ppm A1 adalah konsentrasi yang baik untuk dapat memisahkan
genotipe jqung antelra yang tengang d m peka Kosentmsi 6 ppm P ad&
taraf kritkal
defisiensi dan 1 1.5 pprn P untuk taraf lcritikal keracunan pada tanamanjagung dilarutan
hara.
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis yang bequdul:
FISIOLOGI HARA FOSFOR PADA TANAMAN JAGUNG (Zea mays L.)
DALAM KONDISI CEKAMAN AL-
adalah benar merupakan hasil karya saya sendiri dan belum pernah dipublikasikan.
Semua surnber data dan informasi yang digunakan telah dinyatakan secara jelas dan
&pat diperiksa kebenarannya.
Penulis dilahirkan di Makassar pada tanggal 17 Oktober 1965 dari pasangan ayah
Drs. H.Abd. Latief dan ibu Hj. Indo Sakka. Pendidikan sarjana ditempuh di Program
Studi Ilmu Tanah Fakultas Pertanian Universitas Hasanuddin Makassar dan lulus tahun
1987. Pada tahun 1999, penulis memperoleh beasiswa dari dana PAATP Badan Litbang
Pertanian untuk melanjutkan pendidikan di Program Studi Agronomi pada Program
Pascasarjana ZPB.
Penulis bekerja sebagai Peneliti pada Balai Penelitian Jagung dan Serealia di
Maros (Sulsel) sejak tahun 1987.
DAFTAR IS1
DAFTAR TASEL
.....................................................................................
Habman
viii
.........................................................................
x
.......................................................
PENDAHI_rLUAN
..............................
.
....................................................
Latar Belakang
...............................................................
Tujuan
..........................................................................
xi
DAFTAR GAMBAR
DAFTAR LAMPIRAN
Hipotesis
.........................................................................
.......................................................
Kernasaman dan Aluminium dalam Tanah
............................
Pengaruh Cekarnan Aluminium terhadap Tanaman
...................
Adaptasi Tanaaan terhadap Cekaman Aluminium
...................
Interaksi Fosfor dengan Aluminium
.....................................
....................... .
.
............................
Efisiensi Hara Fosfor
TINJAUAN PUSTAKA
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Ternpat
Bahan dm Alat
Metode Penelitian
...................... .
..............................
.......................................................
................................................................
.......................... .
.....................................
............................................................
........................
Penapisan Genotipe Jagung unNc Cekaman Al
HASIL DAN PEMBAHASAN
Penapisan Genotipe jagung untuk Efisiensi hara P
........................
Fisiologi Hara P pada Tanaman Jagung dalam Kondisi Cekaman Al ......
............................................................
Ketenggangan Tanaman Jagung Terhadap A1
..................................
PEMBAHASAN UMUM
1
1
3
3
4
4
5
6
10
11
14
14
14
14
19
19
30
35
47
47
Halaman
Keterkaitan Aluminium Fospor dan Mekanisme Ketahanan
Tanaman Jagung terhadap Cekaman A1 ...............................................
KESIMPULAN DAN SARAN
............................................................
53
57
Latar Belakang
S u m h daya labm yang
berpotensi untuk p
'
di Monesia
adalah
sekitar 188.2 juta hektar, kurang lebii 36.37% diantamnya adalah jenis tanah Ultisol
dan Oxisol yang tersebar di Suiawesi, Kalbantao, Sswnatra, Irian, Jawa dan Nusa
Tengara (Subagyo et al. 2000). Kendala utama pengembagan tanaman pangan
khusunya jagung di kedua jenis tanah karena disamping mempunyai kandungan hara
N, P, K, Ca, Mg clan Mo yang rendah, juga mempunyai tingkat kemasaman clan
kandungan A1 tinggi yang menyebabkan produktivitasnya sangat rendah,
menyebabkan tanaman akan keracunan A1 clan
Kandungan A1 yang tinggi
f i i P yang tinggi (Sanches dan Salinas 1981; Marschna 1995; Subagyo et al.
2000). Umumnya pada
tanah dengan pH (4,s
dan kejenuhan A1 >40%
sudah
berac~nbagi tanaman jagung (Fathan et at. 1988). Aluminium beriIIte~&silangsung
dengan ketersedian P bagi tanaman, dimana P &pat difiksasi oleh A1 baik di dalam
larutan tanah rnaupun di daiam jaringan sehingga tanaman mengalami defisiensi P
(Adams 1980; Marschner 1995).
Upaya untuk mengatasi kendala kimiia dalam tanah, terutarna pengaruh buruk
kemasaman d m Al yang tinggi
antara lain dapat dilakukan dengan ameliorasi
menggunakan kapur dan bakan organik atau dengan pemupukan yang tinggi.
Pendekatan ini memerlukan
biaya
tinggi clan
sarana pmduksi tersebut b
g
kurang tersedia pada saat dibutuhkan, sebingga sulit diadopsi dengan baik oleh
petani.
Pilihan lain
unNr kondisi tersebut adalah
bempa penggunaan &etas
tenggang terhadap cekaman tanah masam.
Gemtip jagung yang tenggang mampu
memberikan hasil45% lebih tinggi dibanding yang peka apabila ditanarn pada tanah
UItisol (Kasim dan Yasin 1999).
Tanaman yang tenggang terhadap kadar Al
tanaman yang memiliki kemampuan
tinggi yang &harapkcan adalah
menekan kelanrtan dan absorbsi Al dalam
tanah serta memiliki kemampuan untuk menetrallran pengaruh keracunan A1 setelah
disemp ke dalam jaringan tanaman Dari beberapa hasil penelitian temyata tanaman
yang tenggang A1 juga lebih efisiensi dalarn menyerap ham. Efisiensi hara pada
tanaman yang tenggang Al berbeda antara spesies bahkan antara setiap genotipe
dalam satu spesies,
Tanaman yang tenggang Al s e r h g diassosiasikan dengan
tanaman yang efrsien me-aatkan
P dan mampu tumbuh
dengan baik pada
kondisi kekurangan P di tanah masam (Gupta 1997). Tidak semua tanaman yang
tenggang A1 efisiensi memanfaatkan P. Hasii peneiitian
Baligar et al. (1997) pada
22 genotipe tanamanjagung yang ditumbuhkan pada media tanah dengan kejenuhan
Al40Y0 menujukkan bahwa genotipe yang tenggang A1 efisiensinya terhadap unsur
hara bebeda-beda. Dua kemungkinam tanaman tenggang terhadap P rendah adalah:
(1) mampu mengambil hara P leg& banyak pad- kondisi suplai P yang rendah atau
pada fiksasi P yang tinggi, atau (2) mampu menmdbahm P yang diserap secara
efisien (PoLle d m Konzak 1990). Kemampuan tanaman untuk memanfaatkan P yang
rendah pada kelarutan Ai yang tinggi dapat rnerupakan salah satu indikator adaptasi
tanaman terhadap cekaman A1 (Delhaize et al. 1993).
Upaya pembentukan clan pengembangan Mlietas jagung untuk l
b masam
yang berkadar Al tinggi memertukan informasi thgkat ketenggangan jagung terhadap
Al dan fisioiogi efaiensi hara P d a b kondisi cekamsn Al. Oleh karena itu
diperlukan penelitian tingkat ketenggangan jagung terhadap AI dan efisiensinya
terhadap ham P.
Tujuan
Tujuan perelitian ini ialah :
1 . Mcmperoleh ketenggangan genotipe jagung terhadap cekaman aluminium dan
efisiensinya terhadap hara P.
2. Memperoleh inforrnasi efisiensi hara P pada tanaman jagung
c
e
-
dalam kondisi
ahtminium.
Hipotesis
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini ad*
1
:
Terdapat perbedaan tingkat ketenggangan terhadap cekaman aluminium diantara
genotipe tanaman jagung.
2.
Terdapat perbedaan tingkat efisiensi ham P diantara genotipe tanaman jagung
dalam kondisi tanpa cekarnan Aluminium
3. Gemtipe tenggang AI lebih efisien P dibanding yang peka dalam kondisi
cekaman Aluminium
TINJAUAN PUSTAKA
Kemasaman dan Aluminium dalam Tanah
Tingkat kemasarnan (pH) tanah merupakan salah satu tolok ukur sifat kimia
tanah yang sangat mernpengaruhi pertumbuhan dan produktivitas tanaman baik
secara langsung melalui pengaruh konsentrasi ion H' maupun tidak langsung melalui
ketersediaan hara. Perturnbuhan tanaman pada tanah masam (pH ( 5 ) dihambat oleh
pengaruh langsung konsentrasi ion J f , toksisitas Al, Mn atau Fe yang tinggi dan
kekurangan hara Ca, Mg, P, dan Mo (Sanches dan Salinas 1981; Gupta 1997;
Alam et a/. 1999).
Bentuk Al di dalam tanah sangat tergantung pada pH tanah. Pada pH (5
Al
mengalami hidrolisis dalam larutan dan membentuk Al+3, dan apabila t e j a d i
kenaikan pH bentuk Af akan berubah menjadi Al(0H)z dan AI(OH)~+.Pada kondisi
sekitar netral Al menjadi bentuk yang tidak farut yaitu Al(OH)3, dan pada kondisi
alkalin bentuknya akan menjadi AI(0H)i . Kebanyakan kation-kation monomerik ini
terikat pada berbagai ligan organik seperti PO^'-,
~ 0 4 %
,
F-, asam-asam organik,
protein, dan iemak (Delhaize dan Ryan 1995). Bentuk A13+ merupakan bentuk yang
paling beracun bagi tanaman (Marschner 1995; Delhaize dan Ryan 1995).
Aluminium dalam tanah merupakan salah satu penyebab utarna peningkatan
ion
pada tanah sangat masam,
ha1 ini karena aiuminium menjadi larut dan
terdirpat bentuk kation aluminium hidroksi atau kation Ai3*. Kation ini teradsorbsi
dan berada dalam keseimbangan dengan ion A13+ di dalam tarutan tanah, ion AI3"
cenderung mengalami hidrolisa dan melepasksn
menyebabkan kemasaman tanah
(Buckman clan Brady 1982). Reaksi sederhana digambarkan sebagai berikut:
Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman
Kelarutan Ai
yang
tinggi berpengaruh langsung terhadap proses-proses
fisiologis dan metabolis tanaman dan tidak langsung
terhadap ketersedian unsur
hara sehingga prtumbuhan tanaman tertekan. Menurut Alam et al. (1999), secara
umum pengaruhAl pada tanaman yang ditumbuhkan pada t
d masam adalah: (1)
mengurangi kation betvalensi dua yang diserap oleh akar tanaman (khususnya Ca),
(2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi A1 ke
dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak n o d , (3)
menunukin adsorpsi anion (sod2-, ~
0 4 %
dan~
Cl-) oleh akar k a n a meningkatnya
situs adsorpsi positif pada rizosfir d m apopias akar.
Cekaman Al terbadap tanaman pertarm-tama menekan pertumbuhan akar,
sehingga akar memerdek, tebal clan rapuh. Terhambatnya pertumbuhan akar tersebut
karena pada inti sel, Al berasosiasi dengan DNA dan
menghentikan proses
pembelahan sel meristem apikal (PoHe clan Konzak 1990; Maschner 1995). Daerah
yang paling peka terhadap kerac-
A1
terutama pada bagian ujung akar ( d u n g
akar, rneristem, clan zona pemanjangan) sekitar 2 mm. Hal ini karena bagian tersebut
mengabmuhi Al Iebiih banyak (De1haiz.e dan Ryan 1995; Ryan et d.1995a).
Sasaran utama cekaman AI pada akar addah tudung akaz, dimana rusaknya tudung
akar akan mengakibatkan berkurangnya sekresi mucilage (Marschner
1995).
Keracunan AI dapat menghambat pertumbuhan tajuk dengan cara menghambat
pasokan hara, air dan sitokinin dari akar karena buruknya penetrasi akar ke sub-soil
atau konduksi hidrolik akar rendah (Marschner 1995; Sopandie 1998).
Rusaknya
akar oleh A1 menyebabkan terganggunya penyerapan dan transpor hara Ca, K, P, Mg
dan N
(Polle dan Konzak 1990; Mhmchner 1995), serta peka terhadap kekeringan,
yang pada akhirnya mempengaruhi pertumbuhan dan produktivitas tanaman (Gupta
1997). Akumulasi
Al akan menyebabkan keboooran membran, disintegrasi struktur
dan berkurangnya kandungan K daIam jaringan ujung akar, serta menurunkan
viabititas protoplasma (Wagaisuma et al. 1995). Terbentuknya ikatan polimer Al
dengan mernbran plasma akar akibat cekaman A1 akan menyebabkan kerusakan pada
membran dan kebocoran K dari sef akar (Matsumoto et al. 1992).
Toksisitas Al selain mempengaruhi efluks K, juga mempengaruhi efluks Ca.
Gangguan
apikal
Al terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan defisiensi Ca pada sel
akar atau mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu
penyimpangan
hngsi
metabolisme dalam
sel ujung akar yang
selanjutnya
rnenghambat pemanjangan akar (Huang et al. 1992).
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium
Suatu tanaman yang tenggang terhadap keracunan Al mempunyai kriteria
antara lain; (1) akar tidak rusak dan sanggup terns berkembang, (2) mampu
meningkatkan pH tanah di sekitar perakaran, (3) sebagian besar A1 tertahan di akar
dan sedikit ditranslokasikan ke bagian atas tanam
(4)
ion A1 tidak dapat
menghambat serapan dan translokasi Ca, Mg, dan K serta P (Kochian 1995).
Pengamh cekaman AI3+ tidak sama pada setiap spesies, bahkan pada tanaman
dalam satu spesiespun. Adanya perbedaan tersebut menunjukkan adanya mekanisme
toleransi yang berbeda pada setiap tanaman dalam mengatasi cekaman. Mekanisme
ketenggangan terhadap A1 nienurut Marschner (1 995) antara lain adalah: (1 ) eksklusi
aluminium di membran sel, (2) KTK diding sel rendah, (3) alkalisasi di daerah
perakaran, (4) proteksi ujung akar oleh mucilage, dan (5) efluks At.
Mekanisme ketenggangan tanaman secara umum dihipatesiskan oleh Taylor
(1991) terbagi daIam dua kelompok, yaitu: (1) mekanisme penolakan secara eksternal
(external tolerance exclusion mechanism), dimana A1 dicegah masuk ke dalam
simplas dan bagian metabolik yang sensitif melalui immobilisasi dinding sel,
permeabilitas selektif dari membran plasma, barier pH di rizosfir, eksudasi ligan
pengkelat (eksudasi asam organik), eksudasi fosfat dan efluks Al, dan (2) mekanisme
toleransi secara internal (internal tolerance mechanism), dimana Al mengalami
pengkelatan oleh asam organik di dalam sitosol, kompartementasi
AI di vakuola,
protein pengikat aluminium, enzim yang tahan At, d m peningkatan aktivitas enzim.
Betierapa hipotesis tersebut di atas telah dibuktikan dalam beberapa penelitian antara
lain y ang sangat penting adalah:
1.
Kelatisasi A1 oleh Eksudasi Asam Organik Tanaman
Menurut Delhaize dan Ryan (1995)
salah satu penyebab terjadinya
detoksifikasi A1 oleh tanaman yang tenggang adalah karena adanya asarn organik
yang dieksudasikan sehingga A1 terkelatisasi oleh asam organik baik di dalam
jrtringan maupun di media/larutan.
Asarn organik yang dieksudasikan oleh akar tanaman umumnya d a b asam
malat, asam sitrat, dan asam oksalat. Jumlab dan jenis yang dieksudasikan tergantung
dari spesies dan kultivar tanaman. Asam malat m
e
w asam organik yang paling
banyak dieskresikan oleh ujung akar pada tanaman gandum yang tenggang A1
@baize et a/. 1993; Ryan et al. 1995a dan 1995b; Pellet et al. 1996). Tanaman
Cassiatora. L, tritikale, dan jagung yang tenggang A1 jika diinduksi dengan AI akan
mengeksudasikan asam sitrat lebih banyak dibanding yang peka
(Ma et a[. 1997;
Pellet et al. 1995).Tanaman kedefai yang tenggang (Yellow Biloxi) mengeksudasi
asarn oksdat d m asam sitrat lebih tinggi dibanding dengan yang sensitif (Lumut)
(Sopandie 1999).
2.
Kemampuan Menaikkan pH Rizosfir
Peningkatan pH rizosfir pada lanrtan/media merupakan salah satu indikator
ketenggangan tanarnan terhadap cekaman Al. Penin-
pH rizosfir a
h
meningkatkan ketersediaan unsur hara seperti P, dam menurunkan k e t e r s e d i Zn,
Cu, Fe, Mn dan Al (Haynes 1990). Genotipe t w a n g pada tanaman gandum, barley,
pad< clan jagung yang d i b u h k a n pada Iarutan hara meningkatkan pH larutan d m
rnenurunkan kelarutan clan toksisitas Al. Di pihak lain genotipe yang sensitif lebih
rendah atau tidak mempunyai pengaruh terhadap pH clan konsentarsi k e h t a n Al
tetap tinggi (Gupta 1997).
Tanaman Arabidopsis yang diinkubasi dengan 300 phi AlCb selama 12 jam
menunjukkan bahwa genotipe tenggang mampu medaikkan pH hutan dari 4.3- 4.4
rnenjadi 4.53, sedangkan pada genotipe
peka
kenaikan pH hanya 4.39. Kenaikan
pH rizosfir sebesar 0.1 unit pada kondisi cekaman Al
menyebbkan kenaikan laju
pertumbuhan akar 2 kali lipat pada genotipe tenggang dibanding genotipe peka
(Degenhardt et al. 1998). HBsil penehtian Anwar et al. (1996) pada tanaman kedelai
menunjukkan bahwa genotipe yang tenggang mempunyai kemampuan dua kali lipat
dalam meningkatkan pH rizosfir dibandmg dengan yang peka.
3. Eksudasi Fosfai
Ujung akar tanaman jagung dan gandum di samping &pat mengeksudasi
asam oraganik juga mampu mengeksudasikan fos&t organik. Eksudasi P dari akar
tanaman adalah mempakan proses alami dari hara P dan bagiaa dari keseimbangan P
dalarn taarnan (Pellet et a1.1996). Eksudasi fosfat organik oleh akar tmiunan
merupakan mekanisme sekunder yang membuat kemampuan tanaman tenggang
terhadap Al. Detoksifikasi ILU o b h fosfat karena terbentuknya kornpleks P-Al
(DeIhaize er al. 1993; Pellet et a1.1995 clan 1996). Pada kondisi suplai P terbatas,
secara absolute eksudasi P b e r m , tetapi secara relatif meningkat dan rnenjadi
komponen utama &lam penyerapan hara P. Dilain pihak, jika tanaman disuplai P
dengan baik
akan menmgkatkan eksudasi
(Elliit et al. 1984). Jum@b fosM or@
dibandmg dengan tanaman stress P
yang dieksudasi pada tanaman jagung
maupun pada gandum yang tenggang nyata lebih banyak dibandibg tanaman yang
peka (Pellet et al.1995 dan 19%).
Interaksi Fosfor dengan AIuminium
Taoaman menyerap P dalam bentuk ion HzP04- atau ~ C P Obentuk
~ ~ ,ion yang
diserap tersebut tergtmtung pH tanah. Pada pH asam bentuk yang dominan diserap
adalah H2PO4-.Pada pH sekitar netral (pH 6-7) kedua bentuk tersebut dapat diserap,
sedangkan pada alkalis bentuk yang dominan adalah HPOI-~(Buckman dan Brady
1982). Pada tanah sangat masam & H e ) keianitan A13* sangat tinggi Hal in
menyekbkan P tidak larut dan b a n g tersedia bagi tanam (hanya sebagian kecil
H2P04' yang tersedia bagi tanaman). Aluminium tidak hanya menghambat
ketersediaan P, tetapi juga mengambat transpor dan penggunaan P (Buckman dan
Brady 1989; Rao et al. 1999). Ion A1 bermuatan positif &pat berassosiasi dengan
gugus fosfat dari ATP atau fosfolipid pada membrane sehingga mempengaruhi
efektifitas transport proton Hal ini akan mengakibatkan penyerapan hara yang
dikatalis oleh pompa proton
menurun (h4atsumoto 1988). Aluminium secara
langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas fiksasi yang tinggi terhadap unsur hara
P, baik di dalam larutan tanah maupun jaringan tanaman membentuk kompleks Al-P
yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi tanarnan (h4arschner 1995). Reaksi
sederhana pengendapan P oleh AI sebagai berikut:
~ 1 +
~ H2P0L
'
(larut)
+ 2H20 2H2 + A1(0H)zHzP04 (Tidak larut)
Keracunan aluminium kerapkali diassosiasikan dengan gejala defisiensi P,
sebdiknya P efektif sebagai agen detoksifikasi Al. Interaksi Al-P di dalam tanarnan
adalah :I) koreaksi dari adsorpsi internal
atau pengendapan AI
- P, 2) mengganggu
xnetabolisme P (Adams 1980). Kerniripan gejala toksisitas Al dengan defisiensi P
antara Iain nelapsis pada ujung daun, penghambatan pertumbuhan, daun berwarna
hijau tua, dan kadang-kadang daun atau batang berwarna ungu. Defisiensi P
disebabkan menurunnya penyerapan dan transpor P oleh pengendapan Al-P pada
a k a tanaman, clan gangguan A1 dalam metabolisme P yang sudah ada pada pucuk
(Foy 1996). Tanaman yang peka A1 di akar akan bergabung dengan P membentuk
suatu kompleks sehingga menurunkan akumulasi P di dam (Sivaguru dan Paliwal
r 993).
Efisiensi Hara Fosfor
Efisiensi hara suatu tanaman adalah kemampuan tanaman tumbuh dan
menghasilkan biomaslhasil ekonomik serta menyerap hara secara optimum
baii
pada kondisi yang optimum maupun kondisi cekaman atau defisiensi hara d i dalam
tanah.
Efmiensi
hara setiap tanaman dapat ditingkatkan dengan cam: (1)
meningkatkan kontak akar dengan tanah, terutama unsur ham yang tidak mobil
seperti P, (2) memperbesar penyerapan per unit akar, dengan memperbaiki
mekanisme penyerapan, atau (3) meningkatkan kemampuan tanaman menggunakan
hara yang h a n g larut (Caradusl990).
Efisiensi hara P dapat dibedakan dalam : (I) efisiensi penyerapan P
.
yaitu
jumlah hara P yang diserap di &lam tanaman per unit hara P yang ditambzthkan, (2)
efisiensi penggunaan P, yaitu hasil bijilbiomas yang dihasilkan per unit hara P dalam
tanaman dan (3) efisiensi rasio P, yaitu perbandingan antara biomasbsil tanaman
dengan unsur hara P pada tanaman Efisiensi hara P yang diperobh di tanah dengan
kandungan P rendah tergantung dark (a) tingginya bahan kering yang d i i i b per
;
unit P yang diperoleh, (b) tipe dan masa tumbuh tanaman, (c) pcmbagian P di antara
orgsn-organ tanaman, (d) translokasi dan pembagian P di dalam tanamm, (e)
redistribusi sebelum asimilasi P, ( f ) laju kematian daun, dan (g)pembagian proporsi
yang lebih besar pa& biomassa dengan hasil y m g dapat dipanen (&XI et at. 1999).
Secara umum mekanisme efisiensi P pada tanaman dalam meningkatkan
ketersedhn P dan penyerapannnya pada kondisi kekumngan P adalah (1) eksudasi
bahan kimia ke dalam tizosfir, (2) perubahan pada geometri atau bentuk system
perakaran, dan (3) berassosiasi dengan mikroorganisme (Rengel 2000). Lebii jauh
dijelaskan oleh Rao er al. (1999) bahw adaptasi tanaman terbadap pasokan P yang
a d a h berupa: (1) mekanisme tanaman yang meningJcatkan akuisisi P yang terdiri
dari
karakteristik morfologi akar m e b a r a n , pertumbuhan clan diameter akar,
perkembangan akar rambut dan asosiasinya dengan m i k o h ) dan karakteristik
fisiologi (sistern penyerapan P dan mobiiisasi P di rizosfir), (2) mekanisme yang
meningkatkan penggunaan P terdiri dari pembagian P dalam tanaman (remobilisasi P
dalam tanaman clan status P pa& organ yang dipanen) dan efisiensi penggunaan P
pada tingkat sehder (kompartementasi P pada intraseluler dan penggunaan
metabolisme P).
Kamkteristik akar yang berper~nanpent*
ddam mekanisme efisiensi P
adalah akar rambut clan panjmg akar (Rengel2000). Akar rambut berkorelasi dengan
tingkat efisiensi hara, makin banyak aka. rambut dan
percabangan akar pada
taaaman kacang bijau makin tinggi tingkat efisien P (Lynch dan Beebe 1995). Pada
kondisi kekurangan P, 90% dari total P yang diserap melalui akar rambut
(Raghothama 1999). Genotipe gandum yang efisien P mempunyai akar rambut lebih
banyak dan akar lebih banjang di-ing
yang tidak efisien P mengel 2000).
Sistem penyerapan P pada tanaaan jagung oleh plasma membran pada sel
tanaman
adatah melaIui kotransport ZH+/HZPO~'(Rao et al. 2000).
Penyerapan P
dapat ditingkatkan jika panjang akar per unit berat tanaman dan maksimum influks
per sentimeter panjang akar (I,*)
dan konsentrasi minimum (C,i,)
meningkat serta konstanta Michaelis-Menten (K),
menurun.
Peningkatan eksudasi asam organik di rizosfu oleh tanaman yang
d i i b u l k m pada tanah masam akan meningkatkan ketersediaan P dari kompleks
Al-P dan Fe-P (Robert et al. 2000 dan Marcshner 1995). Secara umum tanaman
dikotil khususnya tanaman legume lebih efisien dibanding monokotil ddarn
memproduksi d m mengeksudasi asam organik ke rizosfir untuk rneningkatkan
kelarutan P pada kondisi P defisien (Raghothama 1999).
Genotipe bean dan barley
yang efisien P mempunyai aktXtas pospatase ekstraseluler di rizosfk yang lebih
besar dibanding dengan yang tidak efisien (Rengel2000).
Kemampuan tanaman rneremobilisasi P dari organ vegetatif
reproduktif
mapalcan
mekanisme
penting
dalam
meningkatkan
ke organ
efisiensi
penggunaan P (Caradus 1990). Daun bagian bawah pada snapbean yang efsien P
ti&&
menunjukkan gejala kekurangan P &banding yang tidak efisien, walaupun
dengan kandungan P relatif sama antara yang etisien dan tidak efisien (Rao et al.
2000).
BAHAN DAN METODE
Waktu dan Tempat
Penelitian dikkamakan pada bulan Juli sampai November 2001 di Rumah
Kaca dan Laboratorium Balai Penelitian Bioteknologi (Balitbio) clan di Pusat
Penelitian Tanah dan Agroklimat (PusItittanak) Bogor.
Bahan dan Alat
Bahan tanaman yang dig&
adalah
22 genotipe jagung bersari bebas
(Tabel Lampiran 1). Hara kultur air yang digunakan sesuai dengan Magnavaca 1982
( d i i u dalam Urrea-Gomes et a1.1996) yang dimodifkasi dengan mengganti
Fe